Платете поръчката си в същия ден и получавате чай като подарък.
бърза доставка
Москва в рамките на Московския околовръстен път: от 0 до 2 дни250 търкайте.в рамките на Московския околовръстен път, от 12 до 20, интервал от 2 часа.
450 търкайте.с монтаж (до 2 чифта по избор), връщане на стоки, големи артикули (на крак), след работно време, почивни дни и празници.
Русия и Москва до 1000 рубли: от 2 дни от TK SDEK и TK BOXBERRY
от 300 rub.
Доставка в делнични дни, с предупреждение по телефона и възможност за разместване.
Опитването на един чифт в Руската федерация е безплатно, моля, посочете в коментарите към поръчката.
2 чифта за избор = двойна цена за доставка.
Начини на плащане:
- в ръцете на куриера (куриерите на TK приемат карти, нашите приемат пари в брой)
- онлайн карта (работим по 54-FZ, всички данни отиват в данъчната служба)
- просто прехвърляне към карта или разплащателна сметка на Сбербанк
поща
от 200 търкайте.по цени на руските пощи, включително застраховка. 100% предплащане. Наложен платеж само за доставка с ТК „на ръка“ или „до мястото на издаване“.Вдигни
Безплатно вземане от офис: 2-Ентузиастов, сграда 5, офис 8.Плащане с карта или в брой, понякога промяна. Поръчката се събира от 0 до 2 дни.
Скъпите стоки се подготвят за получаване строго след предплащане.
Русия: всички пунктове на компанията TK SDEK И TK BOXBERRY, от 2 дни и 200 rub.
Всички проблеми, свързани с вземането, могат да бъдат разрешени по телефона и/или по пощата.
Въпрос 1.
Цитоплазма- един от компонентиклетки. Представлява извънядрената част на протоплазмата на клетките на живите организми и е работният апарат на клетката, в който протичат основните метаболитни процеси. Той съдържа редица формализирани структури, които имат естествени структурни характеристики и поведение различни периодиклетъчен живот. Всяка от тези структури има специфична функция. Оттук възниква тяхното сравнение с органите на целия организъм и затова те получават името органоиди или органели. Има органели, които са характерни за всички клетки - митохондрии, клетъчен център, апарат на Голджи, рибозоми, ендоплазмен ретикулум, лизозоми, и има органели, които са характерни само за определени видове клетки: миофибрили, реснички и редица други. . Органелите са жизненоважни компоненти на клетката, постоянно присъстващи в нея. В цитоплазмата се отлагат различни вещества - включвания.
Въпрос 2.
Органелите са структури, които постоянно присъстват в цитоплазмата и са специализирани да изпълняват определени функции. Въз основа на тяхната структура се различават мембранни и немембранни клетъчни органели.
Мембранни клетъчни органели
1. Ендоплазмения ретикулум
(ендоплазмен ретикулум, ER) - едномембранни органели, общ тип, които са канали на плазмената мембрана различни формии величина. EPS може да бъде гладък или гранулиран.
Гладък XPS- мембранни торби.
Функции:
1) транспортиране на вещества до комплекса на Голджи;
2) депозиране. IN мускулни клеткинатрупва Ca2+, необходим за мускулните контракции;
3) детоксикация - в чернодробните клетки участва в неутрализирането на токсични вещества;
4) синтезира въглехидрати и липиди, които влизат в мембраните;
Гранулиран (GrEPS или ergastoplasma)- мембранни торбички, върху които са разположени рибозоми. В клетката се намира около ядрото и външната ядрена обвивка преминава в мембраните на GREPS.
Функции:
1) разделя клетката на отделения, в които протичат различни химични процеси;
2) транспортира вещества до комплекса на Голджи;
3) синтезира протеини, които влизат в EPS каналите, където придобиват своите вторични и третични структури.
2. апарат на Голджи
- едномембранна органела от общ тип, която се състои от цистерни, малки и големи вакуоли. Диктиозомата е купчина цистерни. Всички диктиозоми на клетката са свързани помежду си.
Функции:
1) дехидратация, натрупване и опаковане на вещества в мембрани;
2) транспорт на вещества от клетката;
3) синтезира полизахариди и ги свързва с протеини, за да образува гликопротеини, които обновяват гликокаликса. Гликопротеинът (муцин) е важна част от слузта;
4) образува първични лизозоми;
5) образува включвания;
6) участва в метаболизма в клетката;
7) образува пероксизоми или микротелца;
8) сглобяване и "растеж" на мембрани, които след това обграждат продуктите на секрецията;
9) участва в восъкоотделянето растителни клетки.
В растителните клетки диктиозомите могат да бъдат разположени в отделни мембрани.
3. Лизозоми
- едномембранни органели от общ тип. Мембранни везикули, съдържащи храносмилателни ензими.
Класификация на лизозомите:
първични - лизозоми, които съдържат само активния ензим (например кисела фосфатаза);
вторични - това са първични лизозоми заедно с веществото, което се усвоява (автофагозоми - разграждат вътрешните части на клетката, които са завършили своите функции;
хетерофагозоми - разграждат вещества и структури, които влизат в клетката).
Остатъчните тела са вторични лизозоми, съдържащи неразграден материал.
Функции:
1) вътреклетъчно храносмилане;
2) осигуряват унищожаването на ненужните структури в клетката;
3) освобождаване на ензими от клетката навън, например по време на метаморфоза (при насекоми, земноводни), при замяна на хрущял костна тъкан– тези процеси се наричат физиологичен лизис;
4) ендогенно хранене при условия на глад;
5) участват в детоксикацията на чужди вещества, абсорбирани чрез фаго- и пиноцитоза с образуването на телолизозоми или остатъчни тела. Известни са над 25 бр наследствени заболяваниясвързани с лизозомна патология. Цитолизата е разрушаване на клетки чрез тяхното пълно или частично разтваряне, както в нормални условия(например по време на метаморфоза) и с проникването на патогенни организми, недохранване, липса и излишък на кислород, злоупотребаантибиотици и под въздействието на токсични вещества (патологичен лизис).
