Golgi kompleksi Bu, membran kisələri (sisternlər) yığını və əlaqəli baloncuklar sistemidir.
Xarici, içbükey tərəfdə hamardan qönçələnən baloncuklar yığını var. EPS, yeni tanklar daim formalaşır və davam edir içəridə tanklar yenidən baloncuklara çevrilir.
Golgi kompleksinin əsas funksiyası maddələrin sitoplazmaya və hüceyrədənkənar mühitə daşınması, həmçinin yağların və karbohidratların sintezindən ibarətdir. Golgi kompleksi böyümə və yenilənmədə iştirak edir plazma membranı və lizosomların əmələ gəlməsində.
Qolqi kompleksi 1898-ci ildə C.Golgi tərəfindən kəşf edilmişdir. Son dərəcə ibtidai avadanlıq və məhdud reagentlər dəsti ilə o, bir kəşf etdi, bunun sayəsində Ramon y Cajal ilə birlikdə Nobel mükafatı. Emal etdi sinir hüceyrələri dikromat məhlulu, bundan sonra gümüş və osmium nitratlar əlavə edildi. Osmium və ya gümüş duzlarının çökməsi ilə hüceyrə quruluşları Golgi neyronlarda tünd rəngli şəbəkə kəşf etdi və onu daxili retikulyar aparat adlandırdı. Rəsm edərkən ümumi üsullar lamellar kompleksində boyalar yığılmır, buna görə də onun konsentrasiya zonası işıq sahəsi kimi görünür. Məsələn, plazma hüceyrəsinin nüvəsinin yaxınlığında orqanoidin yerləşdiyi sahəyə uyğun işıq zonası görünür.
Çox vaxt Golgi kompleksi nüvəyə bitişikdir. İşıq mikroskopiyası ilə mürəkkəb şəbəkələr və ya ayrı-ayrı diffuz yerləşmiş ərazilər (diktiosomlar) şəklində yayıla bilər. Orqanoidin forması və mövqeyi fundamental əhəmiyyət kəsb etmir və hüceyrənin funksional vəziyyətindən asılı olaraq dəyişə bilər.
Golgi kompleksi hüceyrənin digər hissələrində, əsasən də ER-də əmələ gələn ifrazat məhsullarının kondensasiyası və toplanması yeridir. Zülal sintezi zamanı radioaktiv işarəli amin turşuları qr-da toplanır. ER və sonra onlar Golgi kompleksində, sekretor daxilolmalarda və ya lizosomlarda tapılır. Bu hadisə hüceyrədə gedən sintetik proseslərdə Qolji kompleksinin əhəmiyyətini müəyyən etməyə imkan verir.
At elektron mikroskopiyası Golgi kompleksinin diktiosom adlanan yastı sisternaların çoxluqlarından ibarət olduğunu görmək olar. Tanklar 20...25 nm məsafədə bir-birinə sıx şəkildə bitişikdir. Mərkəzi hissədə sisternlərin lümeni təxminən 25 nm-dir və periferiyada genişlənmələr əmələ gəlir - eni sabit olmayan ampulalar. Hər yığında təxminən 5...10 tank var. Sıx yerləşmiş düz sisternalara əlavə olaraq, Golgi kompleksinin ərazisində çoxlu sayda kiçik veziküllər (veziküllər), xüsusən də orqanellin kənarlarında var. Bəzən ampulalardan ayrılırlar.
ER və nüvəyə bitişik tərəfdə, Golgi kompleksində əhəmiyyətli sayda kiçik veziküllər və kiçik sisternalar olan bir zona var.
Golgi kompleksi qütbləşmişdir, yəni müxtəlif tərəfdən keyfiyyətcə heterojendir. Nüvəyə daha yaxın olan yetişməmiş cis səthi və hüceyrə səthinə baxan yetkin trans səthi var. Müvafiq olaraq, orqanoid müəyyən funksiyaları yerinə yetirən bir-biri ilə əlaqəli bir neçə bölmədən ibarətdir.
Cis bölməsi adətən hüceyrə mərkəzinə baxır. Onun xarici səthi qabarıq formaya malikdir. EPS-dən gələn mikroveziküllər (nəqliyyat pinositoz vezikülləri) sisternalarla birləşir. Membranlar veziküllər hesabına daim yenilənir və öz növbəsində, digər bölmələrdəki membran formasiyalarının tərkibini doldurur. Zülalların translasiyadan sonrakı emalı bölmədən başlayır və kompleksin sonrakı hissələrində davam edir.
