Hüceyrə membranı hansı funksiyanı yerinə yetirir - onun xüsusiyyətləri və funksiyaları. Hüceyrə membranı

Hüceyrə membranı - lipidlərdən və zülallardan ibarət molekulyar quruluş. Onun əsas xüsusiyyətləri və funksiyaları:

• hər hansı hüceyrənin tərkibinin xarici mühitdən ayrılması, onun bütövlüyünün təmin edilməsi;
• ətraf mühitlə hüceyrə arasında mübadilənin idarə edilməsi və qurulması;
• hüceyrədaxili membranlar hüceyrəni xüsusi bölmələrə ayırır: orqanoidlər və ya bölmələr.

Latın dilində "membran" sözü "film" deməkdir. Hüceyrə membranı haqqında danışırıqsa, bu, fərqli xüsusiyyətlərə malik iki filmin birləşməsidir.

Bioloji membrana daxildir üç növ protein:

1. Periferik - filmin səthində yerləşir;
2. İnteqral - membrana tamamilə nüfuz edir;
3. Yarım inteqral - bir ucu bilipid təbəqəsinə nüfuz edir.

Hüceyrə membranı hansı funksiyaları yerinə yetirir?

1. Hüceyrə divarı sitoplazmatik membrandan kənarda yerləşən davamlı hüceyrə membranıdır. Qoruyucu, nəqliyyat və struktur funksiyalarını yerinə yetirir. Bir çox bitkilərdə, bakteriyalarda, göbələklərdə və arxeylərdə mövcuddur.

2. Təmin edir maneə funksiyası, yəni xarici mühitlə selektiv, tənzimlənən, aktiv və passiv maddələr mübadiləsi.

3. İnformasiya ötürmək və saxlamaq qabiliyyətinə malikdir, həmçinin çoxalma prosesində iştirak edir.

4. Maddələri membran vasitəsilə hüceyrənin içərisinə və xaricə daşıya bilən nəqliyyat funksiyasını yerinə yetirir.

5. Hüceyrə membranı birtərəfli keçiriciliyə malikdir. Bunun sayəsində su molekulları hüceyrə membranından gecikmədən keçə bilir və digər maddələrin molekulları seçici şəkildə nüfuz edir.

6. Hüceyrə pərdəsinin köməyi ilə su, oksigen və qida maddələri alınır və onun vasitəsilə hüceyrə mübadiləsinin məhsulları xaric edilir.

7. Hüceyrə mübadiləsini membranlar vasitəsilə həyata keçirir və onları 3 əsas reaksiya növündən istifadə etməklə həyata keçirə bilir: pinositoz, faqositoz, ekzositoz.

8. Membran hüceyrələrarası təmasların spesifikliyini təmin edir.

9. Membran kimyəvi siqnalları - mediatorları, hormonları və bir çox digər bioloji aktiv maddələri qavramağa qadir olan çoxsaylı reseptorları ehtiva edir. Beləliklə, hüceyrənin metabolik fəaliyyətini dəyişdirmək gücünə malikdir.

10. Hüceyrə membranının əsas xüsusiyyətləri və funksiyaları:

• Matris
• maneə
• Nəqliyyat
• Enerji
• Mexanik
• Enzimatik
• Reseptor
• Qoruyucu
• İşarələmə
• Biopotensial

Plazma membranı hüceyrədə hansı funksiyanı yerinə yetirir?

1. Hüceyrənin məzmununu məhdudlaşdırır;
2. Maddələrin hüceyrəyə daxil olmasını həyata keçirir;
3. Hüceyrədən bir sıra maddələrin çıxarılmasını təmin edir.

Hüceyrə membranının quruluşu

Hüceyrə membranları 3 sinif lipidləri daxildir:

• qlikolipidlər;
• fosfolipidlər;
• Xolesterol.

Əsasən, hüceyrə membranı zülallardan və lipidlərdən ibarətdir və qalınlığı 11 nm-dən çox deyil. Bütün lipidlərin 40-90%-i fosfolipidlərdir. Həmçinin membranın əsas komponentlərindən biri olan qlikolipidləri qeyd etmək lazımdır.

Hüceyrə membranının quruluşu üç qatlıdır. Mərkəzdə homojen bir maye bilipid təbəqəsi var və zülallar onu hər iki tərəfdən örtür (mozaika kimi), qalınlığa qismən nüfuz edir. Zülallar da membranın yağ təbəqəsinə nüfuz edə bilməyən xüsusi maddələrin hüceyrələrə daxil olması və xaricə keçməsi üçün lazımdır. Məsələn, natrium və kalium ionları.

• Bu maraqlıdır -

Hüceyrə quruluşu - video

Delimitativ ( maneə) - hüceyrə məzmununu xarici mühitdən ayırmaq;

Hüceyrə ilə ətraf mühit arasında mübadiləni tənzimləmək;

Hüceyrələri müəyyən xüsusi metabolik yollar üçün nəzərdə tutulmuş bölmələrə və ya bölmələrə bölürlər ( bölücü);

Bəzi kimyəvi reaksiyaların (xloroplastlarda fotosintezin yüngül reaksiyaları, mitoxondriyada tənəffüs zamanı oksidləşdirici fosforlaşma) yeridir;

Çoxhüceyrəli orqanizmlərin toxumalarında hüceyrələr arasında əlaqəni təmin etmək;

Nəqliyyat- transmembran nəqlini həyata keçirir.

Reseptor- xarici stimulları tanıyan reseptor sahələrinin yeridir.

Maddələrin daşınması membran vasitəsilə - hüceyrə ilə xarici mühit arasında maddələr mübadiləsini təmin edən membranın aparıcı funksiyalarından biridir. Maddələrin ötürülməsi üçün enerji istehlakından asılı olaraq, onlar fərqlənir:

passiv nəqliyyat və ya asanlaşdırılmış diffuziya;

ATP və fermentlərin iştirakı ilə aktiv (selektiv) nəqliyyat.

membran qablaşdırmada daşınması. Endositoz (hüceyrəyə daxil) və ekzositoz (hüceyrədən kənarda) var - böyük hissəcikləri və makromolekulları membran vasitəsilə daşıyan mexanizmlər. Endositoz zamanı plazma membranı invaginasiya əmələ gətirir, onun kənarları birləşir və vezikül sitoplazmaya buraxılır. Vezikül sitoplazmadan xarici sitoplazmatik membranın bir hissəsi olan tək bir membranla ayrılır. Faqositoz və pinositoz var. Faqositoz olduqca çətin olan böyük hissəciklərin udulmasıdır. Məsələn, limfositlərin, protozoaların və s. faqositoz Pinositoz mayenin tərkibində həll olunmuş maddələr olan damcıların tutulması və udulması prosesidir.

