Balıqçılıq və meliorativ fəaliyyətin uğurla həyata keçirilməsi üçün dərin bilik tələb olunur həyat dövrü qiymətli balıq növləri və ən vacib əlaqə - reproduksiya.
Konsepsiya balıqçılıq daxildir: cinsi vəzilərin inkişafı, kürü tökmə, mayalanma, embrion və postembrional inkişaf. Çoxalma yalnız balıq cinsi yetkinliyə çatdıqda mümkündür, yəni. onların reproduktiv məhsullarının yetişməsi (dişilərdə, yumurtalarda, kişilərdə, spermada).
Cinsi yetkinlik müəyyən balıq növlərində baş verir müxtəlif yaşlarda. Sazan və perch qızılbalıqlarının əksəriyyəti 6-12 yaşlarında cinsi yetkinliyə çatır. Bəzi balıq növlərində mikrob hüceyrələrinin inkişaf dövrü daha uzun müddətə gecikir. Beləliklə, nərə balığı cinsi yetkinliyə 6-12 yaşında (beluga - 10-16 yaş) çatır. Kişilərdə cinsi yetkinlik qadınlara nisbətən 1-2 il əvvəl baş verir.
Ətraf mühit amilləri (ilk növbədə temperatur və qidalanma şəraiti) balıq reproduktiv məhsullarının yetişmə prosesinə böyük təsir göstərir. Aşağı temperatur, eləcə də qeyri-kafi qidalanma cinsi vəzilərin yetişməsini dayandıra bilər. Germ hüceyrələrinin normal yetişməsi - qadınlarda oogenez və kişilərdə spermatogenez - yalnız əlverişli ekoloji şəraitdə baş verir. Hər bir mikrob hüceyrəsi nəhayət yetkinləşməzdən əvvəl inkişafında bir sıra mərhələlərdən keçməlidir. Bu halda iki proses fərqləndirilir: 1 – ilkin germ hüceyrələrinin yaranmasından başlayaraq yetkin reproduktiv məhsulların formalaşması ilə bitən cinsi yetkinliyə çatma dövrü; 2 – reproduktiv məhsulların müəyyən hissəsinin kürüləmə dövründə (cinsi yetkinliyə çatdıqdan sonra) dövri yetişməsi. Birinci dövr daha uzun, ikincisi müxtəlif növlər balıq müxtəlif vaxtlar alır. Belə ki, sazan və çapaq hər il çoxalır, lakin nərə balıqları 3-5 ildən sonra, Sakit okean qızılbalığı isə kürü tökdükdən sonra ölür.
Gonadların yetkinlik mərhələsi yetkinlik şkalasından istifadə etməklə müəyyən edilə bilər. Sazan və perch balıqları üçün S.I. tərəzi var. Kulaev və V.A. Meyen, nərə balığı üçün - A.Ya. Nedoshivina, A.V. Lukin və I.N. Molçanova. O.F. Sakun və N.A. Butskaya bütün kommersiya balıq qrupları üçün iki universal tərəzi hazırladı. Bu iki tərəzi əsasında qadın və kişi cinsiyyət vəzilərinin yetkinliyinin vahid universal şkalası hazırlanmışdır.
Qadın germ hüceyrələrinin inkişafı (ovogenez) aşağıdakı mərhələlərdən ibarətdir:
Mərhələ I – yetişməmiş gənc fərdlər. Gonadlar bədən boşluğunun divarlarına bitişik qalın şəffaf kordonlara bənzəyir. Qadınlarda reproduktiv hüceyrələr təmsil olunur oqoniya, və ya protoplazmatik böyümə dövründə gənc oositlər.
Mərhələ II - yetkin fərdlər və ya kürü tökdükdən sonra reproduktiv məhsullar inkişaf etdirən fərdlər. Yumurtalıqlar şəffafdır. Onların yanında böyük bir qan damarı keçir. Böyüdücü şüşə ilə baxdıqda, yumurtalıqlar aydın görünür oositlər protoplazmik böyümə dövrü. Fərdi oositlər artıq böyüməsini tamamlamışdır və çılpaq gözlə fərqləndirilə bilər. Oositlərin ətrafında yumurtalıqların germinal epitelindən əmələ gələn follikulyar hüceyrə təbəqəsi əmələ gəlir.
III mərhələ - cinsi vəzilər yetkinlikdən uzaqdır, lakin artıq nisbətən yaxşı inkişaf etmişdir. Yumurtalıqlar qarın boşluğunun həcminin üçdə birindən yarısına qədərini tutur və adətən çılpaq gözlə görünən kiçik qeyri-şəffaf oositlərdən ibarətdir. müxtəlif çalarlar sarı rəng. Yumurtalıq yırtıldıqda bir neçə topaq əmələ gəlir. Bu mərhələdə oosit artımı təkcə protoplazma hesabına deyil, həm də sarısı qranulları və yağ damcıları ilə təmsil olunan plazmada qida maddələrinin yığılması nəticəsində baş verir. Bu dövr adlanır trofik böyümə dövrü(böyük) .
Müxtəlif balıq növlərinə xas olan piqmentdən asılı olaraq, yumurtalıqlar fərqli bir kölgə əldə edir. Oositlərin sitoplazmasında karbohidrat təbiətli maddələr olan vakuollar görünür. Oosit membranı əmələ gəlir. Əvvəlcə oosit səthində mikrovilli əmələ gəlir. Mikrovillinin altında nazik bir homojen struktursuz material təbəqəsi əmələ gəlir. Oositdə sarısı daxilolmalarının toplanması ilə boru struktur elementlərinin dəstələrindən ibarət başqa bir təbəqə meydana gəlir. Sonra daxili təbəqə homojen bir xarici təbəqəyə çevrilir və hər iki təbəqə tək bir qabıq meydana gətirir. Növün biologiyasından və kürü tökmə ekologiyasından, filogenez zamanı uyğunlaşma qabiliyyətindən və digər şəraitdən asılı olaraq müxtəlif növ balıqların qabığı fərqli quruluşa malikdir. Deməli, nərə balıqlarında bir neçə təbəqədən (mürəkkəb qabıq), bəzi növlərdə bir qatdan ibarətdir.
Oosit membranını mikroskop altında araşdırarkən radial zolaqlar görünür, buna görə zona radiata adı verilir.
Yaranmış zona radiata olan oosit follikulyar membranı və ya follikul əmələ gətirən follikulyar hüceyrələrlə əhatə olunur. Bəzi balıq növlərində radiata zonasının üstündə, məsələn, roachda başqa bir qabıq (jellylike) əmələ gəlir. Bəzi balıq növləri villöz qabığa malikdir.
IV mərhələ - cinsi vəzilər tam inkişafa çatmışdır və ya demək olar ki, çatmışdır. Oositlər böyükdür və bir-birindən asanlıqla ayrılır. Yumurtalıqların rəngi müxtəlif balıq növləri arasında dəyişir. Adətən sarı, narıncı, nərə balıqlarında boz və ya qara olur. Cinsi hüceyrələr trophoplazmatik inkişafı tamamlamış, membranlar və mikropilə əmələ gəlmiş oositlərlə təmsil olunur. 4-cü mərhələdə, həmçinin polisiklik balıqlarda yetkinliyin 2-ci və 3-cü mərhələlərində yumurtalıqlarda gələcək kürü tökmə üçün ehtiyat təşkil edən protoplazmatik böyümə dövrünün ooqoniyaları və oositləri olur.
Yumurtanın qabığında spermanın yumurtaya nüfuz etməsi üçün mikropil var. Nərə balıqlarında onlardan bir neçəsi var (bu bir növ uyğunlaşmadır). Oosit nüvəsi mikropilə doğru hərəkət edir. Nüvə və sarısı qütbdə yerləşir. Nüvə heyvan qütbündə, sarısı vegetativ qütbdə yerləşir. Sarısı yağla birləşir.
Mərhələ V - maye fərdlər. Yumurtalar genital açılışdan sərbəst şəkildə axır. V mərhələyə keçərkən yumurtalar şəffaf olur. Follikül parçalandıqda, yumurtalıq yumurtalığın quruluşundan asılı olaraq yumurtalıq kanalına və ya qarın boşluğuna daxil olur. Ovulyasiyadan sonra sürətli yetişmə prosesi baş verir - meiosis.
Nərə balıqlarında nüvənin ləpəsi əriyir və nüvənin ölçüsü kiçilir. Nüvənin qabığı əriyir və bölünmələr başlayır. Bundan sonra balıq oositləri follikulyar membrandan sərbəst buraxılır.
Mərhələ VI – kürülənmiş fərdlər. Reproduktiv məhsullar süpürüldü. Yumurtalıqlar kiçik, kövrəkdir. Qalan follikullar, həmçinin kürülənməmiş yumurtalar rezorbsiyaya məruz qalır. Boş follikullar reabsorbsiya edildikdən sonra yumurtalıqlar II, bəzi hallarda isə III yetkinlik mərhələsinə keçir.
Gonadların yetkinlik mərhələlərinin nəzərə alınan miqyası, dişilərin ildə bir dəfə kürü tökdüyü birdəfəlik kürü verən balıqların təhlilində istifadə edilə bilər. Bununla belə, bəzi balıq növlərində kürü tökmə hissələrə bölünür (bir çox sazan, siyənək və perch). Belə balıqların dişiləri il ərzində bir neçə dəfə kürü tökürlər.
Proses kişi germ hüceyrələrinin inkişafı (spermatogenez) bir neçə mərhələni əhatə edir:
Mərhələ I. Kişi reproduktiv hüceyrələri təqdim olunur spermatoqoniya. Spermatoqoniya erkək balıqlarda peritoneal epiteldən əmələ gələn ilkin mikrob hüceyrələridir.
Mərhələ II. Testislər boz və ya ağ rəngli düz kordonlara bənzəyir çəhrayı rəng. Cinsi hüceyrələr çoxalma vəziyyətində spermatoqoniya ilə təmsil olunur. Onlar bir neçə dəfə bölünür, sayı artır, hər bir başlanğıcdan beş əmələ gəlir (belə qruplara kistlər deyilir).
III mərhələ. Bu mərhələdə testislər həcmdə əhəmiyyətli dərəcədə artır, onlar sıx və elastikdir. Spermatoqoniya böyümə dövrünə girir və çevrilir spermatositlər sifariş verirəm. Sonra onlar bölünməyə başlayırlar və hər birinci dərəcəli spermatsitdən iki ikinci dərəcəli spermatosit alınır, sonra isə 4 spermatidlər daha kiçik ölçü. Yaranan spermatidlər formalaşma dövrünə daxil olur və tədricən yetkin spermaya çevrilir.
Mərhələ IV. Bu mərhələdəki testislər ən böyük ölçüdə və südlü ağ rəngdədir. Bu mərhələdə spermatogenez tamamlanır və seminifer borular sperma ehtiva edir.
V mərhələ. Seminal maye əmələ gəlir, sperma kütləsinin mayeləşməsinə gətirib çıxarır, onların sızmasına səbəb olur.
VI mərhələ. Kürülənmiş fərdlər. Testislər kiçik və solğundur. Qalan sperma ifşa olunur faqositoz.
III fəsilCİNSİYYƏT VƏ BÜTÜN HALQ
Cinsiyyət nisbətinin xüsusiyyətləri
5) miqrasiya dövründə cins tərkibi;
6) kürü tökmə dövründə cinsi tərkibi;
7) qışlama dövründə cinsi tərkibi;
8) müxtəlif ov alətlərindən istifadə edilən ovlarda cinsi tərkibi;
9) balıqçılıq məqsədləri üçün kürü toplamaq və əmtəəlik kürü hazırlamaq üçün istifadə edilə bilən dişilərin sayı;
10) qaytarılma dərəcəsini hesablamaq üçün kürü tökən dişilərin sayının müəyyən edilməsi.
Cinsi yetkin kişi və dişilərin ən kiçik və ən böyük ölçülərini, çəkisini və yaşını qeyd etmək vacibdir.
Gonadların yetkinlik mərhələləri və müqayisəli qiymətləndirilməsi
ayrı-ayrı yetkinlik şkalaları
Ayrı-ayrı balıq növlərində reproduktiv məhsulların yetkinlik dərəcəsi fərqli şəkildə müəyyən edilir. Cinsi yetkinlik dərəcəsini təyin etmək üçün çoxsaylı sxemlər var. Ancaq eyni balıq növlərinə münasibətdə belə naxışlarda vahidlik yoxdur. Xüsusilə rus tədqiqatçıları tərəfindən çox iş görülsə də, bu məsələ kifayət qədər əhatə olunmur: Vukotiç (1915), Kiseleviç (1923 a və b), Filatov və Duplakov (1926), Nedoşivin (1928), Meyen (1927, 1936, 1939). , 1944), Kulaev (1927, 1939), Trusov (1947, 1949), Lapitski (1949). Bir çox alimlərimizin məqalələrində eyni məsələ ilə bağlı qiymətli materiallar var: Berq, Dryaqinin, Tixoy, Votinov, Naumov və s.
Eyni zamanda balıq kürü
Əvvəlcə ölkəmizdəki ən qədim ixtioloji müəssisə - Həştərxan İxtioloji Laboratoriyası (indiki CaspNIRKH) tərəfindən yaradılmış balıq reproduktiv məhsullarının yetkinliyini təyin etmək sxemi K. A. Kiseleviç (1923) tərəfindən "Bioloji müşahidələr üçün təlimat" da təsvir edilmişdir.
Kiseleviçə görə cinsiyyət orqanlarının yetkinliyini təyin etmək sxemi
Mərhələ I. Yetişməmiş şəxslərjuvenales. (Latın terminlərijuvenis(cəm sayı-yeniyetmələr) Vəjuvenalis(cəm sayı-juvenales) müxtəlif mənalara malikdir: romalılar arasında birincisi gənc, lakin artıq yetkin olan orqanizmlərə istinad edirdi. yaşlı adam 20 ildən çox); ikincisi - yeniyetməlik orqanizmlərinə. Beləliklə, yetişməmiş balıqları ifadə edərkən termindən istifadə etmək daha düzgündür juvenales; buna görə də yetkinlik yaşına çatmayan (və yetkinlik yaşına çatmayanlar deyil) mərhələdir.) Cinsi vəzilər inkişaf etməmiş, onlara sıx şəkildə bitişikdir. içəridə bədən divarları (üzgüçülük kisəsinin yanlarında və altında) və cinsini gözlə müəyyən etmək mümkün olmayan uzun dar kordonlar və ya lentlərlə təmsil olunur.