Aralıq bölmə biopolimer zülal komplekslərinin qlikosilləşməsini, fosforlaşmasını, karboksilləşməsini və sulfatlaşmasını həyata keçirir. Polipeptid zəncirlərinin post-translational modifikasiyası baş verir. Qlikolipidlərin və lipoproteinlərin sintezi davam edir. Aralıq bölmədə, cis bölməsində olduğu kimi, üçüncü və dördüncü protein kompleksləri. Bəzi zülallar qismən proteolizə (məhv) məruz qalır, bu da onların yetişmə üçün zəruri çevrilməsi ilə müşayiət olunur. Beləliklə, cis və ara bölmələr zülalların və digər mürəkkəb biopolimer birləşmələrinin yetişməsi üçün tələb olunur.
Transkompartment hüceyrənin periferiyasına daha yaxın yerdə yerləşir. Xarici səth adətən konkavdır. Transpartment qismən trans-şəbəkəyə - veziküllər, vakuollar və borular sisteminə çevrilir.
Hüceyrələrdə ayrı-ayrı diktiosomlar bir-birinə bitişik veziküllər və sisternlər sistemi ilə birləşdirilə bilər. distal son düz çantaların yığılması, beləliklə boş üçölçülü şəbəkə yaranır - trans-şəbəkə.
Trans bölmənin və trans şəbəkəsinin strukturlarında zülalların və digər maddələrin çeşidlənməsi, sekretor qranulların, ilkin lizosomların prekursorlarının və spontan ifrazat veziküllərinin əmələ gəlməsi baş verir. Sekretor veziküllər və prelizosomlar klatrin adlanan zülallarla əhatə olunmuşdur.
Klatrinlər əmələ gələn vezikülün membranına yerləşdirilir, onu kompleksin distal sisternasından tədricən parçalayır. Sərhədli veziküllər trans-şəbəkədən uzanır, onların hərəkəti hormondan asılıdır və idarə olunur funksional vəziyyət hüceyrələr. Haşiyələnmiş veziküllərin daşınma prosesinə mikrotubullar təsir edir. Veziküllərin ətrafında olan zülal (klatrin) kompleksləri vezikül trans-şəbəkədən ayrıldıqdan sonra parçalanır və ifrazat anında yenidən əmələ gəlir. İfraz anında veziküllərin zülal kompleksləri mikrotubul zülalları ilə qarşılıqlı əlaqədə olur və vesikula daşınır. xarici membran. Spontan ifrazat vezikülləri klatrinlərlə əhatə olunmur;
Ümumiyyətlə, Qolci kompleksi seqreqasiyada iştirak edir - bu, ayrılma, ayrılmadır müəyyən hissələr kütlədən və EPS-də sintez olunan məhsulların kimyəvi yenidən qurulmasında və yetişməsində toplanması. Tanklarda polisaxaridlər sintez olunur və zülallarla birləşir ki, bu da peptidoqlikanların (qlikoproteinlərin) mürəkkəb komplekslərinin əmələ gəlməsinə səbəb olur. Golgi kompleksinin elementlərinin köməyi ilə hazır ifrazatlar ifrazat hüceyrəsindən kənarda çıxarılır.
Kiçik nəqliyyat qabarcıqları qrdan ayrılır. Ribosomsuz zonalarda EPS. Veziküllər Golgi kompleksinin membranlarını bərpa edir və ER-də sintez olunan polimer komplekslərini çatdırır. Veziküllər cis bölməsinə daşınır, burada onun membranları ilə birləşirlər. Nəticədə, membranların və qrupda sintez olunan məhsulların yeni hissələri Qolji kompleksinə daxil olur. EPS.
Golgi kompleksinin sisternalarında qrupda sintez olunan zülallarda ikinci dərəcəli dəyişikliklər baş verir. EPS. Bu dəyişikliklər qlikoproteinlərin oliqosakarid zəncirlərinin yenidən təşkili ilə əlaqədardır. Golgi kompleksinin boşluqlarının içərisində transqlükozidazaların köməyi ilə lizosomal zülallar və sekresiya zülalları dəyişdirilir: oliqosakarid zəncirləri ardıcıl olaraq dəyişdirilir və uzadılır. Modifikasiya edən zülallar, tərkibində zülal olan veziküllərdə daşınma səbəbindən cis-kompartment sisternalardan trans-kompartment sisternalara keçir.
Transkompartmentdə zülallar çeşidlənir: sisterna membranlarının daxili səthlərində sekretor zülalları, membran zülallarını və lizosomları (hidrolaz) tanıyan zülal reseptorları var. Nəticədə diktiosomların distal kəsiklərindən üç növ kiçik vakuollar ayrılır: hidrolazaları olan prelizosomlar; sekretor daxilolmalar, hüceyrə membranını dolduran vakuollarla.
Golgi kompleksinin sekretor funksiyası ondan ibarətdir ki, ribosomlarda sintez edilən, ayrılan və ER sisternlərinin içərisində yığılan ixrac olunan zülal lamel aparatının vakuollarına daşınır. Yığılmış zülal daha sonra kondensasiya olunaraq sekretor zülal qranullarını (mədəaltı vəzi, süd vəziləri və digər vəzilərdə) əmələ gətirə bilər və ya həll olunmuş halda (plazma hüceyrələrində immunoqlobulinlər) qala bilər. Bu zülalları ehtiva edən veziküllər Golgi kompleksinin sisternlərinin ampulyar uzantılarından ayrılır. Belə veziküllər bir-biri ilə birləşə və ölçülərini artıraraq sekretor qranullar əmələ gətirə bilər.
