В допълнение към парасимпатиковия и симпатиковия отдел, физиолозите разграничават метасимпатиковия отдел на автономната нервна система. Този термин се отнася до комплекс от микроганглиозни образувания, разположени в стените на вътрешните органи, които имат двигателна активност (сърце, черва, уретери и др.) и осигуряват тяхната автономност. Функцията на нервните възли е да предават централни (симпатикови, парасимпатикови) влияния на тъканите и освен това осигуряват интегрирането на информацията, пристигаща по локалните рефлексни дъги. Метасимпатиковите структури са независими образувания, способни да функционират с пълна децентрализация. Няколко (5-7) от близките възли, свързани с тях, са обединени в един функционален модул, чиито основни звена са осцилаторни клетки, които осигуряват автономността на системата, интернейрони, моторни неврони и сензорни клетки. Индивидуалните функционални модули образуват плексус, благодарение на който например се организира перисталтична вълна в червата.
Функциите на метасимпатиковия отдел на автономната нервна система не зависят пряко от активността на симпатиковата или парасимпатиковата
нервната система, но могат да бъдат модифицирани под тяхно влияние. Например, активирането на парасимпатиковото влияние повишава чревната подвижност, а симпатиковото влияние го отслабва.
- Многобройни малки групи от нервни клетки, които образуват част от обширните нервни плексуси в стените вътрешни органи(стомашно-чревен тракт, сърце и т.н.), понякога наричан парасимпатиков отдел на автономната нервна система на основание, че морфологичните изследвания лесно разкриват синаптични контакти между тези клетки и влакна блуждаещ нерв.
- Метасимпатиков нервна система, интрамуралните нервни плексуси се намират в сърцето и всички кухи органи, но са по-задълбочено проучени на примера на инервацията на стомаха и червата. В тези части на стомашно-чревния тракт интрагастралната и чревната нервна система са представени толкова изобилно, че броят на невроните (108 единици) е сравним с гръбначния мозък. Това води до фигуративното име на неговия „коремен мозък“.
- Въз основа на техните отговори на дългосрочен импулс на деполяризиращ ток, всички чревни неврони на междумускулния плексус могат да бъдат разделени на два типа: първият е тип S, а вторият е тип AN. Невроните от тип S отговарят на тази стимулация с дълга поредица от пикове, а невроните от тип AN - само с един или два пика, които са придружени от силна и продължителна (4-20 s) следова хиперполяризация, която липсва при тип S. Пикът при невроните тип S се причинява от натриевата, а при невроните от типа AN - натриевата и калциевата проводимост на мембраната.
- PM - надлъжен мускул, MS - междумускулен плексус, KM - орбикуларен мускул, PS - субмукозен плексус, S - лигавица; Показани са неврони, съдържащи или освобождаващи ацетилхолин [A X], серотонин (5-хидрокситриптамин (5-НТ)) и различни пептиди (причиняващи възбуждащи (+) или инхибиторни MChR - мускаринови холинергични рецептори, a-A R - алфа адренергични рецептори.
Метасимпатиковата нервна система (MNS) като цяло се състои от нервни ганглии и плексуси, разположени дълбоко във вътрешните органи. MNS се различава от другите части на нервната система по редица характеристики:
1. Инервира само вътрешни органи, надарени със собствена двигателна активност;
2. Няма пряк контакт с рефлекторните дъги на соматичната нервна система; получава синаптични входове само от симпатиковата и парасимпатиковата системи;
3. Заедно с аферентните пътища, общи за цялата автономна система, тя също има своя собствена чувствителна връзка;
4. Не проявява ефекти, противоположни на действието на други части на ВНС, което е характерно за симпатиковата и парасимпатиковата системи;
5. Има значително по-голяма автономност от другите части на АНС.
Всички основни характеристики на структурата и функционирането на метасимпатиковата нервна система се изразяват в стомашно-чревния тракт и освен това именно в стомашно-чревния тракт тази система е проучена най-пълно в сравнение с всички други органи. Следователно стомашно-чревният тракт е най-подходящият обект за запознаване с MNS.
Стомашно-чревният тракт включва различни ефекторни образувания - гладкомускулна тъкан, епител на лигавиците, жлези, кръвоносни съдове и лимфни съдове, елементи на имунната система, ендокринни клетки. Регулирането и координацията на дейността на всички тези структури се осъществява от локалната чревна метасимпатикова нервна система с участието на симпатиковия и парасимпатиковия отдел на автономната нервна система и висцералните аференти, образувани от невроните на гръбначните ганглии. Повечето от най-простите функции на стомашно-чревния тракт не се засягат от разкъсване на екстраорганни (парасимпатикови и симпатикови) нервни пътища.
Клетъчните тела на повечето неврони на чревната метасимпатикова нервна система лежат в нервните плексуси (в ганглиите и вътре в нервните стволове).
