Тип Хордовые: особенности внешнего и внутреннего строения. Общая характеристика типа хордовые, особенности строения ланцентника

Тип хордовые (Chordata) имеет ряд особенностей:

I. Наличие внутреннего осевого скелета (хорды). Хорда выполняет опорную функцию. Вторая функция - движение. Хорда в течение жизни сохраняется только у низших представителей типа. У высших хордовых она закладывается в эмбриогенезе, затем замещается позвоночником, который формируется в ее соединительнотканной оболочке. Хорда образуется из энтодермы.

II. Центральная нервная система (ЦНС) представлена нервной трубкой. В процессе эмбриогенеза в эктодерме закладывается нервная пластинка (стадия нейрулы), которая затем сворачивается в трубку. Образуется спинной мозг с полостью (невроцель или спинномозговой канал) внутри. Полость заполнена жидкостью. У высших хордовых передний отдел нервной трубки дифференцируется в головной мозг. Биологическое значение такого типа строения ЦНС состоит в том, что питание нервной происходит не только с поверхности, но и изнутри, через спинномозговую жидкость.

III. Передний отдел пищеварительной системы (глотка) пронизан жаберными щелями. Жаберные щели - это отверстия, которые соединяют глотку с внешней средой. Возникают они как фильтрационный аппарат для питания, однако они совмещают и дыхательную функцию. У позвоночных на жаберных щелях располагаются органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели существуют только на ранних этапах эмбрионального развития.

IV. Хордовые обладают билатеральной (двусторонней) симметрией. Такой тип симметрии характерен для большинства типов многоклеточных животных.

V. Хордовые - вторичнополостные животные.

VI. Хордовые - вторичноротые животные, вместе с полухордовыми, иглокожими и погонофорами. В отличие от первичноротых, рот прорывается заново, а бластопору соответствует анальное отверстие.

VII. План строения хордовых определяется строго закономерным расположением основных систем органов. Нервная трубка находится над хордой, под хордой расположен кишечник. Рот открывается на переднем конце головы, а анальное отверстие на заднем конце тела - перед основанием хвостового отдела. В брюшной части полости тела находится сердце, кровь из сердца движется вперед.

Подтип Оболочники (Tunicata)

Оболочники - своеобразная группа морских организмов, в строении которых не обнаруживается полного набора морфологических черт, присущих хордовым; они могут быть одиночными, могут образовывать колонии. Есть планктонные формы и формы, ведущие прикрепленный образ жизни. До работ А. О. Ковалевского, изучавшего онтогенез оболочников, их относили к беспозвоночным животным. А. О. Ковалевский доказал, что это несомненно хордовые, а примитивность их строения обусловлена неподвижным или малоподвижным образом жизни. Подтип делится на три класса - Асцидии, Сальпы и Аппендикулярии.

Класс Асцидии (Ascidiae)

Внешне асцидии имеют мешковидную форму, неподвижно прикреплены к субстрату. На спинной стороне тела находятся два сифона: ротовой сифон, через него засасывается в кишечник, и клоакальный сифон - из него вода выводится наружу. По типу питания асцидии - фильтраторы.

Стенка тела образована мантией, которая состоит из однослойного эпителия и слоев поперечной и продольной мускулатуры. Снаружи имеется туника, которую выделяют клетки эпителия. Сокращения мускулатуры обеспечивают ток воды через сифоны. Току воды способствует мерцательный эпителий ротового сифона. На дне ротового сифона расположено ротовое отверстие, окруженное щупальцами.

Рот ведет в мешковидную глотку, пронизанную множеством жаберных отверстий. Под эпителием глотки находятся кровеносные капилляры, в которых происходит газообмен. Глотка выполняет две функции - дыхания и фильтрации пищевых частиц. Пищевая взвесь оседает на слизь, выделяемую особым образованием - эндостилем. Затем слизь вместе с пищей, за счет работы ресничного эпителия, попадает в пищевод, а потом - в желудок, где переваривается. Желудок переходит в кишку, открывающуюся анальным отверстием около клоакального сифона.

Нервная система образована спинным ганглием, от которого отходят нервы к внутренним органам.

Кровеносная система не замкнута. Имеется сердце. От сердца кровь движется по сосудам и изливается в лакуны между внутренними органами.

Выделительная система представлена почками накопления - своеобразными клетками, вбирающими в себя метаболиты - кристаллы мочевой кислоты.

Асцидии могут размножаться как бесполым (почкование), так и половым путем. В результате почкования формируются колонии асцидий. Асцидии (как и другие оболочники) - гермафродиты, оплодотворение наружное, перекрестное. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки, активно плавающие в толще воды.

Личинка состоит из туловища и хвоста и имеет все признаки хордовых животных: в хвосте находится хорда, над ней нервная трубка, в переднем расширении которой имеется орган равновесия и примитивный глазок. Глотка снабжена жаберными щелями. Оседает личинка на дно передним концом. Дальнейшее превращение личинки являет собой пример регрессивного метаморфоза: хвост исчезает, а вместе с ним и хорда, нервная трубка превращается в плотный нервный ганглий, глотка увеличивается в объеме. Личинка служит для расселения.

Класс Сальпы (Salpae)

По строению и особенностям жизнедеятельности напоминают асцидий, но, в отличие от них, ведут планктонный образ жизни. Большинство сальп - колониальные организмы. Для этих животных характерно закономерное чередование полового и бесполого размножения (метагенез). Из оплодотворенных яиц образуются бесполые особи, которые размножаются только почкованием, а особи, возникшие в результате бесполого размножения, приступают к половому размножению. Это единственный пример метагенеза у хордовых животных.

Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)

Ведут свободный планктонный образ жизни. Тело делится на туловище и хвост. В туловище находятся внутренние органы. Жаберные щели открываются во внешнюю среду. На спинной стороне расположен нервный ганглий, от которого назад в хвост отходит нервный ствол. Хорда находится в хвосте. Наружный эпителий аппендикулярий образует слизистый домик. В передней части домика имеется отверстие из густых слизистых нитей, а в задней части домика располагается отверстие меньшего диаметра. С помощью хвоста животное издает ток воды в домике. Мелкие организмы проходят сквозь решетку входного отверстия и приклеиваются к слизистым нитям, образующим «ловчую сеть». Затем сеть с налипшей пищей втягивается в ротовое отверстие. Вода, выходящая из заднего отверстия домика, способствует реактивному движению животного вперед. Аппендикулярии время от времени разрушают свой домик и строят новый.

Аппендикулярии размножаются только половым путем, развитие протекает без метаморфоза. Оплодотворение происходит в яичниках материнской особи, откуда через разрывы стенки материнского организма выходят молодые животные. В результате материнский организм погибает. Возможно, аппендикулярии представляют собой пример неотении, то есть размножения на личиночной стадии.

Подтип Бесчерепные (Acrania)

Бесчерепные демонстрируют все основные признаки хордовых. По типу питания - фильтраторы. Среди них есть виды, ведущие пелагический образ жизни, другие - придонные формы, обитают зарывшись в грунт и выставив наружу только передний конец тела. Передвигаются при помощи боковых изгибов тела.

Класс Головохордовые (Cephalochordata)

Представителем головохордовых является ланцетник. Он имеет овальное тело, сужающееся к хвосту. Эпителий однослойный, под эпителием расположен тонкий слой соединительной ткани. На спинной стороне и хвосте имеется плавник, на конце хвоста он имеет форму ланцета, отсюда происходит название животного. По бокам туловищного отдела образуются метаплевральные складки. Метаплевральные складки разрастаются вниз, а затем срастаются между собой, формируя особое пространство - атриальную полость. Она охватывает глотку и часть кишечника и открывается наружу специальным отверстием - атриопором. Атриальная полость защищает жаберные щели от попадания частиц грунта.

Скелет образован хордой, которая тянется вдоль всего тела. Соединительная ткань, окружающая хорду, формирует опорные , которые поддерживают плавник и проникают между сегментами мускулатуры (миомерами). В результате образуются перегородки - миосепты. Мускулатура поперечнополосатая. Последовательные сокращения миомеров вызывают боковые изгибы тела. Хорда на переднем конце тела проходит вперед нервной трубки, поэтому животные называются головохордовыми. В стенках нервной трубки имеются светочувствительные глазки. От нервной трубки соответственно чередованию миомеров отходят спинные и брюшные нервы. Нервные узлы не образуются. В передней части нервной трубки невроцель расширяется. В этом месте к нервной трубке прилегает орган обоняния.

По типу питания ланцетник - фильтратор. Ротовое отверстие лежит в глубине предротовой воронки, окруженной щупальцами. Вокруг рта расположен парус, который также снабжен щупальцами, препятствующими проникновению в рот крупных частиц. Рот ведет в длинную глотку, пронизанную многочисленными жаберными отверстиями. Они открываются в атриальную полость. Межжаберные перегородки покрыты мерцательным эпителием, создающим ток воды. В стенках межжаберных перегородок находятся кровеносные капилляры, в них происходит газообмен. Дыхание также может осуществляться всей поверхностью тела.

Вдоль брюшной стороны глотки проходит желобок, образованный ресничными и слизистыми клетками, - эндостиль. С помощью полукольцевых желобков, расположенных на межжаберных перегородках, он соединяется с наджаберной бороздой. Реснички гонят слизь с налипшими пищевыми частицами по эндостилю вперед, по межжаберным желобкам - вверх и по наджаберной борозде - назад, в пищевод. От кишечника в самом его начале отходит слепой печеночный вырост. Он выполняет ряд функций - секреторную, всасывающую и внутриклеточного пищеварения. Заканчивается пищеварительный тракт анальным отверстием перед хвостовым плавником.

Кровеносная система имеет примитивное строение. Сердце отсутствует. Парные венозные сосуды, собирающие кровь от основных вен, впадают в венозный синус. Брюшная аорта расположена под глоткой и отходит от места слияния венозных сосудов. Брюшная аорта отдает большое количество жаберных артерий, которые проходят в межжаберных перегородках. В них происходит газообмен. Окисленная кровь собирается в спинную аорту и разносится по всем органам тела. У ланцетника один круг кровообращения, кровь бесцветная, газы растворяются в плазме.

Выделительная система протонефридиального типа представлена многочисленными клетками - соленоцитами, по строению напоминающими протенефридии кольчатых червей. Органы выделения располагаются на межжаберных перегородках.

Бесчерепные раздельнополы. Гонады находятся у стенок атриальной полости, не имеют протоков. Половые продукты выходят в атриальную полость через разрывы стенок гонад. Гаметы выводятся во внешнюю среду через атриопор. Развитие ланцетника протекает с метаморфозом: имеется личинка, тело которой покрыто ресничками, с помощью которых она передвигается на начальных стадиях развития.

Подтип позвоночные

Подтип позвоночные (Vertebrata) в целом характеризуется следующими признаками:

1. Хорда закладывается в эмбриональном развитии, у взрослых организмов частично или полностью замещается позвоночником.
2. Передняя часть нервной трубки простирается впереди хорды и дифференцируется в головной мозг, состоящий из мозговых пузырей. Полости пузырей являются продолжением спинномозгового канала.
3. Головной мозг расположен в полости черепа.
4. У первичноводных организмов на межжаберных перегородках образуются органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели обнаруживаются только на ранних стадиях эмбрионального развития.
5. Возникает сердце - мышечный орган, расположенный на брюшной стороне тела.
6. Органы выделения - почки, которые помимо выделительной функции выполняют функцию осморегуляции (поддержание постоянства внутренней среды организма).

Класс круглоротые (Cyclostomata)

Второе название круглоротых - бесчелюстные (Agnatha). Наиболее примитивные и древнейшие представители позвоночных. Известны с кембрия, наивысшего расцвета достигли в силуре (класс Щитковые). В современной фауне представлены двумя отрядами - Миноги и Миксины. Круглоротые не имеют парных конечностей и челюстей. Тело удлиненное, нет отчетливого подразделения на голову, туловище и хвост. Кожа голая, чешуя отсутствует, в коже много одноклеточных слизистых желез.

На голове расположена присасывательная воронка, на дне которой открывается рот. Внутри воронки и на конце мускулистого языка находятся роговые зубы. На голове имеется непарная ноздря, ведущая в обонятельный мешок. Сферические жаберные отверстия располагаются по бокам головы и ведут в жаберные мешки.

Осевой скелет образован хордой. Хорда вместе с нервной трубкой окружены соединительнотканной оболочкой. Мозговой череп, то есть та часть черепа, которая защищает мозг и органы чувств, образован хрящом, прикрывающим головной мозг снизу и с боков. Спереди к черепу примыкает обонятельная капсула, а с боков - слуховые капсулы. Сверху мозг закрыт соединительнотканной перепонкой, то есть крыша черепа еще не образуется.

У позвоночных имеется висцеральный череп. К нему относятся элементы, формирующиеся в стенках переднего отдела пищеварительной системы (глотки). С функциональной точки зрения это скелет жаберного и ротового аппаратов. У круглоротых висцеральный череп образован хрящами, поддерживающими ротовую воронку и язык, а также скелет жаберных мешков и околосердечный хрящ, окружающий сердце.

Мускулатура туловища и хвоста сегментирована - образована четкими миомерами, разделенными миосептами.

Пищеварительная система начинается ртом. У миног глотка функционирует только на личиночной стадии. У взрослых особей она разделяется на два разных отдела - дыхательную трубку и пищевод. Желудок неразвит, и пищевод сразу переходит в среднюю кишку. Кишка прямая, изгибов не образует. На слизистой ткани кишки формируется складка - спиральный клапан, который увеличивает всасывающую поверхность кишечника. Печень крупная. С помощью ротовой воронки миноги присасываются к телу жертвы - рыб - и языком проделывают отверстия в коже рыбы. Язык, действующий как поршень, нагнетает кровь в ротовую полость, откуда она поступает в пищевод.

У миксин на месте ротовой присоски находятся короткие щупальца. Миксины питаются падалью. Они вгрызаются в тело мертвых рыб, где проделывают ходы.

У круглоротых в жаберных щелях развиваются жаберные мешки. Они имеют энтодермальное происхождение. В жаберных мешках расположены складки, оплетенные кровеносными капиллярами, в которых происходит газообмен. При дыхании вода заходит в жаберные мешки через жаберные отверстия и выходит наружу тем же путем.

Сердце у круглоротых двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка. От предсердия отходит венозный синус, куда впадают все венозные сосуды. Приносящие жаберные артерии, несущие кровь к жаберным лепесткам, отделяются от брюшной аорты. Выносящие жаберные артерии впадают в непарный корень аорты. Назад от корня аорты отходит спинная аорта, а вперед - сонные артерии, несущие окисленную кровь к голове. От головы венозная кровь оттекает по парным яремным венам, впадающим в венозную пазуху. От туловища кровь собирается в задние кардинальные вены. По подкишечной вене кровь от кишечника проходит в печень, образуя воротную систему печени. Воротной системы почек нет. У круглоротых один круг кровообращения.

Органы выделения представлены лентовидными парными почками.

Головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего мозга, мозжечка и продолговатого мозга. Отделы мозга расположены в одной плоскости. То есть изгибов, характерных для высокоорганизованных позвоночных, не образуют. Органы чувств: органы зрения, слуха, равновесия, обоняния, осязания и боковой линии.

Половые железы непарные, не имеют половых протоков. Гаметы попадают в полость тела через разрывы стенки гонады, а затем через специальные поры на мочеполовом синусе - наружу. Развитие с метаморфозом. Личинка миног называется пескоройкой. Она обитает в пресных водоемах, зарывшись в грунт. Личинки - фильтраторы. Развитие продолжается несколько лет. После метаморфоза молодая минога мигрирует в море. У миксин - развитие прямое. Из яиц вылупляются молодые особи.

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

К данному классу принадлежат акулы, скаты и химеры. Скелет полностью хрящевой. Чешуя плакоидная. Пять-семь пар жаберных щелей. Расположение парных плавников горизонтальное. Плавательного пузыря нет. Класс делится на два подкласса: Пластинчатожаберные и Цельноголовые.

Подкласс Пластинчато-жаберные (Elasmobanchii)

Объединяет акул и скатов. Строение будет рассмотрено на примере акул. Форма тела обтекаемая, веретеновидная. По бокам головы находятся пять пар жаберных щелей. Два отверстия (брызгальца) расположены позади глаз и ведут в глотку. У хвоста находится клоака. Ось скелета заходит в верхнюю, большую лопасть хвостового плавника; такой тип строения называется гетероцеркальным. Парные грудные и брюшные плавники представляют собой конечности. У самцов части брюшных плавников преобразованы в копулятивные органы.

В эпидермисе расположены многочисленные железы. Чешуя плакоидная, представляет собой пластинку с направленным назад зубчиком. На челюстях чешуя более крупная и образует зубы. Снаружи зубцы чешуи покрыты эмалью. Впереди рта на голове находятся парные ноздри. Тело подразделяется на два отдела: туловищный, который начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки, и хвостовой. Скелет хрящевой.

Состоит из позвоночника, черепа, скелета парных плавников и их поясов и скелета непарных плавников.

Позвоночник образован хрящевыми позвонками, внутри которых проходит сильно редуцированная хорда. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором располагается спинной мозг. Мозговой отдел черепа состоит из мозговой коробки, рострума и парных капсул органов чувств. В мозговой коробке появляется хрящевая крыша. Висцеральный скелет состоит из челюстной дуги, подъязычной дуги и жаберных дуг. Скелет пояса передних конечностей образован хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Пояс задних конечностей образован непарным хрящом, расположенным поперек тела перед клоакой. К поясам причленяются парные конечности, грудные и брюшные плавники. Непарные плавники представлены спинным, хвостовым и анальным.

На челюстях расположены крупные зубы. Ротовая полость ведет в глотку. Глотка прободена жаберными щелями, в нее открываются брызгальца. Пищевод короткий, переходит в дугообразно изогнутый желудок. От желудка начинается тонкая кишка, в передний отдел которой впадает желчный проток крупной двулопастной печени. Поджелудочная лежит в брыжейке тонкой кишки. В толстой кишке находится спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность. Селезенка расположена рядом с желудком.

Жаберные отверстия отграничены друг от друга межжаберными перегородками, в толще которых располагаются хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей.

Сердце у хрящевых рыб двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка. В предсердие впадает венозный синус, в который изливается венозная кровь. От желудочка отходит артериальный конус. От артериального конуса берет начало брюшная аорта. Она отдает пять пар жаберных артериальных дуг. Окисленная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, впадающие в парные продольные сосуды - корни аорты, которые при слиянии образуют спинную аорту. Она проходит под позвоночником и снабжает кровью внутренние органы. К голове от корней аорты отходят сонные артерии. От головы венозная кровь собирается в парные яремные вены, а от туловища - в парные кардинальные вены, которые на уровне сердца сливаются с яремными венами, образуя парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Имеется воротная система почек. От кишечника кровь по подкишечной вене попадает в печень, где формируется воротная система печени, а затем по печеночной вене изливается в венозный синус. Хрящевые рыбы имеют один круг кровообращения.

Головной мозг состоит из пяти отделов. Крупный передний мозг переходит в промежуточный мозг. Средний мозг образует зрительные доли. Мозжечок хорошо развит и налегает сзади на продолговатый мозг. От головного мозга отходят 10 пар черепных нервов.

1. Обонятельный нерв - отходит от обонятельных долей переднего мозга.
2. Зрительный нерв - отходит от дна промежуточного мозга.
3. Глазодвигательный нерв - отходит от дна среднего мозга.
4. Блоковый нерв - отходит от задневерхней части среднего мозга.
5. Остальные нервы отходят от продолговатого мозга.
6. Отводящий нерв.
7. Тройничный нерв.
8. Лицевой нерв.
9. Слуховой нерв.
10. Языкоглоточный нерв.
11. Блуждающий нерв.

У наземных позвоночных, кроме того, возникают подъязычный и добавочный нервы.

Органы чувств у хрящевых рыб развиты очень хорошо. Крупные глаза имеют плоскую роговицу, хрусталик шаровидный, век нет. Органы слуха образованы внутренним ухом. Орган боковой линии представляет собой канал, залегающий в коже и сообщающийся с внешней средой с помощью отверстий. В канале находятся рецепторы, воспринимающие колебания воды.

Органы выделения - парные почки. Половые железы парные. У самца от лентовидных семенников отходят семявыносящие канальцы, впадающие в верхнюю часть почки. Семявыносящие канальцы сливаются в семяпроводы, которые вместе с мочеточниками открываются в клоаку на мочеполовом сосочке.

У самок парные яйцеводы сливаются, образуя общую воронку, расширение яйцеводов формируют скорлуповые железы, секрет которых образует оболочку яйца. Заканчивается яйцевод «маткой». Она открывается отдельными отверстиями в клоаку. Яичники парные. Созревшие яйцеклетки из яичника выходят в полость тела и захватываются воронкой яйцевода. Оплодотворение внутреннее, происходит в яйцеводе. В матке яйца развиваются: у живородящих акул до полного созревания эмбриона, а у яйцекладущих из матки выделяются одетые плотной скорлупой яйца.

Класс Костные рыбы (Osteichthues)

Характеризуются в той или иной мере развитым костным скелетом. Формируется костная жаберная крышка, закрывающая снаружи жаберный аппарат. Жаберные лепестки располагаются на жаберных дугах. У большинства видов возникает плавательный пузырь как вырост спинной части кишечника. Оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом.

Подкласс Хрящевые ганоиды (Chondrostei)

К данному подклассу относятся древние рыбы, сохранившие ряд примитивных черт, по которым они напоминают хрящевых рыб. Представители: осетровые - осетр, белуга, севрюга и др. - и веслоносые.

Головной конец заканчивается удлиненным рострумом, рот в виде щели находится на нижней стороне головы. Парные плавники располагаются горизонтально, хвостовой плавник гетероцеркального типа. Тело покрыто костной чешуей, наиболее крупные чешуи называются жучками.

Хорда сохраняется в течение всей жизни. Тела позвонков не формируются, однако имеются верхние и нижние дуги позвонков. Жаберные крышки костные. Как и у акул, в кишечнике находится спиральный клапан. Плавательный пузырь сохраняет связь с кишечником. Сердце с артериальным конусом. Икра мелкая, оплодотворение наружное. Имеют промысловое значение.

Подкласс Двоякодышащие (Dipnoi)

Обитают в тропических, пресных, бедных кислородом водоемах. Возникли в девоне, расцвета достигли в начале мезозоя. Современные представители: однолегочные - неоцератод, двулегочные - протоптерус, лепидосирен.

Скелет в основном хрящевой. Хорда хорошо развита и сохраняется в течение всей жизни. В кишечнике есть спиральный клапан. Сердце имеет артериальный конус. Парные плавники мясистые, чешуя костная, хвостовой плавник дифицеркальный. Дыхание жаберное и легочное. Своеобразными легкими служат один или два пузыря, которые открываются на брюшной стороне пищевода. Легочное дыхание осуществляется через сквозные ноздри. Кровеносная система приобретает своеобразное строение в связи с легочным дыханием. Дышать могут одновременно и жабрами, и легкими, и по отдельности каждым из них. При обеднении воды кислородом или во время спячки дыхание только легочное. Промыслового значения не имеют.

Подкласс кистеперые рыбы (Crossopterygii)

Своеобразные древние рыбы в современной фауне представлены одним видом - латимерией (Latimeria halumnae). Обитают в районе Коморских островов на глубине до 1000 метров. Расцвет группы приходится на девон и карбон, вымерли в меловом периоде.

Хорда хорошо развита, позвонки зачаточны. Рыбы имеют дегенерировавшее легкое. Как и двоякодышащие, древние кистеперые обладали двойным дыханием. Парные плавники в виде мясистых лопастей, в которых находится скелет плавника и двигательная мускулатура. В этом состоит принципиальное отличие строения конечности кистеперых рыб от конечностей других рыб. Тело покрыто округлыми толстыми костными чешуями.

Кистеперые и двоякодышащие, вероятно, имеют общее происхождение. Они обитали в пресных водоемах с дефицитом кислорода, поэтому у них сформировалось двойное дыхание. С помощью мясистых плавников кистеперые рыбы передвигались по дну водоема, а также переползали из водоема в водоем, что и явилось предпосылкой для превращения их мясистых плавников в пятипалую конечность наземного типа. Кистеперые рыбы дали начало амфибиям - стегоцефалам, первым, примитивным наземным позвоночным. Возможным предком земноводных считаются вымершие кистеперые рыбы - рипидистии.