Bundan sonra sekretor qranullar hüceyrə səthinə keçməyə başlayır, öz membranlarının birləşdiyi plazmalemma ilə təmasda olur və qranulların tərkibi hüceyrədən kənarda görünür. Morfoloji cəhətdən bu proses ekstruziya və ya ifrazat (atma, ekzositoz) adlanır və yalnız mərhələlərin tərs ardıcıllığı ilə endositoza bənzəyir.
Golgi kompleksi aktiv şəkildə həyata keçirən hüceyrələrdə ölçüsünü kəskin şəkildə artıra bilər ifrazat funksiyası, adətən ER-nin inkişafı ilə müşayiət olunur və protein sintezi vəziyyətində - nüvəcik.
Hüceyrələrin bölünməsi zamanı Qolci kompleksi ayrı-ayrı sisternalara (diktiosomlara) və/və ya veziküllərə parçalanır, onlar iki bölünən hüceyrə arasında paylanır və telofazanın sonunda orqanellin struktur bütövlüyünü bərpa edir. Bölünmə xaricində, membran aparatı proksimal bölmələr hesabına diktiosomun EPS və distal sisternalarından miqrasiya edən veziküllər hesabına davamlı olaraq yenilənir.
Golgi kompleksi 1898-ci ildə Camillo Golgi tərəfindən kəşf edilmişdir. Bu quruluş demək olar ki, bütün eukaryotiklərin (komponentlərin) sitoplazmasında mövcuddur ali orqanizmlər) hüceyrələr, xüsusilə ifrazat hüceyrələri heyvanlarda.
Golgi kompleksi. Struktur.
Quruluş düzlənmiş membran kisələri yığını ilə təmsil olunur. Onlara tanklar deyilir. Bu kisə yığını Golgi sisteminə bağlıdır). Kisə yığınlarının bir ucunda endoplazmatik retikulumdan (boşluqlar şəbəkəsi) çıxan veziküllərin birləşməsindən daim yeni sisternalar əmələ gəlir. Tankın içərisindəki yığının digər ucunda, onlar yetişməni tamamlayır və yenidən baloncuklara parçalanırlar. Təpədə olan çənlər bayır tərəfdən tədricən içəri tərəfə doğru hərəkət edir.
Quruluşun sisternalarında ifraz üçün nəzərdə tutulan zülalların, transmembran zülalların, lizosom zülallarının və başqalarının yetişməsi baş verir. Yetişən maddələr orqanoid sisternləri vasitəsilə ardıcıl olaraq hərəkət edir. Zülalların son qatlanması və onların modifikasiyası - fosforlaşma və qlikozilləşmə onlarda baş verir.
Bir sıra fərdi diktiosomların (stokların) olması ilə xarakterizə olunur. Çox vaxt borular və ya bir böyük yığınla birləşdirilmiş bir neçə yığın var.
Dörd əsas bölmədən ibarətdir: trans-Golgi şəbəkəsi, cis-Golgi, trans-Golgi və medial-Golgi. Quruluşa bir ara bölmə (ayrı-ayrı bölgə) də əlavə olunur. Reitkulum və cis-Golgi arasındakı boşluqda membran veziküllərinin bir çoxluğu ilə təmsil olunur.
Bütün aparat çox polimorfik (müxtəlif) orqanoiddir. Bir hüceyrənin inkişafının müxtəlif mərhələlərində belə, Qolgi kompleksi fərqli görünə bilər.
Cihaz asimmetriyasına görə də fərqlənir. Yaxınlıqda yerləşir hüceyrə nüvəsi cisternae (cis-Golgi) ən yetişməmiş zülalları ehtiva edir. Bu çənlər davamlı membran vezikülləri - veziküllər ilə birləşdirilir. Fərqli tanklarda müxtəlif rezident fermentlər (katalitik) var ki, bu da onların yetişən zülallarla ardıcıl olaraq meydana gəldiyini göstərir. müxtəlif proseslər.
Golgi kompleksi. Funksiyalar.
Quruluşun vəzifələrinə kimyəvi modifikasiya və ona daxil olan maddələrin daşınması daxildir. Endoplazmik retikulumdan aparata nüfuz edən zülallar fermentlər üçün ilkin substratdır. Konsentrasiya edildikdən və dəyişdirildikdən sonra veziküllərdəki fermentlər təyin edilmiş yerə nəql edilir. Məsələn, bu, yeni böyrəyin formalaşdığı sahə ola bilər. Sitoplazmik mikrotubulların iştirakı ilə köçürmə prosesi ən aktivdir.