Mərhələ II. Yetişən fərdlər və ya yumurtlamadan sonra reproduktiv məhsulların inkişafı. Gonadlar inkişaf etməyə başladı. Yumurtalıqların və testislərin artıq tanındığı kordonlarda qaranlıq qalınlaşmalar meydana gəlir. Yumurtalar o qədər kiçikdir ki, adi gözlə görünmür. Yumurtalıqlar testislərdən (süddən) fərqlənir ki, birincisi boyunca bədənin ortasına baxan tərəfdə kifayət qədər qalın və dərhal nəzərə çarpan bir qan damarı var. Testislərdə belə böyük damarlar yoxdur. Cinsi vəzilər kiçikdir və bədən boşluqlarını doldurmur.
III mərhələ. Cinsi vəziləri yetkinlikdən uzaq olsa da, nisbətən inkişaf etmiş fərdlər. Yumurtalıqların ölçüsü və doldurulması əhəmiyyətli dərəcədə artmışdır 1 /w to 1 / 2 bütün qarın boşluğunu əhatə edir və çılpaq gözlə aydın görünən kiçik, qeyri-şəffaf, ağımtıl yumurtalarla doludur. Yumurtalığı kəssəniz və qayçıların uclarını açıq yumurtalar boyunca sürtsəniz, onları orqanın daxili arakəsmələrindən qoparmaq çətindir və həmişə birlikdə bir neçə parçadan ibarət topaqlar əmələ gətirir.
Xayaların ön hissəsi daha genişdir və arxaya doğru daralır. Onların səthi çəhrayı, bəzi balıqlarda isə xırda budaqlanan qan damarlarının çoxluğuna görə qırmızımtıl olur. Basıldığında, testislərdən təcrid etmək mümkün deyil maye süd. At en kəsiyi testisin kənarları yuvarlaqlaşdırılmır və kəskin qalır. Balıq bu mərhələdə uzun müddət qalır: bir çox növ (sazan, çapaq, roach və s.) - gələn ilin payızından bahara qədər.
Mərhələ IV. Cinsiyyət orqanlarının demək olar ki, maksimum inkişafına çatdığı şəxslər. Yumurtalıqlar çox böyükdür və onu doldurur 2 / 3 bütün qarın boşluğu. Yumurtalar iri, şəffafdır və sıxıldıqda çölə çıxır. Yumurtalığı kəsərkən və kəsilmiş yeri qayçı ilə qıranda yumurtalar bir-bir sıyrılır. Testislər ağ rəngdədir və maye südlə doludur, qarın nahiyəsinə basıldıqda asanlıqla çıxır. Testisin eninə kəsiyi hazırlandıqda, onun kənarları dərhal yuvarlaqlaşdırılır və bölmə maye məzmunu ilə doldurulur. Bəzi balıqlarda bu mərhələ qısa müddətli olur və tez bir zamanda növbəti mərhələyə keçir.
Mərhələ V Maye fərdlər. Kürü və süd o qədər yetkindir ki, damcı şəklində deyil, ən kiçik təzyiqlə axın içində sərbəst axır. Əgər balığı şaquli vəziyyətdə başından tutub silkələsəniz, kürü və milt sərbəst şəkildə çölə çıxır.
Mərhələ VI. Kürülənmiş fərdlər. Reproduktiv məhsullar tamamilə süpürülür. Bədən boşluğu doldurulmaqdan uzaqdır daxili orqanlar. Yumurtalıqlar və xayalar çox kiçik, solğun, iltihablı, tünd qırmızı rəngdədir. 11Nadir hallarda yumurtalıqda yağlı degenerasiyaya uğrayan və rezorbsiya edilən az sayda kiçik yumurta qalır. Bir neçə gündən sonra iltihab yox olur, cinsi vəzilər II-III mərhələyə keçir.
Cinsi məhsullar təsvir edilən altı mərhələdən hər hansı ikisi arasında aralıq mərhələdədirsə və ya məhsulların bəziləri daha çox, bəziləri azdırsa və ya müşahidəçi yetkinlik mərhələsini dəqiq göstərməkdə çətinlik çəkdikdə, bu, aşağıdakılarla göstərilir: tire ilə birləşdirilən iki rəqəm, lakin eyni zamanda reproduktiv məhsulların inkişaf baxımından daha yaxın olduğu mərhələ önə qoyulur. Məsələn: III-IV; IV-III; VI-II və s. Bu sxemin əsasları bütün sonrakı müəlliflərin sxemlərində yer alır.
Roach və çapaq üçün yetkinlik şkalası (V. A. Mvien və S. İ. Kulayevə görə)
Dişi hamam və çapaq (Bu miqyas porsiya kürü verən çapaq üçün tətbiq edilmir)
Mərhələ I (yetkinlik yaşına çatmayanlar). Cins çılpaq gözlə görünmür. Gonadlar nazik şəffaf şüşəli iplərin görünüşünə malikdir. Səthdə qan damarları ya tamamilə yoxdur, ya da çox zəif görünür. Parçalanmış vəzidə, aşağı böyüdülmə altında, mikroskop altında fərdi yumurtalar görünür.
Bu mərhələ çox gənc fərdlərdə təxminən 1 yaşında baş verir.
Mərhələ II. Yumurtalıqlar sarımtıl-yaşıl rəngli şəffaf şüşəli iplərin görünüşünə malikdir. Yumurtalıq boyunca çox kiçik budaqları olan nazik qan damarı keçir. Yumurtaları çılpaq gözlə və ya böyüdücü şüşə ilə ayırd etmək olar. Onlar bir-birinə sıx uyğun gəlir və yuvarlaq küncləri olan nizamsız bir polihedron formasına malikdirlər. Yumurtalıqların çəkisinin bütün balığın çəkisinə nisbəti orta hesabla roach üçün 0,77, çapaq üçün isə 1,21 təşkil edir.
III mərhələ. Yumurtalıq yuvarlaq bir forma malikdir, başında bir qədər genişlənir. Bütün yumurtalıq boyunca qeyri-bərabər ölçülü və çoxşaxəli formalı yumurtalar çılpaq gözlə görünür (II mərhələdə olduğu kimi).
Yumurtalıq boyunca yerləşən qan damarları yaxşı inkişaf etmişdir və çoxsaylı budaqlara malikdir. Yumurtalıq çəkisinin balıqların bütün bədəninin ağırlığından faizi orta hesabla hamam üçün 3,26, çapaq üçün isə 4,1 təşkil edir.
Balıqlarda III mərhələ avqustun sonundan oktyabrın əvvəlinə qədər baş verir.
Mərhələ IV. Yumurtalıq həcmi çox artıb və qarın boşluğunun çox hissəsini tutur. Yumurtalar düzensiz çoxşaxəli yuvarlaq bir forma malikdir və bir-birinə yaxındır.
Yumurtalıq membranı məhv edildikdə, yumurtalar sferik bir forma alır, çünki onlar artıq yumurtalıq içərisində təzyiqə məruz qalmırlar. Yumurtalar yumurtalıq toxumalarında sıx şəkildə tutulur. IV mərhələnin sonunda (yaz) yumurtalarda olan nüvə kiçik bir ləkə şəklində adi gözlə görünür. Yumurtalıq sıx bir qabığa malikdir və elastikdir. Çoxlu qolları olan qan damarları yüksək inkişaf etmişdir. IV mərhələ sentyabrın sonu və ya oktyabrın ortalarında başlayır və aprel-may aylarına qədər davam edir, yəni. yumurtlamadan əvvəl. Payızda bütün balıqların bədən çəkisindən yumurtalıq çəkisinin faizi orta hesabla hamam üçün 8,3, yazda 20,9, çapaq üçün isə 11,6 təşkil edir.
V mərhələyə (tam yetkinlik mərhələsi) keçid əvvəlcə fərdi şəffaf yumurtaların, sonra isə yetkin şəffaf yumurtaların kiçik qruplarının meydana çıxması ilə xarakterizə olunur. Sonra yumurtalığın bütün hissələri yetkin yumurtalarla doldurulur. Yumurtalıqda şəffaf yumurtaların ilk görünüşü yaxın gələcəkdə tam yetkinliyin baş verəcəyini göstərir. Bu yumurtalıq vəziyyəti IV - V təyin olunur. IV - V keçid mərhələsi qısamüddətlidir.
Mərhələ V. Yumurtalıq tam yetkinliyə çatır və maye yumurtalarla doldurulur, qarın üzərində ən kiçik təzyiqlə və hətta balıq quyruğu aşağı salındıqda sərbəst buraxılır. Yumurtalar şəffafdır və müntəzəm sferik formaya malikdir.
V mərhələnin ən başlanğıcında yumurtalar şəffaf olsa da, sıxıldıqda sərbəst buraxılması çətindir. Sonra tam yetkinlik gəlir.
Roach və çapaqda V mərhələ aprel-may və ya iyunun əvvəlində baş verir.
Mərhələ VI. Yumurtalıq ölçüləri xeyli kiçilib, solğun bir görünüşə malikdir, toxunuşda yumşaq və bənövşəyi-qırmızı rəngdədir. Qabıq sıx və güclüdür. Yumurtalıqda çox vaxt ağımtıl rəngdə olan nadir kürülənməmiş yumurtalar olur. Yumurtalıq çəkisinin balıqların bütün bədəninin ağırlığından faizi orta hesabla roach və çapaq üçün 1,3 təşkil edir.
VI mərhələdən II mərhələyə keçid 1-1,5 ay ərzində tədricən baş verir. Kürü tökdükdən sonra qalan boş follikullar və yumurtalar yox olduqdan sonra yumurtalıq tədricən bənövşəyi-qırmızıdan əvvəlcə çəhrayıya, sonra çəhrayı-şüşəvari rəngə keçir və nəhayət sarımtıl-yaşıl rəng alır.
Yenidən yetişən balıqlarda VI mərhələdən sonra II deyil, III mərhələ başlayır.
Erkək roach və çapaq
Mərhələ I. Qadınlar üçün olduğu kimi.
Mərhələ II. Testislər yetkin testislərin uzunluğu ilə demək olar ki, eyni uzunluqda iki nazik yuvarlaq kordondur. Onlar buludlu, solğun çəhrayı və ya bozumtul rəngdədir. Qan damarlarını görmək çətindir. Xayaların çəkisi çox kiçikdir və hamamda balığın çəkisinin orta hesabla 0,34%-ni, çapaqda isə 0,25%-ni təşkil edir. II mərhələ iyulun sonu və avqustun sonunda baş verir.
III mərhələ. Başlanğıcda III mərhələ(adətən sentyabr) testislər əvvəlki mərhələdən bir qədər yuvarlaq, çəhrayı-boz, elastikdir. Orta hesabla, onlar hamamda bədən çəkisinin 0,9%-ni, çapaqda isə 0,7%-ni təşkil edir.
Oktyabr-noyabr aylarında xayalar tutqun sarı rəngdədir, onların həcmi əhəmiyyətli dərəcədə artır və roachda xayaların çəkisi artıq bədən çəkisinin 2,25%-ni, çapaqda isə 1,5%-ni təşkil edir. Fevral-mart aylarında testislər maksimum ölçüyə çatır, elastik olur və çəhrayı bir sızma əldə edir. və ağ rəng. Süd hələ buraxılmayıb qarın üzərinə basdıqda. Hətta xayaları kəsəndə də onlar çıxmır və ülgücdə iz qoymur. Kəsimin kənarları birləşmir və uclu qalır. Vəzinin çəkisi maksimuma çatır və hamam üçün bədən çəkisinin orta hesabla 7%-ni, çapaq üçün isə 2,5%-ni təşkil edir. Bu mərhələ demək olar ki, dörd ay davam edir, sonra vəzinin rəngi, həcmi və çəkisi kəskin şəkildə dəyişir.
Mərhələ IV. Testis yetkinlik dövrünə daxil olur. Makroskopik bez əvvəlki mərhələdə olduğu kimi demək olar ki, eynidir, lakin incə ağ rəngdədir və elastik deyil. Kanal hələ südlə doldurulmayıb. Balığın bezinə və ya qarnına basdığınız zaman qalın bir süd damcısı görünür. Testis kəsildikdə kəsilənin kənarları birləşir və qalın süd buraxılır. Vəzinin çəkisi əvvəlki mərhələdəki ilə eyni və ya bir qədər azdır.
IV mərhələ aprel ayında baş verir.
Mərhələ V. Xayalar tam yetkin vəziyyətdədir və iki şişmiş elastik yumşaq cisimdir, eyni dərəcədə incə ağ, bir qədər krem rəngdədir. Ventral tərəfdə qarın damarının nazik qırıq sapı var. Sperma sərbəst buraxıldıqca, testislər daha incə, daha yumşaq və solğun olur. Bu dəyişiklik testislərin qəhvəyi-çəhrayı rəngdə olduğu kaudal bölgədə xüsusilə nəzərə çarpır. Mərhələnin əvvəlində kanal çox kəskin şəkildə çıxır, bu da mərhələnin sonunda solğun və çəhrayı olur, lakin aydın görünür. Mərhələnin əvvəlində, açılmamış balıqdan süd öz-özünə axır, süd hələ də sıxılanda axır; Roachda mərhələnin əvvəlində xayaların çəkisi təxminən 7%, çapaqda 2,5%, mərhələnin sonunda - roachda 3,4% və çapaqda 1% təşkil edir.
Roach və çapaqda V mərhələ aprel-iyun aylarında baş verir.
Mərhələ VI (parçalanma). Testislər süddən tamamilə azaddır və iki nazik boş ipdir. IN en kəsiyi bucaqlı, çəhrayı və ya qəhvəyi rəngdədirlər. Qan damarları zəif görünür. Testislərin çəkisi kəskin şəkildə azalır və hamamda bədən çəkisinin yalnız 0,5%, çapaqda isə 0,4% təşkil edir.
Çapaqların VI mərhələsi iyul ayında baş verir.
Perch yetkinlik şkalası (Meyen və Kulayevə görə, abreviaturalarla)
Dişi perch
Mərhələ I (yetkinlik yaşına çatmayanlar). Yumurtalıq təkdir və fərdi yumurtaları çılpaq gözlə ayırd etmək mümkün olmayan kiçik şəffaf uzunsov bədəndir. Açıq sarı rəngdədir, yaşılımtıl rəngli, şüşəli şəffafdır. Səthi boyunca kiçik filialları olan kiçik qan damarları axır.