При хората в стените на хранопровода, стомаха и червата има тривзаимосвързани плексуси: субсерозни, междумускулни(Ауербах) и субмукозен(Майснер). Субсерозенплексусът е най-представен на дъното и в голямата кривина на стомаха и се състои от малки, плътно разположени струпвания от неврони и нервни влакна. В червата елементите на този плексус са концентрирани главно под мускулните ленти дебело черво. Най-масивният от всички нервни плексуси на стомашно-чревния тракт е междумускулна, разположен между циркулярния и надлъжния слой на muscularis propria. В стената на стомаха този плексус изглежда като многослойна мрежа и плътността му се увеличава от дъното към пилорната част. В областта на пилора плексусът съдържа огромна маса от възли, които образуват обширни клетъчни полета. Големи (до 60 неврони), средни и малки (2-8 неврони) възли са разположени по дължината на нервните стволове и на местата на тяхното разклоняване. Броят на невроните на 1 cm2 достига 2000. Междумускулният плексус също е силно развит в стената тънко черво. Тук ганглиите са предимно малки, съдържащи 5-20 неврона.
СубмукозенСплитът е тясна верига от нервни снопове и микроганглии, съдържащи 5-15 (рядко до 30) неврони. Има повърхностни и дълбоки части. Клоните на този плексус се приближават към основите отделителни каналижлези и образуват междужлезистия плексус. Тънките влакна завършват върху епителните клетки. Структурата на субмукозния плексус по дължината на храносмилателния тракт се променя леко, само в хранопровода той е слабо развит. Според сканираща електронна микроскопия, повърхностният субмукозен плексус във всички части на тънките черва се намира директно под мускулния слой на лигавицата и изпраща множество снопове с диаметър 1-20 μm към този слой. Индивидуалните възли също са свързани със същите снопове, чийто диаметър е 20-400, понякога до 800 микрона. Възлите са покрити с непрекъснат слой фибробласти и колагенови влакна, след отстраняването на които се виждат контурите на невроните, а на повърхността им се виждат множество тънки процеси. Въпреки това, невроните като цяло не се откриват, тъй като те са заобиколени от процеси на глиални клетки.
Стволовете на неорганните нерви (симпатикови, парасимпатикови) влизат във всички части на междумускулните и субмукозните плексуси (фиг. 10). Размерите на невроните и възлите, техният брой в плексусите варират значително в различните части на стомашно-чревния тракт. Така при човек на средна възраст в долната трета на хранопровода в междумускулния плексус има големи възли с диаметър до 960 микрона, съдържащи 50-60 (понякога до 85 неврона), докато възлите на субмукозата сплитът на хранопровода съдържа само 10-15 неврони.
В възлите на чревната метасимпатикова система, заедно с диференцирани неврони с диаметър 30-58 микрона, има малки слабо диференцирани клетки.
Известният руски хистолог A.S. Догел, в резултат на изследвания на неврони в интрамуралните възли на храносмилателния тракт, идентифицира три вида клетки. (Фиг. 11) Тип I включва средно големи клетки със заоблен перикарион, добре дефиниран, дълъг аксон и множество (до 20) къси дендрити с широка основа. Те се различават от другите неврони на възела по своите тинкториални свойства: те са слабо импрегнирани със сребърен нитрат, но са добре оцветени с метиленово синьо. На препарати, импрегнирани със сребро, те имат тъмно голямо ядро и светла цитоплазма. Дендритите не излизат извън възела, разклоняват се силно, образувайки плътен плексус и влизат в множество контакти с други неврони. Тези клетки са еферентни; техните аксони напускат възела и завършват с варикозни краища на снопове гладки миоцити и жлези. Тип I Dogel клетки завършват преганглионарните парасимпатикови влакна от дорзалното ядро на блуждаещия нерв, както и симпатиковите преганглионарни влакна от интерлатералното ядро на гръбначния мозък.
Ориз. 11. Схема на междуневронните връзки на чревната част на MNS.
1 – чувствителен неврон; 2 – интерневрон; 3 – еферентен неврон; 4 – постганглионен симпатиков неврон и неговите влакна; 5 – преганглионен симпатиков неврон и неговите влакна; 6 – преганглионен парасимпатиков неврон и неговите влакна; 7 – аксон на чувствителен неврон, предаващ възходящи сигнали към централната нервна система.