Подкласс лучеперые (Actinopterygii)

Наиболее многочисленный подкласс современных рыб. Скелет костный, присутствие хряща в скелете незначительно. Парные плавники расположены вертикально по отношению к телу, а не горизонтально, как у хрящевых рыб. Рот находится на переднем конце головы. Рострум отсутствует. Клоаки нет. Хвостовой плавник гомоцеркального типа - лопасти плавника одинаковые, позвоночник в лопасти не заходит. Чешуя костная, в виде тонких пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга.

Надотряд костистые рыбы (Teleostei)

Рыбы имеют обтекаемое тело, покрытое костной чешуей. Чешуя бывает циклоидной - с гладким передним краем, и ктеноидной - с зазубренным передним краем. Образуется чешуя в коже. Снаружи чешуя покрыта многослойным эпидермисом, в котором находится большое количество одноклеточных слизистых желез. Железы выделяют слизь, которая уменьшает трение рыбы о воду при движении. Чешуя растет в течение всей жизни рыбы. По бокам туловища тянется боковая линия. Отверстия, прободающие чешуи, ведут в каналы, где находятся органы боковой линии. Нервные окончания воспринимают колебания воды.

Позвоночник состоит из туловищного и хвостового отделов. Позвонки костные, несут верхние и нижние дуги. Верхние дуги смыкаются и образуют спинномозговой канал, в котором залегает спинной мозг. В туловищном отделе к нижним дугам позвонков причленяются ребра. В хвостовом отделе нижние дуги имеют остистые отростки, срастание которых дает гемальный канал. В гемальном канале проходят хвостовые вены и артерии.

Череп почти целиком состоит из костной ткани и образован множеством отдельных костей. Мозговой череп имеет затылочное отверстие, через которое происходит соединение спинного и головного мозга. Висцеральный череп образован серией висцеральных дуг: челюстной, подъязычной и пятью жаберными. Жаберный аппарат прикрывают жаберные крышки.

Пояс передних конечностей причленяется к мозговому черепу. Скелет грудных плавников (передние конечности) присоединяется к поясу передних конечностей. Пояс задних конечностей - парный и лежит в толще мускулатуры. К нему причленяется скелет брюшных плавников (задние конечности). Непарные конечности представлены спинным, хвостовым и анальными плавниками. Мускулатура, приводящая в движение конечности, находится на корпусе тела. Движение рыб обеспечивается волнообразными изгибами хвоста.

В ротовой полости большинства видов рыб на костях располагаются конические зубы. Четких границ между ротовой полостью и глоткой нет. Глотка, пронизанная жаберными щелями, продолжается в короткий пищевод, который переходит в желудок. На границе желудка и средней кишки находятся пилорические придатки, увеличивающие поверхность кишечника. Средняя кишка слабо дифференцирована, спирального клапана нет. Передний отдел тонкого кишечника называется двенадцатиперстной кишкой. Под желудком находится крупная лопастная печень с желчным пузырем. Желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа образована мелкими дольками, разбросанными по брыжейке средней кишки. Компактная селезенка находится под желудком в первом изгибе кишечника.

Плавательный пузырь имеется у большинства костных рыб. Он образуется как вырост спинной стороны пищевода. У закрытопузырных рыб связь пузыря с пищеводом утрачивается, а у открытопузырных - сохраняется в течение всей жизни. Функция плавательного пузыря - гидростатическая. В пузыре меняется объем газов, что ведет к изменению плотности тела рыбы. У закрытопузырных рыб изменение объема плавательного пузыря происходит в результате газообмена в сети капилляров, оплетающих пузырь. У открытопузырных рыб объем пузыря меняется за счет его сжатия и расширения.

Жабры, служащие органами дыхания, имеют эктодермальное происхождение. Межжаберные перегородки отсутствуют, жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дугах. С каждой стороны тела находятся четыре полных жабры и одна полужабра. Каждая жабра несет два ряда жаберных лепестков. На внутренней стороне жаберных дуг находятся жаберные тычинки - отростки, идущие в направлении соседней жаберной дуги. Тычинки образуют цедильный аппарат, который препятствует выбросу пищи наружу из глотки через жаберную полость. В жаберных лепестках присутствует разветвленная сеть капилляров, в которых происходит газообмен. Наличие жаберной крышки повышает эффективность дыхательных движений. Движениями рта вода нагнетается в ротовую полость, а за счет работы крышек вода всасывается в жаберную полость и проходит через жабры.

У акул используется другой тип вентиляции: рыба плывет с открытым ртом, вода при этом проталкивается через жабры. Чем выше скорость движения, тем интенсивнее идет газообмен.

У рыб двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Сердце состоит из предсердия и желудочка. От предсердия отходит венозная пазуха, в которую собирается кровь из вен. В сердце рыб кровь только венозная. От желудочка отходит брюшная аорта. Она образует четыре пары приносящих жаберных артерий (по числу жабр). Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые на спинной стороне тела впадают в парные корни спинной аорты. Корни спинной аорты сливаются и образуют спинную аорту, от которой отходят сосуды ко всем частям тела. Венозная кровь от хвостового отдела оттекает по хвостовой вене. Вена раздваивается и входит в почки, образуя воротную систему только в левой почке. От почек по парным венам кровь идет вперед, а от головы, также по парным венам - назад; эти вены сливаются, образуют парные протоки, впадающие в венозную пазуху. Кровь от кишечника проходит через воротную систему печени и по печеночной вене попадает в венозную пазуху.

Головной мозг устроен примитивнее, чем у хрящевых рыб. Передний мозг маленький, крыша не содержит нервных клеток. Средний мозг и мозжечок относительно крупных размеров. Глаза большие, роговица плоская, хрусталик круглый.

Орган слуха состоит из внутреннего уха (перепончатого лабиринта), который заключен в костную капсулу. Капсула заполнена жидкостью, в которой плавают слуховые камешки - отолиты. Рыбы способны издавать и воспринимать . Звуки производятся при трении костей между собой, при изменении объема плавательного пузыря.

Органы обоняния: обонятельные капсулы, выстланные чувствительным обонятельным эпителием.

Органы вкуса - особые вкусовые почки, расположенные в ротовой полости и на коже.

По бокам плавательного пузыря находятся парные половые железы. У самок яичники имеют зернистую структуру, задние отделы яичников выполняют функцию выводных протоков. Половое отверстие открывается на мочеполовом сосочке. Семенники длинные, гладкие, их задние отделы преобразованы в выносящие протоки. Мужское половое отверстие также открывается на мочеполовом сосочке.

Почки длинные, лентовидные, тянутся по бокам позвоночника над плавательным пузырем. От почек отходят мочеточники, которые сливаются в непарный канал. У некоторых рыб имеется мочевой пузырь, проток которого открывается на мочеполовом сосочке.

Икра мелкая, имеет студенистую оболочку. Оплодотворение наружное. Развитие с метаморфозом. Оплодотворенное яйцо развивается в личинку, которая питается за счет желточного мешка, у личинки рот не прорывается. В результате метаморфоза личинка превращается в малька - самостоятельно питающуюся стадию развития рыб. Немногие виды рыб, например морской окунь, гермафродиты.

К костистым рыбам относятся следующие отряды: Сельдеобразные, Карпообразные, Угри, Щукообразные, Окунещуковые, Сарганы, Колюшкообразные, Тресковые, Камбаловые и др. Костистые рыбы имеют важное промысловое значение.

Надотряд Костные ганоиды (Holostei)

Расцвет этих рыб приходился на середину мезозойской эры. Современная фауна представлена двумя видами - панцирной щукой и амией (ильная рыба), которые обитают в пресных водоемах.

Надотряд Многоперовые (Polyteri)

Обитают в пресных водоемах Тропической Африки. Спинной плавник состоит из маленьких отдельных плавничков, отсюда и происходит название.

1.Общая характеристика типа Хордовые .Тип Хордовые объединяет животных, весьма разнообразных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Представители хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на поверхности суши, в толще почвы и, наконец, в воздухе. Географически они распространены по всему земному шару. Общее число видов современных хордовых равно примерно 40 тыс. В тип Хордовые входят бесчерепные ( ланцетники), круглоротые ( миноги и миксины), рыбы , земноводные , пресмыкающиеся , птицы и млекопитающие .

2. Основные признаки типа хордовые. Несмотря на огромное разнообразие, для всех представителей типа Хордовые характерны общие черты организации, не встречающиеся у представителей других типов. Рассмотрим основные признаки типа при помощи интерактивной схемы: Тело двустороннее – симметричное. Кишечник сквозной. Над кишечником – хорда. Над хордой, на спинной стороне тела расположена нервная система в виде нервной трубки. Стенки глотки имеют жаберные щели. Кровеносная система замкнутая. Сердце на брюшной стороне тела, под пищеварительным каналом. Обитают во всех средах жизни.

3. Общая систематика типа Хордовые. Из четырех подтипов хордовых - Полухордовые Hemichordata, Личиночно-хордовые Urochordata, Бесчерепные Acrania и Позвоночные Vertebrata - остановимся на двух последних, имеющих отношение к прогрессивному направлению в эволюции этого типа животных. Подтип Бесчерепные состоит лишь из одного класса - Головохордовые Cephalochordata, к которому относится ланцетник; подтип Позвоночные включает следующие классы: Круглоротые Cyclostomata, Хрящевые рыбы Chondrichthyes, Костные рыбы Osteichthyes, Земноводные Amphibia, Пресмыкающиеся Reptilia, Птицы Aves и Млекопитающие Mammalia.

4.Происхождение типаХордовые. Хордовые – один из крупнейших типов животного царства, представители которого освоили все среды обитания. В состав этого типа входят три группы (подтипа) организмов: оболочники (в том числе живущие на дне морские сидячие организмы – асцидии), бесчерепные (похожие на маленьких рыбок морские существа – ланцетники), позвоночные(хрящевые и костистые рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие). Человек – тоже представитель типа хордовых. Происхождение типа хордовых – это важнейший этап в историческом развитии животного мира, означающий появление группы животных с уникальным планом строения, который позволил в дальнейшей эволюции достичь максимальной среди живых существ сложности строения и поведения.

5.Общая характеристика подтипа Оболочники . Оболо́чники , или личиночнохо́рдовые (лат. Tunicata, Urochordata ) - подтип хордовых животных . Включает 5 классов - асцидий , аппендикулярий , сальп , огнетелок ибочёночников . По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliacea . Известно более 1000 видов. Они распространены в морях по всему миру. Тело мешкообразной формы, окружено оболочкой или мантией (Tunica ) из туницина , материала, похожего на целлюлозу . Тип питания - фильтрующий: у них имеются два отверстия (сифона), одно для всасывания воды и планктона (ротовой сифон), другое для её выделения (клоакальный сифон). Кровеносная система незамкнута, примечательной особенностью оболочников является регулярное изменение направления, в котором сердце качает кровь.

6.Организация Асцидий, как типичных представителей оболочников. Асцидии - это донные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Многие из них одиночныеформы. Размеры их тела в среднем составляют несколько сантиметров в диаметре и столько же в высоту.Однако среди них известны некоторые виды, достигающие 40-50 см, например широко распространеннаяCione intestinalis или глубоководная Ascopera gigantea. С другой стороны, есть очень мелкие асцидии,размером менее 1 мм. Пищеварительный канал асцидий начинается ртом, расположенным на свободном конце тела на вводном, или ротовом, сифоне.

8.Общая характеристика подтипа Чесчерепные . Бесчерепные – морские, преимущественно донные животные, сохраняющие основные признаки типа Хордовые в течение всей жизни. Их организация представляет как бы схему строения хордового животного: в качестве осевого скелета у них функционирует хорда , центральная нервная система представлена нервной трубкой , глотка пронизана жаберными щелями . Имеется вторичный рот и вторичная полость тела – целом . В ряде органов сохраняется метамерия . Бесчерепным животным свойственна двухсторонняя (билатеральная) симметрия тела. Эти признаки указывают на филогенетическую связь бесчерепных с некоторыми группами беспозвоночных животных (кольчатые черви, иглокожие и др.).

9.Внешние и внутренние строения ланцетника как представителя подтипа бесчерепные . Ланцетник (Amphioxus lanceolatus Это небольшое животное (длиной 6 – 8 см) обитает на мелководье морей, зарывшись в донный грунт и выставив наружу передний отдел тела. Бесчерепные, и в частности ланцетник, характеризуются рядом специфических примитивных черт, хорошо отличающих их от других представителей типа Хордовые. Кожа ланцетника образована однослойным эпителием (эпидермисом) и прикрыта тонкой кутикулой. Центральная нервная система не дифференцирована на головной и спинной мозг. В связи с отсутствием головного мозга нет черепа. Органы чувств развиты слабо: имеются лишь осязательные клетки с чувствительными волосками (эти клетки разбросаны по поверхности тела) и светочувствительные образования – глазки Гессе , расположенные в стенках нервной трубки. Жаберные щели открываются не наружу, а в атриальную, или околожаберную, полость, возникшую в результате срастания боковых (метаплевральных) складок кожи. Пищеварительная система состоит из слабо дифференцированной трубки, в которой выделяются лишь два отдела – глотка и кишка . Кровь у ланцетника бесцветная, сердце отсутствует. Органы размножения – семенники и яичники – сходны по внешнему строению и представляют собой округлые тела.

11. Общая хар-ка подтипа Позвоночные. Внешние особенности строения . Подтип черепных включают всех известных позвоночных, чьи вероятные эволюционные взаимосвязи показаны на. существования на суше. Таким образом, пресмыкающиеся – это первые полностью наземные позвоночные. Зоологи иногда используют собирательный термин амниоты для всех полностью наземных позвоночных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих), в отличие от анамний (земноводные и рыбы), у которых амниотическая оболочка отсутствует, а потому они по необходимости часть жизненного цикла или весь целиком вынуждены проводить а воде. Высший подтип типа хордовых , представители которого имеют костный или хрящевой внутренний скелет. Делится на надклассы рыбообразных и (бесчелюстные, хрящевые рыбы и костные рыбы) и тетрапод (амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие). К подтипу позвоночных относятся следующие классы: рыбы , земноводные , пресмыкающиеся , птицы и млекопитающие .

13.Примитивные, своеобразные и специализированные признаки класса Круглоротые . Единственные дожившие до нашего времени представители бесчелюстных - миноги (Petromyzones) и миксины (Myxini) - составляют класс круглоротых (Cyclostomata), наиболее древний из современных позвоночных. В противоположность представителям всех вышестоящих классов у них нет настоящих челюстей и их рот открывается не прямо наружу, а помещается в глубине своеобразной присасывательной воронки, которая поддерживается особым хрящом, имеющим форму кольца. Кожа у них голая, слизистая. Настоящие зубы отсутствуют, вместо них ротовая воронка вооружена роговыми зубцами. Парных конечностей круглоротые лишены. Носовое отверстие одно, непарное, так как органы обоняния объединены в один назогипофизарный мешок. Висцеральный скелет имеет вид ажурной решетки и не разделен на отдельные членистые дуги. Наконец, органы дыхания круглоротых представлены 5-15 парами своеобразных жаберных мешков, имеющих энтодермическое происхождение.

15.Систематика раздела Бесчелюстные.(до представителей ). Бесчелюстны́е (лат. Agnatha ) - архаичная группа (надкласс или клада) хордовых черепных , почти полностью вымерших в наше время, за исключением 39 видов миног и 76 видов миксин . Бесчелюстные характеризуются отсутствием челюстей, однако у них имеется развитый череп , что отличает их от бесчерепных . Миксины и миноги традиционно считались монофилетической группой и объединялись под названием круглоротые (Cyclostomata). Но существует и альтернативная гипотеза, согласно которой миногифилогенетически ближе к челюстноротым, чем к миксинам.

16. Общая хар-ка класса Хрящевые рыбы в связи с активным образом жизни. КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (CHONDRICHTHYES).Хрящевые рыбы возникли в верхнем силуре от бесчелюстных, переходивших к более быстрому, длительному плаванию и более успешному захвату добычи вооруженным челюстями ртом. Они были первыми челюстноротыми позвоночными и господствовали, постепенно эволюционируя, до середины мезозойской эры, когда началось их вытеснение высшими костными рыбами. В настоящее время существует только одна небольшая группа хищных хрящевых рыб, названных пластиножаберными. Они широко распространены в морях. К пластиножаберным относятся акулы - прекрасные пловцы - и скаты, ведущие малоподвижный образ жизни на дне. Акул около 350 видов, скатов около 340 видов. Большинство хрящевых рыб имеют крупный размер. Длина самых больших акул достигает 15-20 м, скатов - 6-7 м. Мелких видов мало.

17.Систематика класса Хрящевые рыбы. класс Хрящевых рыб (лат Chondrichthyes). Является одним из двух существующих классов рыб. Класс Хрящевых рыб делится на подкласс Elasmobranchii или Пластиножаберных и подкласс Holocephali или Цельноголовых рыб. Наиболее известные представителями этого класса являются Selachii или акулы и Batoidea или скаты. И те, и другие относятся к подклассу Пластиножаберных.

20. Примитивные особенности строения систем органов хрящевых рыб. Все хрящевые рыбы характеризуются следующими примитивными признаками: кожа либо покрыта плакоидными чешуями, либо голая (у химер и некоторых скатов), жаберные щели открываются наружу, как у миног, и только у химер имеются кожные перепонки, закрывающие жаберные щели. Скелет не имеет костей и образован исключительно хрящом (который, однако, часто пропитывается известью), непарные плавники и дистальная часть парных плавников поддерживаются эластиновыми («роговыми») лучами, имеются широкие межжаберные перегородки, доходящие обычно до поверхности тела, нет ни плавательного пузыря, ни легких.

18.Внешнее строение акулы как первых челюстноротых позвоночных . Аку́лы (лат. Selachii) - над отряд хрящевых рыб (Chondrichthyes), относящийся к подклассу пластино жаберных (Elasmobranchii) и обладающий следующими отличительными особенностями: удлинённое тело более или менее торпедообразной формы, большой гетероцеркальный хвостовой плавник, обычно большое количество острых зубов на каждой челюсти. Слово «аку́ла» происходит от древнеисландского «hákall». Самые древние представители существовали уже около 420-450 млн. лет назад.К настоящему времени известно более 450 видов акул: от глубоководной мелкой Etmopterus perryi , длиной лишь 17 сантиметров, до китовой акулы (Rhincodon typus) - самой большой рыбы (её длина достигает 20 метров). Представители над отряда широко распространены в морях и океанах, от поверхности до глубины более 2000 метров. В основном обитают в морской воде, но некоторые виды способны жить также и в пресной . Большинство акул относятся к так называемым настоящим хищникам , но 3 вида - китовая, гигантская и большеротая акулы - фильтраторы, они питаются планктоном , кальмарами и мелкими рыбами.

19.Прогрессивные черты строения систем органов хрящевых рыб. К этим наиболее примитивным рыбам относятся акулы, скаты и своеобразные химеры, населяющие повсеместно моря и океаны. Некоторые обитают в пресных водоемах. Наравне с очень древними чертами организации современные хрящевые рыбы имеют высокоразвитую нервную систему и органы чувств и очень совершенную биологию размножения.К характерным признакам относятся также следующие прогрессивные особенности организации, которых нет у костных рыб: головной мозг имеет очень сильно развитые (для рыб) полушария переднего мозга, у самцов существуют своеобразные копулятивные органы, представляющие видоизмененные части брюшных плавников, осеменение внутреннее, причем самки или откладывают большие яйца, покрытые плотной рогоподобной оболочкой, или рождают живых детенышей, развитие которых происходит в «матке».

21. Систематика класса Костные рыбы . Ко́стные ры́бы (лат. Osteichthyes ) - группа классов в надклассе Рыбы (Pisces ). Костные рыбы имеют парные конечности (плавники). Рот этих рыб образован хватающими челюстями с зубами , жабры расположены на жаберных дугах с внутренней скелетной опорой, ноздри парные. Из ротовой полости пища переходит в глотку , из неё в пищевод , а затем в объёмистый желудок или сразу в кишечник . В желудке происходит частичное переваривание пищи под воздействием желудочного сока. Окончательное переваривание пищи происходит в тонком кишечнике. В начальный отдел тонкого кишечника впадает проток жёлчного пузыря , печени и протоки поджелудочной железы. В тонком кишечнике питательные вещества всасываются в кровь , а не переваренные остатки пищи удаляются через анальное отверстие . Дыхание жаберное. Из ротовой полости вода проходит через жаберные щели , омывает жабры и из-под жаберных крышек выходит наружу. Жабры состоят из жаберных дуг, которые, в свою очередь, состоят из жаберных лепестков и жаберных тычинок. Кровеносная система рыб замкнутая, сердце состоит из 2 камер: предсердия и желудочка. От желудочка к жабрам отходит большой кровеносный сосуд - аорта , ветвящийся на более мелкие - артерии . В жабрах артерии образуют густую сеть мельчайших сосудов - капилляров. Ненужные для организма вещества выделяются из крови, когда они проходят через органы выделения - почки . От почек отходят два мочеточника, по которым моча стекает в мочевой пузырь , и удаляется наружу через отверстие позади анального.У большинства видов оплодотворение наружное. У видов с внутренним оплодотворением копулятивный орган самцов образуется изменённой частью анального плавника.

22. Особенности прогрессивной организации класса Костные рыбы. У костных рыб хрящ в скелете в той или иной степени замещается костной тканью: образуются основные или замещающие кости. Кроме этого, в коже возникают покровные кости, погружающиеся потом под кожу и входящие в состав внутреннего скелета. Скелет костных рыб подразделяется на осевой скелет, череп (мозговой и висцеральный), скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов.

24.Особенности строения систем органов костных рыб, как прогрессивных водных позвоночных. Обладают чешуёй ганоидного, циклоидного или ктеноидного типа. Скелет костный. Во внутренней полости костных рыб располагаются органы пищеварения, кровообращения, выделения и размножения. Комплекс прогрессивных особенностей строения костных рыб особенно ​отчетливо и полно выражен у наиболее молодой и прогрессивной ветви ​этого класса - костистых рыб Teleostei, которая включает подавляющее ​большинство ныне живущих форм этого класса.

26. Подкласс Лучеперые как основная группа класса костные рыбы, его хар-ка. Лучепёрые рыбы (лат. Actinopterygii ) - класс рыб из надкласса костных рыб . Подавляющее большинство известных современных видов рыб (свыше 20 000 или около 95 %) относятся к лучепёрым. Представители именно этого подкласса населяют водоемы всех типов: от многокилометровых глубин океана и соленых озер до ручьев и подземных источников. Чешуя рыб ганоидная или костная. Унекоторых чешуи, сливаясь, образуют костные пластинки, а у других кожа голая. Хорошо развитая хорда сохранилась лишь у немногих видов, обычно рыбы имеют костные позвонки. У лучеперых развит плавательный пузырь, у немногих видов он вторично редуцируется.

27.Общая хар-ка класса Амфибии, как первых наземных позвоночных . Земново́дные, или амфи́бии (лат. Amphibia) - класс позвоночных четвероногих животных , в числе прочих включающий тритонов , саламандр , лягушек и червяг - всего более 6700 (по другим данным - около 5000) современных видов , что делает этот класс сравнительно немногочисленным. В России - 28 видов, на Мадагаскаре - 247 видов. Группа земноводных относится к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие у большинства видов происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше. Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу , сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами , выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчающей газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров . Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у Ephippiger aurantiacus и рогатой жабы вида Ceratophrys dorsata имеется костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных - чешуйки ; у жаб иногда под старость отлагается известь в коже.

23.Внешнее строение костной рыбы и его разнообразие. Передвижение костных рыб осуществляется с помощью плавников. Рот вооружен подвижными челюстями. Новые черты более высокой организации у этого класса проявляются, прежде всего, в окостенении их внутреннего скелета и в появлении у многих видов различных костных образований в коже. Это делает более прочной опорно-двигательную систему тела, защищает внутренние органы. Существенные изменения заметны в строении жаберного аппарата: у костных рыб развиты жаберные крышки, защищающие органы дыхания.

29. Систематика класса Амфибии. Земноводные - самый малочисленный класс позвоночных, включающий лишь около 2100 современных видов. Из всех классов позвоночных земноводные занимают самое ограниченное пространство земного шара, будучи связаны с прибрежными частями только пресных водоемов, и отсутствуют как в море, так и на океанических островах.Современные земноводные представлены тремя отрядами, весьма неодинаковыми по числу видов. Наиболее многочисленны бесхвостые амфибии (Ecaudata, или Anura), приспособившиеся к передвижению по суше прыжками при помощи удлиненных задних конечностей (отсюда их название прыгающие - Salientia) и распространенные по всем материкам. Более примитивны хвостатые амфибии (Caudata, или Urodela), типичными представителями которых могут служить тритоны и саламандра, встречающиеся много реже и распространенные почти исключительно в северном полушарии (около 280 видов). Наконец, третий, наиболее малочисленный отряд безногих (Apoda) заключает лишь тропических червяг, которые являются, по-видимому, остатками очень древних панцирных земноводных, доживших до наших дней благодаря специализации к роющему образу жизни (около 55 видов).