Yuvenil mərhələ perch həyatının ikinci yayın ortalarına qədər davam edir.
Mərhələ II. Yumurtalıq şüşə kimi şəffafdır. Yumurtalar çox kiçikdir, adi gözlə görünür, bəzən böyüdücü şüşə ilə. Rəngi yaşılımtıl rənglə açıq sarıdır.
Mərhələ II yetkinləşməmiş fərdlərdə həyatın ikinci yayın ortalarında baş verir və növbəti ilin ortalarına qədər davam edir. Cinsi yetkin şəxslərdə VI mərhələ başa çatdıqdan sonra başlayır və belə şəxslərdə II-III kimi təyin edilməlidir;
Yumurtalığın çəkisinin balıqların bütün bədəninin çəkisindən faizi orta hesabla 2,1% təşkil edir.
III mərhələ. Yumurtalıq şəffaflığını itirir. Ayrı-ayrı dəyirmi yumurtalar aydın görünür, yumurtalıq toxumasına sıx şəkildə yerləşdirilir. Rəngi açıq sarıdır. Perch üçün III mərhələ avqust ayında başlayır və oktyabr ayına qədər davam edir. Yumurtalıq çəkisinin balıqların bütün bədəninin ağırlığından faizi orta hesabla 3,5% -dir.
Mərhələ IV. Yumurtalıq qarın boşluğunun çox hissəsini tutur. Yumurtalar qeyri-müntəzəm çoxşaxəli formaya malikdir (yumurtalıq qişası məhv edildikdə sferik olur) və yumurtalıq toxumaları ilə sıx bağlıdır. Rəngi sarı. Bas üçün IV mərhələ oktyabrda başlayır və martın ortalarına və ya aprelin əvvəllərinə qədər davam edir. Oktyabr ayında yumurtalıq çəkisinin bütün balıqların çəkisinə nisbəti orta hesabla 8,8%, fevralda 13%, mart-aprel aylarında 26,4% təşkil edir.
Mərhələ V Kürü mayedir və bir anda buraxılır. V mərhələ martın sonunda və ya apreldə baş verir.
Mərhələ VI. Yumurtalıq divarların çökməsi səbəbindən çox sıxılmışdı. Toxunmaq üçün yumşaq. Qırmızı-boz rəngdədir. Yumurtalığın selikli qişası çox sıxılmış və qalınlaşmışdır. Yumurtalıq kəsildikdə, eninə yumurta daşıyan lövhələr adi gözlə görünür. Süpürülməmiş yumurtalar az miqdarda olur. Yumurtalığın çəkisinin bütün balığın çəkisindən faizi 2,7% -dir. Perchdə VI mərhələ yumurtlamadan sonra orta hesabla bir ay davam edir.
Kişi perch
Mərhələ I (yetkinlik yaşına çatmayan). Gonada iki çox nazik və qısa şüşəvari solğun çəhrayı zolaqlar şəklindədir.
Mərhələ II. Testislər iki nazik yuvarlaq kordonun görünüşünə, solğun solğun çəhrayı rəngə malikdir. Onların uzunluğu inkişaf etmiş testisin 1/3 hissəsinə bərabərdir və testisin çəkisi çox kiçikdir və orta hesabla balığın ümumi bədən çəkisinin 0,2% -ni təşkil edir.
Balıqlarda II mərhələ iyun ayında baş verir.
III mərhələ. Testislər elastik, çəhrayı-boz rəngdədir, həcmi artır və bədən boşluğunun yarısını tutur. III mərhələnin əvvəlində (iyulda) onların çəkisi balıqların ümumi çəkisinin 0,35%-ni, daha sonra (avqustun əvvəlində) -0,7%-ni və nəhayət, mərhələnin sonunda (dekabr ayına qədər) - 2%.
Bu vaxta qədər testislər demək olar ki, yetkin vəzin uzunluğuna çatır və elastik, kifayət qədər qalın, solğun sarı və hətta demək olar ki, ağ rəngli kordonlara bənzəyir. Hələ süd yoxdur. Kəsmə zamanı kənarları qırılmır və kəskin qalır. Ülgücdə südün yaxması qalmayıb. Çəki orta hesabla balığın çəkisinin 2%-ni təşkil edir.
IV mərhələ (yetişmə). Testislər çox böyükdür, demək olar ki, yetkin vəzinin normal ölçüsünə çatır və südlü ağ rəngə malikdir. Bütün bədən boşluğunu işğal edin. Ülgüc üzərində kəsik aparıldıqda süd ləkələri qalır, bəzən (bir az gec mərhələdə) təzyiq tətbiq edildikdə qalın süd damcısı görünür. Testislərin çəkisi balığın bədən çəkisinin 6-8% -ni təşkil edir.
Perchdə IV mərhələ dekabrdan aprelin əvvəlinə qədər baş verir.
Mərhələ V. Xayalar tam yetkin vəziyyətdədir, maksimum ölçüsünə çatır, hamar, gərgin, elastik səthlə çox şişir, incə ağ rəngdədir. Balığın qarnına basdığınız zaman bolca maye süd çıxır. Vəzinin çəkisi maksimuma çatır və balığın çəkisinin 9%-ni təşkil edir.
Süd boşaldıqca, xayalar nəzərəçarpacaq dərəcədə çökürlər, onların həcmi yetkinlik mərhələsində təxminən "/4"ə bərabərdir; kaudal hissədə ləpələnmiş, qırışmış, çəhrayı və hətta qırmızı olurlar. vəzinin çəkisi kəskin şəkildə azalır və orta hesabla balığın çəkisinin 1,6%-nə çatır.
Perchin V mərhələsi aprel-may aylarında baş verir.
Mərhələ VI (parçalanma). Testislər süddən tamamilə azaddır və iki nazik və boş kordondur. Onlar çox qısaldılır və II mərhələnin ölçüsünə və formasına yaxınlaşır və qəhvəyi rəngə malikdir. Çəki də II mərhələyə yaxınlaşır və orta hesabla balığın çəkisinin 0,6%-ni təşkil edir.
Kişi perchdə VI mərhələ mayın sonunda baş verir.
Balıqların cinsi yetkinlik dərəcəsi əvvəllər adi gözlə müəyyən edilirdi. Əslində bu, ən asan, ən sürətli və praktik üsuldur, lakin cinsiyyət bezlərinin inkişafının tam dövrü haqqında aydın bir şəkil vermir. Buna görə də, balıq yumurtalarının və spermaların yetkinlik dərəcəsinin mikroskopik müayinə əsasında təsvir edildiyi yerlərdə əsərlər görünməyə başladı. Mikroskopik element Meyen sxeminə perch, roach, çapaq və s. Bənzər bir miqyas V. Z. Trusov (1949a) tərəfindən pike perch üçün təklif edilmişdir. O, çılpaq gözlə görülən əlamətləri, böyüdücü şüşə altında nəzərə çarpan əlamətləri və histoloji əlamətlərini bir qədər ətraflı sadalayır.
İlk dəfə İ.İ.Lapitski (1949) makroskopik və mikroskopik xüsusiyyətləri nəzərə alaraq ağ balıqlar üçün reproduktiv məhsulların yetkinlik miqyasını təklif etmişdir. Lapitsky şkalası çox aydın şəkildə yazılmışdır və olduqca uyğundur sahə işi. Müəllif öz miqyasını “kommersiya” adlandırır.
Cinsi məhsulların yetkinlik miqyası, ağ balıq ludogi (ixtisarlarla Lapitskiyə görə)
Mərhələ I (yetkinlik yaşına çatmayan). 1-1,5 uzunluğunda iki rulon şəklində yumurtalıqlarsm, üzgüçülük sidik kisəsinin yan tərəflərində sap kimi kordonlar kimi davam edir. Cins çılpaq gözlə görünmür. Ancaq böyüdücü şüşə altında və ya mikroskopun aşağı böyüdülməsində yumurtalar görünür. Yumurtalıq xayadan böyük qan damarının və lamel quruluşunun olması ilə fərqlənir. Gonadlar solğun çəhrayı rəngdədir. Bu mərhələ ağ balığın həyatının ikinci ilinin ortalarına qədər davam edir (1+).
Mərhələ II. 3-5 uzunluqda iki uzunsov kordon şəklində yumurtalıqsm, başında yuvarlaqlaşdırılmış və quyruğunda güclü şəkildə daralmışdır. Rəngi açıq çəhrayı və ya zəif narıncıdır. Vəzi boyunca uzanan qan damarının çoxsaylı kiçik budaqları var. Yumurtalar çılpaq gözlə görünür. II mərhələnin təsvir olunan əlamətləri hələ cinsi yetkinliyə çatmamış şəxslər üçün xarakterikdir, yəni. kürütökmədə heç vaxt iştirak etməmişdir və bu mərhələ həyatın dördüncü ilinə qədər davam edir (3+). Cinsi yetkinliyə çatmış və artıq yumurtlamada iştirak etmiş dişilərdə, yumurtalar buraxıldıqdan sonra, təsvir ediləndən makroskopik olaraq fərqlənməyən (histoloji cəhətdən fərqlənən) II mərhələ başlayır.
III mərhələ. Yumurtalıqlar bədən boşluğunun 0,50-dən 0,75-ə qədərini tutur. Yumurtalar çılpaq gözlə aydın görünür. Böyük yumurtalar parlaq narıncı, kiçikləri açıq narıncı və ya ağımtıldır. Yumurtalığın yumurta daşıyan lövhələri bir-birindən asanlıqla ayrılır və hər boşqabda qan damarları görünür.
Mərhələnin müddəti: fevralın əvvəlindən - oktyabrın ortalarına qədər.
Mərhələ IV. Yumurtalıqlar bütün bədən boşluğunu tutur. Yumurtalar böyükdür, lakin böyüklər arasında kiçik yumurtalar görünür.
Mərhələnin müddəti 15-20 gündən çox deyil (oktyabrın ortaları - noyabrın əvvəlləri).
Mərhələ V Reproduktiv məhsulların maye vəziyyəti dövrü.
Mərhələ VI. Yumurtalıq bənövşəyi-qırmızı rəngli iki qırışmış, qırışmış lövhə şəklindədir. Çoxlu xırda yumurtalar olur və bəzən kürülənməmiş iri yumurtalara da rast gəlinir.
Mərhələnin müddəti: 1,5-2 ay (noyabrın birinci yarısı - dekabr).
Kürü tökən balıqların bir hissəsi
Bir çox tədqiqatçılar bəzi balıqlarda kürü tökmə dövrünün uzun sürdüyünü, dişilərdə isə kürü tökmə zamanı yumurta ölçülərinin fərqli olduğunu qeyd etmişlər. Amma bu cür faktlar əvvəllər ya eyni cinsdən olan ayrı-ayrı sürülərin yaxınlaşması kimi qəbul edilirdi, ya da daha kiçik yumurtalar cari ildə yumurtlayacaq miqdarda ümumiyyətlə sayılmır. Sonra müəyyən edilmişdir ki, birdəfəlik yumurtlayan balıqlar və porsiya kürü verən balıqlar, başqa sözlə, eyni vaxtda kürü verən və porsiya kürü verən balıqlar var. P. A. Dryaginin fikrincə, kürü tökmə təbiətində keçid xüsusiyyətlərinə malik balıq növləri vardır (Dryagin, 1949).
K. A. Kiseleviç Xəzər siyənəkləri üçün kürü tökmə porsiyasını müəyyən etmiş və bununla əlaqədar olaraq onların cinsi vəzilərinin yetkinlik mərhələlərini müəyyən etmək üçün aşağıdakı sxemi təklif etmişdir (Киселевич, 1923б).
Xəzər siyənəklərində cinsi yetkinlik mərhələləri (Kiseleviçə görə)
K. A. Kiseleviç göstərir ki, Xəzər siyənəklərində kürü tökmə dərhal deyil, üç mərhələdə baş verir. Birincisi, yumurtaların bir hissəsi yumurtlayır və III mərhələdə qalan, yetişməmiş yumurtalar yumurtalıqda qalır və IV və V mərhələlərdən keçərək, bir həftə yarım ərzində tədricən yetişir. kürü atdı; sonra III mərhələdə sonuncu, üçüncü hissə yumurtalıqda qalır, həmin dövrdə yetkinləşir və süpürülür. Yalnız bundan sonra tam VI mərhələ yenidən baş verir.
Kürün birinci hissəsinin artıq süpürüldüyünü göstərmək üçün kürü ikinci hissəsinin yetişmə müddətinin göstəricisinin qarşısında mötərizədə VI Roman yazılır; məsələn: (VI) - IV yumurtaların birinci hissəsinin kürü atdığını, ikincisinin isə IV mərhələdə olduğunu bildirir. İlk iki hissə artıq süpürülübsə, iki altılıq mötərizədə yerləşdirilir. Məsələn, (VI-VI)-III və ya (VI-VI)-V: birincisi yumurtanın iki hissəsinin balıq tərəfindən kürü atdığını, üçüncüsü isə III mərhələdə olduğunu bildirir; ikincisi o deməkdir ki, iki hissə süpürülüb, üçüncüsü isə axın mərhələsindədir. Beləliklə, reproduktiv məhsulların inkişafı və siyənəkdə kürü tökmənin bütün dövrü:
1) yetişməmiş (juvenales), I mərhələ;
2) kürünün birinci hissəsi, mərhələləri: II, III, IV, V, VI-III;
3) kürünün ikinci hissəsi, mərhələləri: (VI)-III, (VI)-IV, (VI)-V, (VI)-VI-III;
4) kürünün üçüncü hissəsi, mərhələlər: (VI, VI)-III, (VI, VI)-IV, (VI, VI)"-V, (VI, VI) və ya sadəcə VI, sonra yenidən III mərhələ və s. d.