4. Митохондрии
- органели от общ тип с двойномембранна структура. Външната мембрана е гладка, вътрешната се формира различни формиизрастъци - кристи. В митохондриалната матрица (полутечно вещество) между кристите има ензими, рибозоми, ДНК, РНК, които участват в синтеза на митохондриални протеини. На вътрешната мембрана се виждат гъбовидни тела - АТФ-соми, които са ензими, които образуват АТФ молекули.
Функции:
1) синтез на АТФ;
2) участват в метаболизма на въглехидратите и азота;
а) анаеробно окисление (гликолиза) възниква върху външната мембрана и в близост до хиалоплазмата;
б) върху вътрешната мембрана - кристи - има процеси, свързани с окислителния цикъл на трикарбоксилните киселини и дихателната верига на пренос на електрони, т.е. клетъчно дишане, което води до синтеза на АТФ;
3) имат собствена ДНК, РНК и рибозоми, т.е. могат сами да синтезират протеини;
4) синтез на някои стероидни хормони.
5. Пластиди –
двумембранни органели на растителни клетки от общ тип, разделени на три типа:
а) левкопласти - микроскопични органели с двумембранна структура. Вътрешната мембрана образува 2-3 израстъка. Формата е кръгла. Безцветен.
Функции:център за натрупване на нишесте и други вещества. На светлина те се превръщат в хлоропласти.
б) хромопластите са микроскопични органели с двойна мембранна структура. Самите хромопласти имат сферична форма, а образуваните от хлоропласти са под формата на каротеноидни кристали, типични за този вид растения. Цвят: червен, оранжев, жълт.
Функции:съдържат червени, оранжеви и жълти пигменти (каротеноиди). Има много зрели плодове от домати и малко водорасли; оцветете венчето от цветя.
в) хлоропластите са микроскопични органели с двумембранна структура. Външната мембрана е гладка. Вътрешната мембрана образува система от двуслойни пластини - стромални тилакоиди и зърнести тилакоиди. Тилакоидът е сплескана торбичка. Грана е купчина тилакоиди. Пигментите - хлорофил и каротеноиди - са концентрирани в зърнестите тилакоидни мембрани между слоевете протеинови и липидни молекули. Протеин-липидната матрица съдържа собствени рибозоми, ДНК, РНК и нишестени зърна. Формата на хлоропластите е лещовидна. Цветът е зелен.
Функции: фотосинтетични, съдържат хлорофил. Светлата фаза на фотосинтезата настъпва върху зърната, докато тъмната фаза настъпва в стромата.
6. Вакуола
- мембранен органел от общ тип. Торбичка, образувана от единична мембрана, наречена тонопласт. Вакуолите съдържат клетъчен сок - концентриран разтвор на различни вещества, като минерални соли, захари, пигменти, органични киселинии ензими. В зрелите клетки вакуолите обикновено са големи.
Функции:
съхранение на различни вещества, включително крайни продукти от метаболизма. Осмотичните свойства на клетката силно зависят от съдържанието на вакуолата. Понякога вакуолата функционира като лизозома.
Немембранни клетъчни органели
1. Рибозоми
- сложни рибонуклеопротеини (RNP). Общ тип, немембранни органели, които включват протеини и r-RNA. В ядрото се образуват субединици. При еукариотите рибозомите се комбинират в полизоми. Полизома - образуването на голям брой рибозоми на една иРНК (те синтезират един вид протеин, но с различна скорост). Голямата субединица включва 2 молекули рРНК (една молекула съдържа 3000 нуклеотида, другата съдържа 100-150 нуклеотида) и 34-36 протеинови молекули (12 различни видове). Малката субединица включва 1 рРНК молекула (която има 1500 нуклеотида) и 21-24 протеинови молекули (12 различни типа).
Когато веригата на РНК се полага върху субединиците, се образуват активни центрове:
В малката подединица:
1) иРНК - свързване;
2) задържане на аминоацил - т-РНК.
В голямата подединица:
1) аминоацил - център за разпознаване на кодон-антикодон.
2) пептид или пептидил, в който се образуват пептидни връзки между аминокиселини.
Между тези два центъра има център, който припокрива тези два - пептидил трансфераза, която катализира образуването на пептидни връзки. Рибозомите на еукариотната клетка имат коефициент на утаяване (скорост на утаяване по време на ултрацентрофугиране или S - коефициент на Svedberg) - 80S (60S - голяма субединица и 40S - малка). Прокариотните клетки, както и рибозомите на митохондриите и пластидите, имат - 70S (50S - голяма субединица и 30S - малка).
Функция: биосинтеза на протеини. Свободните полизоми синтезират протеин за самата клетка, докато тези, прикрепени към EPS, синтезират протеин за износ от клетката.
2. Микротубули
- кухи протеинови цилиндри, които растат от единия край поради прикрепването на тубулинови глобули. Немембранен, общ тип органела.
Функции:
1) са част от клетъчния център: комплекс 9+0 (девет групи по един, два или три, нито една в центъра);
2) са част от ресничките и камшичетата, комплекс 9+2 (девет в две и две в центъра);
3) участват в образуването на нишките на шпиндела;
4) извършват вътреклетъчен транспорт (например от EPS, везикулите се преместват в комплекса на Голджи);
5) образуват цитоскелета.
3. Пероксизоми
или микротела
- едномембранни органели от общ тип.
Функции:
1) защитен - неутрализира пероксида, който е токсично вещество за клетките;
2) образува депо за редица ензими (например каталаза, пероксидаза и др.), Които играят роля в превръщането на мазнините във въглехидрати и катаболизма на пурините.
4. Микрофиламенти
- немембранни органели от общ тип - тънки протеинови (актин, от които са идентифицирани около 10 вида) нишки.
Функции:
1) оформете снопове за опора вътре клетъчни структури;
2) образуват контрактилни системи за клетъчна подвижност.
5. Мигли
- множество цитоплазмени издатини на повърхността на мембраната. Немембранни специални органели.
Функции:
1) отстраняване на прахови частици (ресничест епител на горните дихателни пътища);
2) движение (едноклетъчни организми).
6. Камшичета
- немембранни специални органели, единични цитоплазмени издатини върху клетъчната повърхност.
Функции:
движение (сперматозоиди, зооспори, едноклетъчни организми).
7. Миофибрили
- тънки нишки с дължина до 1 см или повече. Немембранни специални органели.