28. Особенности класса Амфибии как животных, ведущих двойственный образ жизни. Большинство земноводных проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п.). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 - +8 °C большинство видов впадают в оцепенение, а при −1 °C - погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела. Некоторые земноводные, например морская жаба Bufo marinus , могут жить в солёной воде. Однако большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны, но добраться до которых они самостоятельно не могут.

38.Систематика и особенности подкласса Архозавры . Архозавры лат. Archosauria, – очень разнообразные по внешнему облику, строению, размерам, образу жизни и среде обитания пресмыкающиеся. Их общим признаком является диапсидный тип черепа (два височных окна) и присутствие в нём дополнительных приглазничных отверстий (окон), текодонтные зубы, не имеющие корней и формирующиеся в отдельных ячейках (альвеолах).Подкласс архозавров делится на четыре надотряда: текодонты , динозавры , птерозавры и крокодилы. Архозавры появились в перми и существуют до сегодняшних дней. Текодонты существовали с поздней перми до триаса, динозавры – со среднего триаса до мела, птерозавры – с позднего триаса до мела, крокодилы с позднего триаса до наших дней.

31. общая хар-ка и систематика подкласса Дугопозвонковые амфибии. Первый подкласс дугопозвонковые (Apsidospondyli) содержит 4 отряда, носящих общее наименование надотряда лабиринтодонтов (Labyrinthodontia). Самый древний отряд девонских стегоцефалов - ихтиостегов (Ichtyostegalia) - сохранял остатки жаберной крышки рыб. К лабиринтодонтам относятся широко распространенный в каменноугольный период отряд эмболомерных стегоцефалов (Embolomeri), пермские рахитомные (Rachitomi) и обособившиеся от них в триасе стереоспондильные стегоцефалы (Stereospondyli4о). Вся эта группа лабиринтодонтов исчезла на границе юрского периода.

32. Внешнее строение лягушки как представителя класса земноводных. Лягушка прудовая имеет короткое и широкое туловище, постепенно переходящее в плоскую голову. Шея не выражена. Хвост отсутствует. Над большим ртом расположены ноздри, а выше их - выпуклые глаза. В ноздрях есть клапаны, закрывающие доступ воды в легкие при погружении животного в воду. Позади каждого глаза расположены органы слуха, состоящие из внутреннего уха и среднего (закрытого барабанной перепонкой). Туловище опирается на две пары расчлененных конечностей. Наиболее развиты задние конечности. С их помощью лягушка передвигается прыжками на суше и хорошо плавает. Между пальцами задних конечностей имеется плавательная перепонка.

33. Особенности внутреннего строения лягушки как представителя класса земноводных . Скелет земноводных состоит из тех же основных отделов, что и скелет рыб. Его основу составляют череп, позвоночник, кости свободных конечностей и их поясов. В отличие от рыб череп у лягушки сочленен с позвоночником подвижно, а ребра не развиты. Главные отличительные особенности в строении скелета связаны с выходом земноводных на сушу и с передвижением по твердой поверхности при помощи свободных конечностей – передних и задних ног. Опорой для скелета передних и задних конечностей служат кости их поясов. В скелете передней конечности различают плечевую кость, кости предплечья и кисти. В скелете задней конечности – бедренную кость, кости голени и стопы. Подвижное сочленение костей в конечностях позволяет лягушке передвигаться не только в воде, но и по земле. Строение мышечной системы у лягушки тоже сложнее, чем у рыбы. В связи с передвижением по суше у земноводных развивается мускулатура свободных конечностей, особенно задних.

34.Черты строения амфибий,возникшие как приспособления к обитанию на суше. Лягушки живут почти по всей территории нашей страны, кроме Крайнего Севера Сибири и высокогорных районов. Живут они в сырых местах: в болотах, влажных лесах, на лугах, по берегам пресноводных водоемов или в воде. На суше встречаются в основном взрослые особи, а размножение, рост, развитие личинок происходит в воде. Поведение лягушек во многом определяется влажностью. В сухую погоду некоторые виды лягушек прячутся от солнца, зато после его захода или в мокрую, дождливую погоду наступает время их охоты. Другие виды живут в воде или у самой воды, поэтому они охотятся и днем. Активны лягушки в теплое время года. С наступлением осени они уходят на зимовку. Например, травяная лягушка зимует на дне незамерзающих водоемов, в верховьях рек и ручьев, скапливаясь десятками и сотнями особей, промерзают вместе с водой, а с наступлением тепла приступают к активному образу жизни.

35 . Рептилии, как первый класс настоящих наземных позвоночных . Класс ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ ИЛИ РЕПТИЛИИ (Reptilia)Пресмыкающиеся по сравнению с земноводными представляют собой следующий этап приспособления позвоночных животных к жизни на суше. Это первые настоящие наземные позвоночные, характеризующиеся тем, что размножаются на суше яйцами, дышат только легкими, механизм дыхания у них всасывательного типа (при помощи изменения объема грудной клетки), хорошо развиты проводящие дыхательные пути, кожа покрыта роговыми чешуйками или щитками, кожных желез почти нет, в желудочке сердца имеется неполная или полная перегородка, вместо общего артериального ствола от сердца отходят три самостоятельных сосуда, почки тазовые (метанефрос). У пресмыкающихся увеличивается подвижность, что сопровождается прогрессивным развитием скелета и мускулатуры: меняется положение различных отделов конечностей по отношению друг к другу и к телу, укрепляются пояса конечностей, позвоночник расчленяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, увеличивается подвижность головы. Череп пресмыкающихся, как и у птиц, в отличие от других позвоночных животных, соединяется с позвоночником одним (непарным) мыщелком. В скелете свободных конечностей характерны межзапястные (интеркарпальные) и межпредплюсневые (интертарзальные) сочленения. В поясе передних конечностей у них есть своеобразная покровная кость-надгрудинник. Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т. е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда:Чешуйчатые;Черепахи;Крокодилы;Клювоголовые.

36. Общая хар-ка класса Рептилии. Особенности организации. Пресмыкающиеся - первый класс настоящих первичноназемных позвоночных (Amniota).Относительно крупные, богатые желтком и белком яйца покрыты плотной пергаментообразной оболочкой. Оплодотворение только внутреннее. Эмбриональное развитие идет в воздушной среде с образованием зародышевых оболочек - амниона и серозы - и аллантоиса; личиночная стадия отсутствует. Вылупившееся из яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами .Сухая кожа пресмыкающихся почти лишена желез. Наружные слои эпидермиса ороговевают; в коже образуются роговые чешуи и щитки.Дыхание только легочное. Образуются воздухоносные пути - трахея и бронхи. Дыхание осуществляется при движениях грудной клетки.Сердце трехкамерное. От разделенного неполной перегородкой желудочка самостоятельно отходят три кровеносных ствола: две дуги аорты и легочная артерия. Снабжающие голову сонные артерии отходят только от правой дуги аорты. Большой и малый круги кровообращения полностью не разделены, но степень их разобщения выше, чем у земноводных. Выделение и водный обмен обеспечивают метанефрические (тазовые) почки. Возрастают относительные размеры головного мозга , особенно за счет увеличения полушарий и мозжечка. Скелет полностью окостеневает. Осевой скелет подразделяется на, пять отделов. Удлинение шеи и специализированных первых два шейных позвонка (атлас и эпистрофей) обеспечивают высокую подвижность головы. Череп имеет один затылочный мыщелок и хорошо развитые покровные кости; характерно образование височных ям и ограничивающих их костных височных дуг. Конечности наземного типа с интеркарпальным и интертарзальным сочленениями. Пояс передних конечностей соединен с осевым скелетом через ребра, тазовый пояс сочленяется с поперечными отростками двух крестцовых позвонков. Пресмыкающиеся заселяют разнообразные наземные местообитания преимущественно в теплых, отчасти в умеренных широтах; часть видов вновь перешла к водному образу жизни.

30. Общая хар-ка и систематика подкласса Тонкопозвоночные . Второй подкласс земноводных - тонкопозвонковые, или лепоспондильные (Lepospondyli) - объединяет несколько групп большей частью мелких стегоцефалов (Microsauria), весьма многочисленных в карбоне, но уже в пермский период вымерших. В последнее время лепоспондильных стегоцефалов считают родоначальной группой для двух современных отрядов амфибий: хвостатых (Caudata, или Urodela) и безногих (Apoda). Однако непосредственной связи между ними нет, так как ископаемые остатки современных отрядов найдены лишь в меловой период, а лепоспондильные вымерли уже в перми.

37 . Систематика и особенности подкласса Анапсида. Анапсиды (лат. Anapsida) - это амниоты , череп которых не имеет височных окон.Традиционно анапсиды рассматривались как монофилетический таксон рептилий, однако выдвигались гипотезы о том, что некоторые группы рептилий с анапсидными черепами могут быть лишь отдалённо родственными по отношению друг к другу. Многие современные палеонтологи полагают, что черепахи произошли от диапсидных рептилий, утративших отверстия в щёчных костях, хотя эта гипотеза разделяется не всеми. Из современных анапсид единственными живыми представителями являются черепахи . Впервые черепахи отмечены в верхнемтриасе , однако в то время они уже имели практически все анатомические особенности современных черепах, за исключением карапакса, то есть их формирование должно было начаться гораздо раньше - в частности, они уже имели суставы внутри рёберной клетки. Большинство прочих рептилий с анапсидными черепами, в том числе миллереттиды , никтифруреты и парейазавры , вымерли в позднем пермском периоде в ходе массового вымирания.

39. Систематика и особенности подкласса Чушуйчатые. Чешу́йчатые (лат. Squamata ) - один из четырёх современных отрядов пресмыкающихся , включающий змей , ящериц , а также менее известных амфисбен , или двуходок . Животные этого отряда широко распространены во всех частях света на материках и островах, отсутствуют в полярных и приполярных регионах. Туловище покрыто сверху роговыми чешуями, щитками или зёрнышками. Квадратная кость обычно сочленена с черепной коробкой подвижно. Из височных дуг сохраняется только одна верхняя, или же отсутствует и она. Крыловидные кости не сочленяются с сошником . Поперечная кость обычно имеется.Зубы прикрепляются к верхней или внутренней поверхности челюстей. Позвонки амфицельные или процельные. Крестцовых позвонков, если они выражены, два-три. Рёбра с одной головкой. Брюшные рёбра отсутствуют или рудиментарны. Пинеальное отверстие имеется или отсутствует.

40. Внешнее строение ящерицы. Признаки, связанные с освоением суши . Тело ящерицы разделено на отделы: голову, туловище, хвост, 2 пары конечностей. Тело покрыто плотной сухой кожей с роговыми чешуями (есть линька). Голова овальной формы с крупными роговыми щитками. На голове расположены органы чувств, пара сквозных ноздрей, рот с зубами и длинным тонким языком. Глаза с подвижными веками. Есть шея. Туловище слегка приплюснутое, мягкое. Хвост длинный, упругий, может обламываться, а затем восстанавливаться (регенерировать). Две пары ног широко расставлены по бокам тела, пальцы с когтями. При движении ящерицы пресмыкаются – касаются телом земли.

41. Строение кровеносной пищеварительной, дыхательной и выделительной систем ящерицы. Кровеносная система рептилий. Как и у земновод­ных, у рептилий два круга кровообращения и трехкамерное сердце. Но в отличие от амфи­бий, в желудочке сердца рептилий есть перего­родка, разделяющая его на две части. В одну из них поступает венозная кровь, а в другую - артериальная. Дыхательная система пресмыкающихся состоит из легких и дыхательных путей. Легкие образованы большим количеством ячеек, поэтому поверхность газообмена у них большая. По дыхатель­ным путям - носовым отверстиям, гортани, трахее, бронхам - воздух попадает в легкие. Пищеварительная система у рептилий (рис. 39.6) почти такая же, как у амфибий. Однако в переваривании пищи у ящерицы участвуют не только вещества пищеварительных желез, но и полезные бактерии симбионты. Они живут в небольшом отростке кишечника - слепой кишке. Выделительная система пресмыкающихся состоит из почек, моче­точников и мочевого пузыря, соединенного с клоакой.

42.Строение скелета, нервной системы и органов чувств ящерицы. Скелет ящерицы состоит из тех же отделов, что и у земноводных. Но в позвоночнике рептилий различают пять отделов: шей­ный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Первый позвонок шейного отдела соединяется с черепом так, что ящерица легко может поворачивать голову. Как и у большинства хордовых животных, центральная нервная система пресмыкающихся представлена головным (из 5 отделов) и спинным мозгом. Головной мозг расположен внутри черепа. Ряд важных особенностей отличает головной мозг пресмыкающихся от головного мозга земноводных. Нередко говорят о так называемом зауропсидном типе головного мозга, присущем также и птицам, в отличие от ихтиопсидного типа у рыб и земноводных. Орган обоняния представлен внутренними ноздрями - хоанами и вомероназальным органом . По сравнению со строением земноводных, хоаны расположены ближе к глотке, что даёт возможность свободно дышать в то время, как пища находится во рту. Обоняние развито лучше, чем у земноводных, позволяя многим ящерицам находить пищу, находящуюся под поверхностью песка на глубине до 6-8 см.Орган вкуса - вкусовые луковицы, расположенные в основном в глотке . Орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Особенно развит у змей.

43. Половая система рептилий. Размножение. Понятие об анамниях и амниотах. Пресмыкающиеся - раздельнополые животные, двуполое размножение.Половая система самцов состоит из пары семенников , которые расположены по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной канал , который впадает в вольфов канал . С появлением туловищной почки у пресмыкающихся вольфов канал у самцов выступает лишь как семяпровод и полностью отсутствует у самок. Вольфов канал открывается в клоаку, образуя семенной пузырёк . Размножение пресмыкающихся происходит на суше. Не являются исключением и ведущие в основном водный образ жизни крокодилы, морские змеи и черепахи. Оплодотворение у рептилий внутреннее. У большинства видов в период размножения наблюдается повышенная активность: нередки сражения самцов. Амнион - как важное зародышевое приспособление к развитию в условиях наземной жизни, образуется не только у рептилий, но и у других высших позвоночных у зародышей птиц и млекопитающих. По наличию или отсутствию этого эмбрионального органа всех позвоночных можно разделить на две группы - на амниот (Amniota - рептплии, птицы и млекопитающие) и анамний (Anamnia), то есть не имеющих амниона (круглоротые, рыбы и амфибии).

44.Общая хар-ка птиц, как животных приспособившихся к полету. Птицы - это приспособившиеся к полету теплокровные позвоночные, поэтому именно с полетом связаны основные черты внешней и внутренней организации их тела. Это и обтекаемая «каплевидная» форма тела, и передние конечности в виде крыльей, и покров тела из перьев, и мощная мускулатура на груди обеспечивающая полет. Цели полета служит тонкостенность и пневматичность костей, а также исчезновение тяжеловесного зубного аппарата и развитие вместо него рогового клюва; отсутствие прямой кишки и мочевого пузыря, благодаря чему внутри тела не происходит накопления продуктов выделения. С приобретением птиц способности к полету, вся вся эволюция шла в теснейшей связи с этой их способностью. Палеонтологические материалы показывают, что предками птиц были примитивные археозавров, жившие в триасе или даже в пермском периоде. Предки птиц были наземными бегающими рептилиями и, судя по всему, некрупными животными.

46. Общая систематика птиц(до отрядов включительно). Птицы, к которым относится около 8 600 видов, после рыб наиболее богатый видами класс позвоночных. Однако, будучи чрезвычайно разнообразными в деталях строения, по основным чертам организации все птицы очень однородны.В этом отношении птицы представляют собой прямую противоположность пресмыкающимся. Объясняется это тем, что пресмыкающиеся - древний, почти вымерший класс, основные современные группы которого в процессе эволюции успели далеко разойтись, тогда как птицы - наиболее молодой класс позвоночных, получивший сразу пышный расцвет в новейшую эпоху истории Земли. Класс птиц делится на два подкласса: ящерохвостых и веерохвостых.

47.Общая хар-ка и особенности биологии надотряда плавающие птицы. С биологической точки зрения наиболее характерными чертами птиц являются, с одной стороны,интенсивность обмена веществ, интенсивность хода жизненных процессов, а с другой передвижение повоздуху путем полета. Эти две основные черты птиц в значительной мере определяют их биологию.Именно эти свойства птиц коренным образом отличают их от других групп позвоночных. Несмотря наобщность эволюционного происхождения птиц и пресмыкающихся, биологические различия между этимидвумя группами животных громадны.

49. Общая хар-ка и систематика надотряда Килегрудые. Хищные (лат. Carnivora - «плотоядные») - отряд (Pinnipedia).

50.Внешнее строение голубя. Особенности перьевого покрова. Перьевой покров присущ только птицам, почему их иногда называют пернатыми. Плотно прилегающее оперение придает телу птицы обтекаемую форму. Перьевой покров, легкий и теплый, служит хорошим термоизолятором, способствует насиживанию яиц, а отдельные перья (маховые и рулевые) обеспечивают возможность полета. У подавляющего большинства птиц оперение не сплошь покрывает всю поверхность тела. Исключение составляют лишь некоторые нелетающие птицы, все тело которых покрыто перьями равномерно. Тело голубя подразделяется на те же отделы, что и у пресмыкающихся – голову , шею ,туловище и конечности . Голова голубя небольшая, округлой формы, с вытянутым вперед довольно длинным и тонким клювом , одетым роговым чехлом. Клюв состоит из двух частей: верхней – надклювья и нижней – подклювья . В основании надклювья открываются ноздри . По бокам головы находятся круглые глаза , несколько ниже и назад от них под перьями скрыты ушные отверстия . Голова голубя сидит на подвижной шее, позволяющей птице не только ловко собирать корм и осматриваться по сторонам, но и чистить клювом перья брюшка, крыльев, спины и хвоста. Передние конечности – крылья, служащие для полета: их плоскости поддерживают птицу в воздухе.

51. Внутреннее строение голубя как летающего позвоночного. Особенности в системах органах. Внутреннее строение голубя такое же как и у других птиц. Оно состоит из: пищеварительной, дыхательной и выделительной системы. Присутствуют так же: ротовая полость, трахея, зоб, пищевод, воздушный мешок, желудок, лёгкие, печень, почки, поджелудочная железа и клоака. Желудок у голубей состоит из двух отделов. В первом из них - железистом - происходит выделение желудочного сока, под влиянием которого пища размягчается. Второй отдел – мускульный – имеет толстые стенки, в нем пища перетирается. Кости челюстей покрыты снаружи роговыми чехлами, образующими клюв. Клюв разнообразен по величине и форме, в зависимости от рода пищи и приемов ее добывания. Зубов нет, и пища проглатывается целиком, но если объем ее очень велик, то птица может отщипывать клювом кусочки. Пищевод может сильно растягиваться.

52. Хар-ка класса Млекопитающие как наиболее прогрессивного и высокоорганизованного. Особенности. Млекопитающие – наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных. Для них характерен высокий уровень развития нервной системы, в первую очередь головного мозга. В большинстве своем млекопитающие имеют постоянную высокую температуру тела. Сохранению тепла обычно способствует волосяной покрое. Почти у всех млекопитающих зародыш развивается в утробе матери, которая рождает живых детенышей. Все млекопитающие вскармливают детенышей молоком, которое вырабатывается молочными железами матери (отсюда название класса млекопитающих). Сочетание многих прогрессивных признаков определило высокий уровень обшей организации и позволило млекопитающим широко расселиться по Земле. Среди них преобладают наземные виды. Кроме того, есть летающие, полуводные, водные и почвенные жители.

53. Основные признаки класса млекопитающие. Особенности размножения. Размножение млекопитающих значительно отличается от размножения других позвоночных. Огромное количество зверей живородящие . Наблюдаемая у некоторых пресмыкающихся, земноводных и даже рыб живородность существенным образом отличается от живородности млекопитающих. Волосяной покров, внутриутробное развитие зародыша, вскармливание молоком, забота о потомств.

54.Общая систематика класса Млекопитающие. Класс млекопитающих (Mammalia), содержащий около 4000 современных видов, распадается на 3 подкласса, сильно отличающихся по объему.Подкласс первозвери (Prototheria), содержащий лишь утконоса, ехидну и близкую к ней проехидну, включает весьма примитивных зверей, размножающихся путем откладывания яиц: они имеют клоаку и ряд других рептильных черт и дожили до наших дней только в Австралии, фауна которой вообще отличается своей древностью. Подкласс сумчатые (Metatheria) - сравнительно небольшая группа, представители ее имеют уже обособленное анальное отверстие и рождают детенышей, но они появляются недоразвитыми и донашиваются матерью в сумке (отсюда название подкласса). Сумчатые тоже сохранились до нашего времени лишь в Австралии да в Южной Америке, фауна которой по своей древности занимает следующее место после австралийской. Наконец, подкласс высшие, или плацентарные (Eutheria), включает огромное большинство млекопитающих. Они характеризуются тем, что зародыш снабжен особым органом - плацентой, при помощи которой осуществляется его связь с организмом матери, и детеныши рождаются более или менее хорошо развитыми. Головной мозг плацентарных имеет значительно более высокое развитие.

Первозвери - немногочисленная группа видов, распространённых в австралийском регионе. По ряду признаков подкласс первозвери и инфракласс клоачные считается наиболее архаичным и примитивным среди инфраклассов млекопитающих. инфракласс (Zaglossus )проехидна Бартона (Zaglossus bartoni )проехидна Брюйна (Zaglossus bruijni )проехидна Аттенборо (Zaglossus attenboroughi )Zaglossus hacketti Zaglossus robustus семейство семейство Steropodontidae .

56. Общая хар-ка, характерные особенности и распространение Сумчатых. Систематика. СУМЧАТЫЕ ЗВЕРИ (Marsupialia) - отряд живородящих млекопитающих, включает 15–16 семейств: опоссумы, хищные сумчатые, сумчатые муравьеды, бандикуты, сумчатые кроты, лазающие сумчатые, ценолестовые, вомбаты, прыгающие сумчатые (кенгуру) , объединяет более 250 видов. Сумчатые известны в Северной Америке с нижнего мела, произошли, по-видимому, от пантотериев. В Европе существовали с эоцена до миоцена и были вытеснены плацентарными животными. Сумчатых делят сегодня на два надотряда с 7 современными отрядами. Надотряд (Marsupialia ). Отличительным признаком плацентарных является рождение в относительно развитой стадии. Это возможно благодаря наличию плаценты , через которую эмбрион получает от матери питательные вещества и антитела и избавляется от продуктов жизнедеятельности.

58. Внешнее строение млекопитающих, на примере представителя . В теле млекопитающих различают те же отделы, что и у других наземных позвоночных животных: голову, шею, туловище, хвост и две пары конечностей. Конечности имеют типичные для позвоночных отделы: плечо (бедро), предплечье (голень) и кисть (стопу). Ноги располагаются не по бокам, как у земноводных и пресмыкающихся, а под туловищем. Поэтому туловище приподнято над землей. Это расширяет возможности в использовании конечностей. Среди зверей известны лазающие по деревьям, стопоходящие и пальцеходящие звери, прыгающие и летающие.

59. Прогрессивные особенности внутреннего строения млекопитающих, посистемно . Внутреннее строение насекомых – это совокупность особенностей структуры и расположения органов, которыми представители этого класса отличаются от других живых организмов. Органы насекомых располагаются в полости тела – его внутреннем пространстве, которое делится по уровню на три отдела, или синуса. Это разделение возможно благодаря наличию в полости горизонтальных перегородок (диафрагм). Верхняя, или дорсальная диафрагма отграничивает перикардиальный отдел, внутри которого находится спинной сосуд (сердце и аорта). Нижняя диафрагма отделяет пространство перинейрального синуса; в нем лежит брюшная нервная цепочка . Между диафрагмами находится самый широкий висцеральный (внутренностный) отдел, в котором лежат пищеварительная, выделительная, половая система и структуры жирового тела . Элементы дыхательной системы встречаются во всех трех отделах.

Тип хордовые включает в себя огромное количество животных, к ним относятся как примитивные, так и очень развитые виды, от которых произошел и человек.

Нервная система

Хордовые отличаются от других типов наличием центральной нервной системы, находящейся над хордой. Изначально она была простой, но в процессе эволюции развилась до крайней степени сложности.

Среда обитания и распространение

Хордовые делятся на три подтипа, и только позвоночным удалось приспособиться к жизни как в воде, так и на суше; оболочники, или урохордовые, и бесчерепные обитают только в морской воде.