Birinci, ikinci və üçüncü hissələri tanımaq olduqca çətindir və yalnız müəyyən bacarıqlardan sonra mümkündür. Bunu asanlaşdırmaq üçün aşağıdakı təlimatlar verilir:
a) Kürün birinci hissəsi həmişə bütün bədən boşluğunu doldurur və qarını genişləndirir; testislər böyük ölçülər və yağ. IV mərhələdə yetkin şəffaf yumurtalar arasında kiçik, qeyri-şəffaf, daha yüngül yetişməmiş yumurtalar aydın görünür. Bəzən yumurtalar arasında çılpaq gözlə iki qrup görmək mümkündür - daha böyük və daha kiçik. Böyüdücü şüşə altında bu fərqlər çox aydın görünür.
b) Kürün ikinci hissəsi, hətta tam yetkinlik dövründə də, artıq boşluq olduğu görünən bütün bədən boşluğunu doldurmur. Qarın o qədər də genişlənmir; yumurtalıqlar, ilk dəfəki ilə eyni uzunluqda olsalar da, artıq o qədər qalın və həcmli deyillər. IV mərhələdə yetkin yumurtalar arasında kiçik olanlar da görünür, lakin onların sayı nəzərəçarpacaq dərəcədə azdır və hamısı eyni ölçüdədir.
c) Üçüncü hissə bədən boşluğunu daha da az doldurur. Qarın şişmir, yumurtalıqlar uzun, lakin nisbətən nazikdir. IV və V mərhələlərdə yetkin yumurtalar arasında kiçik, yetişməmiş yumurtalar artıq nəzərə çarpmır.
Kişilərdə fərdi yumurtlama dövrləri daha az ifadə edilir və onları ayırd etmək daha çətindir. Yeganə göstərici testislərin boşalma dərəcəsi ola bilər:
a) ilk dövrdə bütün testis bütün uzunluğu boyunca demək olar ki, eyni genişlikdədir;
b) ikinci dövrdə xayanın arxa üçdə bir hissəsi artıq boşalmışdır, lakin ön hissələr hələ də geniş və ətlidir;
c) üçüncü dövrdə xayanın yalnız ön ucu ətli və enli, arxa hissəsi isə boş və boruya bənzəyir.
Ümumiyyətlə, kişilərdə testislərin yetkinliyinin ümumi mənzərəsi, onların yetkinliklərinin müxtəlif dərəcələrində ən azı bir damcı südün sıxılması ilə çox maskalanır. Kürüləmə dövründə daha çox süd sıxılır, iki porsiya arasındakı intervalda isə daha azdır.
Volqa-Xəzər Balıq Stansiyası tərəfindən istifadə edilən siyənəkdə reproduktiv məhsulların tam yetişmə miqyası V. A. Meyenin (1939) nəşr etdiyi təlimatlarda göstərilmişdir. Yetkinliyin altı mərhələsi var: I-yetkinlik, II-istirahət mərhələsi (cinsi vəzilər cinsi yetkin fərdlər üçün normal ölçülərə çatmışdır, lakin reproduktiv məhsullar hələ inkişaf etməmişdir), III- inkişaf etmiş reproduktiv məhsulların mərhələsi, IV-yetişmə mərhələsi. , V - cinsi məhsullar tam yetkin və VI - kəsmə mərhələsidir.
P. A. Dryagin (1939) bölünmüş kürü tökən siprinidlərin cinsi yetkinlik mərhələlərini təyin etmək üçün bir sxem hazırladı. P. A. Dryaginin qaranlıq üçün sxemi belədir:
Roma rəqəmləri ümumi qəbul edilmiş altı nöqtəli sxemə görə kürü yetişmə mərhələlərini göstərir (kəsmə).
V. A. Meyen (1940) da aşağıdakı xüsusiyyətlərə görə yumurtalıqların makroskopik müayinəsini tövsiyə edir: cinsi vəzilərin çəkisinin bütün balığın bədən çəkisinə nisbəti, bütün yumurtalığın və ayrı-ayrı yumurtaların şəffaflıq dərəcəsi, görünmə qabiliyyəti. yumurtaların adi gözlə, yumurtalarda nüvənin adi gözlə görünməsi, reproduktiv məhsulların ifrazatlarının yüngüllük dərəcəsi və cinsiyyət vəzilərinin ümumi forması əlavə olaraq cinsi vəzilərin rəngini göstərmək lazımdır , onların qabığının fərqli xüsusiyyətləri, cinsi vəzilərin elastikliyi və qan damarlarının inkişaf dərəcəsi.
Balıqların reproduktiv dövrləri haqqında bir çox faydalı məlumatlar prof. P. A. Dryagina (1949, 1952 və s.).
Balıqların cinsi yetkinliyini təyin etmək üçün verilmiş tərəzilər (bu tərəzilərə əlavə olaraq, başqaları da var) ayrı-ayrı balıqçılıq ərazilərində balıqların ayrı-ayrı növlərinin (və ya növ qruplarının) cinsi məhsullarının faktiki vəziyyətini kifayət qədər aydın şəkildə xarakterizə etmir. Reproduktiv məhsulların morfoloji xüsusiyyətləri tamamlanmamışdır müxtəlif dərəcələr onların inkişafı (yumurtaların ölçülərinin artması, cinsiyyət vəzilərində qan damarlarının reproduktiv məhsulların inkişafının müxtəlif dərəcələrində yerləşməsinin təsviri, xayaların inkişafının makroskopik təsviri və s.) və onların histologiyasının öyrənilməsi inkişafın müəyyən mərhələlərində olan yumurtalıqlar və testislər yalnız yeni başlamışdır. Bir çox tərəzidən tez və böyük bir material üzərində yetkinlik dərəcəsini təyin etmək lazım olduğu hallarda istifadə etmək çətindir (məsələn, yaxınlaşma vaxtını, balıqların kürü tökmə yerlərinə və kürü tökmə vaxtını proqnozlaşdırmaq).
Buna görə də, həm bu sahədə bir ixtioloq, həm də biznes meneceri tərəfindən istifadə edilə bilən az və ya çox dərəcədə universal bir miqyas hazırlamaq lazımdır. Fikrimcə, belə bir miqyas hələlik Prof. G.V.Nikolski (1944, 1963) və Həştərxan İxtioloji Laboratoriyasının orijinal miqyasına yaxındır.
Mərhələ I. Gənc, yetişməmiş şəxslər;
Mərhələ II. Gonadlar çox kiçikdir, yumurtalar adi gözlə görünməzdir;
III mərhələ. Yetişmə, kürü çılpaq gözlə görünür, gonadların çəkisində son dərəcə sürətli artım müşahidə olunur, süd şəffafdan solğun çəhrayıya çevrilir;
Mərhələ IV. Yetkinlik, yumurta və süd yetişir (yumurta və süd bu mərhələdə yetişmiş hesab edilə bilməz), reproduktiv vəzilər maksimum çəkiyə çatır, lakin yüngül təzyiqlə cinsi məhsullar hələ axmır;
V mərhələ. Çoxalma, reproduktiv məhsullar qarın boşluğunun ən kiçik bir vuruşu ilə belə axır, gonadların çəkisi yumurtlamanın əvvəlindən sonuna qədər sürətlə azalır;
VI mərhələ. Kəsmə, reproduktiv məhsullar süpürülür və cinsiyyət orqanlarının açılışı iltihablanır, cinsi vəzilər çökmüş kisələr şəklində olur, adətən dişilərdə tək yumurtaları, kişilərdə isə sperma qalıqları olur.
Balıqların cinsi yetkinliyini müşahidə edərkən, həmişə müşahidəçi tərəfindən yetkinlik sxemlərindən hansının istifadə edildiyini göstərmək lazımdır.
Balıqların cinsi yetkinlik mərhələlərinin diaqramları haqqında ətraflı məlumat P. A. Dryagin tərəfindən balıq çoxalmasının çöl tədqiqatlarına dair məqaləsində verilmişdir (1952).
Yada salaq ki, balıqların yetkinliyinin müəyyən edilməsi taksonomiya üçün də zəruridir, çünki bəziləri morfoloji xüsusiyyətləri balıq yumurtalıqların və xayaların yetkinliyindən (somonda çənə ölçüsündən, ən yüksək hündürlük bədən, üzgəclərin ölçüsü).
Ödəmə əmsalları və indeksləri
Gonadların çəkisi reproduktiv məhsulların yetkinlik dərəcəsini təyin etmək üçün ilkin şərtlərdən birinə çevrilir və müasir əsərlərdə getdikcə daha tez-tez (G.V.Nikolskinin təklifi ilə, 1939) başa düşülən yetkinlik əmsalı verilir. cinsi vəzilərin çəkisinin balığın çəkisinə nisbəti kimi, faizlə ifadə edilir. Balığın ümumi çəkisi müəyyən edilir (yəni cinsi vəzilər çıxarılmamış), sonra cinsi vəzilər çıxarılır, onlar çəkilir və cinsi vəzilərin çəkisinin bütün balığın çəkisindən faizi müəyyən edilir. Bu yetkinlik əmsalı, təbii ki, reproduktiv məhsulların həqiqi vəziyyətini tam əks etdirmir, lakin hələ də yetkinlik sxemlərinə əhəmiyyətli əlavə kimi xidmət edir.
Yetkinlik əmsalının hesablanması üçün düstur
Harada q - tələb olunan ödəmə əmsalı;
g 1 - cinsiyyət orqanlarının çəkisi;
g- balıq çəkisi.
Yetkinlik əmsalı reproduktiv məhsulların yetişmə prosesini izləməyə imkan verir. Bu əmsalın dezavantajı bütün balığın çəkisinin (bağırsaq traktının və onun tərkibinin daxil olmaqla) nəzərə alınmasıdır. Bu çəki bağırsaqların dolmasından asılı olaraq dəyişir, tam mədəsi olan balıqlarda yetkinlik dərəcəsi az qiymətləndiriləcəkdir.
P. A. Dryagin (1949) eyni vaxtda kürü tökən balıqlarda reproduktiv məhsulların yetkinlik dərəcəsini müşahidə edərkən cinsi yetkinlik yaşına çatmamış şəxslərdə yetkinlik əmsalını ən azı ayda bir dəfə və cinsi yetkinliyə çatmamış şəxslərdə ayrıca təyin etməyi məsləhət görür və aşağıdakılar nəzərə alınmalıdır. ayrıca nəzərə alınır: maksimum dərəcəsi yumurtalıqların yumurtlamanın başlamasına az qalmış yetkinliyi, kürü tökmədən dərhal sonra göstərici və VI mərhələnin sonunda yeni yetişmə dövrünün başlamazdan əvvəlki minimum göstəricisi.
Kütləvi yumurtlayan balıqlar üçün aylıq müşahidələrlə eyni göstəricilər nəzərə alınır və bundan əlavə, yetkinlik əmsalı birinci, ikinci və üçüncü yumurta yumurtlayana qədər, eləcə də hər bir ayrı-ayrılıqda yumurtlayandan dərhal sonra müəyyən edilməlidir.
P. A. Dryagin cinsi vəzilərin ən böyük inkişaf dövrünü səciyyələndirən maksimum yetkinlik əmsalına xüsusi əhəmiyyət verir ki, bu da birdəfəlik yumurtlayan balıqlarda yumurtlamadan qısa müddət əvvəl (bir-iki həftə), bölünmüş kürü tökən balıqlarda - yumurtlamadan əvvəl baş verir. yumurtanın ilk hissəsi. Əmsalın qiyməti fərdi olaraq fərqli olsa da, yenə də ayrı-ayrı balıq növlərinə xas olan reproduktiv məhsulların inkişaf kursunu xarakterizə edə bilər.
Yumurtalıqların yetkinliyinin maksimum əmsalının müəyyən edilməsi nəzəri və praktiki əhəmiyyətə malikdir, məsələn, yumurtalıqların kürü tökməyə hazır olma dərəcəsini müəyyən etmək, balıq yetişdirmə məqsədləri üçün yumurta məhsuldarlığını və kommersiya tədarükü üçün məhsuldarlığı və məhsuldarlığı nəzərə almaq üçün. müxtəlif növlərdə onun müqayisəli qiymətləndirilməsi.
P. A. Dryagin həmçinin “yumurtalıqların yetkinlik indeksini” hesablamaq üçün yetkinlik əmsalından istifadə etməyi təklif edir. Müəllif bu terminlə "yumurtalıqların yetkinlik əmsalının onların yetişməsinin və boşalmasının ayrı-ayrı anlarında hesablanan maksimum yetkinlik əmsalına faiz nisbətini" başa düşür.
Misal. Oktyabrda gümüş çapaqın yetişmə əmsalı 4,8-dir. Bu növ üçün maksimum yetkinlik əmsalı orta hesabla 13 ilə 10,7 ilə 16,3 arasında müəyyən edilir.
Yetkinlik indeksi
Sentyabr ayında gümüş çapaq üzrə yetkinlik indeksi 29,0, yetişmə əmsalı isə 4,0 təşkil edir. Maksimum yetkinlik əmsalının orta dəyərləri nisbətən az sayda balıq növü üçün hesablanmışdır və müəyyən edilmiş orta maksimum əmsallar hələ də dəqiqləşdirilə bilər. P. A. Dryagin maksimum əmsal (qısaldılmış) ilə bağlı aşağıdakı ilkin nəticələr verir:
1. Hər bir balıq növünün digər növlərdən az-çox fərqlənən özünəməxsus yetkinlik göstəricisi var.
2. Əmsalın fərdi dəyişkənliyi əhəmiyyətlidir
3. Kütləvi yumurtlayan balıq növləri adətən bir qədər aşağı yetkinlik dərəcəsinə malikdir.
Balıqların yaşını təyin edərkən cinsi yetkinliyin (ilk dəfə çoxalma qabiliyyətinin) başlama vaxtı da müəyyən edilir. Fulton (1906) və xüsusilə Dryagin (1934) tərəfindən aparılan tədqiqatlar sübut etmişdir ki, cinsi yetkinliyə çatan balıqların uzunluğu adətən orta maksimum uzunluğun yarısıdır.
Balıqların ilk dəfə yumurtlama yaşını təyin edərkən yadda saxlamaq lazımdır ki, eyni növdə cinsi yetkinliyin başlama vaxtı bir çox səbəblərdən asılıdır və bu, tədqiq olunan hər bir su anbarı üçün müəyyən edilməlidir. Yumurtalıqların və xayaların yetişməsi ilə bağlı müşahidələr meteoroloji və hidroloji müşahidələrlə eyni vaxtda aparılmalıdır.
Ümumi qayda budur ki, kişilər yetkinlik dövrünü daha erkən keçirlər. Somonda kişilər həyatlarının çay dövründə çoxalma qabiliyyətinə sahib olurlar; U tək Barents dənizinin (Pleuronectes platessa), G.I Milinsky (1938) tədqiqatlarında göstərildiyi kimi. yetkinlik kişilərdə əsasən 8-9 yaşlarında baş verir və qadınların əksəriyyəti 11-12 yaşdan tez olmayan cinsi yetkinləşirlər.