Клетките от тип II са по-големи, перикарията им е с овална или кръгла форма с гладка повърхност, импрегнирани със сребро, имат тъмна цитоплазма и светло ядро с тъмно ядро. От тялото на клетката се простират до пет дълги израстъци с еднакъв диаметър. Сред тях е морфологично трудно да се направи разлика между аксон и дендрити. Процесите, като правило, напускат възела. Клетките тип II са сензорни неврони. Техните дендрити образуват различни рецепторни окончания върху гладки миоцити, ганглии и други елементи. Аксоните образуват синапси върху клетки I, затваряйки локална рефлексна дъга. Освен това те отделят колатерали, които завършват в синапси на невроните на превертебралните симпатикови ганглии, през които чувствителните импулси от събиращите аферентни неврони на стомашно-чревния тракт достигат до централната нервна система.
Ориз. 11. Фрагмент от автономния ганглий на MNS. Импрегниране със сребърен нитрат.
1 – Dogel клетка тип I; 2 – неговият аксон; 3 – клетка на Догел тип II; 4 – ядра на глиоцити; 5 – нервни влакна
Клетките тип III са локални интерневрони. Техните перикарии са с овална или неправилна форма, с дълъг аксон и голям брой къси дендрити с различна дължина, излизащи от тях. Дендритите не се простират извън възела и образуват синапси с клетки тип II. Аксонът пътува до други възли и осъществява синаптични контакти с клетки тип I.
Клетките тип III са редки и слабо проучени. Що се отнася до клетките на Dogel от типове I и II, те се съдържат в значителни количества в интрамуралните ганглии на всички органи, които имат метасимпатикова нервна система.
Изследване на интрамуралния нервен апарат на алогенно трансплантирани сърца на кученца на възраст 1-2 месеца в реципиенти на същата възраст показа, че след 1-5 дни рецепторните окончания и преганглионарните влакна от централен произход умират и техните собствени интракардиални нервни елементи се запазват и изглежда съвсем нормално. След един месец повечето от невроните в възлите са представени от диференцирани мултиполярни клетки. След 20-30 дни се появяват рецепторни апарати, образувани от тип II Dogel клетки.
При хората чревната нервна система съдържа около 108 неврона, приблизително същия брой като гръбначния мозък. Разбира се, разнообразието от ентерални MHC неврони не се ограничава до трите типа, описани в края на 19 век според A.S. Догел. Понастоящем са идентифицирани повече от 10 основни типа неврони въз основа на комбинация от ултраструктурни, имунохимични, физиологични и други критерии. В този случай асоциативните и еферентните неврони могат да имат възбуждащ, тонизиращ или инхибиторен ефект върху други нервни или еферентни (гладкомускулни, секреторни) клетки. Един от основните типове синаптична трансмисия в MNS, наред с адренергичната и холинергичната е и пуринергичната.
Важни морфологични характеристики на възлите на чревната част на MNS, както и на други вегетативни възли, включват факта, че всички процеси на техните неврони, без изключение, са проводници без миелин (фиг. 12), които имат ниски скорости на предаване на нервни импулси. Интрамуралните метасимпатикови ганглии, особено ентеричните ганглии, се различават от другите автономни ганглии по редица ултраструктурни характеристики. Те са заобиколени от тънък слой глиални клетки.
Човешка метасимпатикова нервна система
Капсулата на периневриума и епиневриума, характерна за екстраорганните възли, липсва в тях. Възлите също не съдържат фибробласти или снопове колагенови влакна; те се намират само извън базалната мембрана на глиоцитната капсула. Перикарията на нервните клетки и техните многобройни процеси са затворени в плътен невропал, както в централната нервна система. На много места техните перикарии лежат близо един до друг и не са разделени от процеси на глиални клетки.
Междуклетъчните пространства между невроните са 20 nm. Възлите съдържат многобройни глиоцити със закръглено ядро, богато на хетерохроматин; В допълнение, възлите обикновено са оборудвани с чувствителни нервни окончания. (фиг. 13).
Ориз. 12. Ултраструктура на немиелинизирано нервно влакно. Чертеж от електронната дифракционна картина с модификации.
1 – цитоплазма на клетка на Шван; 2 – Шваново клетъчно ядро; 3 – нервни влакна (аксиални цилиндри); 4 – Шванова клетъчна мембрана; 5 – мезаксони.
Ориз. 13. Чувствителни нервни окончания в ганглия на чревния плексус. Импрегниране по Bielschowsky - Gross.
Резултатите от изучаването на структурата и функциите на метасимпатиковата нервна система са от несъмнено практическо значение. По този начин болестта на Hirschsprung е едно от често срещаните заболявания на стомашно-чревния тракт. При новородени се наблюдава с честота 1: 2000 – 3000, среща се и при възрастни. Причината за заболяването е липсата и недостатъчното развитие на нервните ганглии в междумускулните и субмукозните нервни плексуси на много сегменти на дебелото черво. Тези сегменти на червата са спазмирани, а надлежащите са рязко разширени поради нарушение на проходимостта на химуса. Тези прояви на болестта на Hirschsprung са допълнително доказателство, че нормалният чревен тонус и мотилитет се регулират от чревната метасимпатикова нервна система. При нетипични случаи се наблюдава липса на възли (аганглионоза) не само в дебелото черво, но и в йеюнум, стомаха и хранопровода, което е придружено от определени дисфункции на тези органи. В допълнение към аганглиозата, това заболяване причинява промени в съществуващите възли: намаляване на броя на невроните, дистрофични нарушения в техните перикарии, необичайна изкривеност и хиперимпрегниране на нервните влакна.