Ekzositoz müxtəlif maddələrin hüceyrədən çıxarılması prosesidir. Ekzositoz zamanı vezikülün membranı və ya vakuol xarici sitoplazmatik membranla birləşir. Vezikülün tərkibi hüceyrə səthindən kənarda çıxarılır və membran xarici sitoplazmatik membrana daxil edilir.

Əsasında passiv yüklənməmiş molekulların daşınması hidrogen və yüklərin konsentrasiyaları arasındakı fərqdədir, yəni. elektrokimyəvi gradient. Maddələr daha yüksək gradient olan ərazidən aşağı olan sahəyə keçəcək. Nəqliyyatın sürəti gradient fərqindən asılıdır.

Sadə diffuziya maddələrin bilavasitə lipid qatı vasitəsilə daşınmasıdır. Qazlar üçün xarakterikdir, qütbsüz və ya kiçik yüksüz qütb molekulları, yağlarda həll olunur. Su tez bir zamanda billayerə nüfuz edir, çünki onun molekulu kiçik və elektrik cəhətdən neytraldır. Suyun membranlar vasitəsilə yayılmasına osmos deyilir.

Membran kanalları vasitəsilə diffuziya su məsamələrini meydana gətirən xüsusi kanal əmələ gətirən zülalların olması səbəbindən membrana nüfuz edən yüklü molekulların və ionların (Na, K, Ca, Cl) daşınmasıdır.

Asanlaşdırılmış diffuziya xüsusi nəqliyyat zülallarından istifadə edərək maddələrin daşınmasıdır. Hər bir zülal ciddi şəkildə müəyyən edilmiş molekula və ya əlaqəli molekullar qrupuna cavabdehdir, onunla qarşılıqlı əlaqədə olur və membran vasitəsilə hərəkət edir. Məsələn, şəkərlər, amin turşuları, nukleotidlər və digər qütb molekulları.

Aktiv nəqliyyat enerji istehlakı ilə elektrokimyəvi qradientə qarşı daşıyıcı zülallar (ATPase) tərəfindən həyata keçirilir. Onun mənbəyi ATP molekullarıdır. Məsələn, natrium kalium nasosudur.

Hüceyrənin içərisində kaliumun konsentrasiyası onun xaricinə nisbətən daha yüksəkdir və natrium - əksinə. Buna görə də, kalium və natrium kationları konsentrasiya qradiyenti boyunca membranın su məsamələri vasitəsilə passiv şəkildə yayılır. Bu, membranın kalium ionları üçün keçiriciliyinin natrium ionlarına nisbətən daha yüksək olması ilə izah olunur. Müvafiq olaraq, kalium hüceyrədən natriumdan daha sürətlə hüceyrəyə yayılır. Lakin hüceyrənin normal işləməsi üçün 3 kalium və 2 natrium ionunun müəyyən nisbəti lazımdır. Buna görə də membranda natriumu hüceyrədən, kaliumu hüceyrəyə aktiv şəkildə vuran bir natrium-kalium nasosu var. Bu nasos konformasiyanı yenidən təşkil etməyə qadir olan transmembran membran zülalıdır. Buna görə də özünə həm kalium, həm də natrium ionlarını (antiport) bağlaya bilir. Proses enerji tələb edir:

İLƏ içəri membranlar, natrium ionları və bir ATP molekulu nasos zülalına daxil olur, kalium ionları isə xarici membrandan gəlir.

Natrium ionları bir protein molekulu ilə birləşir və zülal ATPase aktivliyini əldə edir, yəni. nasosu idarə edən enerjinin sərbəst buraxılması ilə müşayiət olunan ATP hidrolizinə səbəb olmaq qabiliyyəti.

ATP hidrolizi zamanı ayrılan fosfat zülala bağlanır, yəni. proteini fosforilləşdirir.

Fosforlaşma zülalda konformasiya dəyişikliklərinə səbəb olur, natrium ionlarını saxlaya bilmir. Onlar sərbəst buraxılır və hüceyrədən kənarda hərəkət edirlər.

Zülalın yeni konformasiyası ona kalium ionlarının bağlanmasına kömək edir.

Kalium ionlarının əlavə edilməsi proteinin defosforilasiyasına səbəb olur. Yenidən öz uyğunluğunu dəyişir.

Zülal konformasiyasında dəyişiklik hüceyrə daxilində kalium ionlarının sərbəst buraxılmasına səbəb olur.

Zülal yenə natrium ionlarını özünə bağlamağa hazırdır.

Bir əməliyyat dövründə nasos hüceyrədən 3 natrium ionunu çıxarır və 2 kalium ionunu pompalayır.

sitoplazma– hüceyrənin səthi aparatı ilə nüvə arasında yerləşən hüceyrənin məcburi komponenti. Bu kompleks heterojen struktur kompleksidir:

hialoplazma

orqanoidlər (sitoplazmanın daimi komponentləri)

daxilolmalar sitoplazmanın müvəqqəti komponentləridir.

Sitoplazmik matris(hialoplazma) hüceyrənin daxili tərkibi - rəngsiz, qalın və şəffaf kolloid məhluldur. Sitoplazmatik matrisin komponentləri hüceyrədə biosintez proseslərini həyata keçirir və əsasən anaerob qlikoliz hesabına enerji istehsalı üçün zəruri olan fermentləri ehtiva edir.

Sitoplazmatik matrisin əsas xassələri.

Hüceyrənin kolloid xüsusiyyətlərini təyin edir. Vakuolyar sistemin hüceyrədaxili membranları ilə birlikdə çox heterojen və ya çoxfazalı kolloid sistem hesab edilə bilər.

Sitoplazmanın viskozitesinin dəyişməsini, xarici və daxili amillərin təsiri altında baş verən geldən (daha qalın) sol (daha maye) keçidini təmin edir.

Xromatoforlarda siklozu, amoeboid hərəkəti, hüceyrə bölünməsini və piqmentin hərəkətini təmin edir.