Gonadların toplanması və fiksasiyası
Gonadların toplanması və fiksasiyası həyata keçirilir müxtəlif yollarla, lakin ən uyğun olanı V.A.Meyen "Balıqlarda reproduktiv məhsulların cinsi və yetkinlik dərəcəsini təyin etmək üçün təlimat" (1939) əsərində təsvir edilmişdir, biz bu təsviri (dəyişikliklərlə) götürürük.
Gonadanın yarısından - yumurtalıq və ya testisdən təxminən 0,5 həcmli üç parça götürün. sm 3 hər biri, bir parça vəzin baş hissəsindən, digəri ortadan və üçüncüsü quyruqdan kəsilir, çünki bu bölgələrdə vəzin yetkinlik dərəcəsi fərqli ola bilər. Alınan nümunələr sublimat fiksatoru və ya Bouin fiksatoru ilə fiksasiya olunur.
Sublimat fiksatorun tərkibi: sublimatın doymuş sulu məhlulu 100 sm 3 və buzlu sirkə turşusu 5-6 sm 3 . Fiksasiya 3-4 davam edir h, bundan sonra obyekt nümunənin saxlandığı 80 dərəcə spirtə köçürülür. Sınaqdan əvvəl nümunə bir gün ərzində civə xloridinin kristallaşmasının qarşısını almaq üçün 96° spirtdə (güclü çayın rəngi) zəif yodun məhlulunda yerləşdirilməlidir.
Bouin mayesinin tərkibi: 15 hissə pikrin turşusunun doymuş sulu məhlulu, 5 hissə 40% formalin və 1 hissə buzlu sirkə turşusu. Fiksasiya müddəti 24 h. Fiksasiyadan sonra obyekt 1-3-ə yerləşdirilir h suda, bir neçə dəfə dəyişdirilir və sonra 80 dərəcə spirtə qoyulur, orada saxlanılır.
Gonadları düzəltməyin başqa yolları da var.
Alkoqol və formalindən hazırlanmış fiksator yaxşı nəticə verir: 90 hissə 70% spirt üçün 10 hissə 40% formalin, həmçinin Zenker qarışığı (5) götürün. G sublimasiya, 2.5 G kalium dikromat, 1 G natrium sulfat, 100 sm 3 distillə edilmiş su). İstifadədən əvvəl 5 əlavə edin sm 3 buzlaq sirkə turşusu. Fiksasiya müddəti 24-ə qədər h.
Balıq yumurtaları ilə histoloji iş üçün faydalı təlimatlar G. I. Roskinin kitabları ola bilər - Mikroskopik texnika (1951) və B. Romeis eyni başlıqda (1953).
Balıq reproduktiv məhsullarının yetkinlik dərəcəsini təyin etmək üsullarının nəzərdən keçirilməsini yekunlaşdıraraq, onların hələ mükəmməl olmadığını söyləmək lazımdır, çünki onlar yumurtalıqların yetişməsinin gedişatının ətraflı mənzərəsini təqdim etmirlər. Balıq cinsiyyət vəzilərinin yetkinliyinin müəyyən edilməsi metodologiyasının təkmilləşdirilməsi istiqamətində işi davam etdirmək lazımdır.
Yetkinlik miqyası (eyni zamanda yumurtlayan fərdlər üçün):
1) yeniyetmə(juv) fərdlər (yetişməmiş), cinsi adi gözlə ayırd edilə bilməz. Gonadlar nazik saplara bənzəyir;
2) hazırlıq: cinsi vəzilər yetişməyə başlayır, cinsi seçilir, əksər balıqlarda mərhələ yay boyu davam edir;
Qadınlarda yumurtalıqlar qan damarının keçdiyi şəffaf kordonlara bənzəyir. Yumurtalar çılpaq gözlə görünmür.
Kişilərdə testislər yastı kordonların görünüşünə malikdir və çəhrayı-ağ rəngdədir;
3) yetişmə: yumurtalıqların həcminin artması yaz-kürütmə balıqları bu mərhələdə yayın ikinci yarısından gələn ilin yazına qədər qala bilər;
Dişilərdə yumurtalar adi gözlə aydın görünür, çoxşaxəli formaya malikdir və sıyrıldıqda çətin ayrılır. Onların şəffaflığı azalır və mərhələnin sonuna doğru qeyri-şəffaf olur.
Kişilərdə testislər daha genişlənmiş ön hissəyə malikdir, arxada daralır. Eninə kəsildikdə, onların kənarları ərimir;
4) yetkinlik: cinsiyyət orqanları demək olar ki, maksimum inkişafa çatır (qısa mərhələ)
Qadınlarda yumurtalıqlar adətən qarın boşluğunun 2/3 hissəsini doldurur. Yumurtalar iri, şəffaf, bir-birindən asanlıqla ayrılır və sıxıldıqda çölə çıxır.
Kişilərdə xayalar eninə kəsildikdə xayalar ağ olur və maye südlə doldurulur, kənarları yuvarlaqlaşdırılır; Qarın üzərinə basarkən, sperma damcıları, tez-tez qanla sərbəst buraxılır;
5) yumurtlama(maye)
Qadınlarda qarın nahiyəsinə yüngül təzyiq tətbiq edildikdə yumurtalar sərbəst buraxılır.
Kişilərdə qarın boşluğuna yüngül təzyiq sperma buraxır;
6)nokaut: reproduktiv məhsullar tamamilə süpürülür (qısa mərhələ)
Qadınlarda yumurtalıqlar solğun, iltihablı və tünd qırmızı rəngdədir. Çox vaxt az miqdarda yumurta qalır.
Kişilərdə xayalar solğun, iltihablı və tünd qırmızı rəngdədir;
6-2) Bərpa mərhələsi- cinsi vəzilər yumurtlamadan sonra bərpa olunur və elastik bir forma alır, lakin yumurtalıqların və xayaların sidik-cinsiyyət açılışına yaxın sahələri iltihablı olaraq qalır.
Üstünlüklər:
PBA-da sahə şəraitində istifadə olunur
Növ daxili dinamikanın aydın şəkildə müəyyənləşdirilməsinə imkan verir
Qüsurlar:
Subyektivlik
Kəmiyyət göstəriciləri:
Yetkinlik əmsalı cinsi vəzilərin kütləsinin balığın bədən kütləsinə nisbətidir, %
Yetkinlik indeksi cinsiyyət orqanlarının CV faizidir, hesablanır. cinsi yetkinliyin müəyyən dövrlərində maksimum KZ-ə qədər.
54. Balıqların məhsuldarlığı: əsas anlayışlar və onların aşkarlanması üsulları.
Məhsuldarlıq yaşa və ətraf mühit şəraitinə görə dəyişir.
Mütləq məhsuldarlıq (fərdi) - dişinin 1 yumurtlama mövsümündə kürü verə biləcəyi yumurtaların sayı.
Artan bədən çəkisi və ölçüsü ilə məhsuldarlıq artır
Nisbi fərdi məhsuldarlıq qadının vahid kütləsinə düşən yumurtaların sayıdır.
İşləyən məhsuldarlıq 1 dişidən çoxalma məqsədi ilə alınan yumurtaların sayıdır.
Növlərin məhsuldarlığı, dişinin bütün həyatı boyu yumurtladığı yumurtaların sayıdır.
Populyasiyanın məhsuldarlığı populyasiyanın 1 yumurtlama mövsümündə yumurtladığı yumurtaların sayıdır.
Məhsuldarlığın təyini üsulu
Yetkinliyin 4-cü mərhələsində çəkilmişdir.
Ağırlıq və ya həcmli üsulla götürülür.
Məhsuldarlığı hissələrə görə təyin edin
Yumurtaları təhlil edin və hissələri seçin.
55. Porsiya kürü verən balıq növlərində yetkinlik və məhsuldarlıq mərhələlərinin müəyyən edilməsi xüsusiyyətləri. Məhsuldarlıq dişinin bir yumurtlama mövsümündə kürü verə biləcəyi yumurtaların sayıdır. Porsiya kürü verən balıqlarda məhsuldarlıq porsiya sayı ilə müəyyən edilirsə, əgər balıq 2-3 porsiya kürü çıxarsa, onu vizual üsulla müəyyən etmək olar, əgər >3 porsiya varsa, histoloji tədqiqatlar aparılmalıdır; Cinsiyyət orqanlarının yetişmə üsulları: 1) histoloji (bölmələr aparılır və oosit və spermanın yetkinlik dərəcəsi müəyyən edilir), 2) yetkinlik şkalası (juvenil, hazırlıq, yetişmə, yetkinlik, kürü tökmə, yumurtadan çıxma), 3) kəmiyyət göstəriciləri. cinsiyyət orqanlarının kütləsi və balığın bədən çəkisi. Kürü tökmə dövrləri olan balıqların yumurtalığı üçün xarakterikdir: inkişaf etməmiş oositlər və ya müxtəlif yetkinlik fazalarının oositləri. Hər bir hissə digərindən 2-3 həftə əvvəl ola bilər. Porsiya ölçüsü yumurtalıqda olan yumurtaların yumurtlamadan əvvəlki və yumurtlama dövrlərində diametrinin ölçülməsi əsasında müəyyən edilir.
Balıqların təkamülündə sidik-cinsiyyət sisteminin inkişafı reproduktiv kanalların ifrazat kanallarından ayrılmasına səbəb olmuşdur.
Siklostomların xüsusi reproduktiv kanalları yoxdur. Cırılmış cinsiyyət orqanından cinsi məhsullar bədən boşluğuna düşür, ondan - cinsiyyət məsamələri vasitəsilə - sidik-cinsiyyət sinusuna, sonra isə sidik-cinsiyyət boşluğundan xaric olur.
Qığırdaqlı balıqlarda reproduktiv sistem ifrazat sisteminə bağlıdır. Əksər növlərin dişilərində yumurtalar yumurtalıqlardan yumurta kanalı rolunu oynayan və kloakaya açılan Müller kanalları vasitəsilə ayrılır; Volf kanalı ureterdir. Erkək canavarlarda kanal vas deferens funksiyasını yerinə yetirir və həmçinin sidik-cinsiyyət papillası vasitəsilə kloakaya açılır.
Sümüklü balıqlarda Volf kanalları sidik axarları funksiyasını yerinə yetirir, əksər növlərdə Müllerian kanalları azalır və reproduktiv məhsullar sidik-cinsiyyət və ya genital açılışa açılan müstəqil cinsiyyət kanalları vasitəsilə xaric olur.
Dişilərdə (əksər növlərdə) yetkin yumurtalar yumurtalıq membranının əmələ gətirdiyi qısa kanal vasitəsilə yumurtalıqdan ayrılır. Kişilərdə testis borucuqları sidik-cinsiyyət və ya genital açılış vasitəsilə xaricə açılan vas deferens (böyrəyə bağlı deyil) ilə birləşir.
Cinsiyyət vəziləri, cinsi vəzilər - kişilərdə testislər və yumurtalıqlar və ya qadınlarda yumurtalıqlar - peritonun - mezenteriya - bədən boşluğunda, bağırsaqların üstündə, üzgüçülük kisəsinin altında asılan lent və ya kisəbənzər formasiyalar. Gonadların quruluşu, bazada oxşardır, müxtəlif qruplar balıq bəzi xüsusiyyətlərə malikdir. Fərqli növlərdə cinsi vəzilərin şəklindəki dəyişikliklər əsasən qoşalaşmış vəzilərin bir cütləşməmiş birinə (dişi balıq, perch, eelpout, erkək gerbil) qismən və ya tam birləşməsində və ya inkişafın aydın şəkildə ifadə edilən asimmetriyasında ifadə edilir: tez-tez cinsi vəzilər fərqlidir. həcmdə və çəkidə (kapelin, gümüş crucian sazan və s.), onlardan birinin tamamilə yox olmasına qədər. Yumurtalığın divarlarının daxili tərəfindən eninə yumurta daşıyan plitələr onun yarıq kimi boşluğuna uzanır, üzərində mikrob hüceyrələri inkişaf edir. Plitələrin əsasını çoxsaylı budaqları olan birləşdirici toxuma kordonları təşkil edir. İplər boyunca yüksək şaxələnmiş qan damarları keçir. Yetkin reproduktiv hüceyrələr yumurta qoyan plitələrdən mərkəzdə (məsələn, perch) və ya yan tərəfdə (məsələn, siprinidlər) yerləşə bilən yumurtalıq boşluğuna düşür.
Yumurtalıq birbaşa yumurtaları daşıyan yumurta kanalı ilə birləşir. Bəzi formalarda (qızıl balığı, ərik, ilanbalığı) yumurtalıqlar bağlanmır və yetkin yumurtalar bədən boşluğuna düşür və oradan xüsusi kanallar vasitəsilə bədəndən çıxarılır. Əksər balıqların xayaları qoşalaşmış kisəbənzər strukturlardır. Yetkin mikrob hüceyrələri ifrazat kanalları - vas deferens vasitəsilə xaric edilir xarici mühit xüsusi genital açılış vasitəsilə (erkək qızılbalıq, siyənək, pike və digərlərində) və ya anusun arxasında yerləşən sidik-cinsiyyət boşluğundan (əksər sümüklü balıqların erkəklərində).
Köpəkbalığı, şüa və kimeralarda köməkçi cinsi bezlər (böyrəyin ön hissəsi, Leydig orqanına çevrilir); vəzi ifrazatları sperma ilə qarışır.
Bəzi balıqlarda vas deferens ucu genişlənir və seminal vezikül əmələ gətirir (yuxarı onurğalılarda eyniadlı orqanlara homolog deyil).
Sümüklü balıqların bəzi nümayəndələrində seminal vezikülün vəzi funksiyası haqqında məlumdur. Testisin daxili divarlarından seminifer borular ifrazat kanalına yaxınlaşaraq içəriyə doğru uzanır. Borucuqların yerləşdiyi yerə görə sümüklü balıqların xayaları iki qrupa bölünür: cyprinoid, və ya acinous, - sazan, siyənək, qızılbalıq, yayın balığı, pike, nərə balığı, treska və s.; perkoid və ya radial, - perciformes, sticklebacks və s.