В сърцето, както и в стомашно-чревния тракт, метасимпатиковата нервна система е от решаващо значение за регулирането на координираното функциониране на всички елементи на органа.
Метасимпатикова нервна системаМНСМногобройни малки натрупвания на нервни клетки, които са част от обширни нервни плексуси в стените на вътрешните органи (стомашно-чревен тракт, сърце и др.), Понякога се приписват на парасимпатиковия отдел на автономната нервна система на основание, че морфологичните изследвания лесно разкриват синаптични контакти между тези клетки и влакната на блуждаещия нерв.
МНС
Интрамуралната нервна система се образува в резултат на миграцията на проневробластите по симпатиковите и парасимпатиковите нервни стволове.
Автономна инервация на сърцето: Метасимпатикова интрамурална нервна системаЛокализация на ентерална НСМетасимпатиковата нервна система, интрамуралните нервни плексуси се намират в сърцето и всички кухи органи, но са по-задълбочено проучени на примера на инервацията на стомаха и червата. В тези части на стомашно-чревния тракт интрагастралната и чревната нервна система са представени толкова изобилно, че броят на невроните (108 единици) е сравним с гръбначния мозък. Това води до фигуративното име на неговия „коремен мозък“.
Физиологичните и хистохимичните изследвания могат да идентифицират неврони, които секретират като предполагаеми предаватели
Въз основа на техните отговори на дългосрочен импулс на деполяризиращ ток, всички чревни неврони на междумускулния плексус могат да бъдат разделени на два типа: първият е тип S, а вторият е тип AN. Невроните от тип S отговарят на тази стимулация с дълга поредица от пикове, а невроните от тип AN - само с един или два пика, които са придружени от силна и продължителна (4-20 s) следова хиперполяризация, която липсва при тип S. Пикът при невроните тип S се причинява от натриевата, а при невроните от типа AN - натриевата и калциевата проводимост на мембраната. PM - надлъжен мускул, MS - междумускулен плексус, KM - орбикуларен мускул, PS - субмукозен плексус, S - лигавица; показани са неврони, съдържащи или освобождаващи ацетилхолин [A X),серотонин (5-хидрокситриптамин (5-HT)) и различни пептиди (причиняващи възбуждащи (+) или инхибиторни MHR - мускаринови холинергични рецептори, а-А Р- алфа адренергични рецептори. |
Човешка метасимпатикова нервна система
Автономна (автономна) нервна система,systema nervo-sutn autonomicum,- част от нервната система, която инервира сърцето, кръвоносните и лимфните съдове, вътрешните органи и други органи. Тази система координира работата на всички вътрешни органи, регулира метаболитните и трофичните процеси, поддържа вътрешна средаорганизъм.
Автономната (автономна) нервна система е разделена на централни и периферни части. Централният отдел включва: 1) парасимпатикови ядра III, VII, IX и X двойки черепномозъчни нерви, лежащ в мозъчния ствол (мезенцефалон, портове, продълговат мозък); 2) вегетативен (симпатичен)сърцевина, образуваща странична междинна колона, columna intermediolateralis (autonomica), VIII шиен, всички гръдни и два горни лумбални сегмента на гръбначния мозък (Cvni, Thi - Lu); 3) сакрални парасимпатикови ядра,nuclei parasympathici sacrales,разположени в сивото вещество на трите сакрални сегмента на гръбначния мозък (Sn-Siv).
Периферният отдел включва: 1) автономни (автономни) нерви, клонове и нервни влакна,pa., rr. et neurofibrae autonomici (висцерати),излизащи от главния и гръбначния мозък; 2) вегетативни (автономни, висцерални) плексуси,plexus autonomici (висцерати); 3) възли на вегетативните (автономни, висцерални) плексуси,ganglia plexum autono-micorum (viscerdlium); 4) симпатичен ствол,truncus sympathicus(дясно и ляво), със своите възли, междувъзлови и свързващи клонове и симпатикови нерви; 5) крайни възли,ganglia termindlia,парасимпатиковата част на автономната нервна система.