Hüceyrədaxili komponentlərin yerləşməsinin polaritesini təyin edir.

Hüceyrələrin mexaniki xüsusiyyətlərini təmin edir - elastiklik, birləşmə qabiliyyəti, sərtlik.

Orqanoidlər– hüceyrənin müəyyən funksiyaları yerinə yetirməsini təmin edən daimi hüceyrə quruluşları. Struktur xüsusiyyətlərindən asılı olaraq onlar fərqləndirilir:

membran orqanoidləri - membran quruluşuna malikdir. Onlar tək membranlı ola bilər (ER, Golgi aparatı, lizosomlar, bitki hüceyrələrinin vakuolları). İkiqat membran (mitoxondriya, plastidlər, nüvə).

Qeyri-membran orqanoidlər - membran quruluşu yoxdur (xromosomlar, ribosomlar, hüceyrə mərkəzi, sitoskeleton).

Ümumi təyinatlı orqanoidlər bütün hüceyrələr üçün xarakterikdir: nüvə, mitoxondriya, hüceyrə mərkəzi, Qolji aparatı, ribosomlar, EPS, lizosomlar. Orqanoidlər müəyyən hüceyrə növləri üçün xarakterik olduqda, onlara xüsusi orqanellər deyilir (məsələn, əzələ lifi ilə müqavilə bağlayan miofibrillər).

Endoplazmik retikulum- membranı borucuqlara, mikrovakuollara və böyük sisternlərə bənzəyən çoxlu invaginasiya və qıvrımlar əmələ gətirən vahid davamlı quruluş. EPS membranları bir tərəfdən hüceyrənin sitoplazmatik membranı ilə, digər tərəfdən isə üz qabığı nüvə membranı.

İki növ EPS var - kobud və hamar.

Kobud və ya dənəvər ER-də sisternalar və borular ribosomlarla əlaqələndirilir. membranın xarici tərəfidir.hamar və ya aqranulyar ER-nin ribosomlarla əlaqəsi yoxdur. Bu membranın daxili tərəfidir.

Hüceyrə- toxuma və orqanların özünü tənzimləyən struktur və funksional vahidi. Hüceyrə nəzəriyyəsi orqan və toxumaların quruluşu 1839-cu ildə Schleiden və Schwann tərəfindən işlənib hazırlanmışdır. Sonradan elektron mikroskopiya və ultrasentrifuqasiyanın köməyi ilə heyvanların və bütün əsas orqanoidlərin quruluşunu aydınlaşdırmaq mümkün olmuşdur. bitki hüceyrələri(şək. 1).

düyü. 1. Heyvan hüceyrəsinin quruluşunun sxemi

Hüceyrənin əsas hissələri sitoplazma və nüvədir. Hər bir hüceyrə tərkibini məhdudlaşdıran çox nazik bir membranla əhatə olunmuşdur.

Hüceyrə membranı adlanır plazma membran və selektiv keçiriciliyi ilə xarakterizə olunur. Bu xüsusiyyət əsas qida maddələrinə imkan verir və kimyəvi elementlər hüceyrəyə nüfuz edir və artıq məhsullar onu tərk edir. Plazma membranı xüsusi zülalları ehtiva edən iki qat lipid molekulundan ibarətdir. Əsas membran lipidləri fosfolipidlərdir. Onların tərkibində fosfor, bir qütb başlığı və uzun zəncirli yağ turşularının iki qütb olmayan quyruğu var. Membran lipidlərinə xolesterin və xolesteril efirləri daxildir. Strukturun maye mozaika modelinə uyğun olaraq, membranlar ikiqatlıya nisbətən qarışa bilən zülal və lipid molekullarının daxilolmalarını ehtiva edir. Hər hansı bir membran növü üçün heyvan hüceyrəsi nisbətən sabit lipid tərkibi ilə xarakterizə olunur.

Membran zülalları quruluşuna görə iki növə bölünür: inteqral və periferik. Periferik zülallar membranı məhv etmədən çıxarıla bilər. Membran zülallarının dörd növü var: nəqliyyat zülalları, fermentlər, reseptorlar və struktur zülallar. Bəzi membran zülalları fermentativ aktivliyə malikdir, digərləri müəyyən maddələri bağlayır və onların hüceyrəyə daşınmasını asanlaşdırır. Zülallar maddələrin membranlar arasında hərəkəti üçün bir neçə yol təmin edir: onlar su molekullarının və ionlarının hüceyrələr arasında hərəkət etməsinə imkan verən bir neçə protein alt bölməsindən ibarət böyük məsamələr əmələ gətirir; müəyyən şərtlər altında müəyyən növ ionların membran boyunca hərəkəti üçün ixtisaslaşmış ion kanalları meydana gətirir. Struktur zülallar daxili lipid təbəqəsi ilə əlaqələndirilir və hüceyrənin sitoskeletonunu təmin edir. Sitoskeleton hüceyrə membranına mexaniki möhkəmlik verir. Müxtəlif membranlarda zülallar kütlənin 20-80%-ni təşkil edir. Membran zülalları yanal müstəvidə sərbəst hərəkət edə bilir.

Membran həmçinin lipidlərə və ya zülallara kovalent bağlana bilən karbohidratlardan ibarətdir. Membran karbohidratlarının üç növü var: qlikolipidlər (qanqliozidlər), qlikoproteinlər və proteoqlikanlar. Membran lipidlərinin əksəriyyəti maye vəziyyətdədir və müəyyən bir axıcılığa malikdir, yəni. bir sahədən digərinə keçmək bacarığı. Membranın xarici tərəfində müxtəlif hormonları bağlayan reseptor yerləri var. Membranın digər spesifik sahələri bu hüceyrələrə yad olan müəyyən zülalları və müxtəlif bioloji aktiv birləşmələri tanıyıb bağlaya bilmir.

Hüceyrənin daxili boşluğu hüceyrə mübadiləsinin ən çox ferment katalizli reaksiyalarının baş verdiyi sitoplazma ilə doldurulur. Sitoplazma iki təbəqədən ibarətdir: endoplazma adlanan daxili təbəqə və yüksək özlülüyə malik və qranullardan məhrum olan periferik ektoplazma. Sitoplazma hüceyrənin və ya orqanoidin bütün komponentlərini ehtiva edir. Hüceyrə orqanoidlərindən ən mühümləri endoplazmatik retikulum, ribosomlar, mitoxondriyalar, Qolci aparatı, lizosomlar, mikrofilamentlər və mikrotubullar, peroksisomlardır.