Kiprinoid tipli testislərdə seminifer borular müxtəlif müstəvilərdə və xüsusi bir sistem olmadan bükülür. Nəticədə, onların ayrı-ayrı qeyri-müntəzəm formalı sahələri (ampulalar adlanır) eninə histoloji kəsiklərdə görünür. İfrazat kanalı xayanın yuxarı hissəsində yerləşir. Testisin kənarları yuvarlaqlaşdırılmışdır.
Perkoid tipli testislərdə seminifer borular xayanın divarlarından radial olaraq uzanır. Onlar düzdür, ifrazat kanalı xayanın mərkəzində yerləşir. Kesitidəki testis üçbucaqlı bir forma malikdir.
Boruların (ampulaların) divarları boyunca böyük hüceyrələr - orijinal toxum hüceyrələri, ilkin spermatoqoniya və gələcək spermatozoidlər yerləşir.
Cinsi hüceyrələr rüşeym inkişafının əvvəlində bədən boşluğu boyunca uzanan genital qıvrımlarda görünür. Yetkinlik yaşına çatmayan qızılbalıqlarda (çəhrayı qızılbalıq, çəhrayı qızılbalıq, sockeye qızılbalıq, masu qızılbalığı, koho qızılbalığı və Atlantik qızılbalıq) ilkin mikrob hüceyrələri ilkin böyrək kanallarının formalaşma mərhələsində olur. Atlantik qızılbalıq embrionunda primordial mikrob hüceyrələri 26 günlük yaşda müəyyən edilmişdir. Balıq qızartmasında artıq cinsi bezlər tük kimi kordonlar şəklində tapıla bilər.
Oogonia - gələcək yumurtalar - germinal epitelin rudimentar hüceyrələrinin bölünməsi nəticəsində əmələ gəlir, bunlar çılpaq gözlə görünməyən yuvarlaq, çox kiçik hüceyrələrdir; Ovoqonial bölünmələrdən sonra ooqoniya yumurta hüceyrəsinə çevrilir. Sonradan, oogenez zamanı - yumurta hüceyrələrinin inkişafı - üç dövr fərqlənir: sinaptik yol dövrü, böyümə dövrü (kiçik - protoplazmatik və böyük - trophoplazmik) və yetişmə dövrü.
Bu dövrlərin hər biri bir sıra mərhələlərə bölünür. Sinaptik yolun dövrü əsasən hüceyrə nüvəsinin (oosit) çevrilməsi ilə xarakterizə olunur. Sonra kiçik protoplazmatik böyümə dövrü gəlir, oosit ölçüsünün artması sitoplazmanın yığılması səbəbindən baş verir. Burada oositlərin inkişafı juvenil faza və bir qatlı follikul fazasına bölünür.
Yuvenil fazada oositlər hələ də nisbətən kiçikdir, çox vaxt yuvarlaq formadadır, nazik, struktursuz, sözdə ilkin (yumurtanın özü tərəfindən istehsal olunur) qabığa malikdir, ayrı-ayrı follikulyar hüceyrələrin bitişik olduğu, kənarda isə hüceyrələr. birləşdirici toxuma. Oosit nüvəsi aydın görünür nazik qabıq; Dəyirmi və böyükdür və demək olar ki, həmişə mərkəzdə yerləşir. Nüvənin periferiyası boyunca çoxlu nüvəciklər var, onların əksəriyyəti qabığa bitişikdir. Bir qatlı follikulun fazasında öz pərdəsi qalınlaşır və onun üstündə bitişik fərdi birləşdirici toxuma hüceyrələri olan follikulyar membran əmələ gəlir.
Eyni mərhələdə, oositdə tez-tez vitellogenik zona aşkar edilə bilər. Bu zona hüceyrəli, köpüklü bir quruluşa malikdir və nüvənin ətrafındakı sitoplazmada, ondan bir qədər məsafədə (sirumnüvə zonası) görünür. Fazanın (və dövrün) sonuna qədər oositlər o qədər böyüdülər ki, onları böyüdücü şüşə ilə və ya hətta çılpaq gözlə ayırd etmək olar.
Yumurta hüceyrəsinin əmələ gəlməsi zamanı nüvənin çevrilmələri ilə birlikdə onlar əmələ gəlir və orada toplanır. qida maddələri, sarısı (zülallar və lipidlər) və daha sonra embrionun inkişafı zamanı plastik və enerji ehtiyacları üçün istifadə edilən sırf lipid daxilolmalarında cəmləşmişdir. Bu proses oositlərin böyük böyüməsi dövründə, onun periferiyasında karbohidratlar olan vakuolların göründüyü zaman başlayır. Beləliklə, oositlərin iri (trophoplazmik) böyümə dövrü təkcə protoplazmanın miqdarının deyil, həm də qida və trofik maddələrin - zülal və yağların yığılmasında da artımla xarakterizə olunur.
Böyük böyümə dövründə sitoplazmanın vakuolasiyası, sarısının görünüşü və yumurta hüceyrəsinin onunla doldurulması baş verir. Böyük artım dövrü də bir neçə mərhələdən ibarətdir. Sitoplazmatik vakuolizasiya mərhələsində əvvəlki faza ilə müqayisədə böyüdülmüş oositlər qonşu hüceyrələrin təzyiqi nəticəsində bir qədər bucaq formasına malikdirlər. Oosit membranları - öz, follikulyar, birləşdirici toxuma - daha aydın şəkildə müəyyən edilmişdir. Yumurtanın periferiyasında tək kiçik vakuollar əmələ gəlir ki, onların sayı artaraq daha çox və ya daha az sıx təbəqə yaradır. Bunlar gələcək kortikal alveollar və ya qranullardır. Vakuolların tərkibi karbohidratlardan (polisaxaridlərdən) ibarətdir, yumurtanın döllənməsindən sonra qabıq altında suyun udulmasına və perivitellin boşluğunun meydana gəlməsinə kömək edir. Bəzi növlərdə (somon, sazan) yağlı daxilolmalar vakuollardan əvvəl sitoplazmada görünür. Nüvədə nüvələr qabıqdan daha dərinə uzanır. Növbəti mərhələdə - sarının ilkin toplanması - yumurta hüceyrəsinin periferiyasında vakuollar arasında ayrı-ayrı kiçik sarı kürəcikləri meydana çıxır ki, onların sayı sürətlə artır, beləliklə, fazanın sonunda onlar yumurta hüceyrəsinin demək olar ki, bütün plazmasını tuturlar. .
Tunica propriada nazik borular görünür, ona radial zolaqlar (Zona radiata); Qida maddələri onların vasitəsilə oositlərə nüfuz edir. Öz membranının üstündə, bəzi balıqlarda başqa bir ikincili membran - membran (oositi əhatə edən follikulyar hüceyrələrin törəməsi) əmələ gəlir. Oosit follikuldan ayrıldıqdan sonra quruluşu müxtəlif olan bu qabıq (jelly, pətək və ya villöz) yumurtanın substrata bağlanmasına xidmət edir. Follikulyar membran iki qatlı olur. Nüvənin sərhədləri fərqlidir, lakin əyri və pəncəyə bənzəyir.
Növbəti mərhələ - yumurta hüceyrəsinin sarısı ilə doldurulması - sarının həcminin çox güclü artması ilə xarakterizə olunur, hissəcikləri sferik forma əvəzinə çoxşaxəli, topaq forması alır. Vakuollar oosit səthinə doğru sıxılır.
Bu dövrdə kəmiyyət dəyişikliklərinin üstünlük təşkil etdiyinə görə (əhəmiyyətli morfoloji dəyişikliklər olmadan) bəzi tədqiqatçılar bu mərhələnin müstəqil faza kimi fərqləndirilməsini yersiz hesab edirlər. Fazanın sonunda oosit öz ölçüsünə çatır. Sarısı və nüvədə dəyişikliklər nəzərə çarpır: nüvə sürüşməyə başlayır (heyvan qütbünə doğru), onun konturları daha az aydın olur; Sarısı hissəcikləri birləşməyə başlayır. İkinci dərəcəli qabığın formalaşması tamamlandı.
İnkişafın son mərhələsi yetkin oosit mərhələsidir. Əksər balıqlarda olan sarısı hissəcikləri (böyrəklər, makropodlar və bəzi siprinidlər istisna olmaqla) bircins kütlə halında birləşir, oosit şəffaflaşır, sitoplazma oosit periferiyasında cəmləşir, nüvə öz konturlarını itirir. Nüvənin transformasiyası son mərhələsinə qədəm qoyur.
Yetişmənin iki bölməsi bir-birinin ardınca gedir. Nəticədə, haploid sayda xromosom və üç reduksiya orqanı olan yetkin oosit nüvəsi əmələ gəlir, sonrakı inkişafda iştirak etmir, yumurtadan ayrılır və degenerasiyaya uğrayır. İkinci yetişmə bölünməsindən sonra nüvənin mitotik inkişafı metafazaya çatır və mayalanmaya qədər bu vəziyyətdə qalır.
Sonrakı inkişaf (qadın pronukleusunun formalaşması və qütb orqanının ayrılması) gübrələmədən sonra baş verir.
Kanal (mikropil) öz (Z. radiata) və jele kimi membrandan keçir, mayalanma zamanı sperma yumurtaya nüfuz edir. Teleostlarda bir mikropil, nərə balıqlarında bir neçə var: ulduzlu nərə balığı - 13-ə qədər, beluga - 33-ə qədər, Qara dəniz-Azov nərəsi - 52-yə qədər. Buna görə də polispermiya yalnız nərə balıqlarında mümkündür, teleostlarda isə mümkün deyil. Ovulyasiya zamanı follikulyar və birləşdirici toxuma membranları partlayaraq yumurta daşıyan lövhələrdə qalır və onlardan ayrılan yumurta hüceyrəsi öz və jele kimi qişalarla əhatə olunaraq yumurtalıq boşluğuna və ya bədən boşluğuna düşür. Burada yumurtlamış yumurtalar boşluq (yumurtalıq) mayesində olur, mayalanma qabiliyyətini nisbətən uzun müddət saxlayır (cədvəl 3). Suda və ya boşluq mayesinin xaricində bu qabiliyyəti tez itirirlər.
Daxili gübrələmə ilə xarakterizə olunan köpəkbalığı və şüalarda, genital trakt boyunca hərəkət edən döllənmiş yumurta başqa bir - üçüncü dərəcəli membranla əhatə olunur. Bu qabığın buynuza bənzər maddəsi xarici mühitdə embrionu etibarlı şəkildə qoruyan sərt kapsul əmələ gətirir.
Oositlərin inkişafı zamanı digər dəyişikliklərlə yanaşı, ölçüsündə böyük artım baş verir: beləliklə, son ooqoniya bölünməsi zamanı əmələ gələn ooqoniya ilə müqayisədə, yetkin oositlərin həcmi perchdə 1.049.440 dəfə, roachda - 1.049.440 dəfə artır. 1.271.400 dəfə.
Cədvəl 3 Yumurtalar tərəfindən mayalanma qabiliyyətinin qorunması
| >8 |
Bir qadında oositlər (və yumurtlamadan sonra yumurtalar) ölçüdə eyni deyil: ən böyüyü ən kiçiklərdən 1,5-2 dəfə böyük ola bilər. Bu, onların yumurtalıq lövhəsində yerləşməsindən asılıdır: qan damarlarının yaxınlığında yerləşən oositlər qida maddələri ilə daha yaxşı təmin olunur və daha böyük ölçülərə çatır.
Sperma inkişafı prosesinin fərqli bir xüsusiyyəti - spermatogenez - hüceyrələrin çoxsaylı azalmasıdır. Hər bir orijinal spermatoqoniya bir neçə dəfə bölünür, nəticədə kist adlanan bir qişanın altında spermatoqoniya toplanır (çoxalma mərhələsi). Son bölünmə zamanı əmələ gələn spermatoqoniyalar bir qədər artır, onun nüvəsində meyoz çevrilmələr baş verir və spermatoqoniya birinci dərəcəli spermatositə (böyümə mərhələsi) çevrilir. Sonra iki ardıcıl bölünmə baş verir (yetişmə mərhələsi): birinci dərəcəli spermatozit ikinci dərəcəli iki spermatositə bölünür, bölünməsi səbəbindən iki spermatid əmələ gəlir. Növbəti - son - formalaşma mərhələsində spermatidlər spermatozoaya çevrilir. Beləliklə, hər bir spermatositdən yarım (haploid) xromosom dəsti ilə dörd spermatid əmələ gəlir. Kist qabığı partlayır və sperma seminifer boruları doldurur. Yetkin sperma vas deferens vasitəsilə xayadan, sonra isə kanaldan çıxır.
Testislərin inkişafının xarakterik xüsusiyyəti, bütövlükdə orqanın inkişafının güclü qeyri-bərabərliyi (asinxroniyası)dır. Bu qeyri-bərabərlik xüsusilə ilk dəfə yetkin olan balıqlarda özünü göstərir, lakin kürü tökən, yenidən yetkin olan fərdlərdə də olduqca aydın şəkildə ifadə edilir. Nəticədə, demək olar ki, bütün erkəklər dəstə-dəstə kürü tökür və onlardan uzun müddət ərzində sperma əldə edilə bilər.
Müxtəlif balıqlarda mikrob hüceyrələrinin yetişmə prosesi, ümumiyyətlə, eyni sxemə uyğun gedir. Yumurtalıqların və xayaların içərisində olan mikrob hüceyrələri inkişaf etdikcə cinsi vəzilərin həm görünüşü, həm də ölçüsü dəyişir. Bu, cinsi vəzilərin xarici əlamətlərinə əsasən reproduktiv məhsulların yetkinlik dərəcəsini təyin etmək mümkün olan, elmi və kommersiya tədqiqatlarında çox vacib olan qonada yetkinlik şkalasının yaradılmasına təkan verdi. Başqalarına nisbətən daha tez-tez onlar əsaslanan universal 6 ballıq şkaladan istifadə edirlər ümumi əlamətlər müxtəlif balıq növləri üçün. Bəzi balıq qruplarının yetkinlik xüsusiyyətlərini nəzərə alan başqa tərəzilər də təklif edilmişdir. Beləliklə, sazan və perch yumurtalıqları üçün V. M. Meyen 6 ballıq şkala, S. İ. Kulaevin testisləri üçün isə 8 ballıq şkala təklif etdi.