Общая характеристика

Хордовые отличаются двусторонней симметрией: они обладают особым внутренним органом - осевым скелетом, так называемой хордой, или спинной струной. Хорда присутствует у некоторых животных в стадии эмбриона или личинки.

Все хордовые имеют спинную хорду - прочную и одновременно эластичную структуру, поддерживающую их тело и мускулатуру. Ротовой аппарат хордовых не приспособлен к пережевыванию и заглатыванию крупной добычи. Довольствующиеся мельчайшими живыми организмами, хордовые имеют специальные органы для их захвата и фильтровки, главным из которых является жаберная глотка. Вода, втянутая ртом, проходит через жаберные щели, а содержащиеся в ней питательные микроорганизмы задерживаются. Жаберная глотка, которая служит также для дыхания, претерпевает коренные изменения у взрослых особей.

Кровеносная система состоит из пульсирующего органа, сердца и сосудов, по которым циркулирует кровь. Эта структура постоянно усложняется и становится все сильнее связанной с дыхательной системой. За исключением урохордовых, являющихся гермафродитами, все остальные хордовые животные разнополы.

Тип хордовые делится на три подтипа: урохордовые, или оболочники, бесчерепные и позвоночные.

К урохордовым, или оболочникам, относится много различных морских животных длиной от нескольких миллиметров до 10 см. Одни являются сидячими, как асцидии, другие ведут свободный образ жизни. Внешне тело урохордовых напоминает мешок. Спинная хорда имеется только в хвостовой части, а у некоторых видов лишь в стадии личинки. Кровеносная и нервная системы редуцированы.

Строение бесчерепных имеет много сходных черт с позвоночными. Тело, сжатое с боков, покрыто эпидермисом. Спинная хорда проходит через все тело и имеется также у взрослых особей. Конечностей у бесчерепных нет, но зато есть плавники, с помощью которых они плавают, и различные метамерические органы вдоль всего тела. В передней части брюшной полости находится рот без челюстей, но с многочисленными волокнами, задерживающими пищу, которая фильтруется из воды. Замкнутая кровеносная система состоит из одних лишь сосудов: у бесчерепных нет сердца.

Оплодотворение у этих разнополых животных происходит в воде.

Позвоночные - наиболее высокоорганизованные представители типа хордовых. Спинная хорда имеется только у эмбрионов; у взрослых особей ее заменяет осевой позвоночник, состоящий из ряда хрящевых или костных позвонков. От этой прочной основы отходят две пары конечностей, служащих для передвижения. Кожный покров образован дермой и эпидермисом, выполняющим защитную функцию.

Нервную систему составляют головной мозг, защищенный черепной коробкой, спинной мозг и периферическая нервная система. Кровь, подталкиваемая пульсирующими движениями сердца, циркулирует по густой сети сосудов, артерий и капилляров. Дыхательный аппарат состоит из жабр у водных позвоночных и из легких у наземных. Довольно сложная пищеварительная система образована у разных животных разными органами.

Позвоночные разнополы и могут быть яйцеродящими (самки откладывают яйца), яйцеживородящими (яйца развиваются в теле самки) и живородящими (эмбрион развивается в матке, непосредственно из нее получая питание).

Виды

Асцидия относится к подтипу урохордовых. Очень примитивное животное мешковидной формы, «одетое» в плотную «тупику» - живую ткань с двумя отверстиями: ротовым сифоном, приспособленным для всасывания воды, дыхания и задержания питательных частиц, и клоакальным сифоном для выброса отходов.

Одно из самых примитивных позвоночных животных. У нее коромыслообразное тело без челюстей и конечностей. Рот представляет собой воронку, утыканную многочисленными коренными зубами, которые располагаются концентрическими кругами, в центре этих кругов находится язык. Минога цепко, как присоска, прикрепляется ртом к своей жертве и сосет из нее кровь.

Ланцетник из подтипа бесчерепных - мелкое, почти прозрачное морское животное, живущее на дне моря и представляющее переходный вид между беспозвонсчными и позвоночными. Спинная нервная хорда и хвостовые мускулы у ланцетника похожи на хорду и мускулы рыб, но, с другой стороны, у него нет ни органов чувств, ни челюстей, ни скелета.

Тип	Подтип	Класс	Отряд	Семейство	Род	Вид
Хордовые	урохордовые (оболочники)					асцидия
	бесчерепные					ланцетник
	позвоночные	круглоротые				минога
		рыбы
		земноводные
		пресмыкающиеся
		птицы
		млекопитающие

К типу хордовых относят более 40 тысяч современных видов животных. Эти животные очень разнообразны по внешнему строению, образу жизни и условиям обитания.

Общие черты строения хордовых животных:

• Наличие внутреннего осевого скелета , основу которого составляет плотный, упругий и эластичный спинной тяж – хорда . Она образуется у всех хордовых на ранних стадиях развития их зародышей (у низших хордовых она сохраняется всю жизнь, у высших - есть только у зародышей, у взрослых заменяется позвоночником).
• Нервная система имеет вид трубки , располагающейся на спинной стороне - над хордой (образуется из слоя эктодермы ). У высших хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг.
• Все хордовые – двусторонне-симметричные животные. Вдоль их тела проходит пищеварительная трубка – кишечник, начинающийся ртом и заканчивающийся анальным отверстием.
• У всех хордовых животных в зародышевом развитии имеются жаберные щели – парные поперечные отверстия, пронизывающие передний отдел пищеварительной трубки.
• Кровеносная система хордовых замкнутая . Сердце находится на брюшной стороне тела под пищеварительным каналом .

Тип Хордовые включает три подтипа: Бесчерепные , Оболочники и Позвоночные (Черепные).

Подтип Бесчерепные представлен небольшой группой морских хордовых и включает один класс - Ланцетники, к которому относят около 30 видов мелких животных. Название «бесчерепные» говорит о том, что представители этого подтипа не имеют черепа и головного мозга . Строение бесчерепных достаточно примитивно:

• Хорда на протяжении всей жизни служит им внутренним скелетом.
• Функции центральной нервной системы выполняет нервная трубка.

Подтип Оболочники (Личиночнохордовые, или Туникаты ), включает около 1500 видов морских хордовых животных. У оболочников основные признаки Типа Хордовые отчетливо выражены только в личиночном возрасте .

На начальном этапе жизни оболочники представляют собой свободно плавающие личинки, которые движутся с помощью хвоста. Личинки оболочников имеют сложное строение, сходное со строением ланцетника. По мере того как личинка превращается во взрослую особь, ее строение упрощается. Во взрослом состоянии у большинства из них нет хорды и нервной трубки. Тело взрослого оболочника заключено в студенистую оболочку – тунику – и напоминает мешок с двумя воронками, через которые входит и выходит вода. С водой животное получает кислород для дыхания и пищу – органические частички. Оболочники – гермафродиты. Многие виды размножаются почкованием, образуя колонии.

Подтип Позвоночные объединяет большинство видов хордовых. К этому подтипу относят Классы: Хрящевые рыбы и Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. По строению и образу жизни позвоночные находятся на более высоком уровне организации, чем бесчерепные и оболочники.

В отличие от малоподвижных и пассивно питающихся бесчерепных предки позвоночных перешли к активному поиску пищи и связанному с ним передвижению. Это привело к развитию мощного внутреннего скелета и мускулатуры, совершенствованию процессов дыхания, питания, кровообращения, выделения, органов чувств и центральной нервной системы.

Общая характеристика

Тип хордовых объединяет животных, весьма разнообразных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Представители хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на поверхности суши, в толще почвы и, наконец, в воздухе. Географически они распространены по всему земному шару. Общее число видов современных хордовых равно примерно 40 тыс.

В тип хордовых входят бесчерепные (ланцетники), круглоротые (миноги и миксины), рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. К хордовым, как показали блестящие исследования А.О. Ковалевского, относится и своеобразная группа морских, а значительной мере сидячих животных – оболочников (аппендикулярии, асцидии, сальпы). Некоторые признаки сходства с хордовыми обнаруживает немногочисленная группа морских животных – кишечнодышащие, которых иногда также включают в тип хордовых.

Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них таковы:

1. У всех хордовых имеется осевой скелет, первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды. Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки. Таким образом, хорда имеет энтодермальное происхождение.

Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидий и сальи). Однако и в этом случае у большинства хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного, нечленистого становится сегментированным. Позвоночник, как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермальное происхождение.

2. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система, представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля. Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники.

Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга.

Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.

3. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название жаберных щелей, так как у низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только у водных низших хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.

Наряду с указанными тремя основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых, имеются и у представителей некоторых других групп.

1. Хордовые, так же как и иглокожие, имеют вторичный рот. Он образуется путем прорыва стенки гаструлы на конце, противоположном гастропору. На месте же зарастающего гастропора формируется анальное отверстие.

2. Полость тела у хордовых вторичная (целом). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями.

3. Метамерное расположение многих органов особенно четко выражено у зародышей и низших хордовых. У высших их представителей метамерия выражена слабо в связи с общим усложнением строения.

Наружной сегментации у хордовых нет.

4. Хордовым свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Как известно, этим признаком, кроме хордовых, обладают некоторые группы беспозвоночных животных.

Класс: млекопитающие

Общая характеристика

Млекопитающие – наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных. Основные прогрессивные черты млекопитающих следующие:

1) высокое развитие центральной нервной системы, в первую очередь серой коры полушарий большого мозга – центра высшей нервной деятельности. В связи с этим приспособительные реакции млекопитающих на условия среды весьма сложны и совершенны;

2) живорождение и выкармливание детенышей продуктом материнского организма – молоком, что позволяет млекопитающим размножаться при крайне разнообразных условиях жизни;

3) высокоразвитая способность к терморегуляции, обусловившая относительную температуру тела. Это вызвано, с одной стороны, регуляцией теплообразования (путем стимулирования окислительных процессов - так называемая химическая терморегуляция), с другой - регулированием отдачи тепла путем изменения характера кожного кровоснабжения и. силы испарения воды при дыхании и потоотделении (так называемая физическая терморегуляция.

Огромное значение в регулировании отдачи тепла имеет шерстный покров, а у некоторых и подкожный жировой слой.

Эти особенности, равно как и ряд других черт организации, обусловили возможность широкого распространения млекопитающих в самых разнообразных условиях. Географически они распространены почти повсеместно, за исключением Антарктиды. Еще более важно учесть, что млекопитающие заселяют самые разнообразные жизненные среды. Помимо многочисленных наземных видов, есть виды летающие, полуводные, водные и, наконец, заселяющие толщу почвы. Общее число видов современных млекопитающих равно примерно 4,5 тыс.

Морфологически млекопитающие характеризуются следующими признаками. Тело покрыто шерстью (исключения редки и имеют вторичный характер). Кожа богата железами. Особо должны быть отмечены млечные железы. Череп сочленяется с позвоночником двумя затылочными мыщелками. Нижняя челюсть состоит только из зубной кости. Квадратная и сочленовная кости превращаются в слуховые косточки и располагаются в полости среднего уха. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные: они сидят в альвеолах… Локтевой сустав направлен назад, коленный – вперед, в отличие от низших наземных позвоночных, у которых оба эти сустава направлены вбок наружу (рис 1) Сердце четырехкамерное, сохраняется одна левая дуга аорты. Эритроциты безъядерны.

Строение млекопитающих

Кожный покров (рис. 1) у млекопитающих имеет более сложное строение, чем у других позвоночных. Сложно и разнообразно и его значение. Вся система кожных покровов играет огромную роль в терморегуляции млекопитающих Шерстный покров, а у водных видов (киты, тюлени) подкожный слой жира предохраняют тело от излишней потери тепла. Исключительно большую роль играет система кожных кровеносных сосудов. Диаметр их просветов регулируется нервнорефлекторным путем и может меняться в очень больших пределах. При расширении сосудов кожи теплоотдача резко увеличивается, при сужении, наоборот, сильно сокращается.

Большое значение для охлаждения организма имеет также испарение с поверхности кожи воды, выделенной потоковыми железами.

Благодаря описанным механизмам температура тела y многих млекопитающих относительно постоянна, и ее отличие от температуры внешней среды может быть равно примерно 100 0С. Так, у песца, обитающего зимой при температуре до -60 °С, температура тела равна примерно +39 °С. Следует, однако, иметь в виду, что постоянство температуры тела [гомойотермия) не является абсолютным признаком всех млекопитающих. В полной мере она характерна для плацентарных зверей, имеющих относительно крупные размеры.

У низших млекопитающих, у которых менее развит терморегуляционный механизм, и у мелких плацентарных зверей, имеющих невыгодное для сохранения тепла соотношение между объемом тела и его поверхностью, температура тела меняется в значительных пределах в зависимости от температуры внешней среды (рис. 3). Так у сумчатой крысы температура тела меняется в пределах +37,8… +29,3 °С, у наиболее примитивных насекомоядных (тенреков) 4-34… 4- 13 °С, у одного из видов броненосцев 4-40… +27 Э С, у обыкновенной полевки +37… +32 °С.

Рис. 2. Строение кожи млекопитающего (сильное увеличение)

Рис.3. Кривые зависимости температуры тела различных животных от температуры внешней среды

Как и у других позвоночных, кожа млекопитающих состоит из двух слоев: наружного – эпидермиса и внутреннего – кутиса, или собственно кожи. Эпидермис в свою очередь состоит из двух слоев. Глубокий слой, представленный живыми цилиндрическими или кубическими клетками, известен под названием мальпигиева или росткового слоя. Ближе к поверхности клетки более плоские, в них появляются включения кератогиалина, который, постепенно заполняя полость клетки, ведет к ее роговому перерождению и отмиранию. Поверхностно расположенные клетки окончательно ороговевают и постепенно снашиваются в виде мелкой «перхоти» или целыми лоскутами (так, например, бывает у тюленей). Снашивание рогового слоя эпидермиса выполняется постоянным нарастанием его за счет деления клеток мальпигиева слоя.

Эпидермис дает начало многим производством кожи, основные из которых – волосы, когти, копыта, рога (кроме оленьих), чешуи, различные железы. Образования эти описаны ниже.

Собственно кожа, или кутис, у млекопитающих развита очень сильно. Она состоит преимущественно из волокнистой соединительной ткани, сплетения волокон которой образуют сложный узор. Нижняя часть кутиса состоит из очень рыхлой волокнистой ткани, в которой откладывается жир. Слой этот носит название подкожной жировой клетчатки. Наибольшего развития он достигает у водных зверей – китов, тюленей, у которых он в связи с полной (у китов) или частичной (у тюленей) редукцией волосяного покрова и физическими особенностями водной среды выполняет термоизоляционную роль. У некоторых наземных зверей также бывают большие подкожные жировые отложения. Особенно сильно они развиты у видов, впадающих на зиму в спячку (суслики, сурки, барсуки и др.). Для них жир во время спячки служит основных энергетическим материалом.

Толщина кожи существенно различна в разных видов. Как правило, у видов холодных стран, имеющих пышный волосяной покров, она толще. Очень тонкая и непрочная кожа характерна для зайцев, к тому же она бедна кровеносными сосудами. Это имеет известное приспособительное значение, выражающееся в своеобразной автономии. Хищник, схвативший зайца за кожу, легко вырывает из нее кусок, упуская самого зверька. Образовавшаяся рана почти не кровоточит и быстро заживает. Своеобразная кожная хвостовая автономия наблюдается у некоторых мышей, сонь, тушканчиков. Кожный хвостовой футляр у них легко обрывается и соскальзывает с хвостовых позвонков, что дает возможность схваченному за хвост зверьку уйти от врага.

Волосяной покров для млекопитающих столь же характерен, как покров из перьев для птиц или чешуйчатый покров для рептилий. Лишь немногие виды вторично полностью или частично утратили волосяной покров. Так, вовсе не имеют волос дельфины, у китов есть только задатки волос на губах. У ластоногих волосяной покров редуцированный, особенно это заметно у моржей, в наименьшей мере – у ушатых тюленей (например, у котика), которые более, чем другие виды ластоногих, связанны с сушей.

Строение волоса видно в схеме на рисунке 2. В нем можно различить ствол – часть, выступающую над кожей, и корень – часть, сидящую в коже. Ствол состоит из сердцевины, коркового слоя и кожицы. Сердцевина представляет собой пористую ткань, между клетками которой находится воздух; именно эта часть волоса сообщает ему малую теплопроводность. Корковый слой, наоборот, очень плотный и придает волосу прочность. Тонкая наружная кожица защищает волос от механических и химических повреждений. Корень волоса в своей верхней части имеет цилиндрическую форму и является прямым продолжением ствола. В нижней части корень расширяется прямым продолжением ствола. В нижней части корень расширяется и заканчивается колбообразным вздутием – луковицей волоса, которая, как колпачок, охватывает вырост кутиса – волосяной сосочек. Кровеносные сосуды, входящие в этот сосочек, обеспечивают жизнедеятельность клеток луковицы волоса. Формирование и нарастание волос идет за счет размножения и видоизменения клеток луковицы. Ствол волоса является уже мертвым роговым образованием, неспособным к росту и изменению формы.

Погруженный в кожу корень волоса сидит в волосяной сумке, стенки которой состоят из наружного слоя, или волосяного мешка, и внутреннего слоя, или волосяного влагалища. В воронку волосяного мешка открываются протоки сальных желез, секрет которых смазывает волос и сообщает ему большую прочность и водоупорность. К нижней части волосяного мешка прикрепляются мышечные волокна, сокращения которых вызывают движение мешка и сидящего в нем волоса. Это движение и обуславливает ощетинивание зверя.

Обычно волосы сидят в коже не перпендикулярно ее поверхности, а более или менее прилегают к ней. Такой наклон волос выражен не у всех видов одинаково. Наименее заметен он у подземных зверей, например у крота.

Волосяной покров состоит из различных типов волос. Основные из них – это пуховые волосы, или пух, остевые волосы, или ость, чувствующие волосы, или вибриссы. У большинства видов основу шерстного покрова составляет густой низкий пух, или подшерсток. Между пуховыми волосами сидят более длинные, толстые и жесткие остевые волосы. У подземных зверей, например у крота, слепыша, меховой покров почти всегда лишен остевых волос. Наоборот, у взрослых оленей, кабанов и тюленей редуцирован подшерсток и покров состоит главным образом из ости. Отметим, что у молодых особей этих зверей подшерсток развит хорошо.

Волосяной покров периодически меняется. Смена волос, или линька, у некоторых видов бывает два раза в году: весной и осенью: таковы белка, лисица, песец, крот. Другие виды линяют только раз в год; весной у них выпадает старый мех, летом развивается новый, который окончательно созревает только к осени. Таковы, например, суслики.

Густота и высота волосяного покрова у северных видов существенно меняются по сезонам. Так, у белки на 1 см2 на огузке летом бывает в среднем 4200 волос, зимой 8100, то же у зайца-беляка – 8000 и 14700. Длина волос в миллиметрах на огузке такова: у белки летом пух – 9,4 ость – 17,4, зимой – 16,8 и 25,9; у зайца беляка летом пух – 12,3, ость – 26,4, зимой 21,0 и 33,4. У тропических зверей таких резких изменений не бывает в силу малой разницы в температурных условиях зимой и летом.

Особую категорию волос представляют вибриссы. Это очень длинные жесткие волосы, выполняющие осязательную функцию, сидят чаще на голове (так называемые усы), на нижней части шеи, на груди, а у некоторых лазающих древесных форм (например, у белки) и на брюхе. В основании волосяного мешка и в его стенках располагаются нервные рецепторы, воспринимающие соприкосновение стержня вибриссы с посторонними предметами.

Видоизменениями волос являются щетины и иглы.

Прочие роговые производные эпидермиса представлены чешуями, ногтями, когтями, копытами, полыми рогами, роговым клювом. Чешуя зверей по своему развитию и строению вполне сходна с одноименным образованием рептилий. Наиболее сильно развита чешуя у ящеров и панголинов, у которых она покрывает все тело. У очень многих мышевидных чешуйки имеются на лапках. Наконец, наличие чешуи на хвосте характерно для многих сумчатых, грызунов и насекомоядных.

Концевые фаланги пальцев подавляющего большинства зверей несут роговые придатки в виде ногтей, когтей или копыт. Наличие того или иного из этих образований и строение их находятся в прямой связи с условиями существования и образом жизни зверей (рис.4). Так, у лазающих зверей пальцы имеют острые загнутые когти; у видов, роющих в земле норы, когти обычно несколько упрощены и расширены. Быстро бегающие крупные млекопитающие имеют копыта, при этом у лесных видов (например, у оленей), часто ходящих по болотам, копыта более широкие и плоские. У степных (антилопы) и особенно у горных видов (козлы, бараны) копыта маленькие, узкие; площадь опоры у них значительно меньше, чем у лесных копытных, ходящих зачастую по размягченному грунту или по снегу. Так, нагрузка на 1 см2 подошвы у центрально-азиатского горного козла равна в среднем 850 г., у лося – 500 г, у северного оленя – 140 г.

Рис. 4. Продольный разрез через конечные фаланги пальцев обязьяны (1), хищника ( II ), копытного ( III ):

Роговыми образованиями являются также рога быков, антилоп, козлов и баранов. Они развиваются из эпидермиса и сидят на костных стержнях, представляющих самостоятельные кости, сросшиеся с лобными костями. Рога оленей имеют иную природу. Они развиваются из кутиса и состоят из костного вещества.

Кожные железы у млекопитающих, в отличие от птиц и рептилий, весьма многочисленны и разнообразны по строению и функции. Основные типы желез следующие: потоковые, сальные, пахучие, млечные.

Потовые железы трубчатые, глубинные части их имеют вид клубка. Они открываются непосредственно из поверхности кожи или в волосяную сумку. Продуктом выделения этих желез является пот, состоящий в основном из воды, в которой растворены мочевина и соли. Эти продукты не вырабатываются клетками желез, а поступают в них из кровеносных сосудов. Функция потовых желез заключается в охлаждении тела путем испарения выделяемой ими на поверхности кожи воды и в выделении продуктов распада. Следовательно, эти железы выполняют терморегуляционную функцию. Потовые железы есть у большинства млекопитающих, но развиты они не у всех одинаково. Так, их очень мало у собак и кошек; у многих грызунов они имеются только на лапах, в паховой области и на губах. Совершенно отсутствуют потовые железы у китообразных, ящеров и некоторых других.

В развитости потовых желез можно подметить и закономерности географического и экологического планов. Так, среднее количество этих желез на 1 см2 у разводимого во влажных тропиках зебу равно 1700, а у крупного рогатого скота, разводимого в Англии (шортхорн), - всего 1060. Эта же особенность прослеживается при сравнении видов, в разной мере приспособленных к засушливым условиям. В качестве показателя приводим величину испарения, выраженную в миллиграммах в минуту на 100 см2 поверхности кожи. При температуре +37 0С у осла эта величина равнялась 17 мг/мин, у верблюда – только 3; при температуре +45 0С у осла – 35, у верблюда – 15; наконец, при температуре +50 0С у осла – 45, у верблюда – 25 (Шмидт-Нильсен, 1972).

Секрет кожных желез, как и другие пахнущие выделения (например, полового и пищеварительного трактов, моча, секрет специализированных желез), служат наиболее важным средством внутривидового общения – химической сигнализации млекопитающих. Особое значение этого типа сигнализации определяется дальностью ее действия и длительностью сохранения сигнала. У животных, имеющих определенные участки обитания, особи, пары, семьи метят участок запаховыми метками, которые они оставляют на приметных предметах: кочках, камнях, пнях, отдельных деревьях или просто на поверхности земли.

Сальные железы имеют гвоздевидное строение и открываются почти всегда в воронку волосяной сумки. Жирный секрет этих желез смазывает волос и поверхностный слой эпидермиса кожи, предохраняя их от смачивания и снашивания.

Пахучие железы представляют видоизменение потовых или сальных желез, а иногда комбинацию тех и других. Из числа их укажем на анальные железы куньих, секрет которых имеет очень резкий запах.

Запаховые метки оставляют родители на детенышах, в гнезде и на следах движения за пределами гнезда или места нахождения детеныша, если гнездо не сооружается. Именно благодаря химической сигнализации олени, тюлени и такие норники, как лисицы, песцы, соболи, куницы, полевки, мыши, находят своих, а не чужих детенышей.

В целом запаховая сигнализация имеет решающее значение для выработки форм поведения млекопитающих.

Особенно сильно развиты пахучие железы у американских скунсов, или вонючек (Mephitis), способных выпрыскивать большие порции выделений на значительное расстояние. Мускусные железы имеются у.кабарги, выхухоли, бобра, ондатры; значение этих желез не вполне ясно, но, судя по тому, что наибольшее развитие они получают в период гона, деятельность их, видимо, связана с размножением; возможно, они стимулируют половое возбуждение.