Endoplazmik retikulum bütün sitoplazmaya nüfuz edən bir-birinə bağlı kanallar və boşluqlar sistemidir. Maddələrin daşınmasını təmin edir mühit və daxili hüceyrələr. Endoplazmatik retikulum həmçinin hüceyrədaxili Ca 2+ ionları üçün anbar rolunu oynayır və hüceyrədə lipid sintezinin əsas yeri kimi xidmət edir.

Ribosomlar - diametri 10-25 nm olan mikroskopik sferik hissəciklər. Ribosomlar sitoplazmada sərbəst şəkildə yerləşir və ya membranların xarici səthinə yapışdırılır endoplazmik retikulum və nüvə membranı. Onlar messencer və nəqliyyat RNT ilə qarşılıqlı əlaqədə olurlar və onlarda zülal sintezi baş verir. Onlar sisternalara və ya Golgi aparatına daxil olan zülalları sintez edir və sonra xaricə buraxılırlar. Sitoplazmada sərbəst yerləşmiş ribosomlar hüceyrənin özü tərəfindən istifadə üçün zülal sintez edir və endoplazmatik retikulumla əlaqəli ribosomlar hüceyrədən xaric olan zülal istehsal edir. Ribosomlar müxtəlif funksional zülalları sintez edir: daşıyıcı zülallar, fermentlər, reseptorlar, sitoskeletal zülallar.

Qolci cihazı borular, sisternlər və veziküllər sistemi ilə əmələ gəlir. Bu, endoplazmatik retikulum və bioloji olaraq buraya gələnlərlə əlaqələndirilir aktiv maddələr ifrazat veziküllərində sıxılmış formada saxlanılır. Sonuncular daim Qolci aparatından ayrılır, hüceyrə membranına daşınaraq onunla birləşir və veziküllərdə olan maddələr ekzositoz prosesi ilə hüceyrədən çıxarılır.

Lizosomlar - 0,25-0,8 mikron ölçülü membranla əhatə olunmuş hissəciklər. Onların tərkibində zülalların, polisaxaridlərin, yağların, nuklein turşularının, bakteriyaların və hüceyrələrin parçalanmasında iştirak edən çoxsaylı fermentlər var.

Peroksizomlar hamar endoplazmatik retikulumdan əmələ gəlir, lizosomlara bənzəyir və tərkibində peroksidazaların və katalazaların təsiri altında parçalanan hidrogen peroksidin parçalanmasını kataliz edən fermentlər var.

Mitoxondriya xarici və daxili membranları ehtiva edir və hüceyrənin "enerji stansiyası" dır. Mitoxondriya ikiqat membrana malik dəyirmi və ya uzunsov strukturlardır. Daxili membran mitoxondriyaya - cristae-yə çıxan qıvrımlar əmələ gətirir. Onlarda ATP sintezi baş verir, Krebs dövrü substratlarının oksidləşməsi və bir çox bioloji kimyəvi reaksiyalar. Mitoxondriyada əmələ gələn ATP molekulları hüceyrənin bütün hissələrinə yayılır. Mitoxondriyada az miqdarda DNT, RNT və ribosomlar olur və onların iştirakı ilə yeni mitoxondrilərin yenilənməsi və sintezi baş verir.

Mikrofilamentlər Onlar miyozin və aktindən ibarət nazik zülal filamentləridir və hüceyrənin büzülmə aparatını təşkil edirlər. Mikrofilamentlər hüceyrə membranının qıvrımlarının və ya çıxıntılarının əmələ gəlməsində, həmçinin hüceyrə daxilində müxtəlif strukturların hərəkətində iştirak edir.

Mikrotubullar sitoskeletin əsasını təşkil edir və onun möhkəmliyini təmin edir. Sitoskeleton hüceyrələrə öz xüsusiyyətlərini verir görünüş və forma, hüceyrədaxili orqanoidlərin və müxtəlif orqanların bağlanması üçün bir yer kimi xidmət edir. Sinir hüceyrələrində mikrotubul dəstələri maddələrin hüceyrə gövdəsindən aksonların uclarına daşınmasında iştirak edir. Onların iştirakı ilə hüceyrə bölünməsi zamanı mitotik mil fəaliyyət göstərir. Onlar eukariotlarda villi və flagellada motor elementləri rolunu oynayırlar.

Əsas hüceyrənin əsas quruluşudur, irsi xüsusiyyətlərin ötürülməsində və zülalların sintezində iştirak edir. Nüvə, nüvə ilə sitoplazma arasında müxtəlif maddələr mübadiləsinin aparıldığı çoxlu nüvə məsamələri olan nüvə membranı ilə əhatə olunmuşdur. İçində nüvəcik var. Ribosomal RNT və histon zülallarının sintezində nüvənin mühüm rolu müəyyən edilmişdir. Nüvənin qalan hissələri DNT, RNT və bir sıra spesifik zülallardan ibarət xromatini ehtiva edir.

Hüceyrə membranının funksiyaları

Hüceyrə membranları hüceyrədaxili və hüceyrələrarası maddələr mübadiləsinin tənzimlənməsində mühüm rol oynayır. Onlar seçici keçiriciliyə malikdirlər. Onların xüsusi strukturu onlara maneə, nəqliyyat və tənzimləmə funksiyalarını təmin etməyə imkan verir.

Baryer funksiyası membran vasitəsilə suda həll olunan birləşmələrin nüfuzunu məhdudlaşdırmaqda özünü göstərir. Membran böyük zülal molekullarına və üzvi anionlara qarşı keçirməzdir.

Tənzimləmə funksiyası membranlar kimyəvi, bioloji və mexaniki təsirlərə cavab olaraq hüceyrədaxili maddələr mübadiləsini tənzimləməkdir. Müxtəlif təsirlər ferment aktivliyində sonrakı dəyişikliklə xüsusi membran reseptorları tərəfindən qəbul edilir.

Nəqliyyat funksiyası bioloji membranlar vasitəsilə passiv (diffuziya, filtrasiya, osmos) və ya aktiv nəqliyyatdan istifadə etməklə həyata keçirilə bilər.