Balıqların böyük əksəriyyətində mayalanma xaricidir. Daxili mayalanma və canlılıq ilə xarakterizə olunan qığırdaqlı balıqlarda reproduktiv aparatın strukturunda müvafiq dəyişikliklər olur. Onların embrionlarının inkişafı uterus adlanan yumurta kanallarının arxa hissəsində baş verir. Sümüklü balıqlardan canlılıq qambusiya, levrek və bir çoxları üçün xarakterikdir akvarium balığı. Onların balaları yumurtalıqda inkişaf edir.
Cədvəl 4 Gonadların yetkinlik şkalası. Dişilər
Mərhələ təkrarlanmır (həyatda bir dəfə olur)
Yetişməmiş balıqlarda bu mərhələ I mərhələni izləyir; cinsi yetkin qadınların yumurtalıqlarında II mərhələ keçmiş yumurtlama əlamətləri yox olduqdan sonra, yəni VI mərhələdən sonra baş verir.
| III | Yumurtalıqlar yuvarlaq formada, sarımtıl-narıncı rəngdədir, bədən boşluğunun uzunluğunun təxminən 1/3-1/2 hissəsini tutur. Onlar çılpaq gözlə aydın görünən kiçik qeyri-şəffaf sarımtıl və ya ağımtıl yumurtalarla doludur. Yumurtalıq kəsildikdə, yumurtalar topaklar şəklində tutulur; | yumurta qoyan lövhələr hələ də görünür. Yumurtalığın divarları boyunca iri budaqlanan qan damarları keçir |
| Oositlər ölçülərinin artması səbəbindən daha sıx yatır. Onlar böyük (trophoplazmatik) böyümə dövrünün başlanğıcındadırlar: oositlərin əsas hissəsi sitoplazmanın vakuollaşması və sarısı əmələ gəlməsinin başlanğıcı mərhələlərindən keçir. Gənc nəsillər var. Artıq yumurtlamış dişilərdə resorbable, yumurtlamamış yumurtalar meydana gələ bilər. | IV | Yumurtalıqlar həcmdə çox böyüyür və yarısından çoxunu tutur - bəzən bədən boşluğunun 2/3 hissəsinə qədər. Onlar açıq narıncı rəngdədir, qeyri-şəffaf yumurtalarla sıx şəkildə qablaşdırılır. Yumurtalığın divarları şəffafdır. Kəsmə zamanı fərdi yumurtalar düşür. Yumurta qoyan lövhələr fərqlənmir. |
| Makroskopik olaraq, yaşlı nəslin oositlərinin növbəti mərhələyə keçidini müşahidə etmək asandır: yetkinliyə yaxın yumurtalıqda, sarı buludlu oositlər arasında tək böyük və daha şəffaf yumurtalar görünür. Belə yumurtaların sayı getdikcə artır. | Yaşlı nəslin oositləri trofoplazmatik böyümə dövrünün sonunda, yəni sarısı ilə doldurulma mərhələsindədir. Gənc nəsillərin oositləri var. Bəzən degenerasiyaya uğramış yetkin yumurta qalıqları (yetkin balıqlarda) olur. | Yaşlı nəslin oositləri öz ölçülərinə çatmışdır. |
| Sarısı yığınları birləşir (əksər növlərdə). Əsas fərq edilmir. Oositlər follikullardan çıxır. Gənc nəsillərin oositləri mövcuddur | VI | Ekstraksiya, yumurtlamadan sonra yumurtalıq. Yumurtalığın divarları çökür, solğun, qeyri-şəffaf, bükülmüş, qırmızı-mavi rəngdə olur. |
Boş yumurtalıq həcmi çox azalır
Boş follikullar, yumurtlamadan qalan degenerasiyaya uğrayan yetkin yumurtalar, gənc nəslin oositləri
Müəyyən müddətdən sonra iltihab gedir, yumurtalıq tədricən parlaqlaşır, açıq çəhrayı olur və II mərhələyə keçir.
| Cədvəl 5 Gonad yetkinlik şkalası. Kişilər | Mərhələ təkrarlanmır | II |
| III | Testislər nazik ağımtıl və ya bir qədər çəhrayı rəngli iplərlə təmsil olunur. Onların səthindəki qan damarları görünmür | Spermatoqoniya ilə yanaşı birinci dərəcəli spermatositlərə rast gəlinir |
| Oositlər ölçülərinin artması səbəbindən daha sıx yatır. Onlar böyük (trophoplazmatik) böyümə dövrünün başlanğıcındadırlar: oositlərin əsas hissəsi sitoplazmanın vakuollaşması və sarısı əmələ gəlməsinin başlanğıcı mərhələlərindən keçir. Gənc nəsillər var. Artıq yumurtlamış dişilərdə resorbable, yumurtlamamış yumurtalar meydana gələ bilər. | Testislər boyunca düzləşir, terminal hissəsində daralır, bir çox kiçik qan damarlarından sıx, elastik, ağımtıl və ya çəhrayı rəngdədir. Bir kəsikdə testis kəskin bucaqlı görünür, kənarları birləşmir; süd buraxılmır | Mikroskopik şəkil çox rəngarəngdir. Məsələn, kiprinoid tipli xayalarda birinci və ikinci dərəcəli spermatositlər və spermatidlərlə dolu ampulalarla yanaşı, tərkibində spermatozoid olan ampulalar da olur. Spermatoqoniyalar da var - periferiyada. |
| Makroskopik olaraq, yaşlı nəslin oositlərinin növbəti mərhələyə keçidini müşahidə etmək asandır: yetkinliyə yaxın yumurtalıqda, sarı buludlu oositlər arasında tək böyük və daha şəffaf yumurtalar görünür. Belə yumurtaların sayı getdikcə artır. | Testislər böyük, südlü ağ, daha az elastikdir. | Qarın üzərinə basdıqda, südün kiçik damcıları buraxılır. Testislər kəsildikdə, kənarları sərbəst buraxılan spermadan əriyir. |
| Sarısı yığınları birləşir (əksər növlərdə). Əsas fərq edilmir. Oositlər follikullardan çıxır. Gənc nəsillərin oositləri mövcuddur | Formalaşmış sperma ilə ampulaların sayı kəskin şəkildə artır. Digər ampulalarda spermatidlər var, yəni yumurtlama üçün hazırlanmış hüceyrələrin inkişafında asinxroniya davam edir. | Kürüləmə vəziyyəti; sperma qarın boşluğunun ən kiçik bir vuruşu ilə və ya hətta toxunmadan bol şəkildə sərbəst buraxılır, testislər ən böyük ölçüdə olurlar, elastik, südlü ağ və ya bir az qaymaqlı olurlar. |
Periferik və mərkəzi hissələrdə xayaların ampulaları dalğalar kimi periferiyada uzanan spermatozoidlərlə doludur.
Çıxış, yumurtlamadan sonrakı vəziyyət. Spermadan azad olan xayalar kiçik, yumşaq, çəhrayı rəngdə, qəhvəyi rəngdədir və kəsiyində kəskin bucaqlıdır.
Seminfer boruların divarları çökür və qalınlaşır.
Balıqlarda cinsi hüceyrələr cinsi vəzilərdə - cinsi bezlərdə əmələ gəlir. Müasir anlayışlara uyğun olaraq, balıqlarda ilkin mikrob hüceyrələrinin rudimenti - qonositlər qastrulyasiyanın sonunda ayrılır. Onların mənbəyi ilkin endomezodermadır, periblast isə cinsiyyət orqanına miqrasiya başlamazdan əvvəl müvəqqəti sığınacaq yeridir. Yetkin balıqların cinsi vəzilərində ilkin mikrob hüceyrələrinin olması mümkündür.
Qadın germ hüceyrələrinin inkişaf prosesi oogenez adlanır. Qonositlər qadın cinsiyyət orqanının rudimentinə keçir və qadın germ hüceyrələrinin bütün sonrakı inkişafı orada baş verir. Oogenezin strukturu əsasən bütün heyvanlarda eynidir. Yumurtalıqda bir dəfə gonositlər ooqoniyaya çevrilir.
Ooqoniya mitoz bölünməyə qadir olan yetişməmiş mikrob hüceyrəsidir. Ooqoniya oogenezin ilk dövrünü - çoxalma dövrünü həyata keçirir. Bu dövrdə ooqoniya mitotik şəkildə bölünür. Bölmələrin sayı növlərə xasdır. Balıqlarda və suda-quruda yaşayanlarda ooqoniyanın mitotik bölünmələrinin dövriliyi mövsümi çoxalma ilə əlaqələndirilir və həyat boyu təkrarlanır.
Növbəti dövr Oogenez böyümə dövrüdür. Bu dövrdə cinsi hüceyrələrə birinci dərəcəli oositlər deyilir. Onlar mitoz bölünmə qabiliyyətini itirir və meiozun I profilaktikasına daxil olurlar. Bu dövrdə mikrob hüceyrələrinin böyüməsi baş verir.
Kiçik bir mərhələ və böyük böyümə mərhələsi var. Böyük böyümə dövrünün əsas prosesi yumurta sarısının (vitellogenez, vitellus - sarısı) formalaşmasıdır.
Kiçik böyümə dövründə (previtellogenez, sitoplazma artımı) nüvənin və sitoplazmanın həcmləri mütənasib və əhəmiyyətsiz şəkildə artır. Bu zaman nüvə-sitoplazmatik əlaqələr pozulmur. Böyük böyümə dövründə (vitellogenez) sintez və daxilolmaların sitoplazmaya daxil olması yüksək dərəcədə intensivləşir və sarının yığılmasına səbəb olur. Nüvə-sitoplazmik nisbət azalır. Tez-tez bu dövrdə yumurta çox böyüyür və ölçüsü on dəfə (insanlar), yüz minlərlə dəfə (qurbağalar, meyvə milçəkləri) və ya daha çox (köpək balığı balıqları və quşlar) artır.
Yumurta hüceyrələrinin qidalanmasının aşağıdakı növləri fərqlənir:
Faqositar tip - cinsiyyət vəziləri (süngərlər, coelenteratlar) olmayan heyvanların cinsi hüceyrələrində olur. Vitellogenezin faqositik üsulu ilə hüceyrələrarası boşluqda hərəkət edən oositlər bədənin somatik hüceyrələrini faqositləşdirməyə qadirdir.
Tək tip - müstəmləkə hidroid poliplərində, exinodermlərdə, qurdlarda, qanadsız həşəratlarda, lanselletlərdə rast gəlinir. Tək qidalanma üsulu ilə oosit selomik mayedən və cinsi bezdən maddələr alır. Sarısı zülalları endoplazmatik retikulumda sintez olunur, sarı qranullarının əmələ gəlməsi isə Qolji aparatında baş verir.
Alimentar tip - köməkçi hüceyrələrin köməyi ilə həyata keçirilir; qidalı və follikulyar bölünür.
Qidalanmanın qidalanma üsulu qurdlarda və artropodlarda olur. Onlarda yumurtalıqdakı oosit trofositlərlə (dayəlik hüceyrələri) əhatə olunur, onlarla sitoplazmatik körpülərlə bağlanır. Oositlə təmasda olan hüceyrə yumurta hüceyrəsinə çevrilir. böyük rəqəm bacı hüceyrələr (qidalandırıcı hüceyrələr). Follikulyar qidalanma rejimi əksər heyvanlarda olur. Bu qidalanma metodunda köməkçi hüceyrələr yumurtalıqdakı qomatik hüceyrələrdir. Follikül, yəni oosit köməkçi follikulyar hüceyrələrlə birlikdə oogenezə daxil olur. Sarısının əsas hissəsi xaricdən maddələrin qəbulu hesabına əmələ gəlir və sarısının ekzogen sintezi olan oositlər yüksək sürətlə böyüyür. Yumurtanın səthi zonasında qandan gələn sarısı zülallarının xəbərçisi olan vitellogenin ehtiva edən bir çox pinositar veziküllər görünür.
Müxtəlif heyvanlarda vitellogeninlər müxtəlif somatik toxumalarda sintez olunur və təkamül prosesində tədricən ciddi şəkildə müəyyən edilmiş orqanda cəmlənir. Onurğalılarda vitellogenin qadınların qaraciyəri tərəfindən istehsal olunur. Vitellogenin qaraciyər hüceyrələri tərəfindən sintez edilir və hormonal nəzarət altındadır.
Yumurtanın dölləndiyi andan embrionun inkişafı prosesinə başlamaq üçün yumurtanın özündə bu hadisə üçün müəyyən hazırlıqlar aparılır. Sperma nüvəsi ilə birləşmək üçün yumurtanın nüvəsi müvafiq vəziyyətə gətirilməlidir; bu halda xromosom materialının bir hissəsi yumurtadan çıxarılaraq kiçik qütb cisimlərinə çevrilir (bu proses adətən mayalanma zamanı tamamlanmır, müvəqqəti olaraq dayandırılır). Bundan əlavə, yumurtanın sitoplazmik tərkibi kifayət qədər olur yüksək səviyyə təşkilat; bu zamana kimi onun gələcək simmetriyasının xarakteri böyük ölçüdə müəyyən edilmişdir, baxmayaraq ki, sonrakı hadisələr onu dəyişdirə bilər. Bir yumurtanın tərkibində olan sarının miqdarı çox dəyişir; yumurtanın ölçüsünü və əzilmə növünü təyin edən əsas amil kimi xidmət edir. Bəzi heyvanlarda, xüsusən də lancelet və insanlarda yumurtaların sarısı az olur. Belə yumurtaları oliqolecithal adlandırmaq olar. Digər növ yumurta bir qədər böyükdür və orta miqdarda sarısı var; onlara mezolesital deyilir. Tipik mezolesital yumurtalara qurbağa yumurtaları daxildir; bunlara həmçinin quyruqlu suda-quruda yaşayanların, ağciyərli balıqların, aşağı şüa qanadlı balıqların və çıraqlıların yumurtaları daxildir.
Mezoleksital yumurtalar ibtidai su formaları arasında o qədər geniş yayılmışdır ki, onlar yəqin ki, əcdad onurğalıları üçün xarakterikdir. Bir tərəfdən köpəkbalığı və şüalar, digər tərəfdən sürünənlər və quşlar böyük yumurtalara malikdir; hüceyrənin çox hissəsini sarısı tutduğuna və nisbətən kiçik olan sitoplazma bir qütbdə cəmləşdiyinə görə onlara polilesital deyilir.