Млечные железы представляют своеобразное видоизменение простых трубчатых потовых желез. В простейшем случае - у австралийских однопроходных - они сохраняют трубчатое строение и открываются в сумки волос, расположенных группами на небольшом участке брюшной поверхности - так называемом железистом поле. У ехидны железистое поле находится в особой сумке, развивающейся в период размножения и служащей для вынашивания яйца, а потом и детеныша. У утконоса железистое поле располагается непосредственно на брюхе. Сосков у однопроходных нет и детеныши слизывают молоко с волос, куда оно поступает из волосяных сумок. У сумчатых и плацентарных млечные железы имеют гроздевидное строение и протоки их открываются на сосках. Расположение желез и сосков бывает различным. У лазающих по деревьям обезьян в висящих во время кормленая летучих мышей имеется только пара qockobна груди; у бегающих копытных соски располагаются только в паховой области. У насекомоядных и хищных соски тянутся двумя рядами по всей нижней поверхности туловища. Число сосков стоит в прямой связи с плодовитостью вида и в некоторой степени соответствует числу одновременно рождающихся детенышей. Минимальное число сосков (2) характерно для обезьян, овец, коз, слонов и некоторых других; максимальное число сосков (10 - 24) свойственно мышевидным грызунам, насекомоядным, некоторым сумчатым.

Мышечная система млекопитающих очень дифференцированна и отличается большим числом разнообразно расположенных мускулов. Характерно наличие куполообразной мышцы - диафрагмы, ограничивающей брюшную полость от грудной. В основном ее роль заключается в изменении объема грудной полости, что связано с актом дыхания. Значительное развитие получает подкожная, мускулатурная, приводящая в движение те или иные участки кожи. У ежей и ящеров она обуславливает возможность свертывания тела в клубок. Поднятие игл у ежей и дикобразов, «ощетинивание» зверей и движение чувствующих волос – вибрисс – также вызываются действием мускулатуры. На лице она представлена мимической мускулатурой, особенно развитой у приматов.

Рис. 5. Скелет кролика

Скелет. (рис. 5). Характерными чертами в строении позвоночного столба млекопитающих являются плоские сочленовные поверхности позвонков (платицельные позвонки), между которыми располагаются хрящевые диски (мениски), четко выраженная расчлененность позвоночника на отделы (шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой) и постоянное число швейных позвонков. Отклонения от указанных признаков редки и носят вторичный характер.

В шейном отделе характерно наличие хорошо выраженных атланта и эпистрофея – видоизмененных двух первых позвонков, что типично вообще для амниот. Шейных позвонков 7. Исключение представляют только ламантин, у которого 6 шейных позвонков, и виды ленивцев, имеющих от 6 до 10 позвонков. Таким образом, в отличие от птиц, у млекопитающих длина шеи определяется не числом шейных позвонков. А длиной их тела. Длина шейного отдела варьирует очень значительно. Наиболее сильно он развит у копытных, для которых подвижность головы очень важна при добыче пищи. Хорошо развита шея у хищников. Наоборот, у грызунов-норников и особенно у землероев шейный отдел короток и подвижность головы у них малая.

Грудной отдел состоит чаще из 12 – 15 позвонков; у одного из броненосцев и клюворылого кита их 9, а у ленивцев рода Choloepus – 24. К передним грудным позвонкам обычно к семи и причленяются ребра, соединенные с грудиной (истинные ребра). Остальные грудные позвонки несут ребра, не доходящие до грудины (ложные ребра). Грудина представляет сегментированную костную пластинку, заканчивающуюся удлиненным хрящом – мечевидным отростком. Расширенный передний сегмент носит название рукоятки грудины. У летучих мышей и у зверей с хорошо развитыми для рытья передними конечностями грудина теряет ясно выраженную сегментацию и несет киль, служащий, как и у птиц, для прикрепления грудных мышц.

В поясничном отделе число позвонков варьирует от 2 до 9. Позвонки эти несут рудиментарные ребра.

Крестцовый отдел состоит чаще из четырех сросшихся позвонков. При этом только первые два позвонка являются истинно крестцовыми, а остальные – приросшими к крестцу хвостовыми позвонками. У жищных число крестцовых позвонков равно трем. А у утконоса, как и рептилий – двум. Число хвостовых позвонков подвержено наибольшей изменчивости. Так, у гиббона из 3, а у длиннохвостого ящера – 49.

Общая подвижность позвоночника у разных видов зверей различна. Наиболее сильно она развита у мелких зверьков, которые при движении часто выгибают спину дугой. Наоборот, у крупных копытных все отделы позвоночника (кроме шейного и хвостового) перемещаются незначительно, и при беге их работают только конечности.

Рис. 6. Схема строения черепа млекопитающих

Череп млекопитающих (рис. 6) характерен относительно более крупной мозговой коробкой, что связано с большими размерами головного мозга. У молодых зверей мозговая коробка по сравнению с лицевой частью обычно развита относительно сильнее, чем у взрослых. Число отдельных костей в черепе млекопитающих меньше, чем у нижестоящих групп позвоночных. Это обуславливается срастанием ряда костей между собой, что особенно характерно для мозговой коробки. Так, срастаются основная, боковые и верхняя затылочная кости; сращение ушных костей приводит к образованию единой каменистой кости. Крылоклиновидная кость срастается с основной клиновидной костью, а глазоклиновидная кость срастается с передней клиновидной костью. Бывают случаи образования и более сложных комплексов, например височная и основная кости человека. Швы между костными комплексами срастаются сравнительно поздно, особенно в области мозговой коробки, что дает возможность увеличения объема головного мозга по мере роста животного.

Затылочная область сформирована единой, как указано, затылочной костью, имеющей два мыщелка для сочленения с атлантом. Крыша черепа образована парными теменными, лобными и носовыми костями и непарной межтеменной костью. Бока черепной коробки образованы чешуйчатыми костями, от которых наружу и вперед отходят скуловые отростки. Последние соединяются со скуловой костью, которая в свою очередь спереди сочленена со скуловым отростком верхнечелюстной кости. В итоге образуется весьма характерная для млекопитающих скуловая дуга.

Дно мозговой части черепа образовано основной и переднеклиновидной костями, а дно висцеральной части – крыловидными, небными и верхнечелюстными костями. На дне черепа, в области слуховой капсулы, располагается свойственная только млекопитающим барабанная кость. Слуховые капсулы окостеневают, как уже указано, несколькими центрами, но в конечном счете формируется только одна парная каменная кость.

Верхние челюсти состоят из парных межчелюстных и верхнечелюстных костей. Характерно развитие вторичного костного неба, образованного небными отростками межчелюстных и верхнечелюстных костей и небными костями. В связи с образованием вторичного костного неба хоаны открываются не между верхнечелюстными костями, как у других наземных позвоночных (кроме крокодилов и черепах), а позади небных костей. Такое строение неба предотвращает закупорку хоан (т.е. перерыв дыхания) в то время, как пищевой комок задерживается в ротовой полости для его пережевывания.

Нижняя челюсть представлена только парными зубными костями, которые причленяются непосредственно к чешуйчатым костям. Сочленовная кость превращается в слуховую косточку – наковальню. Обе эти косточки, равно как и третья слуховая косточка – стремя (гомолог гиомандибуляре), лежат в полости среднего уха. Наружная стенка последней, а также часть наружного слухового прохода окружены упомянутой выше барабанной костью, видимо гомологичной угловой кости – нижней челюсти прочих позвоночных. Таким образом, у млекопитающих наблюдается дальнейшее превращение части висцерального аппарата в слуховой аппарат среднего и наружного уха.

Плечевой пояс млекопитающих сравнительно прост. Основой его является лопатка, к которой прирастает рудиментарный коракоид. Только у однопроходных коракоид существует в виде самостоятельной кости. Ключица имеется у млекопитающих, передние конечности которых совершают разнообразные сложные движения и у которых наличие ключицы обеспечивает более прочное причленение плечевой кости и упрочнение всего плечевого пояса. Таковы, например, обезьяны. Наоборот, у видов, которые перемещают передние конечности только или преимущественно в плоскости, параллельной главной оси тела, ключицы рудиментарны или отсутствуют. Таковы копытные.

Тазовый пояс состоит из трех типичных для наземных позвоночных парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых. У многих видов эти кости срастаются в одну безымянную кость.

Рис.7. Задние конечности пальце- и стопоходящих млекопитающих.

Элементы стопы зачернены.

I – обезьяна павиан, II – собака, III – лама.

Скелет парных конечностей сохраняет все основные черты строения типичной пятипалой конечности. Однако в связи с разнообразием условий существования и характером использования конечностей детали их строения весьма различны (рис.7) У наземных форм значительно удлинены проксимальные отделы. У водных зверей, наоборот, эти отделы укорочены, а дистальные отделы - пясть, плюсна и особенно фаланги пальцев - сильно удлинены. Конечности в этом случае приращены в ласты, перемещающиеся относительно тела в основном как единое целое. Перемещение же отделов конечностей относительно друг друга развито сравнительно слабо. У летучих мышей только первый палец передних конечностей развит нормально, остальные пальцы очень сильно удлинены; между ними расположена кожистая перепонка, образующая основную часть поверхности крыла. У быстро бегающих зверей предплюсна, плюсна, запястье и пясть располагаются более или менее отвесно, и животные эти опираются только на пальцы. Таковы, например, собаки. У наиболее совершенных бегунов – копытных – сокращается число пальцев. Первый палец атрофируется, и животные ступают либо на одинаково развитые третий и четвертый пальцы, между которыми проходит ось конечности (парнокопытные), либо преимущественное развитие получает один третий палец, через который и проходит ось конечностей (непарнокопытные).

Укажем в этой связи максимальную скорость передвижения некоторых млекопитающих (в км/ч): короткохвостая землеройка – 4, красная полевка – 7, лесная мышь – 10, красная белка – 15, дикий кролик – 32-40, заяц – 55-72, красная лисица – 72, лев – 50, гепард – 105-112, верблюд – 15-16, африканский слон – 24-40, газель Гранта – 40-50.

Органы пищеварения характеризуются большой сложностью, которая выражается в общем удлинении пищеварительного тракта, в большей, чем у других позвоночных, его дифференцировке и в большей развитости пищеварительных желез.

Пищеварительный тракт начинается предротовой полостью или преддверием рта, расположенным между свойственными только млекопитающим мясистыми губами, щеками и челюстями. У ряда видов преддверие, расширяясь, образует большие защечные мешки. Так бывает у хомяков, бурундуков, обезьян. Мясистые губы служат для схватывания пищи, а преддверие рта – для временного ее резервирования. Так, хомяки и бурундуки переносят в защечных мешках запасы пищи в свои норы. Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных.

За челюстями лежит ротовая полость, в которой пища подвергается механическому измельчению и химическому воздействию. У зверей имеются четыре пары слюнных желез, секрет которых содержит фермент птиалин, превращающий крахмал в декстрин и мальтозу. Развитость слюнных желез находится в известной зависимости от характера питания. У китообразных они практически не развиты; у жвачных, наоборот, они получили исключительно сильное развитие. Так, корова в сутки выделяет около 56 л слюны, которая имеет огромное значение для смачивания грубой пищи и для наполнения жидкой средой полостей желудка, где происходит бактериальное расщепление клетчатки пищевой массы.

Секрет щечных желез летучих мышей, наносимый на летательные перепонки, сохраняет их эластичность и предохраняет от высыхания. Слюна вампиров, питающихся кровью, обладает антикоагулирующими свойствами, т.е. предохраняет кровь от свертывания. Слюна некоторых землероек ядовита, секрет их подчелюстной железы вызывает смерть мыши менее через 1 мин после инъекции. Токсичность слюнных желез примитивных млекопитающих рассматривается как отражение их филогенетической связи с рептилиями.

Млекопитающие гетеродонтны, т.е. их зубы дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные, или ложные коренные, и коренные. Число зубов, их форма и функция существенно различаются у разных групп зверей. Так, например мало специализированные насекомоядные обладают большим числом сравнительно слабо дифференцированных зубов. Для грызунов и зайцеобразных характерно сильное развитие одной пары резцов, отсутствие клыков и плоская жевательная поверхность коренных зубов. Такое строение зубной системы связано с характером питания: резцами они сгрызают или обгрызают растительность, а коренными зубами перетирают пищу, как жерновами. Хищные характеризуются сильно развитыми клыками, служащими для схватывания, а часто и для умерщвления добычи. Коренные зубы хищных имеют режущие вершины и плоские жевательные выступы. Задний ложнокоренной зуб верхней челюсти и первый истиннокоренной нижней челюсти у хищных обычно выделяются своей величиной; они носят название хищных зубов.

Общее число зубов и их распределение по группам для видов зверей вполне определено и постоянно и служит важным систематическим признаком.

Зубы сидят в ячейках челюстных костей, т.е. они текодонтные, и у большинства видов зверей меняются один раз в жизни (зубная система дифиодонтна).

Между ветвями нижней челюсти помещается мускулистый язык, служащий отчасти для схватывания пищи (бычьи, муравьеды, ящеры) и для лакания воды, отчасти для переворачивания пищи в полости рта во время ее пережевывания.

Позади ротовой области располагается глотка, в верхнюю часть которой открываются внутренние ноздри и евстахиевы трубы. На нижней поверхности глотки расположена щель, ведущая в гортань.

Пищевод хорошо выражен. Мускулатура его чаще гладкая, но у некоторых, например у жвачных, сюда проникает из глоточной области поперечнополосатая мускулатура. Эта особенность обеспечивает произвольное сокращение пищевода при отрыгивании пищи.

Желудок явственно обособлен от других отделов пищеварительного тракта и снабжен многочисленными железами. Объем желудка и его внутреннее строение различны у разных видов, что связано с характером пищи. Наиболее просто устроен желудок у однопроходных, у которых он имеет вид простого мешка. У большинства желудок разлен на большее или меньшее число отделов.

Усложнение желудка связано со специализацией питания, например поглощением огромной массы грубых кормов (жвачные), или недоразвитостью ротового пережевывания пищи (некоторые виды, питающиеся насекомыми). У некоторых южноамериканских муравьедов в выходной части желудка дифференцируется отдел с настолько твердыми складками, что они выполняют функцию зубов, перетирающих пищу.

Весьма сложно устроен желудок у жвачных копытных, например у коровы. Он состоит из четырех отделов: 1) рубца, внутренняя поверхность которого несет твердые вздутия; 2) сетки, стенки которой разделены на ячейки; 3) книжки со стенками, несущими продольные складки; 4) сычуга, или железистого желудка. Попавшие в рубец кормовые массы под влиянием слюны и деятельности бактерий подвергаются брожению. Из рубца пища благодаря перистальтическим движениям поступает в сетку, откуда путем отрыгивания она попадает снова в рот. Здесь пища размельчается зубами и обильно смачивается слюной. Получившаяся таким образом полужидкая масса заглатывается и по узкому желобку, соединяющему пищевод с книжкой, поступает в эту последнюю и далее сычуг.

Описанное приспособление имеет большое значение, так как пищей жвачных является трудноперевариваемая растительная масса, а в желудке у них живет огромное количество бродильных бактерий, деятельность которых существенно способствует перевариванию пищи.

Собственно кишечник подразделяется на тонкий, толстый и прямой отделы. У видов, питающихся грубым растительным кормом (например, у грызунов), на границе тонкого и толстого отделов отходит длинная и широкая слепая кишка, заканчивающаяся у некоторых зверей (например, зайцы, полуобезьяны) червеобразным отростком. Слепая кишка выполняет роль «бродильного чана» и развита тем сильнее, чем больше растительной клетчатки поглощает животное. У мышей, питающихся семенами и отчасти вегетативными частями растений, слепая кишка составляет 7-10% от общей длины всех отделов кишечника, а у полевок, кормящихся в большей мере вегетативными частями растений, - 18-27%. У плотоядных видов слепая кишка развита слабо или отсутствует.

В той же связи варьирует и длина толстого отдела кишечника. У грызунов он составляет 29-53%, общей длины кишечного тракта, у насекомоядных и рукокрылых – 26-30%, у хищных – 13-22. Общая длина кишечника варьирует очень сильно. Как правило, у растительноядных видов кишечник относительно более длинный, чем у всеядных и плотоядных. Так, у некоторых летучих мышей кишечник длиннее тела в 2,5 раза, у насекомоядных – в 2,5 – 4,2, у хищных – в 2,5 (ласка), в 6,3 (собака), у грызунов – в 5,0 (полуденная песчанка), в 11,5 (морская свинка), у лошади – в 12,0 у овцы – в 29 раз.

Характеризуя строение и функционирование пищеварительного тракта, коснемся вкратце проблемы обеспечения организма млекопитающих водой.

Многие виды хищников и копытных регулярно посещают водопой. Другие доволствуются водой, получаемой с сочной пищей. Однако, есть и такие, которые никогда не пьют и кормятся очень сухими кормами, например, многие пустынные грызуны. В этом случае основным источником водообеспечения служит вода, возникающая при обмене веществ, - так называемая метаболическая вода.

Метаболическая вода – один из обязательных продуктов обмена всех органических веществ в организме. Однако при метаболизме разных веществ образуется разное количество воды. Первое место занимают жиры. При использовании за сутки 1 кг жира образуется около 1 л воды, 1 кг крахмала – 0,5 л, 1 кг протеинов – 0,4 л (Шмидт-Нильсен).

Печень расположена под диафрагмой. Желтый проток впадает в первую петлю тонких кишок. В этот же отдел кишечника впадает проток и поджелудочной железы, которая расположена в складке брюшины.

Органы дыхания. Как и у птиц, посуществу единственным органом дыхания млекопитающих являются легкие. Роль кожи в газообмене незначительна: только около 1% кислорода поступает через кожные кровеносные сосуды. Сказанное понятно, если учесть, во-первых, ороговение эпидермиса и, во-вторых, ничтожную общую поверхность кожи сравнительно с суммарной дыхательной поверхностью легких, которая в 50-100 раз больше, чем поверхность кожи.

Характерно усложнение верхней гортани (рис.8). В основании ее лежит кольцеобразный перстневидный хрящ; передняя и боковые стенки гортани образованы свойственным только млекопитающим щитовидным хрящом. Над перстневидным хрящом по бокам спинной стороны гортани находятся парные черпаловидные хрящи. К переднему краю щитовидного хряща примыкает тонкий лепесткообразный надгортанник. Между перстневидным и щитовидным хрящами расположены небольшие мешковидные полости – желудочки гортани. Голосовые связки в виде парных складок слизистой оболочки гортани лежат между щитовидными и черпаловидными хрящами. Трахея и бронхи хорошо развиты. В области легких бронхи делятся на большое число мелких веточек. Самые мелкие веточки – бронхиолы – заканчиваются пузырьками – альвеолами, имеющими ячеистое строение (рис.9). Здесь ветвятся кровеносные сосуды. Число альвеол огромно: у хищных их 300-500 млн., у малоподвижных ленивцев – около 6 млн. В связи с возникновением альвеол образуется огромная поверхность для газообмена. Так, например, общая поверхность альвеол у человека равна 90 м2. При расчете на единицу дыхательной поверхности (в см2) приходится у ленивца 6 альвеол, у кошки домашней – 28, у домовой мыши – 54, у летучей мыши – 100.

Рис.8. Гортань кролика

Обмен воздуха в легких обусловлен изменением объема грудной клетки, возникающим в результате движения ребер и особой, куполообразно вдающейся в грудную полость мышцы – диафрагмы. Число дыхательных движений зависит от величины животного, что связано с различием в интенсивности обмена веществ.

Вентиляция легких не только обуславливает газообмен, но и имеет существенное значение для теплорегуляции. Особенно это характерно для видов со слаборазвитыми потовыми железами. У них охлаждение тела при его перегревании в значительной мере достигается повышением испарения воды, пары которой выводятся вместе с выдыхаемым из легких воздухом (так называемое полипное).

Рис.9. Схема строения легочных пузырьков млекопитающего

Таблица 1. Потребление кислорода млекопитающими разных размеров

Таблица 2. Частота дыхания в 1 мин у млекопитающих в зависимости от

температуры среды

Таблица 3. Значение полипное для теплоотдачи у собаки

Кровеносная система (рис.10). Как и у птиц, имеется только одна, но не правая, а левая дуга аорты, отходящая от толстостенного левого желудочка. Главные артериальные сосуды отходят от аорты различно. Обычно от аорты отходит короткая безымянная артерия, которая делится на правую и подключичную артерию, правую и левую сонные артерии, левая же подключичная артерия отходит самостоятельно от дуги аорты. В других случаях левая сонная артерия отходит не от безымянной артерии, а самостоятельно от дуги аорты. Спинная аорта, как и у всех позвоночных, лежит под позвоночным столбом и отдает ряд ветвей к мускулатуре и внутренним органам.

Для венозной системы характерно отсутствие воротного кровообращения в почках. Левая передняя полая вена лишь у немногих видов впадает в сердце самостоятельно; чаще она сливается с правой передней полой веной, которая и изливает всю кровь от переднего отдела тела в правое предсердие. Весьма характерно наличие остатков кардицальных вен – так называемых непарных вен. У большинства видов такая правая непарная вена самостоятельно впадает в переднюю полую вену, а левая непарная вена утрачивает связь с полой веной и через поперечную вену впадает в правую непарную вену (Рис.10).

Относительные размеры сердца различны у видов с разным образом жизни и в конечном счете с различной интенсивностью обмена веществ.

Рис.10. Схема строения кровеносной системы млекопитающих

Общее количество крови у млекопитающих больше, чем у позвоночных нижестоящих групп. Выгодно отличается кровь млекопитающих и по ряду ее биохимических свойств, отчасти связанных с безъядерностью эритроцитов.

Млекопитающие обладают не только относительно большим количеством крови, но, что еще важнее всего, большей ее кислородной емкостью. В свою очередь это связано с большим числом эритроцитов и большим количеством гемоглобина.

Своеобразные приспособления возникают при водном образе жизни, когда возможность атмосферного дыхания периодически прерывается. Это выражается, с одной стороны, в резком увеличении количества связывающего кислород глобина в мышцах (миоглобина) – около 50 50 всего глобина организма. Кроме того, у надолго погружающихся в воду зверей отключается периферическое кровообращение и на одном и том же уровне остается кровообращение мозга и сердца.

Нервная система. Головной мозг (рис. 11) характеризуется относительно очень крупными размерами, что обуславливается увеличением объема полушарий переднего мозга и мозжечка.

Развитие переднего мозга выражается в основном в разрастании его крыши – мозгового свода, а не полосатых тел, как у птиц. Крыша переднего мозга формируется путем разрастания нервного вещества стенок боковых желудочков. Образующийся мозговой свод носит название вторичного свода или неопаллиума; он состоит из нервных клеток и безмякотных нервных волокон. В связи с развитием коры мозга серое мозговое вещество у млекопитающих расположено поверх белого вещества. В коре мозга расположены центры высшей нервной деятельности. Сложное поведение млекопитающих, сложные реакции их на различные внешние раздражения прямым образом связаны с прогрессивным развитием коры полушарий переднего мозга. Кора обоих полушарий связана комиссурой из белых нервных волокон, так называемым мозолистым телом.

Отношение массы полушарий переднего мозга к массе всего головного мозга различно у млекопитающих разных систематических групп. У ежей оно равно 48, у белок – 53, у волков – 70, у дельфинов – 75%.

Кора переднего мозга у большинства видов не гладкая, а покрыта многочисленными бороздами, увеличивающими площадь коры. В простейшем случае имеется одна сильвиева борозда, отделяющая лобную долю коры от височной доли. Далее появляется поперечно идущая роландовая борозда, отделяющая сверху лобную долю от затылочной. У высших представителей класса число борозд велико. Промежуточный мозг сверху не виден. Эпифиз и гипофиз невелики.

Для среднего мозга характерно подразделение его двумя взаимно перпендикулярными бороздами на четыре бугра. Мозжечок велик и дифференцирован на несколько отделов, что связано с очень сложным характером движений у зверей.

Органы чувств. Обонятельные органы развиты у млекопитающих очень сильно и играют в их жизни огромную роль. При помощи этих органов млекопитающие опознают врагов, отыскивают пищу, а также и друг друга. Многие виды чувствуют запахи за несколько сот метров и способны обнаруживать пищевые объекты, находящиеся под землей. Только у полностью водных зверей (китов) обоняние редуцировано. Тюлени же обладают очень острым обонянием.