Функции:
служат за свиване на мускулните влакна, по дължината на които са разположени.
8. Клетъчен център
- ултрамикроскопичен органел с немембранна структура от общ тип. Състои се от две центриоли. Всеки има цилиндрична форма, стените са оформени от девет тройки тръби, а в средата има хомогенна субстанция. Центриолите са разположени перпендикулярно един на друг. Около центриолите е разположена матрица. Смята се, че има собствена ДНК (подобно на митохондриалната ДНК), РНК и рибозоми.
Функции:
1) участва в деленето на клетките на животните и нисшите растения. В началото на деленето (в профаза) центриолите се отклоняват към различни полюси на клетката. Нишките на вретеното се простират от центриолите до центромерите на хромозомите. В анафаза тези нишки разширяват хроматидите към полюсите. След края на деленето центриолите остават в дъщерните клетки, удвояват се и образуват клетъчния център.
2) е важна част от клетъчния цитоскелет.
Въпрос 3.
Самовъзпроизвеждащите се клетъчни органели включват: митохондрии, пластиди, както и клетъчния център и базалните тела.
Митохондриите и пластидите съдържат кръгова ДНК молекула, подобна по структура на хромозомата на прокариотите. Самовъзпроизвеждането на тези структури се основава на редупликация на ДНК и се изразява в разделяне на две.
Центриолите са способни на самовъзпроизвеждане според принципа на самосглобяването. Самосглобяването е образуването на структури, подобни на съществуващите, с помощта на ензими.
Въпрос 4.
В цитоплазмата на клетките има непостоянни компоненти - включвания, които могат да бъдат трофични, секреторни и специални. Трофични или клетъчно съхраняващи вещества, които са необходими за храненето. Например капки мазнини, протеинови гранули, гликоген (който се натрупва в чернодробните клетки). Секреторни - обикновено това са различни секрети. Например секретите на млечните, потните и мастните жлези. Специални са пигментите. Например хемоглобинът в червените кръвни клетки, липофусцинът (пигмент за стареене), меланинът в кожните меланоцити.
Въпрос 5.
Ендоцитоза и екзоцитоза. Макромолекули и големи частици, които не се транспортират през плазмената мембрана, навлизат в клетката чрез ендоцитоза и се отстраняват от нея чрез екзоцитоза. Има два вида ендоцитоза - фагоцитоза и пиноцитоза.
Ендоцитозата може да се извърши по различни начини, но неизменно зависи от плазмената мембрана, която служи като „превозно средство“ за проникване в клетката. Какъвто и да е обектът, уловен от клетката, той винаги влиза в нея, обвит в мембранен сак, образуван от инвагинация на плазмената мембрана.
Фагоцитоза(Гръцки рхагос- поглъщам, цитос- контейнер) е улавянето и абсорбирането на големи частици (понякога цели клетки и техните частици) от клетка. При което плазмената мембранаобразува израстъци, заобикаля частиците и ги придвижва в клетката под формата на вакуоли. Този процес е свързан с разхода на мембранна и АТФ енергия. Фагоцитозата е описана за първи път от I.I. Мечников, когато изучава активността на левкоцитите и макрофагите, които защитават тялото от патогенни микроорганизми и други нежелани частици. Благодарение на фагоцитната активност, тялото е имунизирано срещу редица инфекциозни заболявания. Това явление формира основата на неговата фагоцитна теория за имунитета. Чрез фагоцитоза се извършва вътреклетъчно храносмилане при протозои и низши безгръбначни. При високо организирани животни и хора фагоцитозата играе защитна роля (улавяне на патогенни микроорганизми от левкоцити и макрофаги).
Пиноцитоза(гр. пино- напитка) - абсорбция на капчици течност с разтворени в нея вещества. Осъществява се поради образуването на инвагинации върху мембраната и образуването на везикули, заобиколени от мембраната и придвижващи ги навътре. Този процес е свързан и с изразходването на мембранна и АТФ енергия. Абсорбционната функция на чревния епител се осигурява от пиноцитоза. Ако клетката спре да синтезира АТФ, тогава процесите на пиноцитоза и фагоцитоза напълно спират.
Екзоцитоза- отстраняване на вещества от клетката. Чрез екзоцитоза хормони, протеини, мастни капки и несмлени частици се отстраняват от клетката. Тези вещества, затворени във везикули, се приближават до плазмалемата, двете мембрани се сливат, съдържанието на везикула се изхвърля навън и мембраната на везикула се вгражда в клетъчната мембрана.
Органоиди- постоянни, задължително присъстващи компоненти на клетката, които изпълняват специфични функции.
Ендоплазмен ретикулум (ER)- едномембранен органел. Това е система от мембрани, които образуват "цистерни" и канали, свързани помежду си и ограничаващи едно вътрешно пространство - EPS кухините. Мембраните са свързани от едната страна с цитоплазмената мембрана, а от другата с външната ядрена мембрана. Има два вида EPS: 1) грапави (гранулирани), съдържащи рибозоми на повърхността си, и 2) гладки (агранулирани), мембраните на които не носят рибозоми.
Функции: 1) транспортиране на вещества от една част на клетката в друга,
2) разделяне на клетъчната цитоплазма на („отделения“,
3) синтез на въглехидрати и липиди (гладък EPS),
4) протеинов синтез (груб EPS),
апарат на Голджи, е едномембранен органел. Състои се от купчини сплескани „цистерни“ с разширени ръбове. С тях е свързана система от малки едномембранни везикули.
Функции на апарата на Голджи: 1) натрупване на протеини, липиди, въглехидрати, 2) „опаковане“ на протеини, липиди, въглехидрати в мембранни везикули, 4) синтез на въглехидрати и липиди, 6) място на образуване на лизозоми.
Лизозоми- едномембранни органели. Те са малки мехурчета (диаметър от 0,2 до 0,8 микрона), съдържащи набор от хидролитични ензими. Ензимите се синтезират върху грубия ER и се придвижват до апарата на Голджи, където се модифицират и пакетират в мембранни везикули, които след отделяне от апарата на Голджи самите стават лизозоми. Лизозомата може да съдържа от 20 до 60 различни вида хидролитични ензими
Функции на лизозомите: 1) вътреклетъчно храносмилане органична материя, 2) унищожаване на ненужни клетъчни и неклетъчни структури,
3) участие в процесите на реорганизация на клетките.