Diffuziya - qazın və ya həll olunan maddənin konsentrasiya və elektrokimyəvi gradient boyunca hərəkəti. Diffuziya sürəti hüceyrə membranının keçiriciliyindən, həmçinin yüklənməmiş hissəciklər üçün konsentrasiya qradiyentindən, yüklü hissəciklər üçün elektrik və konsentrasiya qradiyentindən asılıdır. Sadə diffuziya lipid ikiqatlı və ya kanallar vasitəsilə baş verir. Yüklənmiş hissəciklər elektrokimyəvi qradientə görə, yüksüz hissəciklər isə kimyəvi qradientə uyğun hərəkət edir. Məsələn, oksigen, steroid hormonlar, sidik cövhəri, spirt və s. membranın lipid təbəqəsi vasitəsilə sadə diffuziya yolu ilə nüfuz edir. Kanallar vasitəsilə müxtəlif ionlar və hissəciklər hərəkət edir. İon kanalları zülallardan əmələ gəlir və qapılı və qapalı kanallara bölünür. Seçicilikdən asılı olaraq, yalnız bir ionun keçməsinə imkan verən ion seçici kabellər və seçiciliyi olmayan kanallar arasında fərq qoyulur. Kanallarda ağız və selektiv filtr, idarə olunan kanallarda isə qapı mexanizmi var.

Asanlaşdırılmış diffuziya - Xüsusi membran daşıyıcı zülallardan istifadə edərək maddələrin membran vasitəsilə daşındığı proses. Beləliklə, amin turşuları və monosaxaridlər hüceyrəyə nüfuz edir. Bu nəqliyyat növü çox tez baş verir.

Osmoz - suyun membrandan aşağı olan məhluldan daha yüksək osmotik təzyiqə malik olan məhlula keçməsi.

Aktiv nəqliyyat - nəqliyyat ATPazlarından (ion nasosları) istifadə edərək maddələrin konsentrasiya qradientinə qarşı daşınması. Bu köçürmə enerjinin xərclənməsi ilə baş verir.

Na + /K + -, Ca 2+ - və H + - nasosları daha çox tədqiq edilmişdir. Nasoslar hüceyrə membranlarında yerləşir.

Aktiv nəqliyyat növüdür endositoz Və ekzositoz. Bu mexanizmlərdən istifadə edərək, kanallar vasitəsilə nəql edilə bilməyən daha böyük maddələr (zülallar, polisaxaridlər, nuklein turşuları) daşınır. Bu nəqliyyatda daha çox yayılmışdır epitel hüceyrələri bağırsaqlar, böyrək boruları, damar endoteliyası.

At Endositozda hüceyrə membranları hüceyrəyə invaginasiyalar əmələ gətirir, onlar sərbəst buraxıldıqda veziküllərə çevrilir. Ekzositoz zamanı tərkibindəki veziküllər hüceyrə membranına keçir və onunla birləşir və veziküllərin tərkibi hüceyrədənkənar mühitə buraxılır.

Hüceyrə membranının quruluşu və funksiyaları

Varlığını təmin edən prosesləri başa düşmək elektrik potensialları canlı hüceyrələrdə, ilk növbədə, hüceyrə membranının quruluşunu və onun xüsusiyyətlərini təsəvvür etmək lazımdır.

Hal-hazırda ən çox qəbul edilən membranın 1972-ci ildə S. Singer və Q. Nikolson tərəfindən təklif edilmiş maye mozaika modelidir. Membran ikiqat fosfolipidlərə (ikiqatlı) əsaslanır, onun molekulunun hidrofobik fraqmentləri membranın qalınlığına batırılır və qütb hidrofilik qruplar xaricə yönəldilir, olanlar. ətrafa su mühiti(Şəkil 2).

Membran zülalları membranın səthində lokallaşdırılır və ya hidrofobik zonada müxtəlif dərinliklərə yerləşdirilə bilər. Bəzi zülallar membranı əhatə edir və hüceyrə membranının hər iki tərəfində eyni zülalın müxtəlif hidrofilik qruplarına rast gəlinir. Plazma membranında olan zülallar çox mühüm rol oynayır mühüm rol: onlar ion kanallarının əmələ gəlməsində iştirak edir, membran nasosları və müxtəlif maddələrin daşıyıcısı rolunu oynayır, həmçinin reseptor funksiyasını yerinə yetirə bilirlər.

Hüceyrə membranının əsas funksiyaları: maneə, nəqliyyat, tənzimləyici, katalitik.

Baryer funksiyası membran vasitəsilə suda həll olunan birləşmələrin diffuziyasını məhdudlaşdırmaqdır ki, bu da hüceyrələri yad, zəhərli maddələrdən qorumaq və hüceyrə daxilində müxtəlif maddələrin nisbətən sabit tərkibini saxlamaq üçün lazımdır. Beləliklə, hüceyrə membranı müxtəlif maddələrin diffuziyasını 100 000-10 000 000 dəfə ləngidə bilir.

düyü. 2. Sinqer-Nikolson membranının maye-mozaika modelinin üçölçülü diaqramı.

Bir lipid iki qatına daxil edilmiş qlobulyar inteqral zülallar təsvir edilmişdir. Bəzi zülallar ion kanallarıdır, digərləri (qlikoproteinlər) bir-birləri arasında və hüceyrələrarası toxumada hüceyrələrin tanınmasında iştirak edən oliqosakarid yan zəncirlərini ehtiva edir. Xolesterol molekulları fosfolipid başlarına yaxındır və "quyruqların" bitişik hissələrini düzəldir. Fosfolipid molekulunun quyruqlarının daxili hissələri hərəkətlərində məhdud deyil və membranın axıcılığından məsuldur (Bretscher, 1985)

Membranda ionların nüfuz etdiyi kanallar var. Kanallar gərginlikdən asılı və ya potensialdan asılı ola bilər. Gərginlikdən asılı kanallar potensial fərq dəyişdikdə açın və potensial müstəqil(hormonla tənzimlənən) reseptorlar maddələrlə qarşılıqlı əlaqədə olduqda açılır. Qapılar sayəsində kanallar açıla və ya bağlana bilər. Membranda iki növ qapı quraşdırılmışdır: aktivləşdirmə(kanalın dərinliyində) və inaktivasiya(kanal səthində). Qapı üç vəziyyətdən birində ola bilər:

• açıq vəziyyət (hər iki növ qapı açıqdır);
• qapalı vəziyyət (aktivləşdirmə qapısı bağlıdır);
• inaktivasiya vəziyyəti (inaktivasiya qapısı bağlıdır).