Прогрессивное развитие описываемых органов выражается в основном в увеличении объема обонятельной капсулы и в ее усложнении путем образования системы обонятельных раковин. У некоторых групп зверей (сумчатые, грызуны, копытные) имеется обособленный отдел обонятельной капсулы, открывающийся самостоятельно в небно-носовой канал, так называемый якобсонов орган, который уже был описан в главе о рептилиях.

Орган слуха в подавляющем большинстве случаев развит очень сильно. В состав его, кроме внутреннего и среднего уха, имеющихся и у нижестоящих классов, входят еще два новых отдела: наружный слуховой проход и ушная раковина. Последняя отсутствует только у водных и подземных зверей (киты, большинство ластоногих, слепыши и некоторые другие). Ушная раковина существенно усиливает тонкость слуха. Особенно сильно она развита у ночных зверей (летучие мыши) и у лесных копытных, пустынных собачьих и некоторых других.

Внутренний конец слухового прохода затянут барабанной перепонкой, за которой лежит полость среднего уха. В последней у млекопитающих находится не одна слуховая косточка, как у амфибий, рептилий и птиц, а три. Молоточек (гомолог сочленовной кости) упирается в барабарную перепонку, к нему подвижно прикреплена наковальня (гомолог квадратной кости), которая в свою очередь сочленена со стремечком (гомолог гиомандидуляре), а это последнее упирается в овальное окно перепончатого лабиринта внутреннего уха. Описанная система обеспечивает значительно более совершенную передачу звуковой волны, уловленной ушной раковиной и прошедшей по слуховому проходу к внутреннему уху. В строении последнего обращает внимание сильное развитие улитки и наличие кортиева органа – тончайших волокон, которые в числе нескольких тысяч натянуты в канале улитки. При восприятии звука эти волокна резонируют, чем обеспечивается более тонкий слух зверей.

У ряда животных обнаружена способность к звуковой локации (эхолокации).

Органы зрения в жизни млекопитающих имеют значительно меньшее значение, чем у птиц. Но неподвижные предметы они обычно не обращают внимания, и к стоящему человеку могут вплотную подойти даже такие осторожные звери, как лисицы, зайцы, лоси. Острота зрения и развитие глаз, естественно, различны и связаны с условиями существования. Особенно большие глаза имеют ночные звери и животные открытых ландшафтов (например, антилопы). У лесных зверей зренее менее острое, а у подземных глаза редуцированы и иногда затянуты кожистой перепонкой (слепыш, слепой крот).

Аккомодация у млекопитающих происходит только путем изменения формы хрусталика под действием ресничной мышцы. У мелких грызунов (полевки, мыши) способности к аккомодации практически нет, что связано с преимущественно ночной активностью и незначительностью обзора.

Цветное зрение у млекопитающих развито сравнительно с птицами слабо. Почти весь спектр способны различать лишь высшие обезьяны восточного полушария. Европейская рыжая полевка различает только красный и желтый цвета. У опоссума, лесного хоря и ряда других видов цветное зрение вообще не обнаружено.

Характерной особенностью органов осязания млекопитающих является наличие осязательных волос, или вибрисс.

Выделительная система . Почки у млекопитающих тазовые. Туловищные почки у млекопитающих являются эмбриональным органом и в последующем редуцируются. Метанефрические почки млекопитающих представляют компактные, обычно бобовидной формы органы. Поверхность их чаще гладкая, иногда бугорчатая (жвачные, кошки), и только у некоторых (например, у китообразных) почки разделены перехватами на доли.

Основной конечный продукт белкового обмена у млекопитающих (как и у рыб и амфибий), в отличие от рептилий и птиц, не мочевая кислота, а мочевина.

Такой тип белкового обмена у млекопитающих несомненно возник в связи с наличием плаценты, через которую развивающийся эмбрион может получать в неограниченном количестве воду из крови матери. С другой стороны, через посредство плаценты (точнее, системы ее кровеносных сосудов) из развивающегося эмбриона могут также неограниченно выводиться токсические продукты белкового обмена.

В мозговом слое находятся прямые собирательные канальцы, которые концентрируются в группу и открываются на конце сосочков, выдающихся в почечную лоханку. От почечной лоханки отходит мочеточник, впадающий у огромного большинства видов в мочевой пузырь. У однопроходных мочеточник впадает в мочеполовой синус, из которого он попадает в мочевой пузырь. Из мочевого пузыря моча выводится по самостоятельному мочеиспускательному каналу.

Выделительную систему частично выполняют и потовые железы, через которые выводятся растворы солей и мочевины. Этим путем выводится не более 3% азотистых продуктов белкового обмена.

Органы воспроизведения (рис.11). Половые железы самца – семенники – имеют характерную овальную форму. У однопроходных, некоторых насекомоядных и неполнозубых, у слонов и китообразных они в течение всей жизни находятся в полости тела. У большинства других зверей семенники первоначально располагаются в полости тела, но по мере полового созревания они опускаются вниз и попадают в особый расположенный снаружи мешочек – мошонку, сообщающуюся с полостью тела паховым каналом. К семеннику прилегает вытянутое по его оси зернистое тело – придаток семенника, морфологически представляющий клубок сильно извитых семявыводящих каналов семенника и гомологичный переднему отделу туловищной почки. От придатка отходит гомологичный вольфову каналу парный семяпровод, которые впадает у корня полового члена в мочеполовой канал, образуют парные компактные тела с ребристой поверхностью – семенные пузыри. У млекопитающих они представляют железу, секрет которой принимает участие в образовании жидкой части спермы; кроме того, он обладает клейкой консистенцией и благодаря этому служит, видимо, для предотвращения вытекания спермы из половых путей самки.

У основания полового члена лежит вторая парная железа – предстательная, протоки которой впадают также в начальную часть мочеполового канала. Секрет предстательной железы представляет основную часть жидкости, в которой плавают выделенные семенниками сперматозоиды. В итоге сперма, или эйякулят, представляет комбинацию жидкости, выделенной предстательной железой и семенными пузырями (и некоторыми другими железами), и самих сперматозоидов.

На нижней стороне совокупительного члена располагается упомянутый уже мочеполовой канал. Вверх и по бокам от этого канала лежат пещеристые тела, внутренние полости которых во время полового возбуждения наполняются кровью, в результате чего половой член становится упругим и увеличивается в размерах. У многих млекопитающих прочность полового члена обуславливается еще особой длинной костью, расположенной между пещеристыми телами. Таковы хищные, ластоногие, многие грызуны, некоторые летучие мыши и др.

Рис.11. Мочеполовые органы крысы ( I – самца, II – самки)

Парные яичники всегда лежат в полости тела и прикреплены к спинной стороне брюшной полости брыжейками. Парные яйцеводы, гомологичные мюллеровым каналам, открываются передними совими концами в полость тела в непосредственной близости от яичников. Здесь яйцеводы образуют широкие воронки. Верхний извитой отдел яйцеводов представляет фаллопиевы трубы. Далее идут расширенные отделы – матки, которые открываются в непарный у большинства зверей отдел – влагалище. Последнее переходит в короткий мочеполовой канал, в который, кроме влагалища, открывается мочеиспускательный канал. На брюшной стороне мочеполового канала располагается небольшой вырост – клитор, обладающий пещеристыми телами и соответствующий пенису самца. Любопытно, что у некоторых видов в клиторе имеется кость.

Строение женских половых путей существенно различается у разных групп млекопитающих. Так, у однопроходных яйцеводы на всем протяжении парные и дифференцированы только на фаллопиевы трубы и матки, которые самостоятельными отверстиями открываются в мочеполовой синус. У сумчатых обособляется влагалище, но часто оно остается парным. У плацентарных влагалище всегда непарное, а более верхние отделы яйцеводов в той или иной степени сохраняют парный характер. в простейшем случае матка парная и левый и правый ее отделы открываются во влагалище самостоятельными отверстиями. Такая матка называется двойной; она свойственна многим грызунам, некоторым неполнозубым. Матки могут быть соединены только в нижнем отделе – двураздельная матка некоторых грызунов, летучих мышей, хищников. Слияние значительной части левой и правой маток приходит к образованию двурогой матки хищных, китообразных, копытных. Наконец, у приматов, полуобезьян и некоторых летучих мышей матка непарная – простая, и парными остаются только верхние отделы яйцеводов – фаллопиевы трубы.

Плацента. Во время развития эмбриона в матке млекопитающих формируется крайне характерное для них образование, известное под названием детского места или плаценты (рис.12). Только у однопроходных плацента отсутствует. У сумчатых есть зачатки плаченты. Плачента возникает путем срастания наружной стенки аллантоиса с серозой, в результате чего формируется губчатое образование – хорион. Хорион образует выросты – ворсинки, которые соединяются или срастаются с разрыхленным участком эпителия матки. В этих местах кровеносные сосуды детского и материнского организмов сплетаются (но не сливаются), и таким образом устанавливается связь между кровяными руслами эмбриона и самки. В результате этого обеспечивается газообмен в теле зародыша, его питание и удаление продуктов распада.

Рис.12. Зародыш кролика в конце двенадцатого дня

Плацента свойственная уже сумчатым млекопитающим, хотя у них она еще примитивная; ворсинок в хорионе не образуется, и имеется, как у яйцеживородящих низших позвоночных, связь между кровеносными сосудами матки и желточного мешка (так называемая «желточная плацента»). У высших плацентарных зверей хорион всегда образует выросты – ворсинки, соединяющиеся со стенками матки. Характер расположения ворсинок различен у разных групп зверей. Основываясь на этом, выделяют три типа плаценты: диффузная, когда ворсинки распределяются равномерно по хориону (китообразные, многие копытные, полуобезьяны); дольчатая, когда ворсинки собраны в группы, распределены по всей поверхности хориона (большинство жвачных); дискоидальная, - ворсинки располагаются на ограниченном, дисковидном участке хориона (насекомоядные, грызуны, обезьяны).

Происхождение и эволюция млекопитающих

Предками млекопитающих были примитивные палеозойские рептилии, еще не успевшие приобрести узкую специализацию, столь характерную для большинства последующих групп пресмыкающихся. Таковы пермские зверозубые из подкласса звероподобных. Зубы у них были в альвеолах. Многие имели вторичное костное небо. Квадратная кость и сочленовная кость редуцированы; зубная кость, наоборот, была развита очень сильно и т.д.

Прогрессивная эволюция млекопитающих была связана с приобретением ими таких решающих приспособлений, как высокая температура тела, способность к терморегуляции, живорождение и главным образом высокоразвитая нервная деятельность, обеспечившая сложное поведение зверей и разнообразные приспособительные реакции их на воздействие окружающей жизненной обстановки. Морфологически это выражено в разделении сердца на четыре камеры и в сохранении при этом одной (левой) дуги аорты, что обуславливает несмешиваемость артериальной и венозной крови, в появлении вторичного костного неба, обеспечивающего дыхание во время еды, в усложнении кожных покровов, играющих важнейшую роль в терморегуляции, в появлении вторичного мозгового свода и т.д.

Обособление млекопитающих от зверозубых рептилий следует отнести к началу триаса или даже к концу перми (т.е. концу палеозойской эры). О ранних группах имеются очень отрывочные и часто не очень достоверные сведения. В большинстве случаев материал по ранним мезозойским млекопитающим ограничивается отдельными зубами, челюстями или небольшими обломками черепов. В отложениях верхнего триаса найдены совеобразные многобугорчатые, получившие свое название в связи с наличием на коренных зубах многочисленных бугорков. Это была специализированная группа животных с очень сильно развитыми резцамии без клыков. Они были мелкие, с крысу, наиболее крупные достигали размеров сурка. Многобугорчатые представляли специализированных растительноядных зверей, и их цель нельзя считать предками последующих групп млекопитающих. Можно лишь предположить, что ранние их формы дали начало однопроходным (зубы их весьма похожи на зубы зародыша утконоса), однако прямых данных для этого нет, так как достоверно однопроходные известны лишь из отложений четвертичного периода (плейстоцен).

Более близкие к предполагаемым предкам современных млекопитающих формы появились на Земле в середине юрского периода. Это так называемые трехбугорчатые. Зубы их менее специализированные, чем у многобугорчатых, зубной ряд сплошной. Трехбугорчатые были маленькими зверьками, питавшимися, очевидно, преимущественно насекомыми, может быть, и другие мелкие животные и яйцами рептилий. Биологически они были в известной мере близки к наземным и древесным насекомоядным. Головной мозг их был мал, но все же значительно больше, чем у зверозубых рептилий. Основная группа трехбугорчатых – пантотерии – была исходной для сумчатых и плацентарных. К сожалению, никаких, даже косвенных, данных об их размножении нет.

Сумчатые появляются в меловой период. Наиболее ранние их находки приурочены к отложениям нижнего мела Северной Америки и нижнетретичным отложениям Северной Америки и Евразии. Таким образом, родиной сумчатых следует считать северное полушарие, где они были широко распространены в начале третичного периода. Еще до конца этого времени они были вытеснены здесь более высокоорганизованными плацентарными и сейчас сохранились только в Австралии, Новой Гвинее, Тасмании, Южной Америке и отчасти в Северной Америке (1 вид) и на острове сулавеси (1 вид).

Наиболее древняя группа сумчатых – это семейство опоссумов, остатки которых обнаружены в отложениях раннего мела Северной Америки. Сейчас распространены в Южной, Центральной Америке и в южных районах Северной Америки.

В Южной Америке сумчатые были относительно многочисленными до середины третичного периода, когда там не было плацентарных копытных и хищных. После миоцена сумчатые здесь были почти полностью вытеснены плацентарными, сохранились лишь немногие специализированные виды.

Плацентарные млекопитающие возникли также в меловом периоде, во всяком случае не позднее, сумчатых от упомянутых выше трехбугорчатых и представляют самостоятельную, в известной мере параллельную сумчатым, ветвь зверей. Как показали исследования В.О. Ковалевского, в меловом периоде они уже эволюционировали в весьма различных направлениях. Наиболее древней группой плацентарных является отряд насекомоядных. Эти примитивные звери найдены в верхнем мелу Монголии. Они были частью наземными, частью древесными видами, давшими начало большинству основных групп последующих планетарных. Древесные насекомоядные, приспособившиеся к полету, дали начало рукокрылым. Ветвь, приспособившаяся к хищничеству, дала в начале третичного периода начало древним примитивным хищникам – креодонтам. Они имели широкое распространение лишь короткое время. Уже в конце олигоцена, когда медлительные копытные раннетретичного периода сменились более подвижными, креодонты были вытеснены их потомками – более специализированными хищниками. В конце эоцена – начале олигоцена от хищников отделилась ветвь водных зверей – ластоногих. В олигоцене уже существовали предковые группы ряда современных семейств хищных (виверр, куниц, собак, кошек).

От креодонтов происходят и древние копытные, или кондиляртры - мелкие звери, величиной не более собаки. Они возникли в палеоцене и были всеядными. Конечности были пяти палыми с несколько усиленным третьим пальцем и укороченными первым и пятым пальцами. Кондиляртры просуществовали не долго, и уже в начале эоцена от них возникли две самостоятельные ветви: отряды парнокопытных и непарнокопытных. В эоцене возникают хоботные. В целом группа копытных имеет сборный характер. отдельные отряды копытных произошли от их ближайших потомков – креодонтов.

Внешнее сходство между отдельными отрядами есть результат приспособления к сходным условиям жизни. Некоторые отряды вымерли в третичное время. Такова, например, очень своеобразная группа копытных, развившаяся в Южной Америке в период изоляции от других материков и давшая ряд параллельных с другими копытными ветвей. Здесь были звери, подобные лошадям, носорогам, гиппопотамам.

Непосредственно от насекомоядных в самом начале третичного периода возник ряд и других отрядов. Таковы, например, неполнозубые, грызуны, приматы.

Ископаемые обезьяны известны с палеоцена. Древесные обезьяны нижшего олигоцена –проплиопитекусы – дали начало гиббонам и крупным, близким к антропоидам рамапитекусам из миоцена Индии. Большой интерес представляют найденные в четвертичных отложениях Южной Африки австралопитекусы и особенно высшие человекообразные обезьяны плезиантропус и парантропус.

К настоящему времени все большее признание получает взгляд, что класс млекопитающих имеет полифилетическое происхождение, т.е. отдельные его ветви возникли от разных групп звероподобных рептилий. Наиболее правильно это для однопроходных, возникших, вероятно, от группы, близкой к многобугорчатым.

Наряду с этим не вызывает сомнения, что сумчатые и плацентарные вместе с вымершими пантотериями являют собой естественную группу, объединенную общим происхождением. В этой связи некоторые считают, что только эти три группы и должны классифицироваться как класс, а однопроходные должны быть выделены в самостоятельный класс.

Даже если не следовать этому крайнему взгляду, все же приходится признать, что различие между обычно принимаемыми тремя подклассами – яйцекладущими, сумчатыми и плацентарными – в планах анатомо-физиологическом и филогенетическом неодинаково. Исходя из этого, в настоящее время часто принимают иную систему класса млекопитающих, в которой подчеркивается обособленность яйцекладущих зверей.

Экология млекопитающих

Условия существования и общее распространение. Прямым доказательством биологического прогресса млекопитающих является широта их географического и биотопического распространения. Млекопитающие встречаются на земном шаре практически повсеместно, за исключением Антарктиды. На побережье этой пустынной суши отмечены тюлени. Ряд видов наземных зверей наблюдается на островах Северного Ледовитого океана. Даже на таком удаленном от материков и затерянном в Северном Ледовитом океане клочке суши, как остров Уединения (Карское море), неоднократно наблюдали песцов и северных оленей. Млекопитающие заселяют просторы всех океанов, достигая, как показали наблюдения во время дрейфа советских станций «Северный полюс» и ледокола «Георгий Седов», пространств, примыкающих к Северному полюсу. Таковы ластоногие и китообразные (нарвалы).

Велики пределы и вертикального распространения зверей. Так, в Центральном Тянь-Шане на высоте 3-4 тыс. м многочисленны полевки, сурки, дикие козлы, бараны, обычен снежный барс, или ирбис. В Гималаях бараны распространяются вверх до 6 тыс. м, а единичные заходы волков наблюдали здесь даже на высоте 7150 м.

Еще более показательна распространенность класса млекопитающих в различных жизненных средах. Только в этом классе наряду с наземными животными имеются формы, активно летающие по воздуху, настоящие водные обитатели, никогда не выходящие на сушу, и, наконец, обитатели почвы, вся жизнь которых проходит в ее толще. Несомненно, что для класса зверей в целом характерна более широкая и более совершенная, чем у других позвоночных, приспособляемость к разнообразным условиям жизни.

Если же рассматривать отдельные виды, то легко можно найти большое количество случаев, когда распространение их связано с узкоограниченными условиями существования. Только в условиях сравнительно высокой и ровной температуры могут успешно уществовать многие обезьяны, в первую очередь человекообразные, а также бегемоты, носороги, тапиры и ряд других.

Непосредственное влияние влажности для распространения млекопитающих, так и для распространения птиц, невелико. Только немногие виды с голой или почти лишенной волос кожей страдают от сухости. Таковы бегемоты и буйволы, распространенные только во влажных тропических областях.

Многие млекопитающие весьма требовательны к почвенногрунтовым и орографическим условиям. Так, некоторые виды тушканчиков живут только в сыпучих песках; близкие условия необходимы для тонкопалого суслика. Наоборот, большой тушканчик живет только на плотных почвах. Живущие в почве кроты и слепыши избегают участков с жесткой почвой, в которой трудно прокладывать ходы. Бараны населяют лишь области с разнообразным рельефом, где имеются обширные пастбища и широкий горизонт. Еще более требовательны к условиям рельефа козлы, распространенные преимущественно в условиях скального ландшафта. Для кабанов благоприятны места с мягкой, влажной почвой, в которой они находят корм. Наоборот, лошади, антилопы, верблюды определенно избегают вязкого грунта, к передвижению по которому не приспособлены их конечности.

В общем распространение млекопитающих (как и животных любой другой группы) теснейшим образом связано с условиями среды. Вместо с тем важно подчеркнуть, что эта звсисимость более сложна, чем у низших наземных позвоночных. Млекопитающие в сравнительно меньшей степени зависят от непосредственного влияния климатических факторов. Их приспособления в большей мере связаны с особенностями поведения, зависящего от высокоразвитой высшей нервной деятельности.

Ни один класс позвоночных не дал такого разнообразия форм, как млекопитающие. Причина этого лежит в длительной (с триаса) прогрессивной эволюции класса, в течение которой отдельные его ветви, расселялись по земному шару, приспосабливались к крайне разнообразным условиям существования.

Первоначально млекопитающие были, по-видимому, наземными и, может быть, наземно-древесными животными, приспособительная эволюция которых привела к возникновению следующих основных экологических типов зверей:

Наземные

Подземные

Летающие.

Каждая из указанных групп делится на более мелкие ветви, отличные от степени и характеру связанности с той или иной средой.

I . Наземные звери – наиболее обширная группа млекопитающих, заселивших практически всю суше земного шара. Ее разнообразие вызвано непосредственно широким распространением, приведшим представителей этой группы к столкновению с очень разными условиями существования. В пределах разбиваемой группы можно выделить две основные ветви: лесных зверей и зверей открытых местообитаний.

1. звери, населяющие лес и заросли крупных кустарников, обнаруживают различную степень и разные формы связи с условиями существования, создающимися в лесных и кустарниковых насаждениях. Общие условия, с которыми сталкиваются виды рассматриваемой группы, следующие: закрытость угодий и в этой связи возможность зверей видеть лишь вблизи, наличие большого числа убежищ, ярусность местообитания, разнообразие кормов.

Наиболее специализированная группа – звери древеснолазающие. Они проводят большую часть жизни на деревьях, добывая там пищу, устраивая для размножения и отдыха гнезда; на деревьях они спасаются от врагов. Представители этой группы есть среди разных отрядов зверей: из грызунов – белки, летяги; из хищных – некоторые медведи (южноазиатские), некоторые куницы; из неполнозубых – ленивцы, некоторые муравьеды; крове того, лемуры, многие обезьяны и др.

Приспособления для жизни на деревьях разнообразны. Многие лазают по коре деревьев и сучьям, используя острые когти. Таковы белки, медведи, куницы, муравьеды. Лемуры и обезьяны имеют хватательные лапы с сильно развитыми пальцами, которыми они хватаются за ветки или неровности коры. У многих южноамериканских обезьян, а также у древесных муравьедов, древесных дикобразов, а из сумчатых у опоссума развит цепкий хвост.

Многие звери способны далеко перепрыгивать с ветки на ветку, иногда предварительно раскачавшись; таковы гиббоны и паукообразные обезьяны. Чаще прыжок сопровождается в той или иной мере выраженным планированием. Способность к планированию лучше всего выражена у летучих белок (летяг) и шерстокрыла, имеющих кожистые перепонки по бокам тела. У белок и куниц зачатки способности к планированию связаны с длинным пушистым хвостом: это легко видеть при непосредственном наблюдении этих зверей. Кроме того, это подтверждается большей развиитостью хвоста у указанных видов сравнительно с близкими к ним полудревесными видами.

Пища зверей этой группы преимущественно растительная. Среди них есть виды довольно специализированные, например белка, питающаяся главным образом семенами хвойных. Некоторые обезьяны, кормящиеся в основном плодами. Древесные медведи питаются более разнообразной пищей: мясистыми плодами, ягодами, вегетативными частями растений. Хищные виды зверей этой группы также едят растительные корма (семена, ягоды), но, кроме того, они ловят птиц и зверьков, за которыми охотятся не только на деревьях, но и на земле.

Гнезда для вывода детенышей и отдыха эти звери устраивают на деревьях из ветвей или в дуплах, например, белки, летяги.

Среди лесных зверей много видов, ведущих полудревесный, полуназемный образ жизни. Они лишь частично добывают пищу на деревьях, а гнезда устраивают в различной обстановке.

Среди грызунов к этой группе принадлежит бурундук. Большую часть времени он проводит на земле, где кормится ягодами, семенами злаков и бобовых, грибами. По деревьям лазает очень хорошо, но прыгать с ветки на ветку так даже далеко, как белка, не может – хвост его короче и менее густо опушен. Гнездится чаще в норах под корнями деревьев или в дуплах упавших деревьев.

Все перечисленные виды являются строго лесными. Однако к деревьям как к месту добычи корма и устройства гнезда они прибегают далеко не всегда и много времени проводят на земле.

Наконец, есть много видов, которые обитают также только или преимущественно в лесу, но ведут наземный образ жизни. Таковы бурые медведи, росомахи, хорьки-колонки, лоси, настоящие олени, косули. Весь корм они добывают на земле. По деревьям не лазают (за редким исключением) и детенышей выводят в норах (колонок, росомаха) или на поверхности земли (олени, лоси, косули). Для этих видов значение деревьев сводится в основном к созданию укрытий; только отчасти деревья (точнее, их ветки и кора) служат им пищей.