Вакуоли- едномембранните органели са пълни с „контейнери“. водни разтвориорганични и неорганични вещества.. Младите растителни клетки съдържат много малки вакуоли, които след това, докато клетките растат и се диференцират, се сливат една с друга и образуват една голяма централна вакуола. Централната вакуола може да заема до 95% от обема зряла клетка, ядрото и органелите се изтласкват към клетъчната мембрана.. Течността, която изпълва растителната вакуола, се нарича клетъчен сок.
Едноклетъчните животни също имат контрактилни вакуоли, които изпълняват функцията на осморегулация и екскреция.
Функции на вакуолата: 1) натрупване и съхранение на вода,
2) регулиране водно-солевия метаболизъм,
3) поддържане на тургорното налягане,
4) натрупване на водоразтворими метаболити, резерв хранителни вещества,
5) вижте функциите на лизозомите.
Митохондриите
Структура на митохондриите:
1 - външна мембрана;
2 - вътрешна мембрана; 3 - матрица; 4 - криста; 5 - мултиензимна система; 6 - кръгова ДНК.
Формата, размерът и броят на митохондриите варират изключително много. Митохондриите могат да бъдат пръчковидни, кръгли, спираловидни, чашковидни или разклонени. Дължината на митохондриите варира от 1,5 до 10 µm, диаметърът - от 0,25 до 1,00 µm. Броят на митохондриите в една клетка може да достигне няколко хиляди и зависи от метаболитната активност на клетката.
Митохондрията е ограничена от две мембрани. Външната мембрана на митохондриите е гладка, вътрешната образува множество гънки - cristas..Cristae увеличават повърхността на вътрешната мембрана, върху която са разположени мултиензимни системи (5), участващи в синтеза на ATP молекули. Вътрешното пространство на митохондриите е изпълнено с матрица (3). Матрицата съдържа кръгова ДНК (6), специфична иРНК и рибозоми.
Функции на митохондриите: 1) синтез на АТФ, 2) кислородно разграждане на органични вещества.
Пластиди
Структура на пластида: 1 - външна мембрана; 2 - вътрешна мембрана; 3 - строма; 4 - тилакоид; 5 - зърно; 6 - ламели; 7 - нишестени зърна; 8 - липидни капки.
Пластидите са характерни само за растителните клетки. Разграничете три основни вида пластиди:
левкопласти - безцветни пластиди в клетките на неоцветени части от растения,
хромопласти - оцветени пластиди обикновено жълти, червени и оранжеви,
хлоропластите са зелени пластиди.
Хлоропласти.В клетките на висшите растения хлоропластите имат формата на двойноизпъкнала леща. Дължината на хлоропластите варира от 5 до 10 µm, диаметърът - от 2 до 4 µm. Хлоропластите са ограничени от две мембрани. Външната мембрана е гладка, вътрешната има сложна нагъната структура. Най-малката гънка се нарича тилакоид.. Група от тилакоиди, подредени като купчина монети, се нарича фасет .
Вътрешното пространство на хлоропластите е запълнено строма. Стромата съдържа кръгова "гола" ДНК, рибозоми
Функция на хлоропластите:фотосинтеза.
Левкопласти.Формата варира (сферична, кръгла, чашеста и др.). Левкопластите са ограничени от две мембрани. Външната мембрана е гладка, вътрешната образува малко тилакоиди. Стромата съдържа кръгова "гола" ДНК и рибозоми. Няма пигменти. Особено много левкопласти имат клетките на подземните органи на растението (корени, грудки, коренища и др.).
Функция на левкопластите:синтез, натрупване и съхранение на резервни хранителни вещества.
Хромопласти.Ограничен от две мембрани. Външната мембрана е гладка, вътрешната е или гладка, или образува единични тилакоиди. Стромата съдържа кръгова ДНК и пигменти, които придават на хромопластите жълт, червен или оранжев цвят. Хромопластите се считат за последния етап от развитието на пластидите.
Функция на хромопластите:оцветяване на цветя и плодове и по този начин привличане на опрашители и разпръсквачи на семена.
Устройство и функции на ядрото
Обикновено една еукариотна клетка има такъв сърцевина, но има двуядрени (ресничести) и многоядрени клетки (опалин). Някои високоспециализирани клетки губят ядрото си за втори път (еритроцити на бозайници, ситовидни тръби на покритосеменни).
Формата на ядрото е сферична, елипсовидна, бобовидна и др. Диаметърът на ядрото обикновено е от 3 до 10 микрона.
Основна структура:
1 - външна мембрана; 2 - вътрешна мембрана; 3 - пори; 4 - ядро; 5 - хетерохроматин; 6 - еухроматин.
Ядрото е отделено от цитоплазмата с две мембрани (всяка от тях има типична структура). Между мембраните има тясна междина, пълна с полутечно вещество. На някои места мембраните се сливат помежду си, образувайки пори, през които се извършва обмяната на вещества между ядрото и цитоплазмата. Външната ядрена мембрана от страната, обърната към цитоплазмата, е покрита с рибозоми, което й придава грапавост; вътрешната мембрана е гладка.
Функции на ядрото: 1) съхраняване на наследствена информация и предаването й на дъщерните клетки по време на деленето, 2) регулиране на клетъчната активност чрез регулиране на синтеза на различни протеини, 3) място на образуване на рибозомни субединици
Свързана информация.
Органели (органели) на клетката са постоянните части на клетката, които имат специфична структура и изпълняват специфични функции.Има мембранни и немембранни органели. ДА СЕ мембранни органели включват цитоплазмен ретикулум (ендоплазмен ретикулум), ламеларен комплекс (апарат на Голджи), митохондрии, лизозоми, пероксизоми. Немембранни органели представени от рибозоми (полирибозоми), клетъчния център и цитоскелетни елементи: микротубули и фибриларни структури.