Golgi kompleksi həmçinin karbohidrat qruplarının zülallara bağlanması və bu zülalların lizosom və hüceyrələrin membranının qurulmasında sonradan istifadə edilməsi vəzifəsini də yerinə yetirir.
Bəzi yosunlarda aparatın strukturunda sellüloza lifləri sintez olunur.
Golgi kompleksinin funksiyaları olduqca müxtəlifdir. Onların arasında:
- Sekretor məhsulların çeşidlənməsi, çıxarılması, yığılması.
- Lipid molekullarının yığılması və lipoproteinlərin əmələ gəlməsi.
- Zülal modifikasiyasının (post-translational) tamamlanması, yəni qlikozilləşmə, sulfatlaşma və s.
- Lizosomların əmələ gəlməsi.
- Akrosomların əmələ gəlməsində iştirak.
- Bitkilərdə mumların, qlikoproteinlərin, mucusun, saqqızın, matris maddələrin (pektinlər, hemiselüloza və s.) əmələ gəlməsi üçün polisaxaridlərin sintezi.
- Protozoalarda kontraktil vakuolların əmələ gəlməsi.
- Hüceyrə plitəsinin əmələ gəlməsi bitki hüceyrələri nüvə parçalanmasından sonra.
Golgi aparatı
Endoplazmatik retikulum, plazma membranı və Golgi aparatı hüceyrənin vahid membran sistemini təşkil edir, onun daxilində zülal və lipid mübadiləsi prosesləri yönəldilmiş və tənzimlənən hüceyrədaxili membran daşınması ilə baş verir.
Hər biri membran orqanoidləri zülalların və lipidlərin unikal tərkibi ilə xarakterizə olunur.
AG quruluşu
AG bir qrup yastı membran çantadan ibarətdir - tanklar, yığınlarda toplanmış - diktiosomlar(~5-10 sisterna, aşağı eukariotlarda >30). Müxtəlif hüceyrələrdə diktiosomların sayı 1 ilə ~500 arasında dəyişir.
Diktiosomun fərdi sisternaları dəyişkən qalınlığa malikdir - onun membranının mərkəzində bir-birinə yaxındır - lümen 25 nm-dir, genişlənmələr periferiyada əmələ gəlir - ampulalar eni sabit olmayan. Ampulalardan ~50 nm-1 µm qabarcıqlar çıxır, borular şəbəkəsi ilə sisternlərə bağlanır.
U çoxhüceyrəli orqanizmlər AG bir membran sisteminə bir-birinə bağlanmış tank yığınlarından ibarətdir. AG əsası nüvəyə baxan yarımkürədir. Maya AG kiçik veziküllər, boru şəbəkəsi, ifrazat vezikülləri və qranullarla əhatə olunmuş təcrid olunmuş tək çənlərlə təmsil olunur. Maya Sec7 və Sec14 mutantları məməli hüceyrələrinin yığılmış sisternalarını xatırladan struktur nümayiş etdirir.
AG strukturlarının polaritesi ilə xarakterizə olunur. Hər yığında iki dirək var: proksimal qütb(formalaşdıran, cis-səthi) və distal(yetkin,
trans-səthi). Cis qütbü– membranın qabarcıqların birləşdiyi tərəfi. Trans-qütb– membranın veziküllərin çıxdığı tərəfi.
AG-nin beş funksional bölməsi:
1. Aralıq vezikulyar boru strukturları (VTC və ya ERGIC - ER-Golgi aralıq bölməsi)
2. Cis-tank (cis) - ER-yə daha yaxın olan tanklar:
3. Medial çənlər - mərkəzi çənlər
4. Trans tank (trans) - ER-dən ən uzaqda olan tanklar.
5. Transsisternə bitişik boru şəbəkəsi - trans-Golgi şəbəkəsi (TGN)
Sisterna yığınları elə əyilmişdir ki, konkav transsəthi nüvəyə baxsın.
AG-də orta hesabla 3-8 sistern var, aktiv ifraz edən hüceyrələrdə daha çox ola bilər (mədəaltı vəzinin ekzokrin hüceyrələrində 13-ə qədər).
Hər bir tankın cis və trans səthləri var. Sintezləşdirilmiş zülallar, membran lipidləri, ER-də qlikosilləşmiş, cis qütbündən keçərək AG-yə daxil olurlar. Maddələr nəqliyyat vasitəsi ilə yığınlar vasitəsilə ötürülür
ampulalardan ayrılan baloncuklar. Zülallar və ya lipidlər Golgi yığınlarından keçdikcə, N-əlaqəli oliqosakaridlərə dəyişikliklər də daxil olmaqla bir sıra post-translational modifikasiyalara məruz qalırlar:
cis: Mannosidase I uzun mannoz zəncirlərini M-5-ə kəsir
aralıq: N-asetilqlükoamin transferaza I N-asetilqlükozamini köçürür
trans: terminal şəkərlər əlavə olunur - qalaktoza qalıqları və sial turşusu.