Таким образом, на примере трех приведенных групп лесных зверей можно проследить различный характер связи между лесными животными и древесной растительностью.

2. Обитатели открытых пространств представляют не менее многочисленную и разнообразную группу. Характерные особенности условий их существования следующие: слабо выраженная ярусность местообитаний, их «открытость» и отсутствие или малое количество естественных убежищ, что делает мирных животных издалека заметными как хищников, и, наконец, обилие растительной пищи, преимущественно в виде травянистых растений. Предсавители этой экологической группы зверей есть среди разных отрядов: сумчатых, насекомоядных, грызунов, хищных, копытных, но основу ее составляют травоядные звери – грызуны и копытные.

В этой жизненной обстановке выработались три основных типа зверей:

А) Копытные – крупные травоядные виды, потребители грубых кормов в виде травы, подчас жесткой и сухой. Они много времени тратят на пастьбу и широко перемещаются. Способность к длительному и быстрому перемещению у них связана также с поисками редкой в степях и пустынях воды и с необходимостью спасаться от врагов бегством.

Никаких жилищ или временных убежищ эти животные (в отличие от большинства других млекопитающих) не сооружат. Приспособительными особенностями, кроме быстрого бега, являются также относительно большая острота зрения, крупные размеры зверей и высоко поднятая на длинной шее голова. Многие виды подолгу могут обходиться без воды, довольствуясь влагой, получаемой с травой. Очень существенное значение имеет рождение хорошо развитых детенышей, которые уже в первый день существования могут бежать за матерью.

Кроме копытных (лошадей, антилоп, верблюдов, жираф), к этой же экологической группе, несомненно, принадлежат крупные виды наземных кенгуру. Как и копытные, они населяют открытые, степно-пустынные пространства, кормятся травой, много пасутся, хорошо видят и от врагов спасаются бегом.

Б) группа тушканчика – мелкие зверьки, обитатели пустынных пространств с редкой растительностью и бедным животным населением. Для добычи корма им приходится много и быстро передвигаться (до 20 км/ч). Способность к быстрому передвижению достигается не путем бега на четырех ногах, как у копытных, а путем в той или иной мере развитой способности к прыганию на очень длинных задних ногах (так называемое «рикошетирование»). Подобная черта свойственная совершенно различным в систематическом отношении млекопитающим открытых пространств. Кроме тушканчиков, она характерна для песчанок, североамериканских кенгуровых крыс, африканских долгоногов, африканских насекомоядных из семейства прыгунчиков и для некоторых мелких австралийских сумчатых.

В отличие от предыдущей группы рассматриваемые виды кормятся не только травой, но и сочными луковицами или клубнями растений, а некоторые – насекомыми. Они никогда не пьют и довольствуются водой, получаемой с пищей.

Второй существенной особенностью описываемой группы служит наличие у ее видов постоянных или временных убежищ в виде нор. Роют они очень быстро, и многие виды ежедневно сооружают новую (хотя и простро устроенную) нору. В связи с наличием нор, т.е. надежных убежищ, в которых происходит деторождение, беременность у них короткая и детеныши рождаются беспомощными.

В) группа суслика – мелкой и средней величины грызуны, населяющие степи, полупустыни и горные луга с густыми травами. Кормятся травой и семенами. В связи с густым травяным покровом быстрое передвижение этих небольших животных затруднено. Но у них нет и потребности совершать длительные кормовые экскурсии, так как корм в их местообитаниях обилен практически везде. Живут в постоянных норах, где отдыхают, размножаются, а большинство видов в норах залегают на летнюю и зимнюю спячку. В связи с обилием корма от норы далеко не отходят. Часто сооружают дополнительные, так называемые кормовые, норы, служащие временным убежищем от опасности, появившейся во время кормежки. Бегают медленно. Тело вальковатое, на коротких ногах, хорошо приспособленное к передвижению в норах. В связи с наличием подземных гнезд рождают детенышей слепых, голых, беспомощных.

К описываемой группе, кроме сусликов, относятся сурки, хомяки и степные виды сеноставок.

Среди наземных млекопитающих есть ряд видов, которые не могут быть отнесены ни к одной из указанных разнообразных групп. Это широко распространенные звери, обитающие в различной жизненной обстановке и не имеющие узкой специализации. Таковы многие хищники, например, волк, лисица, барсук, отчасти кабан и др. Достаточно указать, что волк и лисица живут в тундре (последняя только в южных ее частях), в лесу, степи, пустыне, горах. Состав пищи, характер ее добывания, условия размножения различны в связи с условиями существования. Так, волки в лесном поясе щенятся на поверхности земли в логове, а в пустыне и в тундре иногда роют норы.

II.Подземные млекопитающие - небольшая высокоспециализированная группа видов, проводящих в толще почвы всю или значительную часть жизни. Представители ее встречаются в разных отрядах. Таковы, например, многочисленные виды кротов из отряда насекомоядных, слепыш, цокор, слепушонка из отряда грызунов, сумчатый крот и некоторые другие. Они распространены в различных частях света: в Евразии (кроты, цокоры, слепыши, слепушонки), в Северной Америке (кроты), в Африке (златокрот), в Австралии (сумчатый крот).

Прокладывание подземных ходов осуществляется различно у разных видов. Крот разрушает землю вывернутыми наружу передними лапами и, действуя ими, как ложками, отодвигает ее в сторону и назад. Наружу земля выбрасывается передней частью тела через вертикальные отнорки. Передними лапами роет цокор. Слепыш и слепушонка имеют слабые лапы с маленькими когтями; они роют почву далеко выступающими изо рта резцами, главным образом нижними, а выбрасывают землю наружу передней частью тела, как крот и цокор (слепыш), или задними ногами (слепушонка). У этих грызунов резцы находятся как бы вне рта, так как позади резцов находится складка кожи, которая может полностью изолировать рот от резцов. У слепышей, как показал Б. С. Виноградов, нижняя челюсть может занимать различное положение. При питании положение челюстей нормальное и нижние резцы упираются в верхние. При рытье нижняя челюсть отодвигается и обнаженные резцы могут быть использованы, как мотыга, для разрушения земли.

III. Водные звери. Как и в предыдущем случае, имеется длинный ряд переходов от наземных видов к целиком водным. Особенно наглядную картину дают хищные, которые и филогенетически наиболее близки к одной из групп водных млекопитающих - к ластоногим. Первоначально частичная связь с водной средой заключается в том, что корм животные добывают не только на суше, но и около воды или в самой воде. Так один из видов наших хорьков – норка обитает по берегам пресных водоемов. Она селится в норе, выход из которой часто открывается на сушу. Кормится она обитающими у воды грызунами (главным образом водяной крысой (15-30 %), амфибиями (10-30%) и рыбой (30-70%). Плавает норка хорошо, но существенных изменений в шерстном покрове и конечностях у нее нет. В большей мере с водой связана выдра. Она устраивает норы только по берегам водоемов и вход из них располагает под водой. Выдра обычно не отходит от берега далее 100-200 м. Пищу добывает главным образом в воде: рыба (50-80%) амфибии (10- 20%). Наземные грызуны имеют малое значение. Конечности выдры укороченные, пальцы связаны широкой перепонкой. Ушные раковины очень малы. Шерстный покров состоит из редкой ости и густой низкой подпуши. Морская выдра (калан) - настоящий морской зверь, обитающий северной части Тихого океана. Большую часть жизни проводит в воде, где добывает всю необходимую пищу (морских ежей, моллюсков, крабов, реже рыб). Отдыхает на воде; на сушу выходит для размножения, при сильном шторме, а иногда и для отдыха. Спят морские выдры часто на берегу. Плавают очень хорошо, в тихую погоду отплывают от берега на десятки километров. Никаких жилищ на берегу не устраивают. Конечности короткие, типа ластов; все пальцы объединяются толстой перепонкой. Когти зачаточные. Ушных раковин нет. Шерстный покров из редкой ости и густой подпуши.

Много полуводных видов среди грызунов. Таковы бобр, ондатра, нутрия. Все эти виды связаны с водой как с основным местом добычи корма, однако частично добывают корм на суше. В воде они спасаются и от преследования врагов. Гнездятся в земляных норах или в хатках, которые сооружают на берегу или на плавающих остатках гниющей растительности. У всех этих зверей нет ушной раковины, лапы имеют перепонки. Шерстный покров, как и у других полуводных зверей, с редкой жесткой остью и густой подпушью. У выхухоли, ондатры и бобра сильно развиты сальные железы, выполняющие, видимо, роль, аналогичную роли копчиковой железы птиц.

Ластоногие уже почти полностью водные звери. Они кормятся исключительно в воде, на воде обычно и отдыхают. Только щенка, спаривание и линька бывают у них вне воды - на берегу или на льдах. В строении появляется много своеобразных черт. Общая форма тела веретенообразная, конечности превращены в ласты. При этом задние ласты далеко отодвинуты назад, у большинства видов они не принимают участия при передвижении по твердому субстрату. Задние ласты служат основным локомоторным орудием при плавании и нырянии. Шерстный покров в той или иной мере редуцирован, и функцию термоизоляции выполняет слой подкожного жира. Следует отметить, что у ушатых тюленей (например, у котика), в наибольшей мере связанных с сушей, шерстный покров сохраняется еще довольно хорош», а подкожный слой жира, наоборот, развит слабо. У нашей летяги сохраняется и рудиментарная ушная раковина.

В заключение надо подчеркнуть, что водная среда является для млекопитающих вторичной. Будучи первоначально наземными животными, они смогли к ней приспособиться в той или иной мере.

IV. Летающие звери, несомненно, возникли из лесных зверей путем развития способности к прыжкам, затем к планированию И только в конечном итоге к полету. Этот ряд можно видеть и при обзоре современных видов. Наша белка при прыжке широко расставляет лапы, увеличивая плоскость тела, поддерживаемую воздухом. Летательных перепонок у нее еще нет. У австралийской есть небольшие летательные перепонки доходят до кисти. У нашей летяги и южноазиатского шерстокрыла перепонка тянется вдоль обоих боков тела между передними и задними лапами. Эти звери могут «перелетать» на десятки метров.

Настоящими летающими зверями являются только рукокрылые, или летучие мыши. У них возникает ряд признаков, близких к таковым птиц. Так, грудина несет киль, служащий для прикрепления летательных (грудных) мышц. Грудная клетка становится более прочной, что связано со срастанием некоторых ее элементов. Кости черепа сливаются. В связи с ночным образом жизни большее развитие получают органы слуха и осязания.

Приведенный выше очерк экологических групп млекопитающих не является исчерпывающим. Его задача - показать разнообразие приспособлений животных этого класса в самых различных условиях жизни.

Питание . Состав пищи млекопитающих чрезвычайно разнообразен. При этом пищу они добывают в различных жизненных средах (воздух, земная поверхность, толща почвы, поверхность и толща воды). Оказанные обстоятельства служат одной из важнейших предпосылок видового разнообразия млекопитающих и широкого их распространения. По роду пищи млекопитающих можно подразделить на две условные группы: плотоядные и растительноядные. Условность этого деления определяется тем, что только немногие виды питаются исключительно животными или исключительно растениями. Большинство кормятся как растительной, так и животной пищей, причем удельное значение этих кормов может существенно меняться в зависимости от условий места, времени года и других причин.

Исходным типом питания для млекопитающих, видимо, была насекомоядность. Простейшие мезозойские млекопитающие кормились, очевидно (судя по характеру зубов), преимущественно наземными, отчасти древесными насекомыми, моллюсками, червями, а также мелкими амфибиями и рептилиями. Подобный характер питания сохранили наиболее примитивные современные группы, именно: многие виды отряда насекомоядных (в первую очередь землеройки, тенреки, отчасти ежи) и некоторые виды сумчатых. Они собирают свой корм главным образом с поверхности земли, в неглубоких норах.

Наряду с описанной выше группой насекомоядов возникли и более специализированные по питанию ветви. Таковы большинство летучих мышей, добывающих насекомых в воздухе, муравьеды, ящеры, трубкозубы, а из однопроходных - ехидна, кормящиеся термитами, муравьями и их личинками, которых они добывают, используя специальные приспособления (вытянутая морда, длинный клейкий язык, сильные когти, служащие для разрушения гнезд насекомых и т. д.). Несомненно, специализированными насекомоядными являются кроты, поскольку всю пищу они добывают в толще почвы.

Виды зверей, биологически являющихся хищниками, относятся преимущественно к отрядам хищных, ластоногих и китообразных.

Филогенетически они близки к насекомоядным и представляют ветви одного общего корня, перешедшие на питание более крупной добычей, частью теплокровными позвоночными. Только немногие виды этой группы целиком плотоядны: таковы кошки, белые медведи. Большинство же в той или иной мере питаются растительными кормами.

Особенно велико значение растительных кормов в питании бурого и черного медведей. Очень часто они длительное время кормятся только ягодами, орехами, плодами диких деревьев и животную пищу добывают как исключение. Так бывает, например, у кавказских, среднерусских медведей.

Падалью питается большинство видов плотоядных. Определенно избегают питаться падалью кошки. Особенно часто падаль едят шакалы. Почти исключительно падалью питаются гиены.

Растительноядных зверей очень много. К ним относятся большинство обезьян, полуобезьян, из неполнозубых - ленивцы, большинство грызунов, копытные, сумчатые, некоторые летучие мыши (крыланы), а из морских зверей - сирены. По характеру пищи они могут быть разделены на травоядных, кормящихся листьями и ветками, зерноядных и плодоядных. Деление это в известной мере условно, так как многие виды часто в зависимости от условий среды питаются то одной, то другой пищей.

Типичные травоядные звери - лошади, быки, козлы, бараны, некоторые олени и многие грызуны. У копытных приспособление к питанию травой выражается в сильном развитии мясистых губ и языка и большой их подвижности, в форме зубов и в усложнении кишечного тракта. В связи с питанием мягкой травой верхние резцы у парнокопытных редуцированы. У лошадей, пасущихся в степях и пустынях с более жесткой растительностью, сохраняются верхние резцы. Грызуны захватывают траву не губами, как копытные, а резцами, которые у них особо сильно развиты, Таковы нутрии, ондатры, полевки. Для всех травоядных характерно увеличение объема кишечника (у жвачных - путем усложнения желудка, у грызунов -путем сильного развития слепой кишки).

Ветвями, корой и листьями кормятся лоси, олени, жирафы, слоны, зайцы, бобры, ленивцы. Большинство этих видов едят и траву. Чаще веточный корм и кору потребляют зимой, траву - летом.

Многие из растительноядных зверей питаются преимущественно семенами. Таковы белка, пищевое благополучие которой зависит от наличия семян хвойных, бурундуки, которые, кроме семян хвойных, едят много семян злаков и бобовых, мыши, которые, в отличие от полевок, едят сравнительно мало травы. Семеноеды сравнительно ограничены в добыче пищи, и успех их жизнедеятельности зависит зачастую от урожая семян немногих видов растений. Неурожаи таких кормов влекут за собой массовые миграции зверей или их гибель. Так, например, наша белка в годы неурожая хвойных вынуждена питаться их почками, которые богаты смолой. Зубы и рот таких зверьков зачастую бывают сплошь залеплены смолой.

Специализированных плодоедов сравнительно немного. К нимпринадлежат некоторые обезьяны, полуобезьяны, крыланы, из ваших грызунов - соня-полчок. Нектаром цветков питаются некоторые тропические летучие мыши.

Многие виды зверей обладают способностью использовать очень широкий набор кормов и успешно приспосабливаются к географическим, сезонным и годовым особенностям кормовых условий. Так, северный олень летом кормится главным образом зеленой растительностью, а зимой - почти исключительно лишайниками. Заяц-беляк ветками и корой кормится только зимой, летом он ест траву.

Характер питания меняется и в зависимости от условий места. Так, бурые медведи Южного Кавказа растительноядны, а на побережье Дальнего Востока они кормятся почти исключительно рыбой и тюленями.

Примеров подобного характера можно привести очень много. Они говорят о большой широте кормовых приспособлений млекопитающих. Одновременно они показывают, как необходимо иметь точные данные о питании животных. Только такие материалы дают возможность судить о хозяйственном значении того или иного вида.

Количество поедаемого корма зависит от его калорийности ( и большей или меньшей легкости переваривания. В связи с этим растительноядные звери потребляют несколько больше (по массе) пищи, чем плотоядные.

Укажем в дополнение, что при сопоставлении аналогичных показателей для растительноядных видов (мелкоразмерные виды приведены ранее) суточная пищевая норма (г пищи на г массы тела) быка массой 181 600 г равна 0,03, а африканского слона массой 3 672 000 г - 0,01. Все эти примеры еще раз демонстрируют зависимость интенсивности метаболизма от размеров тела.

Размножение. Систематизируя основные особенности размножения млекопитающих, следует выделить три основных варианта.

1. Откладывание оплодотворенного внутри тела матери «яйца» с последующим завершением его развития в гнезде (утконос) или в кожистой сумке родителя (ехидны). Яйца в этом случае относительно богатые белоком и в связи с этим сравнительно крупные (10-20 мм), с развитой жидкой белковой оболочкой. Число одновременно созревающих яиц у ехидны 1, у утконоса – 1-3.

Следует оговориться, что термин «яйцо» в двух приведенных выше случаях не отражает полностью существа явления. Это обусловлено тем, что у ехидны и утконоса оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях на значительное время и проходят там большую часть своего развития.

2. Рождение недоразвитых живых детенышей, которые развиваются в матке, во без образования настоящей плаценты. Очень слаборазвитый новорожденный плотно прикрепляется к соску, который чаще открывается в полость выводковой кожистой сумки, возникающей у самки на брюхе ко времени размножения. В сумке происходит донашивание детеныша, который самостоятельно не сосет, а проглатывает молоко, впрыскиваемое ему в рот самкой. Описанный тип размножения свойствен сумчатым.

3. Рождение хорошо развитых детенышей, которые, во всяком случае, могут самостоятельно сосать молоко, а у многих видов и более или менее совершенно передвигаться. Полное утробное развитие обусловлено появлением у этих видов плаценты, откуда и название описываемой группы - плацентарные млекопитающие.

У сумчатых яйца мелкие (0,2 - 0,4 мм), бедные желтком; -жидкая белковая оболочка развита слабо. У большинства видов одновременно развиваются единицы яиц и лишь у опоссумов - иногда более 10.

Яйца плацентарных очень мелкие (0,05 - 0,2 мм), практически лишенные желтка. Белковой оболочки нет. У большинства видов единовременно вызревают несколько яиц (до 15-18).

Особенности размножения у разных групп млекопитающих имеют ясно выраженный приспособительный характер и связаны с особенностями условий жизни. Это наглядно можно видеть на примере основного подкласса млекопитающих - плацентарных, которые, как известно, обитают в крайне разнообразной жизненной обстановке.

Существенно изменчива продолжительность беременности, а в этой связи и степень развитости новорожденных. В свою очередь это связано с условиями, в которых происходит деторождение. Многие виды грызунов рождают детенышей в специально устроенных гнездах, в норах, на деревьях или в траве. Детеныши у них более или менее полно защищены от вредного действия климатических факторов и хищников. Эти виды имеют короткую беременность, и новорожденные у них беспомощные, голые, слепые. Так, у серого хомячка беременность равна 11-13 суткам, у домовой мыши - 18-24, у серой полевки - 16-23 суткам. У крупной ондатры беременность длится всего 25-26 суток, у сурков - 30-40 суток, у белок - 35-40 суток. Сравнительно короткая беременность и у рождающихся в норах видов собачьих. Так, у песца она равна 52-53 " суткам, у лисицы - 52-56 суткам. Значительно более длительная беременность наблюдается у видов, которые рождают детенышей в примитивных гнездах или в логовах. Так, у нутрии она равна 129-133 суткам, у леопарда - 4 месяцам, у барса - 3 месяцам. Еще продолжительнее период эмбрионального развития у зверей, которые рождают детенышей на поверхности земли и у которых новорожденные в силу условий существования вынуждены уже в первые дни после появления на свет следовать за матерью. Таковы копытные. У оленей беременность длится 8-9 месяцев, и даже у мелких антилоп, козлов и баранов она продолжается 5-6 месяцев. Показательно, что наиболее хорошо развитыми (из числа сухопутных зверей) рождаются детеныши у лошадей (лошади, ослы, зебры), т. е. у видов, обитающих в открытых степно-пустынных пространствах. Детеныши у них уже через несколько часов могут следовать за матерью. Беременность у этих животных длится 10-11 месяцев.

Конечно, надо иметь в виду, что длительность беременности связана и с размерами зверей, но все же приведенные цифры, а главное - степень развитости новорожденных с очевидностью подтверждают положение, что продолжительность эмбрионального развития имеет приспособительное значение. Это можно демонстрировать и сопоставлением близких видов, живущих в разных условиях. Зайцы гнезд не устраивают и котятся на поверхности земли. Беременность у них длится 49-51 сутки, детеныши рождаются зрячими, покрытыми шерсткой и способными к бегу уже в первые дни жизни. Кролики живут в норах, в которых и рождают детенышей. Беременность кроликов равна 30 суткам, новорожденные у них беспомощные - слепые и голые.

Особенно показательные примеры дают водные млекопитающие. Тюлени рождают на суше или на льдах, и детеныши их (у большинства видов) лежат без всякого прикрытия. Они рождаются после 11-12 месяцев эмбрионального развития хорошо сформированными, зрячими, в густой шерсти. Размеры их равны 25-30% размеров матери. Весьма длительная беременность и крупные размеры детенышей, позволяющие им вести самостоятельный образ жизни, свойственный китам, у которых акт деторождения проходит в воде.

Быстрота размножения у разных видов млекопитающих очень различна. Это связано с длительностью времени достижения половой зрелости, величиной промежутка между двумя рождениями, наконец, с величиной выводка. Крупные звери достигают поло-1 возрелости сравнительно поздно. Так, у слонов это бывает в возрасте 10-15 лет, у носорогов - 12-20 лет, у разных видов оленей - 2-4 лет; самцы котика становятся половозрелыми на третьем-четвертом году, самки - на втором-третьем году; на третьем-четвертом году становятся способными к размножению медведи, многие тюлени, тигры. Более быстро получают способность к размножению виды собак и куниц - на втором-третьем году жизни.

Особенно скороспелы грызуны и зайцеобразные. Даже крупные виды, например зайцы, размножаются на следующее лето жизни, т, е. в возрасте несколько менее года. Ондатра приступает к размножению в возрасте 5 месяцев. Еще быстрее созревают мелкие мышевидные грызуны: домовая мышь - в возрасте 21 /а месяцев, полевая и лесная мыши - 3 месяцев, а полевка в возрасте 2 месяцев.

Различны частота деторождения и величина выводка. Слоны, усатые киты, моржи, тигры размножаются раз в 2-3 года и приносят обычно по одному детенышу. Ежегодно рождают дельфины, полорогие олени, которые приносят тоже по одному детенышу. Собачьи, куньи и крупные виды кошек, хотя и размножаются раз в году, но плодовитость их заметно большая, так как они рождают но нескольку детенышей. Так, в помете у рысей бывает 2-3 (редко больше) детеныша, у соболей, куниц, хорьков - 2-3, у волков- 3-8 (до 10), у лисиц - 3-6 (до 10), у песцов 4-12 (до 18).

Особенно плодовиты грызуны и зайцеобразные. Зайцы приносят в году по 2,-3 помета по 3-8 (до 12) детенышей; белки - 2-3 помета по 2-10 детенышей, полевки - по 3-4 выводка в году по 2-10 детенышей. Если учесть, что половозрелыми полевки становятся в возрасте двух месяцев, то станет понятна громадная быстрота их размножения.

Быстрота размножения связана с продолжительностью жизни и скоростью отмирания особей. Как общее правило, долговечные виды размножаются медленнее. Так, слоны живут 70-80 лет, медведи, крупные кошки - 30-40 лет, виды собачьих - 10-15 лет, мышевидные грызуны - 1-2 года.

Скорость размножения существенно меняется по годам, что связано с изменениями условий жизни. Особенно это заметно у видов с высокой плодовитостью. Так, в годы с благоприятными кормовыми и метеорологическими условиями белки приносят 3 помета по 6-8 (до 10) детенышей, а в тяжелые годы, когда самки истощены, число выводков сокращается до 1-2, а число детенышей в выводке - до 2-3 (максимум 5). Меняется и процент яловых самок. В итоге быстрота размножения резко сокращается. Подобная картина характерна и для других зверей, например зайцев, ондатр, мышевидных грызунов.