Ориз. 8.Диаграма на ултрамикроскопската структура на клетката:
1 – гранулиран ендоплазмен ретикулум, върху мембраните на който са разположени прикрепени рибозоми; 2 – агрануларен ендоплазмен ретикулум; 3 – Комплекс Голджи; 4 – митохондрии; 5 – развиваща се фагозома; 6 – първична лизозома (гранула за съхранение); 7 – фаголизозома; 8 – ендоцитни везикули; 9 – вторична лизозома; 10 – остатъчно тяло; 11 – пероксизома; 12 – микротубули; 13 - микрофиламенти; 14 – центриоли; 15 – свободни рибозоми; 16 – транспортни мехурчета; 17 – екзоцитозна везикула; 18 – мастни включвания (липиден спад); 19 - гликогенни включвания; 20 – кариолема (ядрена мембрана); 21 – ядрени пори; 22 – ядро; 23 – хетерохроматин; 24 – еухроматин; 25 – базално тяло на ресничките; 26 - мигли; 27 – специален междуклетъчен контакт (десмозома); 28 – празнина междуклетъчен контакт
2.5.2.1. Мембранни органели (органели)
Ендоплазменият ретикулум (ендоплазмен ретикулум, цитоплазмен ретикулум) е набор от взаимосвързани тубули, вакуоли и „цистерни“, чиято стена е изградена от елементарни биологични мембрани.Отворено от K.R. Портър през 1945 г. Откриване и описание ендоплазмения ретикулум(EPS) се задължава да въведе електронния микроскоп в практиката на цитологичните изследвания. Мембраните, които образуват EPS, се различават от клетъчната плазмалема по това, че са по-тънки (5-7 nm) и имат по-висока концентрация на протеини, предимно тези с ензимна активност. . Има два вида EPS(фиг. 8): грапави (зърнести) и гладки (агранулирани). Груб XPS Представлява сплескани цистерни, на повърхността на които са разположени рибозоми и полизоми.Мембраните на гранулирания ER съдържат протеини, които подпомагат свързването на рибозомите и сплескването на цистерните. Грубият ER е особено добре развит в клетки, специализирани в синтеза на протеини. Гладкият ER се образува от преплитащи се тубули, тръби и малки везикули.Каналите и резервоарите на EPS от тези два типа не се различават: мембрани от един тип преминават в мембрани от друг тип, образувайки т.нарпреходен (преходен) EPS.
Основенфункции на гранулиран EPS са:
1) синтез на протеини върху прикрепени рибозоми(секретирани протеини, протеини на клетъчни мембрани и специфични протеини на съдържанието на мембранните органели); 2) хидроксилиране, сулфатиране, фосфорилиране и гликозилиране на протеини; 3) транспорт на веществав рамките на цитоплазмата; 4) натрупване както на синтезирани, така и на транспортирани вещества; 5) регулиране на биохимичните реакции,свързано с подреденото локализиране в структурите на EPS на вещества, които влизат в реакции, както и техните катализатори - ензими.
Гладък XPS Отличава се с липсата на протеини (рибофорини) върху мембраните, които свързват рибозомните субединици.Предполага се, че гладката ER се образува в резултат на образуването на израстъци на грапава ER, чиято мембрана губи рибозоми.
Функции на гладкия EPS са: 1) липиден синтез,включително мембранни липиди; 2) синтез на въглехидрати(гликоген и др.); 3) синтез на холестерол; 4) неутрализиране на токсични веществаендогенен и екзогенен произход; 5) натрупване на Ca йони 2+ ; 6) възстановяване на кариолематав телофазата на митозата; 7) транспорт на вещества; 8) натрупване на вещества.
По правило гладкият ER е по-слабо развит в клетките от грубия ER, но е много по-добре развит в клетките, които произвеждат стероиди, триглицериди и холестерол, както и в чернодробните клетки, които детоксикират различни вещества.
Ориз. 9. Комплекс Голджи:
1 – купчина сплескани резервоари; 2 – мехурчета; 3 – секреторни везикули (вакуоли)
Преходен (преходен) EPS - това е мястото на преход на гранулиран ER в агрануларен ER, който се намира на развиващата се повърхност на комплекса на Голджи. Тръбите и тубулите на преходния ER се разпадат на фрагменти, от които се образуват везикули, които транспортират материал от ER към комплекса на Голджи.
Ламеларният комплекс (комплекс на Голджи, апарат на Голджи) е клетъчна органела, която участва в окончателното образуване на нейните метаболитни продукти.(секрети, колаген, гликоген, липиди и други продукти),както и при синтеза на гликопротеини. Органоидът е кръстен на италианския хистолог К. Голджи, който го описва през 1898 г. Образува се от три компонента(фиг. 9): 1) купчина сплескани резервоари (торби); 2) мехурчета; 3) секреторни везикули (вакуоли).Зоната на натрупване на тези елементи се нарича диктиозоми. В една клетка може да има няколко такива зони (понякога няколко десетки или дори стотици). Комплексът на Голджи е разположен близо до клетъчното ядро, често близо до центриолите и по-рядко разпръснат из цялата цитоплазма. В секреторните клетки се намира в апикалната част на клетката, през която чрез екзоцитоза се отделя секрет. От 3 до 30 цистерни под формата на извити дискове с диаметър 0,5-5 микрона образуват стек.Съседните резервоари са разделени с интервали от 15-30 nm. Отделни групи цистерни в диктиозомата се отличават със специален състав от ензими, които определят естеството на биохимичните реакции, по-специално обработката на протеини и др.
Вторият съставен елемент на диктиозомата са везикулитеПредставляват сферични образувания с диаметър 40-80 nm, чието средно плътно съдържание е обградено от мембрана. Мехурчетата се образуват чрез отделяне от резервоарите.
Третият елемент на диктиозомата са секреторни везикули (вакуоли)Те са относително големи (0,1-1,0 μm) сферични мембранни образувания, съдържащи секрет с умерена плътност, който претърпява кондензация и уплътняване (кондензационни вакуоли).
Комплексът на Голджи е ясно вертикално поляризиран. Съдържа две повърхности (два полюса):
1) цис-повърхност, или незряла повърхност, която има изпъкнала форма, обърната към ендоплазмения ретикулум (ядро) и е свързана с малки транспортни везикули, отделящи се от него;
2) транс-повърхност, или повърхността, обърната към вдлъбнатата плазмолема (фиг. 8), от страната на която се отделят вакуоли (секреторни гранули) от цистерните на комплекса на Голджи.