Golgi Aparatının strukturu və nəqliyyat sxemi.
AG və nəqliyyat sxeminin beş komponenti: intermediate (ERGIC), cis, intermediate, trans və trans Golgi şəbəkəsi (TGN). 1. Sintezləşdirilmiş zülalların, membran qlikoproteinlərinin və lizosomal fermentlərin AG-yə bitişik keçid ER tankına daxil olması və 2 - COPI (anterograd nəqliyyat) ilə həmsərhəd olan veziküllərdə onların ER-dən çıxması. 3 - tubulo-vezikulyardan yükün mümkün daşınması
COPI veziküllərində AG-nin sis-sisternasına çoxluqlar; 3* - yüklərin əvvəlki tanklardan sonrakı tanklara daşınması; 4 - AG tankları arasında yükün mümkün retrograd vezikulyar daşınması; 5 - COPI ilə həmsərhəd olan veziküllərdən istifadə edərək rezident zülalların AG-dən tER-ə qaytarılması (retrograd nəqliyyat); 6 və 6* - lizosomal fermentlərin müvafiq olaraq klatrin astarlı veziküllərdən istifadə edərək erkən EE və gec LE endosomlarına köçürülməsi; 7 - tənzimlənən sekresiya ifrazat qranulları; 8 - membran zülallarının PM-nin apikal plazma membranına konstitutiv inteqrasiyası; 9 - klatrin astarlı veziküllərdən istifadə edərək reseptor vasitəçiliyi ilə endositoz; 10 erkən endosomlardan bir sıra reseptorların plazma membranına qayıtması; 11 - EE-dən LE və Lizosomlara liqandların daşınması; 12 - klatrin olmayan veziküllərdə liqandların daşınması.
AG funksiyaları
1. Nəqliyyat- AG-dən üç qrup zülal keçir: periplazmik membranın zülalları, nəzərdə tutulan zülallar
hüceyrədən və lizosomal fermentlərdən ixrac üçün.
2. Çeşidləmə nəqli üçün: orqanellərə, PM, endosomlara, ifrazat veziküllərinə sonrakı nəql üçün çeşidləmə trans-Golgi kompleksində baş verir.
3. Sekresiya- hüceyrədə sintez olunan məhsulların ifrazı.
3. Qlikozilləşmə zülallar və lipidlər: qlikozidazalarşəkər qalıqlarını çıxarın - deqlikosilasiya, qlikoziltransferazalarşəkərləri əsas karbohidrat zəncirinə qaytarır - qlikosilləşmə, zülalların və lipidlərin oliqosakarid zəncirlərinin qlikosilləşməsini, bir sıra şəkərlərin və zülalların tirozin qalıqlarının sulfatlaşdırılmasını, həmçinin polipeptid hormonlarının və neyropeptidlərin prekursorlarının aktivləşdirilməsini əhatə edir.
4. Polisaxaridlərin sintezi- AG-də çoxlu polisaxaridlər, o cümlədən bitkilərin hüceyrə divarlarını təşkil edən pektin və hemiselüloza və heyvanlarda hüceyrələrarası matrisi təşkil edən əksər qlikozaminoqlikanlar əmələ gəlir.
5. Sulfasiya- bir proteoqlikanın zülal nüvəsinə əlavə edilən şəkərlərin əksəriyyəti sulfatlaşdırılmışdır
6. Mannoz 6-Fosfatın əlavə edilməsi: M-6-P lizosomlar üçün təyin olunmuş fermentlərə siqnal kimi əlavə edilir.
QLİKOSİLASYON
Əksər zülallar artan polipeptid zəncirinə N-əlaqəli oliqosakaridlərin əlavə edilməsi ilə kobud ER-də qlikosilləşməyə başlayır. Əgər qlikoprotein istənilən konformasiyada bükülürsə, o, ER-dən ayrılır və AG-yə gedir, burada onun post-translational modifikasiyası baş verir.
Fermentlər - qlikosiltransferazlar - ifraz olunan məhsulların qlikosilləşməsində iştirak edirlər. Onlar T-əlaqəli oliqosakarid yan zəncirlərinin yenidən qurulmasında və qlikolipid proteoqlikanların O ilə əlaqəli qlikanların və oliqosakarid hissələrinin əlavə edilməsində iştirak edirlər, eyni zamanda rezident AG zülalları olan α-mannosidaza fermentləri I və II, oliqosakaridlərin modifikasiyasında iştirak edirlər. .
Bundan əlavə, AG-də sal adlanan lipid-protein membran domenlərinin qlikosilasiyası baş verir.