Плодовитость меняется с возрастом. Так, процент беременных у аляскинского котика оказался таким: в возрасте 3- 4 лет-11%, 5 лет-52%, 7 лет-78%, 9 лет - 69%, 10 лет - 48%.

Для многих видов свойственна географическая изменчивость, приведем один пример применительно к длиннохвостому суслику.

Большинство сведений подобного рода демонстрирует возрастание видовой плодовитости в направлении с юга на север. Примечательно, что подобная зависимость обнаруживается у некоторых видов при сличении плодовитости популяций, обитающих в горных странах на разных высотах. В качестве примера приведем американскую оленью мышь из Колорадо и Калифорнии. На высоте 3,5-5 тыс. футов средняя величина выводка равнялась 4,6, на высоте 5,5-6,5 тыс. футов - 4,4, на высоте 8-11 тыс. футов - 5,4, на высоте 10,5 тыс. футов - 5,6.

Полагают, что увеличение плодовитости к северу, а в горных странах - вверх связано с повышенной смертностью, которая в какой-то мере компенсируется увеличением рождаемости.

Среди млекопитающих есть виды как моногамные, так и полигамные У моногамных видов пары образуются, как правило, только на один сезон размножения. Так бывает у песцов, часто у лисиц и бобров. Более редкие случаи пар на несколько лет (волки, обезьяны). У моногамных видов в воспитании молодых, как правило, принимают участие оба родителя. Однако у некоторых настоящих тюленей пары образуются только на период совокупления, после чего самец оставляет самку.

Большинство зверей полигамы. Таковы ушатые тюлени, например котики, самцы которых в период спаривания собирают вокруг себя 15-80 самок, образующих так называемые гаремы. Примером полигамных зверей могут служить также олени, ослы, лошади, образующие косяки, состоящие из одного самца и нескольких самок. Полигамны и многие грызуны и насекомоядные. Однако эти звери гаремов идя косяков не образуют. Это понятно, так как они спариваются несколько раз в году, и периоды между деторождениями у них обычно короткие.

Период спаривания у разных видов приходится на весьма различные сроки. Так, у волков и лисиц спаривание бывает в конце зимы, у норок, хорьков, зайцев - в начале весны, у соболей, куниц, росомах - в середине лета, у многих копытных - осенью. В процессе эволюции период деторождения и воспитания молодых оказался приуроченным к; благоприятному для этого сезону - обычно это конец весны и первая половина лета. Любопытно, что это свойственно весьма разнообразным видам, в том числе и таким, у которых период спаривания приходится на совершенно разные сезоны года (весна, лето, осень). В этой связи продолжительность беременности варьирует в очень больших пределах (вне той зависимости, о которой говорилось выше). Так, у горностая беременность длится 300-320 суток, у соболя - 230-280 суток, у норки - 40-70 суток, а у волка - 60 суток. Очень длительная беременность у таких мелких зверей, как горностай и соболь, связана с тем, что оплодотворенное яйцо после очень кратковременного развития впадает в состояние покоя, длящегося большую часть зимы. Только в конце зимы развитие яйца начинается вновь. Таким образом, действительный период развития у этих зверей оказывается коротким.

Годовой цикл жизни складывается из ряда последовательных фаз, реальность которых обусловливается закономерными сезонными изменениями природной обстановки и тем, что в разные периоды жизни животные испытывают разные потребности. В любую фазу годового цикла доминирующее значение имеют лишь определенные явления в жизни вида.

1. Подготовка к размножению связанная с созреванием половых-продуктов, характеризуется в первую очередь поисками особей противоположного пола. У многих полигамных видов она завершается формированием гаремов. Моногамные виды образуют пары. При формировании пар или гаремов доминирующее значение имеет химическая (запаховая) сигнализация. Посредством ее синхронизируется половой цикл, опознается вид, пол, возраст, готовность к совокуплению, иерархическое положение встречной особи в популяции, принадлежность ее к своей или чужой популяции.

Выбираются места, особенно благоприятные для вывода молодых. В связи с этим некоторые виды предпринимают дальние (в сотни и даже тысячи километров) миграции. Так бывает у некоторых летучих мышей, китов, у большинства ластоногих, тундровых-северных оленей, песцов и ряда других видов.

2. Период деторождения и воспитания молодняка характеризуется тем, что в это время даже широко мигрирующие виды становятся оседлыми. Многие хищники (бурые медведи, соболи, куницы, лисицы, песцы, волка) и грызуны (белки, летяги, многие полевки, мыши и др.) занимают гнездовые участки, границы которых метят запаховыми или визуальными метками. Участки эти по мере возможности охраняются от вторжения других особей своего вида или конкурентных видов.

Длительность лактационного периода варьирует в больших пределах. Зайцы уже через 7-8 дней начинают есть траву, хотя одновременно сосут и материнское молоко. У ондатры период молочного кормления длится примерно 4 недели, у волка - 4-6 недель, у песца - 6-8 недель, у бурого медведя - около 5 месяцев, у горного бараиа - 5-7 месяцев. Указанные различия определяются рядом обстоятельств: характером пищи, на которую переходят молодые, и ее достуиностью, общим типом поведения молодых и их родителей, химизмом (питательностью) молока, а в этой связи и скоростью роста молодых.

Продолжительность существования семьи у большинства видов менее года. У сусликов молодые расселяются в возрасте 1 месяца, примерно такое же непродолжительное время существуют выводки у зайцев и белок; лисьи выводки распадаются ври возрасте молодых в 3 - 4 месяца, выводки песца - несколько ранее, что связано с малой обеспеченностью гнездового участка кормом. Значительно дольше существуют выводки волков - 9 - 11 месяцев. Медведица часто залегает в берлогу вместе с молодыми. Семьями зимуют сурки и еноты. Тигрица ходит с молодыми до следующей течки, которая бывает у нее один раз в 2 - 3 года. Более года ходят с матерями олени.

3. Период подготовки к зиме характеризуется линькой зверей и интенсивным питанием. Многие животные сильно жиреют. Звери, не привязанные к постоянному жилищу, широко перемещаются, выбирая места, наиболее богатые кормом. У нас, в средней полосе, медведи посещают ягодники и посевы овса. На хлебные поля выходят также кабаны. Повышение упитанности является важным приспособлением для перенесения зимних условий. Так, у малого суслика весной масса 140-160 г; а в середине лета - 350-400 г. Масса енотовидной собаки летом 4 - 6 кг, зимой - 6 - 10 кг. Соня-полчок жиреет к концу лета настолько, что количество жира равно 20% общей массы.

Недавно стало известно, что и зайцы-беляки в северных частях тундры предпринимают миграции осенью на юг, весной - в обратном направлении. Многие горные звери летом поднимаются вверх на высокогорные луга, где много корма и мало кровососущих насекомых. Зимой они спускаются в нижние пояса гор, где меньше глубина снежного покрова и где корм в это время достать легче. Таковы, например, сезонные миграции кабанов, оленей, лосей, диких баранов и косуль. На Урале косули переходят зимой с глубокоснежного западного склона на восточный, где снеговой покров всегда менее глубок. С выпадением снега спускаются в малоснежные предгорья лесные кошки, лисицы и волки. Отмечены вертикальные миграции рысей, тигров, ирбисов.

Сезонные миграции есть и у пустынных копытных. Джейраны, например, осенью идут из пустынь в предгорья, где лучше сохраняется корм. Весной они возвращаются во внутренние области. Сайгак в Казахстане летом держится чаще в северных глинистых полупустынях; к зиме он откочевывает к югу, в область менее снежных полынно-типчаковых и полынно-солянковых полупустынь.

Некоторые летучие мыши из полосы тайги, смешанных лесов и даже лесостепей как в Евразии, так и в Северной Америке на зиму улетают в более теплые области.

: Хотя можно привести и еще ряд примеров миграций как приспособления к сезонной смене условий жизни, все же у млекопитающих в целом они развиты значительно слабее, чем у рыб и птиц.

Спячка имеет широкое распространение среди млекопитающих, хотя она и свойственна видам только некоторых отрядов: однопроходных, сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, неполнозубых, хищных, грызунов.

По степени глубины зимней спячки можно выделить три ее типа.

1. Зимний сон, ил, и факультативная спячка, характеризуется незначительным снижением уровня обмена веществ, температуры тела и дыхательных явлений. Она легко может быть прервана.

Условия, в которых проводят зимний сон, различны у разных видов. Бурые медведи спят в неглубоких земляных пещерах, под свалившимся деревом, под кустом. Черные медведи и еноты залегают обычно в дуплах стоящих на корню деревьев, енотовидные собаки - в неглубоких норах или в куче сена. Более сложна нора у барсуков.

Длительность зимнего сна меняется по годам. Известны многочисленные случаи, когда енотовидные собаки, еноты при длительных оттепелях выходят из нор и дупел и ведут активный образ жизни.

2. Настоящая спячка, периодически прерываемая, характеризуется состоянием довольно глубокого оцепенения, понижением температуры тела, заметным уменьшением частоты дыхания, но с сохранением способности пробуждаться и короткое время бодрствовать среди зимы, преимущественно при сильных оттепелях. Такая спячка свойственна хомякам, бурундукам, многим летучим мышам.

Настоящая непрерывная сезонная спячка характеризуется еще более сильным оцепенением, более резким падением температуры и уменьшением частоты дыхания. Такая спячка бывает у ежей, некоторых видов летучих мышей и сурков, сусликов, тушканчиков, сонь.

Для млекопитающих в состоянии спячки характерно не только снижение частоты дыхания, но и большая нерегулярность его: вслед за 5-8 дыханиями обычно наступает пауза в 4-8 мин, когда животное вовсе не производит дыхательных движений.

Хотя во время спячки обмен веществ резко падает, но все же полностью не прекращается, в животные существуют за счет расходования энергетических запасов своего тела, теряя при этом в массе.

Не во всех случаях расход бывает таким большим. Неоднократно наблюдали сурков, пробудившихся от спячки с вполне заметными еще отложениями жира.

Настоящая спячка бывает не только зимой, но и летом. Особенно это характерно для сусликов. Так, даже такой относительно северный вид сусликов, как крапчатый, впадает в спячку уже в августе. Малый суслик в полупустынных областях впадает в спячку уже в июле. Наиболее рано наступает спячка у желтого суслика в Средней Азии: в июне-июле. Летняя спячка обычно без перерыва переходит в зимнюю. Общей причиной летней спячки у сусликов служит высыхание растительности, приводящее к невозможности получить (вместе с кормом) необходимое для нормального функционирования организма количество воды.

Следует учитывать, что в основе настоящей непрерывной спячки лежит не только влияние закономерно меняющихся внешних условий, но и эндогенный ритм физиологического и биохимического состояния организма.

Среди полевок особенную известность получила полевка-экономка распространенная в таежной полосе. В кладовые своих нор она собирает зерна злаков, реже других трав и деревьев, лишайнике, сухую траву, корешки. Величина запасов у этого вида значительна и может достигать 10 кг и более. У других полевок способность делать запасы развита слабее.

Запасы делают и роющие грызуны. Так, у цокора находили в норах до 10 кг корнеплодов, луковиц, корней. У слепыша однажды в 5 камерах одной норы было найдено 4911 кусочков кореньев дуба массой 8,1 кг, ZSO желудей массой 1,7 кг, 179 картофелин массой 3,6 кг, 51 клубень степного горошка массой 0,6 кг - всего 14 кг.

Некоторые виды грызунов запасают вегетативные части растений. Большая песчанка, живущая в пустынях Средней Азии, в начале лета срезает траву и затаскивает ее в норы или оставляет на поверхности в виде стожков. Корм этот используется во второй половине лета, осенью и зимой. Величина запасов у этого вида измеряется многими килограммами. Высушенную траву запасают на зиму виды пищух, или сеноставок. Степные виды стаскивают сено в стожки высотой 35-45 см и диаметром у основания 40-50 см. В лесных областях и в горах пищухи стожков не делают, а прячут запасенное сено в трещины между камнями или под плиты камней. Иногда, кроме травы, они запасают мелкие ветки березы, осины, малины, черники и др.

Речные бобры на зиму делают запасы пищи в виде обрубков деревьев, веток и корневищ водных растений, которые складывают в воду возле жилища. Склады эти часто достигают больших размеров; находили запасы лозы объемом до 20 м3 .

Запасы кормов делают и некоторые виды, впадающие зимой в спячку. Таковы хомяки, бурундуки.(рис- 223) и восточносибирские длиннохвостые суслики. Другие суслики запасов не делают. Бурундуки запасают кедровые орехи и семена злаков и бобовых. Запасы в количестве 3-8 кг складывают в норе. Используются они главным образом весной после пробуждения зверьков, когда еще мало новых кормов. В норы складывают запасы и хомяки. Белки сушат на деревьях грибы.

Среди хищных зверей лишь немногие делают большие запасы кормов. Таковы, например, норка и темный хорь, собирающие лягушек, ужей, мелких зверьков и т. п. Иногда небольшие запасы пищи делают медведи, куницы, росомахи, лисицы.

Колебания численности. Численность большинства видов млекопитающих сильно меняется по годам.

Периодически вспыхивающие эпизоотии представляют вторую основную причину резких колебаний численности животных. Любопытно, что эпизоотии чаще возникают среди видов, у которых обилие кормов по годам примерно одинаково. Таковы зайцы-беляки, песчанки, ондатры, водяные крысы, олени, лоси. Колебания численности песца (рис. 224) бывают обусловлены и кормовыми условиями (в первую очередь численностью леммингов), и эпизоотиями

Природа эпизоотии разнообразна. Широко распространены среди зверей глистные инвазии, кокцидиоз, туляремия. Нередки случаи, когда эпизоотия распространяется одновременно на несколько видов. Так бывает, например, при туляремии. Установлено, что заболевания не только приводят к непосредственной гибели, но и снижают плодовитость и облегчают преследование добычи хищниками.

Для некоторых видов основной причиной колебаний численности служат аномалии погоды. Глубокие снега периодически вызывают массовую гибель кабанов, джейранов, сайгаков, косуль и даже зайцев-русаков.

Роль хищников в колебании численности зверей различна. Для многих массовых видов хищники не служат важным фактором динамики численности. Они только усиливают тот процесс ускоренного отмирания популяции, который обусловлен другими причинами. Так по крайней мере бывает с зайцами, белкой, бурундуком, водяной крысой. Для медленно размножающихся копытных урон, наносимый хищниками, может иметь большее значение.

В недавнее время установлены внутрипопуляционные механизмы регуляции численности. Выявлено, что у ряда видов грызунов в годы очень высокой плотности населения резко сокращается интенсивность размножения. Это определяется увеличением доли зверьков, не вступающих в размножение (в первую очередь молодых), а в некоторых случаях заметно уменьшается и величина выводка. Наоборот, при депрессии численности процент размножающихся бывает высоким.

Разная величина выводка в годы высокой и низкой численности- явление широко распространенное. Оно обнаружено и у землероек.

В зависимости от уровня численности меняется скорость полового созревания. Так, в ньюфаундлендском стаде гренландского тюленя при высокой численности зверей к шестилетнему возрасту созревало 50% самок и только к восьмилетнему - все 100%. При сильно разреженной промыслом численности уже к четырем годам созревало 50% самок, а к шести годам - все 100%. Подобные различия в скорости полового созревания отмечены в для ряда других видов.

Колебания численности промысловых зверей проявляются с известной закономерностью. Установлено, что изменения численности вида в ту или другую сторону не охватывают одновременно всего ареала, а только большую или меньшую его часть. Пределы пространственного распространения «урожая» или «неурожая» определяются в первую очередь степенью разнообразия ландшафтных особенностей ареала вида. Чем однообразнее характер места, тем большие пространства охватываются сходными изменениями численности данного вида. Наоборот, в условиях разнообразной местности «урожай» имеет весьма пестрое, разнообразное распространение.

Колебания численности зверей имеют большое практическое значение Они весьма отрицательно отражаются на результатах добычи промысловых видов, затрудняя планирование охоты, заготовку ее продуктов и своевременное проведение мероприятий по их организации Массовое размножение некоторых зверей имеет серьезное отрицательное значение для сельского хозяйства и для народного здравоохранения (так как многие виды грызунов служат распространителями болезней). В Советском Союзе широко ведутся исследования по прогнозам массовых размножений зверей и по мероприятиям для ликвидации нежелательных в хозяйственном отношении колебаний их численности.

Практическое значение млекопитающих

Промысловые звери. Из 350 видов млекопитающих фауны нашей страны примерно 150 видов потенциально могут служить объектами промысловой и спортивной охоты или отлова в целях расселения и содержанияв зоопарках в лесопарках. Больше всего таких видов в отряде грызунов (около 35), хищных (41), парнокопытных (20 видов), ластоногих (13 видов), насекомоядных (5 видов), зайцеобразных (5-8 видов).

Для получения пушнины добывают около 50 видов диких зверей, но основу пушной добычи составляют примерно 20 видов.

Добыча пушнины производится в нашей стране во всех областях, краях и республиках. Группируя их по географическому признаку, можно видеть следующую картину, характеризующую долевое (в процентах к общесоюзным заготовкам) значение в добыче пушнины отдельных частей России:

Кроме пушного промысла, в нашей стране широко развита добыча копытных. Ежегодно отстреливается около 500-600 тыс. голов. Товарный выход мяса при этом составляет около 20 тыс. т. Кроме того, получают много кож и лекарственного сырья (пантов оленей, рогов сайгака). В целом продукция дичного промысла оценивается примерно в 25 млн. руб. Добыча копытных ведется организованно, по специальным разрешениям.

Морской зверобойный промысел. Добыча ластоногих ведется нашими промысловыми организациями не только в морях, омывающих Россию, но и в международных водах. Так, гренландского тюленя добывают в районе островов Ян-Майен и Ньюфаундленд, где во второй половине зимы они сосредоточиваются на льдах для размножения и линьки. Размеры добычи ограничиваются между--соглашениями. Хорошо развит государственный промысел нескольких видов тюленей в моряд Дальнего Востока. Ограниченная добыча каспийской нерпы осуществляется на льдах северной части Каспийского моря. Промысел тюленей на морях проводится со специальных судов, приспособленных к плаванию во льдах. При добыче тюленей используются сало и шкуры. У некоторых видов тюленей, например, у гренландского и каспийского, новорожденные имеют густой белый мех, и шкурки их используют как пушнину. тютиттттп ппподмщштям гптгп и шкуры^У некоторых видов тюленей, например у гренл^ндског? ГВ°Т! аспийского, новорожденные имеют густой йедый мех, и шкурки их используют как дудщину.

Китобойный промысел в недавнее время резко сокращен на основе международных соглашений. В южной полушарии запрещена добыча в открытых пелагических водах всех видов за исключением малого полосатика. Некоторым странам разрешена ограниченная добыча немногих других видов в прибрежных «одах с береговых баз.

В северном полушарии разрешен очень ограниченный судовой промысел малого полосатика, серого кита в кашалота в открытых водах и добыча с береговых баз.

Русская выхухоль - эндемик нашей фауны, спорадически распространенный в бассейнах Волги, Дона и Урала.

Амурский и туринский подвиды тигра. Первый сохранился в числе около 190 особей в Приморском и Хабаровском краях; второй, ранее обычный по течениям Амударьи, Сырдарьи, Или и других рек, в настоящее время в СССР регулярно не встречается. Иногда заходит из Ирана и Афганистана.

Снежный барс - очень редкий вид высокогорий Средней Азии и Казахстана, частично Западной Сибири.

Восточносибирский леопард распространен на юге Дальнего Востока, где очень редок.

Гепард, ранее широко распространенный в пустынях Средней Азии, в последние годы в СССР не обнаружен.

Тюлень-монах, ранее изредка встречавшийся- у берегов Крыма, в наши воды очень редко заходит из прибрежных вед Турции и балканского полуострова.

Из числа китов в Красную книгу СССР внесено 5 видов, среда них особенно редки- гренламдекий и синий киты.

Кулан, ранее широко распространенный в Средней Азии и Казахстане, сохранялся у нас. только в Бадхызском заповеднике (юг Туркмении). Акклиматизирован на острове Барсакельмес (Аральское море).

Горал сохранился только в южной части хребта Сихотз-Алинь (Приморский край). Общая численность - около 400 голов.

Винторогий козел также очень редкий вид, сохранившийся у нас в горах верховьев Амударьи и Пянджа.

Закаспийский, туркменский и бухарский горные бараны в крайне ограниченном числе сохранились в горах юга Туркмении и в Таджикистане.

К. числу редких зверей нашей фауны отнесены 37 видов и подвидов. Среди них 2 вида летучих мышей, 2 вида тушканчиков, красный волк, белый медведь, полосатая гиена, ладожская нерпа, аборигенный уссурийский пятнистый олень, ряд подвидов горного барана, дзерен.

Кроме охраны отдельных видов и подвидов зверей, важное значение имеет широкая сеть государственных заповедников, созданных в разнообразных географических зонах страны.

Заповедники осуществляют не только охранные мероприятия целостных природных комплексов, но и ведут большую научную работу по изучению закономерностей их функционирования и эволюции.

В настоящее время в России около 128 заповедников с общей площадью более 8 млн. га.

Например, в Арктике и Субарктике расположены Лапландский и Врангелевский (на одноименном острове) заповедники; в таежной зоне-Печоро-Илычский, Баргузинский, Алтайский; в европейском центре страны - Окский, Приокско-террасный; в Черноземном Центре - Воронежский; в Поволжье - Жигулевский; в дельте Волги - Астраханский; на Кавказе - Кавказский и Тебердинский; в пустынях Средней Азии - Репетекский; в Тянь-Шане - Аксу-Джабаглинский и Сары-Челекский, в Забайкалье - Баргузинский; на юге Дальнего Востока - Сихотэ-Алиньский; на Камчатке - Кроноцкий.

Воздействие на фауну осуществляется не только путем охраны отдельных видов или целых природных комплексов, но и путем обогащения фауны новыми видами.

Американская норка, более крупная, чем наша отечественная, успешно акклиматизировалась на Дальнем Востоке, на Алтае, местами в Восточной Сибири и бассейне Камы.

Уссурийская енотовидная собака, ранее распространенная у нас только в Приморском крае, была расселена во многие области европейской части СССР. Уже давно существует регулярная добыча ее. Причем в районах акклиматизации добывается примерно в 3 раза больше, чем в ее естественном ареале. В условиях, охотничьих хозяйств вид этот приносит вред, уничтожая неземно гнездящихся птиц, в частности глухарей, тетеревов, рябчиков. Американский енот-полоскун, завезенный в СССР в 1936-1941 гг., хорошо прижился в Азербайджане (Закатало-Нухинская низменность). В 1949 г. был начат отлов этого зверя для расселения в других областях СССР. Он прижился в Дагестане, Краснодарском крае. Укоренился енот и в ореховых лесах Ферганской долины (Киргизия), хотя численность его здесь очень низкая. Значительно успешнее протекает акклиматизация енота в белорусском" Полесье, где уже возможен промысел. Неудачным оказался опыт акклиматизации в Приморском крае Дальнего Востока.

Нутрия - крупный полуводный грызун, распространенный в Южной Америке. В СССР завезена в 1930 г. Всего расселено около 6 тыс. зверей. В ряде случаев опыты были неудачными, так как нутрия мало приспособлена к обитанию в водоемах, на которых даже на короткое время образуется ледовый покров. Наибольший успех получен в Закавказье. Куро-Араксинская низменность Азербайджана в настоящее время представляет основной район промысловой добычи этого вида. Кроме того, в диком состоянии нутрии встречаются в южных районах республик Средней Азии и плавнях реки

Зубр, сохранившийся в небольшом количестве в Беловежской пуще, реакклиматизируется в Кавказском заповеднике, где выпущены гибридные животные.

Благородный олень, или марал, акклиматизирован в хозяйствах Украины, Московской и Калининской областей. Промыслового значения это мероприятие не имеет, так как численность акклима-тизантов везде небольшая.

Сайгак успешно акклиматизирован на острове Барсакельмес (Аральское море). Там же акклиматизирован кулан.

Дикий кабан, выпущенный первоначально в охотничьем хозяйстве Калининской области (Завидовский район), расселился и в смежных районах Московской области и в ряде других областей.

Бережного отношения требуют и такие замечательные звери, как бурый медведь, рысь, росомаха. Добыча белого медведя в нашей стране уже давно запрещена.

Ряд видов млекопитающих имеет существенное эпидемическое значение, так как они являются хранителями и передатчиками многих опасных для человека инфекционных болезней. Болезни, возбудители которых поражают как животных, так и человека, называют антропозоонозами. К их числу принадлежат чума, туляремия, лейшманиоз (пендинская язва), сыпнотифозные лихорадки (риккетсиозы), клещевой возвратный тиф (спирохетоа), энцефалиты и др.