Основенфункции на комплекса Голджи са: 1) синтез на гликопротеини и полизахариди; 2) модификация на първичната секреция, нейната кондензация и опакованев мембранни везикули (образуване на секреторни гранули); 3) молекулярна обработка(фосфорилиране, сулфатиране, ацилиране и др.); 4) натрупване на секретирани от клетката вещества; 5) образуване на лизозоми; 6) сортиране на протеини, синтезирани от клеткатана транс-повърхността преди техния окончателен транспорт (произведени чрез рецепторни протеини, които разпознават сигналните области на макромолекулите и ги насочват към различни везикули); 7) транспорт на вещества:От транспортните везикули веществата проникват в стека от цистерни на комплекса на Голджи от цис повърхността и излизат от него под формата на вакуоли от транс повърхността. Механизмът на транспортиране се обяснява с два модела:а) модел за движение на везикули, пъпкуващи от предишната цистерна и сливащи се със следващата цистерна последователно в посока от цис повърхността към транс повърхността; б) модел на движение на цистерните, базиран на идеята за непрекъснато ново образуване на цистерни поради сливането на везикули на цис повърхността и последващо разпадане във вакуоли на цистерни, движещи се към транс повърхността.
Горните основни функции ни позволяват да твърдим, че ламеларният комплекс е най-важният органел на еукариотната клетка, осигурявайки организацията и интеграцията на вътреклетъчния метаболизъм. В тази органела протичат крайните етапи на образуване, узряване, сортиране и опаковане на всички продукти, секретирани от клетката, лизозомни ензими, както и протеини и гликопротеини на апарата на клетъчната повърхност и други вещества.
Органели на вътреклетъчното храносмилане. Лизозомите са малки везикули, ограничени от елементарна мембрана, съдържаща хидролитични ензими. Лизозомната мембрана, с дебелина около 6 nm, извършва пасивна компартментализация,временно отделяне на хидролитичните ензими (повече от 30 разновидности) от хиалоплазмата. В непокътнато състояние мембраната е устойчива на действието на хидролитичните ензими и предотвратява изтичането им в хиалоплазмата. При стабилизиране на мембраната важна роляпринадлежи към кортикостероидните хормони. Увреждането на лизозомните мембрани води до самосмилане на клетката от хидролитични ензими.
Лизозомната мембрана съдържа ATP-зависима протонна помпа,осигуряване на подкисляване на средата вътре в лизозомите. Последният насърчава активирането на лизозомните ензими - киселинни хидролази. Заедно с лизозомната мембрана съдържа рецептори, които определят свързването на лизозомите за транспортиране на везикули и фагозоми.Мембраната също така осигурява дифузията на вещества от лизозомите в хиалоплазмата. Свързването на някои хидролазни молекули с мембраната на лизозомата води до тяхното инактивиране.
Има няколко вида лизозоми:първични лизозоми (хидролазни везикули), вторични лизозоми (фаголизозоми или храносмилателни вакуоли), ендозоми, фагозоми, автофаголизозоми, остатъчни тела(фиг. 8).
Ендозомите са мембранни везикули, които транспортират макромолекули от клетъчната повърхност до лизозомите чрез ендоцитоза.По време на процеса на прехвърляне съдържанието на ендозомите може да не се промени или да претърпи частично разцепване. В последния случай хидролазите проникват в ендозомите или ендозомите директно се сливат с хидролазни везикули, в резултат на което средата постепенно се подкислява. Ендозомите се разделят на две групи: ранен (периферен)И късни (перинуклеарни) ендозоми.
Ранни (периферни) ендозоми се образуват в ранните етапи на ендоцитозата след отделянето на везикули с уловено съдържание от плазмалемата.Разположени са в периферните слоеве на цитоплазмата и характеризиращ се с неутрална или леко алкална среда. В тях лигандите се отделят от рецепторите, лигандите се сортират и евентуално рецепторите се връщат в специални везикули към плазмалемата.Заедно с в ранните ендозоми, разцепване на ком-
Ориз. 10 (А). Схема на образуване на лизозоми и тяхното участие във вътреклетъчното храносмилане.(Б)Електронна микроснимка на секция от вторични лизозоми (означени със стрелки):
1 – образуване на малки везикули с ензими от гранулирания ендоплазмен ретикулум; 2 – прехвърляне на ензими към апарата на Голджи; 3 – образуване на първични лизозоми; 4 – изолиране и използване на (5) хидролази по време на екстрацелуларно разцепване; 6 - фагозоми; 7 – сливане на първични лизозоми с фагозоми; 8, 9 – образуване на вторични лизозоми (фаголизозоми); 10 – отделяне на остатъчни тела; 11 – сливане на първични лизозоми с колабиращи клетъчни структури; 12 – автофаголизозома
комплекси “рецептор-хормон”, “антиген-антитяло”, ограничено разцепване на антигени, инактивиране на отделни молекули.При киселинни условия (рН=6,0) средата в ранните ендозоми може да настъпи частично разпадане на макромолекулите. Постепенно, придвижвайки се по-дълбоко в цитоплазмата, ранните ендозоми се превръщат в късни (перинуклеарни) ендозоми, разположени в дълбоките слоеве на цитоплазмата,заобикалящи ядрото. Те достигат 0,6-0,8 микрона в диаметър и се различават от ранните ендозоми по тяхното по-киселинно (рН = 5,5) съдържание и по-високо ниво на ензимно смилане на съдържанието.
Фагозомите (хетерофагозоми) са мембранни везикули, които съдържат материал, уловен от клетката отвън, подлежат на вътреклетъчно смилане.
Първични лизозоми (хидролазни везикули) - везикули с диаметър 0,2-0,5 микрона, съдържащи неактивни ензими (фиг. 10). Тяхното движение в цитоплазмата се контролира от микротубули. Хидролазните везикули транспортират хидролитични ензими от ламеларния комплекс до органелите на ендоцитния път (фагозоми, ендозоми и др.).