Yumurtalar da onların içərisində sarısının paylanmasına görə təsnif edilir. Bəzi yumurtalarda, əsasən oliqolesital yumurta sarısı hüceyrə daxilində kifayət qədər bərabər paylanır; belə yumurtalara izolesital deyilir. Mezo- və polilesital yumurtalarda sarısı əksər hallarda yumurtanın bir yarısında cəmləşir; suda üzən yumurtalar üçün - aşağı yarısında. Belə yumurtalara telolecithal deyilir. Müasir sümüklü balıqlarda yumurtalar da sarısı ilə çox zəngindir, lakin onların ölçüləri müxtəlifdir.
Bir yarımkürədə sarının konsentrasiyası yumurtada müəyyən bir təşkilatın və ya qütbün mövcudluğunu açıq şəkildə göstərir: onun yuxarı ucunda heyvan qütbü, aşağı ucunda isə vegetativ dirək var; Yumurtanın yuxarı yarısı nisbətən şəffaf sitoplazma ilə, aşağı yarısı isə sarısı ilə doludur.
Balıq yumurtaları, onurğalıların yumurtaları kimi, ölçüləri baxımından son dərəcə müxtəlifdir, onlar, bir qayda olaraq, nüvədən və müəyyən miqdarda şəffaf sitoplazmadan əlavə, inkişaf edən embrion üçün qida kimi xidmət edən bir sarısı olan sferik hüceyrələrdir; Balıq yumurtaları adətən sferikdir, baxmayaraq ki, başqa formalar da var. Yumurtaların quruluşu təkcə cins, ailə üçün deyil, həm də daha böyük kateqoriyalar üçün xarakterik xüsusiyyətdir.
Balıq yumurtaları təkcə forması ilə deyil, həm də ölçüsü, rəngi, yağ damcılarının olub-olmaması, qabığın quruluşu ilə fərqlənir. Yumurtaların ölçüsü digər morfoloji əlamətlər kimi növün sabit xüsusiyyətidir. Böyük balıqlar kiçiklərdən daha böyük diametrli yumurta qoyurlar, lakin yumurta ölçüsündə dalğalanmaların amplitüdü müxtəlif su obyektlərində belə növlər üçün sabit qalır, baxmayaraq ki, onların orta dəyərləri bu və ya digər istiqamətdə dəyişə bilər.
Yumurtaların ölçüsü onlarda olan qida maddəsinin miqdarından - sarısından asılıdır və əhəmiyyətli dərəcədə dəyişir (mm ilə): çaça - 0,8-1,05, sazan - 1,4-1,5, sazan - 2,0-2,5, rus nərəsi - 3,0-3,5 , qızılbalıq - 5,0-6,0, xum qızılbalığı - 6,5-9,1, qütb köpəkbalığı - 80 (kapsulasız), balina köpəkbalığı - 670 (kapsula ilə uzunluq) .
Çoxsaylı sümüklü balıqlar arasında ən kiçik yumurtalar kambala, ən böyüyü - qızılbalıq, xüsusən də qızılbalıq üçün xarakterikdir. Somon yumurtalarında böyük həcmdə sarısı, digər balıqlardan fərqli olaraq, daha uzun inkişaf dövrünü və aktiv qidalanmanın ilk mərhələsində daha böyük qida orqanizmlərini istehlak edə bilən daha böyük sürfələrin görünüşünü təmin edir. Ən böyük yumurtalar qığırdaqlı balıqlarda müşahidə olunur. Onların bəzilərində (katran) embrionların inkişafı təxminən 2 il davam edir.
Yumurtaların rəngi hər növə xasdır. Vendacedə sarı, qızılbalıqda narıncı, pikedə tünd boz, sazanda yaşılımtıl, yaşıllıqlarda zümrüd yaşıl, mavi, çəhrayı və bənövşəyi rəngdədir. Sarımtıl və qırmızımtıl tonlar tənəffüs piqmentlərinin - karotenoidlərin olması ilə əlaqədardır. Daha az əlverişli oksigen şəraitində inkişaf edən yumurtalar adətən daha sıx rənglənir. Sockeye qızılbalıq qızılbalıqların ən parlaq qırmızı-qırmızı kürüsünə malikdir, oksigen baxımından nisbətən zəif suda inkişaf edir. Kifayət qədər oksigenlə inkişaf edən pelagik yumurtalar zəif piqmentasiyaya malikdir.
Bir çox balığın yumurtalarında bir və ya bir neçə yağ damcısı var ki, bu da digər üsullarla, məsələn, suvarma ilə yanaşı, yumurtaların üzmə qabiliyyətini təmin edir. Yumurtalar xaricdən ilkin, ikincili və üçüncü dərəcəli ola bilən qabıqlarla örtülmüşdür.
Yumurtanın özü tərəfindən əmələ gələn ilkin - vitellin və ya radiasiya membranı, yumurtalıqda inkişafı zamanı qida maddələrinin yumurtaya daxil olduğu çoxsaylı məsamələrə nüfuz edir. Bu qabıq kifayət qədər möhkəmdir, nərə balıqlarında isə iki qatlıdır.
Əsas qabığın üstündə, əksər balıqlarda yumurtaları substrata yapışdırmaq üçün müxtəlif çıxıntıları olan jelatinli, yapışqan ikincil qabıq inkişaf edir.
Hər iki qişanın heyvan qütbündə sperma yumurta hüceyrəsinə nüfuz edən xüsusi kanal mikropil var. Teleostların bir kanalı var, nərə balığının bir neçəsi ola bilər. Üçüncü dərəcəli membranlar da var - albuminli və buynuzlu. Buynuz qişa qığırdaqlı balıqlarda və balıqlarda, zülal membranı isə yalnız qığırdaqlı balıqlarda inkişaf edir. Qığırdaqlı balıqların buynuz qişası yumurtanın özündən xeyli böyükdür, formaca ona uyğun gəlmir, yastılaşır və yumurtanı bir az sıxır. Tez-tez ondan buynuzlu iplər uzanır, onun köməyi ilə yumurta su bitkilərinə bağlanır. Ovoviviparous və viviparous növlərdə buynuz qişa çox nazikdir, inkişafın başlanğıcından dərhal sonra yox olur.
Partenogenez. Yumurtanın inkişafı spermatozoidin iştirakı olmadan mümkündür və bu halda partenogenez adlanır (yunanca “parthenosis” - bakirə, “genezis” - ortaya çıxma).
Orqanizmlərin mayalanmamış yumurtalardan normal inkişaf etdiyi hallar var.
Partenogenez haqqında danışarkən, qadın pronukleusuna əsaslanan inkişafı nəzərdə tuturlar. Ancaq bəzi hallarda kişi pronukleus əsasında inkişaf mümkündür və sonra ginogenez ilə ziddiyyət təşkil edən androgenezdən danışırlar. Ginogenez, spermanın yumurtanı aktivləşdirərək onun inkişafına təkan verdiyi, lakin nüvəsinin (kişi pronucleus) dişi ilə birləşmədiyi və içmədə iştirak etmədiyi bir cinsi inkişaf formasıdır. Təbii ginogenez xaç sazanının bir növündə məlumdur, onun yumurtaları başqa bir növün sperması ilə mayalanır, bu da yumurtaları aktivləşdirir, lakin sperma nüvəsi ziqotun əmələ gəlməsində iştirak etmir. Androgenez daha az rast gəlinən bir hadisədir və baş verdikdə (təbii və ya süni) inkişaf kişi nüvəsi və kişi nüvəsi əsasında qadın pronukleusu olmadan baş verir.
Kişi reproduktiv hüceyrələri - sperma oositlərdən fərqli olaraq onlar kiçik, çoxsaylı və hərəkətlidirlər. Hər bir sperma qrupu bir ilkin hüceyrənin törəməsidir və sinsitial olaraq klon kimi inkişaf edir bağlı hüceyrələr, və sayı və bəzi struktur xüsusiyyətləri baxımından fərdi hərəkətli hüceyrələr qrupunu verir. Spermatozoaların inkişafı müxtəlif heyvanlarda oxşardır. Spermatogenez həmişə somatik mənşəli köməkçi xidmət hüceyrələri ilə sıx bağlıdır. Reproduktiv və somatik xidmət edən hüceyrələrin nisbi mövqeyi olduqca spesifik olaraq spermatogenezi xarakterizə edir və ən çox maraq doğurur. Spermanın inkişafını fərdi kişi reproduktiv hüceyrəsinin “bioqrafiyası” kimi deyil, klonun həyat tarixi kimi qəbul etmək daha düzgündür.
Kişi mikrob hüceyrələri heç vaxt tək-tək inkişaf etmir, bütün hüceyrələrin bir-birinə təsir etdiyi sinsitial bağlı hüceyrələrin klonları kimi böyüyür.
Əksər heyvanlarda spermatogenez prosesində follikulyar epitelin köməkçi somatik hüceyrələri (“dəstəkləyici”, “qidalanma”) iştirak edir.
İnkişafın erkən mərhələsində cinsi hüceyrələr və əlaqəli köməkçi hüceyrələr soma hüceyrələrindən maneə funksiyasını yerinə yetirən sərhəd hüceyrələri təbəqəsi ilə ayrılır. Gonadanın özündə əlavə struktur ayrılması kistlər və ya borular şəklində baş verir, burada köməkçi follikulyar hüceyrələr spermatogenez üçün xüsusi bir mühit yaradır.
Bir çox heyvanlarda ilkin mikrob hüceyrələri, o cümlədən erkək hüceyrələr, cinsiyyət orqanlarının formalaşmasından çox əvvəl və çox vaxt inkişafın çox erkən mərhələlərində müəyyən edilə bilər. Cinsi hüceyrələr rüşeym inkişafının əvvəlində bədən boşluğu boyunca uzanan genital qıvrımlarda görünür. Yetkinlik yaşına çatmayan qızılbalıqlarda (çəhrayı qızılbalıq, çəhrayı qızılbalıq, sockeye qızılbalıq, masu qızılbalığı, koho qızılbalığı və Atlantik qızılbalıq) ilkin mikrob hüceyrələri ilkin böyrək kanallarının formalaşma mərhələsində olur. Atlantik qızılbalıq embrionunda primordial mikrob hüceyrələri 26 günlük yaşda müəyyən edilmişdir. Balıq qızartmasında artıq cinsi bezlər tük kimi kordonlar şəklində tapıla bilər.
Sperma inkişafı prosesinin fərqli bir xüsusiyyəti - spermatogenez - hüceyrələrin çoxsaylı azalmasıdır. Hər bir orijinal spermatoqoniya bir neçə dəfə bölünür, nəticədə kist adlanan bir qişanın altında spermatoqoniya toplanır (çoxalma mərhələsi). Son bölünmə zamanı əmələ gələn spermatoqoniyalar bir qədər artır, onun nüvəsində meyoz çevrilmələr baş verir və spermatoqoniya birinci dərəcəli spermatositə (böyümə mərhələsi) çevrilir. Sonra iki ardıcıl bölünmə baş verir (yetişmə mərhələsi): birinci dərəcəli spermatozit ikinci dərəcəli iki spermatositə bölünür, bölünməsi səbəbindən iki spermatid əmələ gəlir. Növbəti - son - formalaşma mərhələsində spermatidlər spermatozoaya çevrilir. Beləliklə, hər bir spermatositdən yarım (haploid) xromosom dəsti ilə dörd spermatid əmələ gəlir. Kist qabığı partlayır və sperma seminifer boruları doldurur. Yetkin sperma vas deferens vasitəsilə xayadan, sonra isə kanaldan çıxır.
Sperma, irsiyyətdə və daha çox hüceyrəyə çevrilmədə mühüm rol oynayan nüvə materialını yumurtaya daxil edir. gec mərhələlər inkişaf, lakin ilkin mərhələlərə əhəmiyyətli təsir göstərmir. Yumurta bir yetkinin tam inkişafı üçün lazım olan hər şeyi ehtiva edir. Yetkin bir yumurta inkişaf etməyə hazırdır; o, yalnız mürəkkəb yetkin orqanizmin toxuma və orqanlarının inkişafı üçün zəruri olan ilk addımı təşkil edən hüceyrə vahidlərinə parçalanmağa başlamaq üçün müvafiq stimul gözləyir. Bir çox hallarda bu proses fiziki və ya kimyəvi stimullar tərəfindən tetiklene bilir. Ancaq normal şəraitdə, inkişaf prosesinin başlanğıcı bir spermanın yumurtaya nüfuz etməsi ilə stimullaşdırılır.
Özünə nəzarət üçün suallar
1. Hansı balıq cinsi hüceyrələrini bilirsiniz? Onları təsvir edin. Cinsiyyət hüceyrələri hansı proses zamanı əmələ gəlir?
2. Yumurta hüceyrələri üçün hansı qidalanma növləri var?
3. Balıqların hansı yumurta növləri var? Ölçü, forma, ölçüyə görə təsnifat.
4. Balıq yumurtasının quruluşunu təsvir edin. Qabıqların quruluşu. Mikropil nədir?
5. Partenogenez nədir?
6. Erkək reproduktiv hüceyrələr nə adlanır? Onlar hansı formalarda və növlərdə olurlar?
İSTİFADƏLƏR
Əsas
1.Kalajda, M.L. Balıqların ümumi histologiyası və embriologiyası / M.L. Kalaida, M.V. Niqmetzyanova, S.D. Borisova // - Elm perspektivi. Sankt-Peterburq. - 2011. - 142 s.
2. Kozlov, N.A.Ümumi histologiya / N.A. Kozlov // - Sankt-Peterburq - Moskva - Krasnodar. "Doe." - 2004
3. Konstantinov, V.M. Onurğalıların müqayisəli anatomiyası / V.M. Konstantinov, S.P. Şatalova // Nəşriyyat: "Akademiya", Moskva. 2005. 304 s.
4. Pavlov, D.A. Teleost balıqlarının erkən ontogenezində morfoloji dəyişkənlik / D.A. Pavlov // M.: GEOS, 2007. 262 s.
Əlavə
1. Afanasyev, Yu.İ. Histologiya / Yu.I. Afanasyev [və s.] // - M.. “Tibb”. 2001
2.Bıkov, V.L. Sitologiya və ümumi histologiya / V.L. Bıkov // - Sankt-Peterburq: “Sotis”. 2000
3.Aleksandrovskaya, O.V. Sitologiya, histologiya, embriologiya / O.V. Aleksandrovskaya [və başqaları] // - M. 1987