Başqa xarakterik xüsusiyyət membranlar qeyri-üzvi ionları, qida maddələrini və selektiv şəkildə nəql etmək qabiliyyətidir müxtəlif məhsullar mübadilə. Maddələrin passiv və aktiv ötürülməsi (daşıma) sistemləri var. Passiv daşıyıcı zülalların köməyi ilə və ya onsuz ion kanalları vasitəsilə nəqli baş verir və onun hərəkətverici qüvvə hüceyrədaxili və hüceyrədənkənar boşluqlar arasında ionların elektrokimyəvi potensiallarındakı fərqdir. İon kanallarının seçiciliyi onun həndəsi parametrləri və kanalın və ağzının divarlarını əhatə edən qrupların kimyəvi təbiəti ilə müəyyən edilir.

Hal-hazırda ən yaxşı öyrənilmiş kanallar Na + , K + , Ca 2+ ionlarına və həmçinin suya (sözdə aquaporinlər) selektiv keçirici olan kanallardır. Müxtəlif tədqiqatlara görə ion kanallarının diametri 0,5-0,7 nm-dir. Kanalın tutumu dəyişə bilər, bir ion kanalından saniyədə 10 7 - 10 8 ion keçə bilər.

Aktiv nəqliyyat enerjinin xərclənməsi ilə baş verir və sözdə ion nasosları tərəfindən həyata keçirilir. İon nasosları ionları daha yüksək elektrokimyəvi potensiala daşıyan membrana daxil edilmiş molekulyar protein strukturlarıdır.

Nasoslar ATP hidrolizinin enerjisi ilə işləyir. Hazırda Na+, K+, Ca 2+ ionlarının hərəkətini təmin edən Na+/K+ - ATPase, Ca 2+ - ATPase, H + - ATPase, H + /K + - ATPase, Mg 2+ - ATPase. , yaxşı tədqiq edilmişdir, H+, Mg 2+ təcrid olunmuş və ya birləşdirilmiş (Na+ və K+; H+ və K+). Aktiv nəqliyyatın molekulyar mexanizmi tam başa düşülməmişdir.

Membranlar çoxlu sayda müxtəlif funksiyaları yerinə yetirir:

membranlar orqanoidin və ya hüceyrənin formasını təyin edir;

maneə: daxili və xarici bölmələr arasında həll olunan maddələrin (məsələn, Na +, K +, Cl - ionları) mübadiləsinə nəzarət etmək;

enerji: mitoxondrilərin daxili membranlarında ATP sintezi və xloroplastların membranlarında fotosintez; kimyəvi reaksiyaların baş verməsi üçün bir səth meydana gətirir (mitoxondrial membranlarda fosforlaşma);

kimyəvi siqnalların tanınmasını təmin edən bir quruluşdur (hormon və neyrotransmitter reseptorları membranda yerləşir);

hüceyrələrarası qarşılıqlı əlaqədə rol oynayır və hüceyrə hərəkətini təşviq edir.

Membran vasitəsilə nəql. Membran həll olunan maddələr üçün seçici keçiriciliyə malikdir, bu, aşağıdakılar üçün lazımdır:

hüceyrənin hüceyrədənkənar mühitdən ayrılması;

hüceyrəyə nüfuz etməsini və lazımi molekulların (məsələn, lipidlər, qlükoza və amin turşuları) saxlanmasını, həmçinin metabolik məhsulların (o cümlədən lazımsız olanları) hüceyrədən çıxarılmasını təmin etmək;

transmembran ion gradientinin saxlanması.

Hüceyrədaxili orqanellər də seçici keçirici membrana malik ola bilər. Məsələn, lizosomlarda membran hidrogen ionlarının (H+) konsentrasiyasını sitozoldan 1000-10000 dəfə yüksək saxlayır.

Membran boyunca nəqliyyat ola bilər passiv, yüngülləşdi və ya aktiv.

Passiv nəqliyyat- bu, molekulların və ya ionların konsentrasiya və ya elektrokimyəvi gradient boyunca hərəkətidir. Bu, plazma membranından qazların (məsələn, O 2 və CO 2) və ya sadə molekulların (etanol) nüfuz etməsi vəziyyətində olduğu kimi sadə diffuziya ola bilər. Sadə diffuziyada hüceyrədənkənar mayedə həll olunan kiçik molekullar ardıcıl olaraq membranda, sonra isə hüceyrədaxili mayedə həll olunur. Bu proses qeyri-spesifikdir və membrandan keçmə sürəti molekulun hidrofobiklik dərəcəsi, yəni yağda həll olması ilə müəyyən edilir. Lipid ikiqatlı diffuziya sürəti hidrofobikliyə, həmçinin transmembran konsentrasiya qradiyenti və ya elektrokimyəvi qradiyentlə birbaşa mütənasibdir.

Asanlaşdırılmış diffuziya, molekulların permeaz adlanan xüsusi membran zülalları tərəfindən membran boyunca sürətli hərəkətidir. Bu proses spesifikdir; sadə diffuziyadan daha sürətli gedir, lakin nəqliyyat sürəti limitinə malikdir.

Asanlaşdırılmış diffuziya adətən suda həll olunan maddələr üçün xarakterikdir. Membran daşıyıcılarının əksəriyyəti (hamısı olmasa da) zülallardır. Asanlaşdırılmış diffuziya zamanı daşıyıcının işləməsinin xüsusi mexanizmi kifayət qədər öyrənilməmişdir. Onlar, məsələn, membranda fırlanma hərəkəti ilə nəqliyyata vasitəçilik edə bilərlər. IN Son vaxtlar Məlumat ortaya çıxdı ki, daşıyıcı zülallar daşınan maddə ilə təmasda olduqda, onların konformasiyasını dəyişir, bunun nəticəsində membranda bir növ "qapı" və ya kanal açılır. Bu dəyişikliklər daşınan maddənin zülala bağlanması zamanı ayrılan enerji hesabına baş verir. Relay tipli köçürmələr də mümkündür. Bu halda, daşıyıcının özü hərəkətsiz qalır və ionlar onun boyunca bir hidrofilik bağdan digərinə miqrasiya edir.