Вторичните лизозоми (фаголизозоми, храносмилателни вакуоли) са везикули, в които активно се извършва вътреклетъчно храносмиланечрез хидролази при pH≤5. Диаметърът им достига 0,5-2 микрона. Вторични лизозоми (фаголизозоми и автофаголизозоми) образува се чрез сливане на фагозома с ендозома или първична лизозома (фаголизозома) или чрез сливане на автофагозома(мембранна везикула, съдържаща собствените компоненти на клетката) с първична лизозома(фиг. 10) или късна ендозома (автофаголизозома). Автофагията осигурява смилането на участъци от цитоплазмата, митохондриите, рибозомите, мембранните фрагменти и др.Загубата на последните в клетката се компенсира чрез новообразуването им, което води до обновяване („подмладяване”) на клетъчните структури. И така, в нервни клеткиПри хората, функциониращи в продължение на много десетилетия, повечето органели се обновяват в рамките на 1 месец.
Вид лизозома, съдържаща несмлени вещества (структури), се нарича остатъчни тела. Последните могат да останат в цитоплазмата дълго време или да освободят съдържанието си чрез екзоцитоза извън клетката.(фиг. 10). Често срещан тип остатъчни тела в тялото на животните са липофусцин гранули, които са мембранни везикули (0,3-3 µm), съдържащи трудно разтворимия кафяв пигмент липофусцин.
Пероксизомите са мембранни везикули с диаметър до 1,5 µm, чиято матрица съдържа около 15 ензима(фиг. 8). Сред последните, най-важното каталаза,което представлява до 40% от общия протеин на органела, както и пероксидаза,аминокиселинна оксидаза и др. Пероксизомите се образуват в ендоплазмения ретикулум и се обновяват на всеки 5-6 дни. Заедно с митохондриите, пероксизомите са важен център за използване на кислорода в клетката.По-специално, под въздействието на каталазата, водородният пероксид (H 2 O 2), образуван по време на окисляването на аминокиселини, въглехидрати и други клетъчни вещества, се разпада. По този начин пероксизомите предпазват клетката от вредните ефекти на водородния прекис.
Органели на енергийния метаболизъм. Митохондриите за първи път описан от R. Kölliker през 1850 г. в мускулите на насекоми, наречени саркозоми. По-късно са изследвани и описани от Р. Алтман през 1894 г. като „биопласти“, а през 1897 г. от К. Бенда ги нарича митохондрии. Митохондриите са свързани с мембрана органели, които осигуряват на клетката (организма) енергия. Източникът на енергия, съхранявана под формата на фосфатни връзки на АТФ, са процесите на окисление. Заедно с митохондриите участват в биосинтезата на стероиди и нуклеинови киселини, както и в окисляването мастни киселини.
М Ориз. единадесет.
Структурна схема на митохондриите: 1 – външна мембрана; 2 – вътрешна мембрана; 3 – кристи; 4 – матрица
Итохондриите имат елипсовидна, сферична, пръчковидна, нишковидна и други форми, които могат да се променят за определено време. Размерите им са 0,2-2 микрона на ширина и 2-10 микрона на дължина. Броят на митохондриите в различните клетки варира в широки граници, като в най-активните достига 500-1000. В чернодробните клетки (хепатоцитите) техният брой е около 800, а обемът, който заемат, е приблизително 20% от обема на цитоплазмата. В цитоплазмата митохондриите могат да бъдат разположени дифузно, но обикновено са концентрирани в зони с максимална консумация на енергия, например близо до йонни помпи, контрактилни елементи (миофибрили) и органели на движение (аксонема на спермата). Митохондриите се състоят от външна и вътрешна мембрана,
разделени от междумембранно пространство,и съдържат митохондриална матрица, към която са обърнати гънките на вътрешната мембрана - кристите
(фиг. 11, 12).
н
Ориз. 12.
Електронна снимка на митохондрии (напречно сечение)
Интермембранното пространство на митохондриите с ширина 10-20 nm съдържа малко количество ензими. Той е ограничен отвътре от вътрешната митохондриална мембрана, която съдържа транспортни протеини, ензими на дихателната верига и сукцинат дехидрогеназа, както и АТФ синтетазен комплекс. Вътрешната мембрана се характеризира с ниска пропускливост за малки йони.Той образува гънки с дебелина 20 nm, които най-често са разположени перпендикулярно на надлъжната ос на митохондриите, а в някои случаи (мускулни и други клетки) - надлъжно. С увеличаване на активността на митохондриите броят на гънките (общата им площ) се увеличава. На кристите саоксизоми - образувания с форма на гъба, състоящи се от закръглена глава с диаметър 9 nm и дръжка с дебелина 3 nm. Синтезът на АТФ се извършва в областта на главата.Процесите на окисление и синтез на АТФ в митохондриите са разделени, поради което не цялата енергия се натрупва в АТФ, а частично се разсейва под формата на топлина. Това отделяне е най-силно изразено, например, в кафявата мастна тъкан, която се използва за пролетно „загряване“ на животни, които са били в състояние на „хибернация“.
Вътрешната камера на митохондриите (областта между вътрешната мембрана и кристалите) се запълваматрица (фиг. 11, 12), съдържащи ензими от цикъла на Кребс, ензими за протеинов синтез, ензими за окисляване на мастни киселини, митохондриална ДНК, рибозоми и митохондриални гранули.
Митохондриалната ДНК представлява собствения генетичен апарат на митохондриите. Има вид на кръгла двуверижна молекула, която съдържа около 37 гена. Митохондриалната ДНК се различава от ядрената ДНК по ниското съдържание на некодиращи последователности и липсата на връзки с хистони. Митохондриалната ДНК кодира иРНК, тРНК и рРНК, но осигурява синтеза на само 5-6% от митохондриалните протеини(ензими на йонната транспортна система и някои ензими на синтеза на АТФ). Синтезът на всички други протеини, както и дублирането на митохондриите, се контролират от ядрената ДНК. Повечето от рибозомните протеини на митохондриите се синтезират в цитоплазмата и след това се транспортират до митохондриите. Наследяването на митохондриална ДНК при много видове еукариоти, включително хора, се осъществява само по майчина линия: бащината митохондриална ДНК изчезва по време на гаметогенезата и оплождането.