Невроните на ядрата на централната част на автономната нервна система са първите еферентни неврони по пътя от централната нервна система (гръбначния и главния мозък) към инервирания орган. Нервните влакна, образувани от процесите на тези неврони, се наричат пренодални (преганглионарни) влакна, тъй като те отиват към възлите на периферната част на автономната нервна система и завършват със синапси на клетките на тези възли. Автономните възли са част от симпатиковите стволове, големите автономни плексуси на коремната кухина и таза. Преганглионарните влакна напускат мозъка като част от корените на съответните черепни нерви и предните корени на гръбначните нерви. Възлите на периферната част на автономната нервна система съдържат телата на втори (ефекторни) неврони, разположени по пътя към инервираните органи. Процесите на тези втори неврони на еферентния път, пренасящи нервния импулс от автономните ганглии към работните органи, са постнодални (постганглионарни) нервни влакна.
В рефлексната дъгаВ автономната част на нервната система еферентната връзка се състои не от един неврон, а от два. Като цяло простата автономна рефлексна дъга е представена от три неврона. Първата връзка на рефлексната дъга е сензорен неврон, чието тяло се намира в гръбначните ганглии и в сетивните ганглии на черепните нерви. Втората връзка на рефлексната дъга е еферентна, тъй като носи импулси от гръбначния или главния мозък към работния орган. Този еферентен път на автономната рефлексна дъга е представен от два неврона. Първият от тези неврони, вторият в проста автономна рефлексна дъга, се намира във автономните ядра на централната нервна система. Може да се нарече интеркаларен, тъй като се намира между чувствителната (аферентна) връзка на рефлексната дъга и втория (еферентен) неврон на еферентния път. Ефекторният неврон е третият неврон на автономната рефлексна дъга. Телата на ефекторните (трети) неврони лежат в периферните възли на автономната нервна система.
Метасимпатикова нервна система - набор от микроганглионарни образувания, разположени в стената различни органихарактеризиращ се с двигателна активност - метасимпатиковата нервна система на миокарда, стомашно-чревния тракт, кръвоносните съдове, пикочния мехур, уретерите. Микроглията включва 3 вида неврони: сензорни, моторни, интеркаларни.
Значението на метасимпатиковата нервна система.
Метасимпатиковата нервна система формира локални рефлексни реакции и включва всички компоненти на рефлексните дъги. Благодарение на метасимпатиковата нервна система вътрешните органи могат да работят без участието на централната нервна система. Беше взето изолирано сърце за изследване на метасимпатиковата нервна система. В дясното предсърдие беше вкаран въздушен балон - разтягайки предсърдието - което води до увеличаване на сърдечната честота. Вътрешната повърхност на сърцето се третира с анестетик и експериментът се повтаря - работата на сърцето не се променя. Така вътре в сърцето има рефлексни дъги. Метасимпатиковата нервна система осигурява прехвърлянето на възбуждане от екстраорганната нервна система към органната тъкан - по този начин метасимпатиковата нервна система е посредник между симпатиковата нервна система (парасимпатиковата нервна система) и органната тъкан. Парасимпатиковата нервна система синапсира по-често с метасимпатиковата нервна система, отколкото със симпатиковата нервна система.
Метасимпатиковата нервна система регулира кръвообращението на органите.
БИЛЕТ №33
- Лакътна става: структура, движения, мускули, които я движат. Кръвоснабдяване, инервация.
- Външни женски полови органи. Кръвоснабдяване, инервация.
- Вегетативни възли на главата.
Парасимпатиков клон на автономната нервна система
Към парасимпатиковия клон на автономната нервна система има парасимпатикови ядра, образувани от парасимпатикови неврони (централната част на парасимпатиковия клон на автономната система), възли и парасимпатикови нервни влакна.
Парасимпатиковият клон на автономната нервна система има следните характеристики:
1) и тазовите гръбначни нерви). Парасимпатиковите влакна, които излизат от главния и гръбначния мозък, отиват до нервните възли;
2) нервните възли лежат близо до органа или в инервирания орган (влизат в склада на вегетативните плексуси);
3) преганглионарните влакна са дълги, така че те преминават от централната нервна система към органа;
4) постганглионарното влакно е късо, тъй като се намира директно в органа.
Функции на парасимпатиковата инервация.Парасимпатиковата нервна система инервира очите, мускулите, вентрикулите, трахеята и бронхите, легионите, всички органи, сърцето, цервикалните нерви, каналите и други вътрешни органи, както и кръвоносните съдове. Предаването на импулси от постганглионарните влакна към органа се влияе от медиатора ацетилхолин.
Голяма част от празните вътрешни органи (сърце, бронхи, сечов михур, тревен тракт, матка, михур на преживни животни,
В реда на симпатиковата и парасимпатиковата инервация има мощен мускулен механизъм на регулаторно действие - метасимпатиков към нервната система.
Мястото на локализиране на метасимпатиковата нервна система са интрамуралните ганглии, които лежат в стените на празните органи и са изолирани от излишната тъкан със специални бариери.