Dolikol fosfat artan polipeptidin asparagininə karbohidrat kompleksi - 2GlcNAc-9-mannose-3-qlükoza əlavə edir. Terminal qlükoza iki mərhələdə parçalanır: qlükozidaza I terminal qlükoza qalıqlarını ayırır, qlükozidaza II daha iki qlükoza qalığını çıxarır. Sonra mannoz ayrılır. Bu zaman ER-də karbohidrat emalının ilkin mərhələsi başa çatır və oliqosakarid kompleksini daşıyan zülallar AG-yə daxil olur.
İlk AG çənlərində daha üç mannoz qalığı çıxarılır. Bu mərhələdə özək kompleksində daha 5 mannoz qalığı var. N-asetilqlükozamin transferaza I bir N-asetilqlükozamin qalığı GlcNAc əlavə edir. Yaranan kompleksdən daha üç mannoz qalığı ayrılır. İndi iki molekuldan ibarətdir GlcNAc-3-mannose-1-GlcNAc digər qlikosiltransferazaların əlavə etdiyi əsas quruluşdur.
karbohidratlar. Hər bir qlikoziltransferaza inkişaf edən karbohidrat quruluşunu tanıyır və zəncirə öz saxaridini əlavə edir.
SEKRESİYA
Sekresiya nümunəsi:
ER-də sintez olunan zülallar koatomerik kompleks COPII və onu müşayiət edən komponentlərin aktivliyinə görə keçid ER-nin çıxış yerlərində cəmləşir və ER və AG arasındakı ERGIC bölməsinin ara məhsuluna daşınır, buradan qönçələnmə zamanı AG-yə keçir. veziküllər və ya boru strukturları boyunca. Zülallar AG sisternlərindən keçərkən kovalent şəkildə dəyişdirilir və AG-nin trans səthində çeşidlənir və təyinat yerlərinə göndərilir. Zülalların ifrazı yeni membran komponentlərinin plazma membranına passiv daxil edilməsini tələb edir. Membran tarazlığını bərpa etmək üçün konstitutiv reseptor vasitəçiliyi ilə endositoz istifadə olunur.
Endo və ekzositotik membran daşıma yolları var ümumi nümunələr membran daşıyıcılarının müvafiq hərəkət istiqamətində
hədəflər və birləşmə və qönçələnmənin spesifikliyində. Bu yolların əsas görüş nöqtəsi AG-dir.
Laboratoriya-praktik məşğələ No 9
Mövzu: “Golgi aparatı (kompleks)”
Dərsin məqsədi : Qolji kompleksinin morfo-funksional xüsusiyyətlərini müəyyənləşdirin.
Müzakirə üçün suallar
1 . Golgi aparatının incə quruluşu.
Nümayiş hazırlıqları
Avadanlıq
1. Fotoşəkillər, diaqramlar, rəsmlərAtlas hüceyrə biologiyası, J.-C.Roland, A. Seloşi, D. Seloşi, trans.V.P. Bely, red. Yu.S. Çentsova. ─ M.: Mir. 1978. ─ 119 s.
Nəzəri məlumat dərsə hazırlaşmaq
Golgi aparatı (kompleks) eukaryotik hüceyrənin membran quruluşudur, ilk növbədə endoplazmatik retikulumda sintez olunan maddələrin çıxarılması üçün nəzərdə tutulmuş orqanoiddir. Qolqi aparatı ilk dəfə 1897-ci ildə kəşf edən italyan alimi Camillo Golgi-nin şərəfinə adlandırılmışdır (Fabene P.F., Bentivoglio M., 1998).
düyü. 1. Qolji aparatının sxemi (A). Golgi Aparatının strukturu (B)
Qeyd: Golgi aparatı ─ membranlarla əhatə olunmuş boşluqlar (sisternlər) və onunla əlaqəli veziküllər sistemi. Funksiyaları ─ üzvi maddələrin yığılması; üzvi maddələrin “qablaşdırılması”; üzvi maddələrin çıxarılması; lizosomların əmələ gəlməsi.
Aparat(mürəkkəb) Golgi kənarlara bir qədər yaxın genişlənmiş disk formalı membran kisələrinin (sisternlər) yığını və əlaqəli Qolji vezikülləri sistemidir. Bitki hüceyrələrində bir sıra fərdi yığınlara rast gəlinir ( diktiosomlar), heyvan hüceyrələrində çox vaxt borularla birləşdirilmiş bir böyük və ya bir neçə yığın var.
Golgi Kompleksində membran vezikülləri ilə əhatə olunmuş sisternaların 3 bölməsi var:
1. Cis bölməsi (nüvəyə ən yaxın).
2. Media şöbəsi.
3. Trans şöbəsi (əsasdan ən uzaqda).
Bu bölmələr bir-birindən fermentlər dəsti ilə fərqlənir. Sis bölməsində ilk tank "xilasedici tank" adlanır, çünki onun köməyi ilə ara endoplazmatik retikulumdan gələn reseptorlar geri qaytarılır. Sis şöbəsinin fermenti: fosfoqlikozidaza (karbohidrat ─ mannoza fosfat əlavə edir).