Митохондриите имат относително кратък жизнен цикъл (около 10 дни). Тяхното унищожаване става чрез автофагия, а новообразуването става чрез разделяне (лигиране)предхождащи митохондрии. Последното се предхожда от репликация на митохондриална ДНК, която се случва независимо от репликацията на ядрена ДНК във всяка фаза на клетъчния цикъл.
Прокариотите нямат митохондрии, а техните функции се изпълняват от клетъчната мембрана. Според една хипотеза митохондриите произхождат от аеробни бактерии в резултат на симбиогенеза.Има предположение за участието на митохондриите в предаването на наследствена информация.
Органелите са структури, които постоянно присъстват в цитоплазмата и са специализирани да изпълняват определени функции. Въз основа на принципа на организация се разграничават мембранни и немембранни клетъчни органели.
Мембранни органеликлетки
1. Ендоплазмен ретикулум (ЕР) - система от вътрешни мембрани на цитоплазмата, образуващи големи кухини - цистерни и множество тубули; взема централна позицияв клетката, около ядрото. EPS съставлява до 50% от обема на цитоплазмата. ER каналите свързват всички цитоплазмени органели и се отварят в перинуклеарното пространство на ядрената обвивка. По този начин ER е вътреклетъчна кръвоносна система. Има два вида мембрани на ендоплазмения ретикулум – гладки и грапави (гранулирани). Необходимо е обаче да се разбере, че те са част от един непрекъснат ендоплазмен ретикулум. Рибозомите са разположени върху гранулирани мембрани, където се извършва протеиновият синтез. Ензимните системи, участващи в синтеза на мазнини и въглехидрати, са подредени по подреден начин върху гладки мембрани.
2. Апаратът на Голджи е система от цистерни, тубули и везикули, образувани от гладки мембрани. Тази структура е разположена по периферията на клетката по отношение на EPS. На мембраните на апарата на Голджи ензимните системи, участващи в образуването на по-сложни органични съединенияот протеини, мазнини и въглехидрати, синтезирани в EPS. Тук се извършва сглобяването на мембраната и образуването на лизозома. Мембраните на апарата на Голджи осигуряват натрупването, концентрацията и опаковането на отделяните от клетката секрети.
3. Лизозомите са мембранни органели, съдържащи до 40 протеолитични ензима, способни да разграждат органични молекули. Лизозомите участват в процесите на вътреклетъчно храносмилане и апоптоза (програмирана клетъчна смърт).
4. Митохондриите са енергийните станции на клетката. Двумембранни органели с гладка външна и вътрешна мембрана, образуващи кристи - хребети. На вътрешната повърхност на вътрешната мембрана ензимните системи, участващи в синтеза на АТФ, са подредени по подреден начин. Митохондриите съдържат кръгова ДНК молекула, подобна по структура на хромозомата на прокариотите. Има много малки рибозоми, върху които се извършва протеинов синтез, частично независим от ядрото. Въпреки това, гените, затворени в кръгова ДНК молекула, не са достатъчни, за да осигурят всички аспекти на живота на митохондриите и те са полуавтономни структури на цитоплазмата. Увеличаването на техния брой се дължи на разделянето, което се предшества от удвояването на кръговата ДНК молекула.
5. Пластидите са органели, характерни за растителните клетки. Има левкопласти - безцветни пластиди, хромопласти, които имат червено-оранжев цвят и хлоропласти. - зелени пластиди. Всички те имат единен структурен план и се образуват от две мембрани: външната (гладка) и вътрешната, образуващи прегради - стромални тилакоиди. Върху тилакоидите на стромата има грана, състояща се от сплескани мембранни везикули - тилакоиди на грана, подредени една върху друга като монетни колони. Тилакоидите на зърната съдържат хлорофил. Светлата фаза на фотосинтезата протича тук - в граната, а реакциите на тъмната фаза - в стромата. Пластидите съдържат пръстеновидна ДНК молекула, подобна по структура на хромозомата на прокариотите, и много малки рибозоми, върху които се извършва протеинов синтез, частично независим от ядрото. Пластидите могат да преминават от един тип в друг (хлоропласти в хромопласти и левкопласти); те са полуавтономни органели на клетката. Увеличаването на броя на пластидите се дължи на тяхното разделяне на две и пъпкуване, което се предшества от редупликация на кръговата ДНК молекула.
Немембранни клетъчни органели
1. Рибозомите са кръгли образувания от две субединици, състоящи се от 50% РНК и 50% протеини. В ядрото се образуват субединици, в нуклеола, а в цитоплазмата в присъствието на Ca 2+ йони се обединяват в интегрални структури. В цитоплазмата рибозомите са разположени върху мембраните на ендоплазмения ретикулум (гранулиран ER) или свободно. В активния център на рибозомите протича процесът на транслация (селекция на тРНК антикодони към иРНК кодони). Рибозомите, движейки се по молекулата на иРНК от единия до другия край, последователно правят кодоните на иРНК достъпни за контакт с антикодоните на тРНК.
2. Центриолите (клетъчен център) са цилиндрични тела, чиято стена е 9 триади от белтъчни микротубули. IN клетъчен центърЦентриолите са разположени под прав ъгъл една спрямо друга. Те са способни да се самовъзпроизвеждат според принципа на самосглобяването. Самосглобяването е образуването на структури, подобни на съществуващите, с помощта на ензими. Центриолите участват в образуването на вретеновидни нишки. Те осигуряват процеса на хромозомна сегрегация по време на клетъчното делене.
3. Камшичетата и ресничките са органели на движението; те имат един план на структурата - външната част на флагела е обърната заобикаляща средаи е покрита от част от цитоплазмената мембрана. Те представляват цилиндър: стената му е изградена от 9 двойки протеинови микротубули, а в центъра има две аксиални микротубули. В основата на флагела, разположен в ектоплазмата - цитоплазмата, лежаща директно под клетъчната мембрана, за всяка двойка микротубули се добавя друга къса микротубула. В резултат на това се образува базално тяло, състоящо се от девет триади микротубули.
4. Цитоскелетът е представен от система от протеинови влакна и микротубули. Осигурява поддържане и промяна на формата на клетъчното тяло и образуването на псевдоподии. Отговаря за амебоидното движение, образува вътрешната рамка на клетката и осигурява движението на клетъчните структури в цитоплазмата.