Метасимпатиковата нервна система се състои от чувствителен неврон, интерневрон, ефекторен неврон и медиаторен канал. Телата на невроните на метасимпатиковата нервна система не носят синапси, а при юношите на тези неврони има голям брой луковици с медиатори. Метасимпатиковата нервна система инервира само вътрешните органи.
Функции на метасимпатиковата нервна система.Метасимпатиковата нервна система програмира и координира уринарната, секреторната и стимулиращата активност на органите, активността на локалните ендокринни елементи и локалния кръвен поток. Това означава способността на органите да се движат ритмично с музикална честота и амплитуда без приток на звук под притока на метаболитни промени в самия орган.
Предаването на възбуждане в невроните, които се превръщат в ганглии на метасимпатиковата система, се влияе от ацетилхолин и норепинефрин.
В синапсите на постганглионарните влакна се наблюдават различни вещества - ацетилхолин, норепинефрин, АТФ, аденозин и др.
Автономни ганглиимогат да бъдат разделени в зависимост от местоположението си на три групи:
- гръбначни (гръбначни),
- превертебрален (превертебрален),
- вътрешноорганна.
Гръбначни ганглии принадлежат към симпатиковата нервна система. Те са разположени от двете страни на гръбначния стълб, образувайки два гранични ствола (наричат се още симпатикови вериги). Гръбначните ганглии са свързани с гръбначния мозък чрез влакна, които образуват бели и сиви свързващи клонове. По белите свързващи клони - rami comroimicantes albi - преганглионарните влакна на симпатиковата нервна система отиват към възлите.
Влакната на постганглионарните симпатикови неврони се изпращат от възлите към периферните органи или по независими нервни пътища, или като част от соматични нерви. В последния случай те преминават от възлите на граничните стволове към соматичните нерви под формата на тънки сиви свързващи клони - rami commiinicantes grisei (сивият им цвят зависи от факта, че постганглионарните симпатикови влакна нямат месести мембрани). Ходът на тези влакна може да се види в ориз. 258.
В ганглиите на граничния ствол повечето от симпатиковите преганглионарни нервни влакна са прекъснати; по-малка част от тях преминава през граничния ствол без прекъсване и се прекъсва в прецетебралните ганглии.
Превертебрални ганглии са разположени на по-голямо разстояние от гръбначния стълб, отколкото ганглиите на граничния ствол, в същото време са разположени на известно разстояние от органите, които инервират. Превертебралните ганглии включват цилиарния ганглий, горните и средните цервикални симпатикови възли, слънчевия сплит, горния и долния 6-ти мезентериален ганглий. Във всички тях, с изключение на цилиарния ганглий, симпатиковите преганглионарни влакна са прекъснати, преминавайки през възлите на граничния ствол без прекъсване. В цилиарния ганглий парасимпатиковите преганглионарни влакна, инервиращи очните мускули, са прекъснати.
ДА СЕ интраорганни ганглии Те включват плексуси, богати на нервни клетки, разположени във вътрешните органи. Такива плексуси (интрамурални плексуси) се намират в мускулните стени на много вътрешни органи, например сърцето, бронхите, средната и долната трета на хранопровода, стомаха, червата, жлъчния мехур, пикочния мехур, както и в жлезите на външните и вътрешните органи. секреция. На клетките на тези нервни плексуси, както показват хистологичните изследвания на B.I. Lavrentyev и други, парасимпатиковите влакна са прекъснати.
. Автономни ганглиииграят важна роля в разпространението и разпространението на нервните импулси, преминаващи през тях. Броят на нервните клетки в ганглиите е няколко пъти (в горния цервикален spmpathetic ганглий 32 пъти, в цилиарния ганглий 2 пъти) повече бройпреганглионарни влакна, идващи към ганглия. Всяко от тези влакна образува синапси върху много ганглийни клетки.
Частна хистология.
Частна хистология– наука за микроскопичния строеж и произхода на органите. Всеки орган се състои от 4 тъкани.
Органи на нервната система.
Функционално
1. Соматична нервна система– участва в инервацията на човешкия организъм и висшата нервна дейност.
а. Централен отдел:
i. Гръбначен мозък - ядра на задните и предните рога
ii. Мозък - кора на малкия мозък и мозъчни полукълба
b. Периферен отдел:
i. Спинални ганглии
ii. Черепни ганглии
iii. Нервни стволове
2. Автономна нервна система– осигурява функционирането на вътрешните органи, инервира гладките миоцити и представлява отделителните нерви.