Medial hissədə 2 ferment var: mannazidaza (mannazı parçalayır) və N-asetilqlükozamin transferaza (müəyyən karbohidratlar ─ qlikozaminlər əlavə edir).
Trans bölmədə fermentlər var: peptidaza (proteolizi həyata keçirir) və transferaza (kimyəvi qrupların ötürülməsini həyata keçirir).
Golgi aparatının (AG) incə quruluşu. Elektron mikroskop göstərir ki, Golgi aparatı kiçik bir zonada birlikdə toplanmış membran strukturları ilə təmsil olunur (şək. 1, 2); Yastı membran torbalar (çənlər) bir yığında yerləşdirilir, bir yığındakı belə kisələrin sayı adətən 5-10-dan çox deyil; Onların arasında nazik hialoplazma təbəqələri var. Hər bir fərdi tankın diametri təxminən 1 μm və dəyişkən qalınlığa malikdir; mərkəzdə membranlar bir-birinə yaxın ola bilər (25 nm), periferiyada isə genişlənmələri ola bilər ─ ampulalar, eni sabit deyil.
düyü. 2. Diktiosomun quruluşunun sxemi(Çentsov Yu.S.-ə görə, 2010)
Qeyd :P─ proksimal (cis-) hissə; D─ distal (trans-) hissə; IN─ vakuollar; C─ düz membran tankları; A─ tankların ampulyar uzantıları.
Bəzi təkhüceyrəli orqanizmlərdə onların sayı 20-yə çata bilər. Sıx yerləşmiş yastı sisternlərlə yanaşı, AG zonasında çoxlu vakuollar müşahidə olunur. Kiçik vakuollar əsasən AG zonasının periferik sahələrində olur; bəzən düz sisternlərin kənarındakı ampulyar uzantılardan onların necə bağlandığını görmək olar. Diktiosom zonasında proksimal və ya inkişaf edən, cis-bölməni və distal və ya yetkin, kəsiyi ayırmaq adətdir (Şəkil 15.5). Onların arasında AG-nin orta və ya ara bölməsi yerləşir. Hüceyrə bölünməsi zamanı AG-nin retikulyar formaları diktiosomlara parçalanır passiv olanlar
və qız hüceyrələr arasında təsadüfi paylanır. Hüceyrələr böyüdükcə diktiosomların ümumi sayı artır.
düyü. 3. Qolji aparatının növləri(Çentsov Yu.S.-ə görə, 2010)
Qeyd : A ─ bağırsaq epitel hüceyrələrində retikulyar;b─ onurğa ganglionunun hüceyrələrində diffuz;I─ əsas;2 ─ AG;3 ─ nüvəcik.
AG adətən ifraz edən hüceyrələrdə qütbləşir: onun proksimal hissəsi sitoplazmaya və nüvəyə, distal hissəsi isə üzünə baxır. ─ hüceyrə səthinə. Proksimal sahədə bir-birinə yaxın olan sisternaların yığınları kiçik hamar veziküllər və qısa membran sisternləri zonasına bitişikdir.
düyü. 4. Elektron mi-də Golgi aparatı (AG).kroskop(Çentsov Yu.S.-ə görə, 2010)
düyü. 5. Qolji aparatının komponentlərinin sxematik təsviri(Çentsov Yu.S.-ə görə, 2010)
Qeyd : 1 ─ EPR-AG (ERGIC) ─ aralıq zona;2 ─ cis-zona, proksimal sahə; 3─ medial─ orta hissə; 4─ trans-distal sahə; 5─ AG trans-şəbəkəsi.
Orta hissədə diktiosomlar hər bir tankın periferiyası da diametri təxminən 50 nm olan kiçik vakuolların kütləsi ilə müşayiət olunur.
Diktiosomların distal və ya kəsişməsində sonuncu membran yastı sisterna boruvari elementlərdən və çox vaxt sitoplazmanın yan tərəfində səthi boyunca fibrilyar pubessensiyaya malik olan kiçik vakuol kütləsindən ibarət hissəyə bitişikdir ─ bunlar tüklü və ya haşiyəlidir. pinositoz zamanı haşiyələnmiş veziküllərlə eyni tipli veziküllər ( qədim yunan dilindən πίνω ─ içmək, udmaq və κύτος ─ qab, hüceyrə ─ tərkibindəki maddələrlə mayenin hüceyrə səthi tərəfindən tutulması; makromokulyarların sorulması və məhv edilməsi prosesi ).
Bu, ifraz olunan məhsulların ayrılması və çeşidlənməsinin baş verdiyi trans-Golgi şəbəkəsidir (TGN). Daha distal daha böyük vakuollar qrupudur ─ bu kiçik vakuolların birləşməsinin və ifrazat vakuollarının əmələ gəlməsinin məhsuludur.