Qramisidin antibiotiki bu tip vektor üçün model kimi xidmət edə bilər. Membranın lipid təbəqəsində onun uzun xətti molekulu spiral şəklini alır və K ionunun gradient boyunca miqrasiya edə biləcəyi hidrofilik kanal əmələ gətirir.

Bioloji membranlarda təbii kanalların mövcudluğuna dair eksperimental sübutlar əldə edilmişdir. Nəqliyyat zülalları, bir çox xüsusiyyətlərinə görə fermentlərə bənzəyərək, membran vasitəsilə daşınan maddə üçün yüksək spesifikdir. Onlar pH-a daha çox həssaslıq nümayiş etdirirlər, daşınan maddəyə strukturuna bənzər birləşmələr tərəfindən rəqabətli şəkildə inhibə olunurlar və xüsusi olaraq dəyişən agentlər tərəfindən rəqabətə davamlı deyillər. funksional qruplar zülallar.

Asanlaşdırılmış diffuziya adi diffuziyadan təkcə sürətinə görə deyil, həm də doyma qabiliyyətinə görə fərqlənir. Maddələrin ötürülmə sürətinin artması konsentrasiya qradiyentinin yalnız müəyyən həddə qədər artmasına mütənasib olaraq baş verir. Sonuncu, daşıyıcının "gücü" ilə müəyyən edilir.

Aktiv nəqliyyat ionların və ya molekulların ATP hidrolizinin enerjisi səbəbindən konsentrasiya gradientinə qarşı membran boyunca hərəkətidir. Aktiv ion nəqlinin üç əsas növü var:

natrium-kalium nasosu - Na + / K + -adenozin trifosfataz (ATPase), Na + xaricə və K + daxilinə nəql edir;

kalsium (Ca 2+) nasosu - Ca 2+ - ATPaz, Ca 2+-nı hüceyrədən və ya sitozoldan sarkoplazmatik retikuluma nəql edir;

proton nasosu - H + -ATPase. Aktiv nəqliyyatın yaratdığı ion gradientləri bəzi amin turşuları və şəkərlər (ikinci dərəcəli aktiv nəqliyyat) kimi digər molekulların aktiv daşınması üçün istifadə edilə bilər.

Birgə nəqliyyat bir ion və ya molekulun başqa bir ionun ötürülməsi ilə birlikdə daşınmasıdır. Simport- hər iki molekulun eyni vaxtda bir istiqamətdə ötürülməsi; antiport- hər iki molekulun eyni vaxtda əks istiqamətə köçürülməsi. Nəqliyyat başqa bir ionun ötürülməsi ilə əlaqəli deyilsə, bu proses adlanır uniport. Kotransport həm asanlaşdırılmış diffuziya zamanı, həm də aktiv nəqliyyat zamanı mümkündür.

Qlükoza simport tipindən istifadə edərək asanlaşdırılmış diffuziya ilə nəql edilə bilər. Cl - və HCO 3 - ionları qırmızı qan hüceyrəsi membranı boyunca antiport növü olan band 3 adlı bir daşıyıcı tərəfindən asanlaşdırılmış diffuziya ilə nəql olunur. Bu halda, Cl - və HCO 3 - əks istiqamətlərə köçürülür və ötürülmə istiqaməti üstünlük təşkil edən konsentrasiya qradiyenti ilə müəyyən edilir.

İonların konsentrasiya gradientinə qarşı aktiv daşınması ATP-nin ADP-yə hidrolizi zamanı ayrılan enerji tələb edir: ATP ADP + P (qeyri-üzvi fosfat). Aktiv nəqliyyat, eləcə də asanlaşdırılmış diffuziya ilə xarakterizə olunur: spesifiklik, maksimum sürətin məhdudlaşdırılması (yəni kinetik əyri bir yaylaya çatır) və inhibitorların olması. Nümunə Na + /K + - ATPase tərəfindən həyata keçirilən əsas aktiv nəqliyyatdır. Bu ferment antiport sisteminin işləməsi üçün Na +, K + və maqnezium ionlarının olması lazımdır. O, demək olar ki, bütün heyvan hüceyrələrində mövcuddur və onun konsentrasiyası həyəcanlı toxumalarda (məsələn, sinir və əzələlərdə) və plazma membranı boyunca Na + hərəkətində fəal iştirak edən hüceyrələrdə (məsələn, böyrək qabığında) xüsusilə yüksəkdir. və tüpürcək vəziləri).

ATPaz fermentinin özü 2 alt bölmədən 110 kDa və 2 qlikoproteindən -hər biri 55 kDa-dan ibarət oliqomerdir.. ATP-nin hidrolizi zamanı müəyyən bir aspartat qalığının -aspartamil əmələ gəlməsi ilə geri dönən fosforlaşması baş verir. fosfat.. Fosforlaşma üçün Na + və Mg 2+ tələb olunur, lakin K + deyil, fosforlaşma üçün K + lazımdır, lakin Na + və ya Mg 2+ deyil. Fərqli zülal kompleksinin iki konformasiya vəziyyəti enerji səviyyəsi, adətən E 1 və E 2 ilə işarələnir, buna görə də ATPaz da deyilir E tipli vektor 1 - E 2 . Ürək qlikozidləri, məs. digoksin Və ouabain, ATPase fəaliyyətini maneə törədir.Ouabain, suda əla həll olması səbəbindən, natrium pompasını öyrənmək üçün eksperimental tədqiqatlarda geniş istifadə olunur.

Na + /K + - ATPazın necə işlədiyinə dair ümumi qəbul edilmiş fikir aşağıdakı kimidir. Na və ATP ionları Mg 2+ varlığında ATPase molekuluna qoşulur. Na ionlarının bağlanması ATP-nin hidroliz reaksiyasına səbəb olur ki, bu da ADP və fermentin fosforlaşmış formasının əmələ gəlməsi ilə nəticələnir. Fosforlaşma fermentativ zülalın yeni konformasiya vəziyyətinə keçidinə səbəb olur və Na-daşıyan bölgə və ya bölgələr xarici mühitə məruz qalır. Burada Na+ K+ ilə mübadilə olunur, çünki fermentin fosforilləşmiş forması K ionlarına yüksək yaxınlıq ilə xarakterizə olunur.Fermentin ilkin konformasiyasına tərs keçidi formada fosforil qrupunun hidrolitik aradan qaldırılması ilə başlanır. qeyri-üzvi fosfatdan ibarətdir və K+-nın hüceyrənin daxili məkanına buraxılması ilə müşayiət olunur. Fermentin fosforsuzlaşdırılmış aktiv sahəsi yeni ATP molekulunu bağlaya bilir və dövr təkrarlanır.