1) Симпатичен:
а. Централен отдел:
i. Гръбначен мозък - ядра на страничните рога на тораколумбалната област
ii. Мозък - хипоталамус
b. Периферен отдел:
i. Симпатикови ганглии
ii. Нервни стволове
2) Парасимпатиков:
а. Централен отдел:
i. Гръбначен мозък - ядра на страничните рога на сакралната област
ii. Мозък - ядра на мозъчния ствол, хипоталамус
b. Периферен отдел:
i. Парасимпатикови ганглии
ii. Нервни стволове
iii. Спинални и черепни ганглии
АнатомичноОрганите на нервната система се делят на:
1. Периферна нервна система.
2. Централна нервна система.
Ембрионални източници на развитие:
1. Невроектодерма(поражда органен паренхим).
2. Мезенхим(поражда стромата на органите, набор от спомагателни структури, които осигуряват функционирането на паренхима).
Органите на нервната система функционират относително изолирано от заобикаляща среда, отделяйки се от нея биологични бариери. Видове биологични бариери:
1. Хематоневрална (отделя кръвта от невроните).
2. Ликвороневрална (отделя цереброспиналната течност от невроните).
3. Хематоцереброспинална течност (отделя цереброспиналната течност от кръвта).
Функции на нервната система:
1. Регулиране на функциите на отделните вътрешни органи.
2. Интегриране на вътрешните органи в системи от органи.
3. Осигуряване на връзката на тялото с външната среда.
4. Осигуряване на висша нервна дейност.
Всички функции се основават на принципа рефлекс. Материалната основа е рефлексна дъга, състоящ се от 3 връзки: аферентни, асоциативенИ еферентни. Те са разпределени между отделните органи на нервната система.
Органи на периферната нервна система:
1. Нервни стволове (нерви).
2. Нервни възли (ганглии).
3. Нервни окончания.
Нервни стволове - това са снопове от нервни влакна, обединени от система от мембрани на съединителната тъкан. Нервните стволове са смесени, т.е. всеки съдържа миелин и амиелинови влакна, което води до обслужване на соматичната и автономната нервна система.
Структура на нервния ствол:
1. паренхим: немиелинизирани и миелинизирани нервни влакна + микроганглии.
2. Строма: мембрани на съединителната тъкан:
1) Периневриум(периневрални обвивки: RVNST + кръвоносни съдове + епендимоглиоцити + цереброспинална течност).
2) Епиневриум(PVNST + кръвоносни съдове).
3) Периневриум(отцепване от епиневриума в багажника).
4) Ендоневриум(RVNST + кръвоносни съдове).
В периневриума има пространство, подобно на цепка - подобна на цепка периневрална вагина, която се попълва гръбначно-мозъчна течност(циркулира биологична течност). Структурни компоненти на стените на периневралната вагина:
1. Ниски призматични епендимоглиоцити.
2. Базална мембрана.
3. Субепендимална плоча.
4. Кръвоносни съдове.
Възможно е да няма цереброспинална течност в периневралната обвивка. Понякога в тях се инжектират анестетици и антибиотици (тъй като през тях се разпространява болестта).
Функции на нервните стволове:
1. Провеждане (провеждане на нервен импулс).
2. Трофичен (хранителен).
4. Са първоначалната връзкав секрецията и циркулацията на цереброспиналната течност.
Регенерация на нервните стволове:
1. Физиологична регенерация(много активно възстановяване на мембраните поради фибробласти).
2. Репаративна регенерация(възстановява се този участък от нервния ствол, чиито нервни влакна не са загубили връзка с перикариона - те могат да нарастват с 1 mm / ден; периферните сегменти на нервните влакна не се възстановяват).
Нервни възли (ганглии) – групи или сътрудничество на неврони, разположени извън мозъка. Нервните възли са "облечени" в капсули.
Видове ганглии:
1. Спинална.
2. Черепна.
3. Вегетативна.
Спинални ганглии – удебеления по началните части на дорзалните коренчета на гръбначния мозък; това е колекция от аферентни (чувствителни) неврони (те са първите неврони във веригата на рефлексната дъга).
Структура дорзален ганглий :
1. Строма:
1) външна капсула на съединителната тъкан, състояща се от 2 листа:
а. външен лист (плътен съединителната тъкан– продължение на епиневриума спинален нерв)
b. вътрешен слой (многотъканен: RVNST, глиоцити; аналог на периневриума на гръбначномозъчния нерв; има разцепвания, които се простират до интраорганните прегради, пълни с цереброспинална течност).
2) интраорганни прегради, простиращи се от капсулата в възела
b. кръвоносни и лимфни съдове
° С. нервни влакна
д. нервни окончания
3) собствени съединителнотъканни капсули на псевдоуниполярни неврони
а. фиброзна съединителна тъкан
b. еднослоен плосък епендимоглиален епител
° С. периневронално пространство с цереброспинална течност
2. паренхим:
1) централна част(миелинизирани нервни влакна – процеси на псевдоуниполярни неврони)
2) периферна част (псевдоуниполярни неврони + глиоцити на мантията (олигодендроглиоцити)).