Meqavolt elektron mikroskopdan istifadə edərək hüceyrələrin qalın kəsiklərini tədqiq edərkən məlum oldu ki, hüceyrələrdə fərdi diktosomlar bir-biri ilə vakuol və sisternlər sistemi ilə birləşdirilə bilər. Beləliklə, işıq mikroskopunda görünən boş üçölçülü şəbəkə yaranır. AG-nin diffuz forması vəziyyətində hər bir fərdi bölmə diktiosomla təmsil olunur. Heyvan hüceyrələrində sentriollar çox vaxt Golgi aparatının membran zonası ilə əlaqələndirilir; Onlardan radial olaraq uzanan mikrotubul dəstələri arasında hüceyrə mərkəzini konsentrik şəkildə əhatə edən membran və vakuol yığınları qrupları yerləşir. Bu əlaqə, ehtimal ki, mikrotubulların vakuol hərəkətində iştirakını əks etdirir.
Funksiyalar Golgi aparatı Zülallarla yanaşı, membran lipidləri də Golgi aparatında daşınır.
1. Zülalların 3 axına ayrılması:
● Cis bölməsi (nüvəyə ən yaxın); lizosomal ─ qlikosilləşdirilmiş zülallar (mannoz ilə) Golgi kompleksinin sis-kompartiyasına daxil olur, onların bəziləri fosforlaşır və lizosomal fermentlərin markeri ─ mannoza-6-fosfat əmələ gəlir. Gələcəkdə bu fosforlanmış zülallar modifikasiyaya məruz qalmayacaq, lakin lizosomlara daxil olacaqlar.
● Media şöbəsi; konstitutiv ekzositoz (konstitutiv sekresiya). Bu axına qlikokaliks də daxil olmaqla hüceyrə səthi aparatının komponentlərinə çevrilən zülallar və lipidlər daxildir və ya onlar hüceyrədənkənar matrisin bir hissəsi ola bilər.
● Trans şöbəsi (əsasdan ən uzaqda); induksiya olunan sekresiya ─ hüceyrədən kənarda, hüceyrənin səth aparatında və orqanizmin daxili mühitində fəaliyyət göstərən zülallar buraya daxil olur. Sekretor hüceyrələrin xarakterik xüsusiyyətləri.
2. Selikli sekresiyaların əmələ gəlməsi (Golgi aparatının ifrazat funksiyası) ─ qlikozaminoqlikanlar(mukopolisaxaridlər).
● Membran elementləri AG ER-də sintez olunan məhsulların ayrılması və yığılmasında iştirak edir, onların kimyəvi yenidən qurulmasında, yetişməsində iştirak edir (qlikoproteinlərin oliqosakarid komponentlərinin suda həll olunan sekresiyaların bir hissəsi və ya membranların bir hissəsi kimi yenidən təşkili), (şək. 6).
● AG tanklarında polisaxaridlər sintez olunur və zülallarla qarşılıqlı əlaqədə olur, mukoproteinlərin əmələ gəlməsinə səbəb olur.
●Əsas odur ki, Qolci aparatının elementlərinin köməyi ilə hüceyrədən kənarda hazır olan ifrazatların xaric edilməsi prosesi baş verir. Bundan əlavə, AG hüceyrə lizosomlarının mənbəyidir.
●Ag-nin ifrazat məhsullarının ifrazı proseslərində iştirakı ekzokrin pankreas hüceyrələrinin nümunəsində çox yaxşı öyrənilmişdir. Bu hüceyrələr çox sayda sekretor qranulların olması ilə xarakterizə olunur ( zimogen qranullar), zülal tərkibi ilə doldurulmuş membran vezikülləridir. Zimogen qranulların zülallarına müxtəlif fermentlər daxildir: proteazlar, lipazlar, karbohidratlar, nukleazlar.
Sekresiya zamanı bu zimogen qranulların məzmunu hüceyrələrdən vəzin lümeninə buraxılır, sonra isə bağırsaq boşluğuna axır. Pankreas hüceyrələri tərəfindən ifraz olunan əsas məhsul zülal olduğu üçün radioaktiv amin turşularının hüceyrənin müxtəlif nahiyələrinə daxil olma ardıcıllığı öyrənilmişdir (şək. 7).
düyü. 6. Mədəaltı vəzin asinar hüceyrələrindən zimogenin əmələ gəlməsi və sərbəst buraxılması ilə ER və Qolji aparatı arasında əlaqənin diaqramı (Çentsov Yu.S., 2010-cu il)
Qeyd : 1 ─ EPR və AG arasında keçid zonası; 2─ sekretor qranulların yetişmə zonası;3 ─ AG-dən ayrılmış zimogen qranullar; 4─ onların hüceyrədən kənara çıxması (ekzositoz).
düyü. 7. Aşkarlama ardıcıllığı}