Nasos nəticəsində hüceyrəyə daxil olan K və Na ionlarının miqdarı bərabər deyil. Çıxarılan üç Na ionu üçün bir ATP molekulunun eyni vaxtda hidrolizi ilə daxil edilmiş iki K ionu var. Membranın əks tərəflərində kanalın açılması və bağlanması və Na və K birləşməsinin səmərəliliyinin alternativ dəyişməsi ATP hidrolizinin enerjisi ilə təmin edilir. Daşınan ionlar - Na və K - bu fermentativ reaksiyanın kofaktorlarıdır. Nəzəri olaraq, bu prinsiplə işləyən müxtəlif nasosları təsəvvür etmək olar, baxmayaraq ki, hazırda yalnız bir neçəsi məlumdur.

Qlükoza nəqli. Qlükozanın daşınması ya asanlaşdırılmış diffuziya, ya da aktiv nəqliyyat növü ilə baş verə bilər və birinci halda uniport, ikincidə simport şəklində baş verir. Qlükoza asanlaşdırılmış diffuziya yolu ilə qırmızı qan hüceyrələrinə nəql edilə bilər. Qlükozanın qırmızı qan hüceyrələrinə daşınması üçün Michaelis sabiti (Km) təxminən 1,5 mmol/L-dir (yəni bu qlükoza konsentrasiyasında mövcud permease molekullarının təxminən 50%-i qlükoza molekullarına bağlanacaq). İnsan qanında qlükoza konsentrasiyası 4-6 mmol/l olduğundan onun qırmızı qan hüceyrələri tərəfindən udulması demək olar ki, maksimum sürətlə baş verir. Permeazın spesifikliyi artıq L-izomerinin D-qalaktoza və D-mannozdan fərqli olaraq eritrositlərə demək olar ki, daşınmaması ilə özünü göstərir, lakin nəqliyyat sisteminin yarı doymasına nail olmaq üçün daha yüksək konsentrasiyalar tələb olunur. Hüceyrəyə daxil olduqdan sonra qlükoza fosforlaşmaya məruz qalır və artıq hüceyrəni tərk edə bilmir. Qlükoza keçiriciliyinə D-heksoz permeaz da deyilir. Molekulyar çəkisi 45 kDa olan ayrılmaz membran zülalıdır.

Qlükoza həmçinin böyrək borucuqları və bağırsaq epiteli də daxil olmaqla bir sıra toxumaların plazma membranlarında olan Na+-dan asılı simport sistemi ilə nəql edilə bilər. Bu halda, bir qlükoza molekulu konsentrasiya qradiyenti ilə asanlaşdırılmış diffuziya yolu ilə, bir Na ionu isə konsentrasiya qradiyenti boyunca daşınır. Bütün sistem nəticədə Na + /K + - ATPazın nasos funksiyası vasitəsilə fəaliyyət göstərir. Beləliklə, simport ikinci dərəcəli aktiv nəqliyyat sistemidir. Amin turşuları da oxşar şəkildə nəql olunur.

Ca 2+ nasos Ca 2+-nın ötürülməsi zamanı aspartat qalıqlarında fosforilləşən inteqral membran zülalından ibarət E 1 - E 2 tipli aktiv nəqliyyat sistemidir. Hər bir ATP molekulunun hidrolizi zamanı iki Ca 2+ ionu köçürülür. Eukaryotik hüceyrələrdə Ca 2+ adlı kalsium bağlayan zülala bağlana bilir kalmodulin, və bütün kompleks Ca 2+ nasosuna bağlanır. Ca 2+ bağlayıcı zülallara troponin C və parvalbumin də daxildir.

Ca ionları, Na ionları kimi, Ca 2+ -ATPase tərəfindən hüceyrələrdən aktiv şəkildə çıxarılır. Endoplazmatik retikulumun membranlarında xüsusilə böyük miqdarda kalsium nasos proteini var. ATP hidrolizinə və Ca 2+ transferinə aparan kimyəvi reaksiyalar zənciri aşağıdakı tənliklər şəklində yazıla bilər:

2Ca n + ATP + E 1 Ca 2 - E - P + ADP

Ca 2 - E - P 2Ca ext + PO 4 3- + E 2

San - Ca2+ kənarda harada yerləşir;

Ca ext - Ca 2+ içəridə yerləşir;

E 1 və E 2 daşıyıcı fermentin müxtəlif konformasiyalarıdır, birindən digərinə keçidi ATP enerjisinin istifadəsi ilə bağlıdır.

H+-nın sitoplazmadan aktiv şəkildə çıxarılması sistemi iki növ reaksiya ilə dəstəklənir: elektron daşıma zəncirinin (redoks zəncirinin) fəaliyyəti və ATP hidrolizi. Həm redoks, həm də hidrolitik H + nasosları işıq və ya kimyəvi enerjini H + enerjisinə çevirə bilən membranlarda yerləşir (yəni prokaryotların plazma membranları, xloroplastların və mitoxondrilərin birləşmə membranları). H + ATPazın və/və ya redoks zəncirinin işi nəticəsində protonlar yerdəyişir və membranda proton hərəkətverici qüvvəsi (H +) meydana çıxır. Hidrogen ionlarının elektrokimyəvi qradiyenti, tədqiqatların göstərdiyi kimi, çox sayda metabolitlərin - anionların, amin turşularının, şəkərlərin və s.

Plazma membranının fəaliyyəti ilə əlaqəli olanlar hüceyrə tərəfindən böyük molekulyar çəkiyə malik bərk və maye maddələrin udulmasını təmin edir, - faqositoz Və pinositoz(Gerchdən. faqolar- Var , pinolar- içmək, sitolar- hüceyrə). Hüceyrə membranı xaricdən maddələri çəkən ciblər və ya invaginasiyalar əmələ gətirir. Sonra belə invaginasiyalar ayrılır və xarici mühitin damcısını (pinositoz) və ya bərk hissəcikləri (faqositoz) membranla əhatə edir. Pinositoz müxtəlif hüceyrələrdə, xüsusən də absorbsiya proseslərinin baş verdiyi orqanlarda müşahidə olunur.