Функции на гръбначния ганглий:
1. Участие в рефлексната дейност (първите неврони във веригата на рефлексната дъга).
2. Те са началното звено в обработката на аферентната информация.
3. Бариерна функция(кръвно-невронална бариера).
4. Те са звено в циркулацията на цереброспиналната течност.
Източници на ембрионално развитие на дорзалния ганглий:
1. Ганглийна пластина (поражда елементи от органния паренхим).
2. Мезенхим (поражда елементи от органната строма).
Ганглии на автономната нервна система – разположени след гръбначния мозък, участват в създаването на вегетативните дъги.
Видове ганглии на автономната нервна система:
1. Симпатичен:
1) паравертебрални;
2) Превертебрална;
2. Парасимпатиков:
1) Интраорганен (интрамурален);
2) Периорган (параорган);
3) Автономни ганглии на главата (по хода на черепномозъчните нерви).
Структурата на ганглиите на автономната нервна система:
1. Строма: структура, подобна на стромата на гръбначния ганглий.
2.1. Паренхим на симпатиковите ганглии: неврони, разположени хаотично в целия ганглий + сателитни клетки + съединителнотъканна капсула.
1) големи мултиполярни еферентни адренергични неврони с дълъг аксон
2) малки еднакво обработени мултиполярни асоциативни адренергични интензивно флуоресцентни (MIF) неврони
3) преганглионарни миелинови холинергични влакна (аксони на неврони на страничните рога на гръбначния мозък)
4) постганглионарни немиелинизирани адренергични нервни влакна (аксони на големи ганглийни неврони)
5) интраганглионарни немиелинизирани асоциативни нервни влакна (аксони на MIF неврони).
2.2. Паренхим на парасимпатиковите ганглии:
1) дългоаксонални мултиполярни еферентни холинергични неврони (Dogel тип I).
2) дълги дендритни мултиполярни аферентни холинергични неврони (Dogel тип II): дендрит - към рецептора, аксон - към типове 1 и 3.
3) еднакво обработени мултиполярни асоциативни холинергични неврони (Dogel тип III).
4) преганглионарни миелинизирани холинергични нервни влакна (аксони на страничните рога на гръбначния мозък).
5) постганглионарни немиелинизирани холинергични нервни влакна (аксони на неврони тип I на Dogel).
Функции на ганглиите на автономната нервна система:
1. симпатичен:
1) Провеждане на импулси към работните органи (2.1.1)
2) Разпространение на импулса в ганглия (инхибиторен ефект) (2.1.2)
2. Парасимпатиков:
1) Провеждане на импулс към работните органи (2.2.1)
2) Провеждане на импулси от интерорецепторите в локалните рефлексни дъги (2.2.2)
3) разпространение на импулса вътре или между ганглиите (2.2.3).
Източници на ембрионално развитие на ганглиите на автономната нервна система:
1. Ганглийна плоча (неврони и невроглия).
2. Мезенхим (съединителна тъкан, кръвоносни съдове).
Вегетативната нервна система, която регулира висцералните функции на тялото, се разделя на симпатичен и парасимпатиков,имащи различни ефекти върху органите на нашето тяло, инервирани заедно. Както симпатиковата, така и парасимпатиковата система имат централни части, които имат ядрена организация (ядра на сивото вещество на главния и гръбначния мозък), и периферни(нервни стволове, ганглии, плексуси). Централните части на парасимпатиковата нервна система включват автономните ядра на 3, 7, 9, 10 двойки черепни нерви и междинните латерални ядра на кръстния гръбначен мозък, а симпатиковата нервна система включва радикуларните неврони на междинните латерални ядра. на сивото вещество на тораколумбалния гръбнак.
Централните участъци на автономната нервна система имат ядрена организация и се състоят от мултиполярни асоциативни невроцити на автономни рефлексни дъги. Вегетативната рефлекторна дъга, за разлика от соматичната, се характеризира с двучастния характер на нейната еферентна връзка. Първият преганглионен неврон на еферентната връзка на автономната рефлексна дъга се намира в централната част на вегетативната нервна система, а вторият - в периферния автономен ганглий. Аксоните на автономните неврони на централните участъци, наречени преганглионарни влакна (както в симпатиковите, така и в парасимпатиковите връзки, обикновено миелинови и холинергични), преминават като част от предните коренчета на гръбначния мозък или черепните нерви и дават синапси на невроните на един на периферните автономни ганглии. Аксоните на невроните на периферните автономни ганглии, наречени постганглионарни влакна, завършват с ефекторни нервни окончания върху гладки миоцити във вътрешните органи, съдове и жлези. Постганглионарните нервни влакна (обикновено немиелинизирани) в симпатиковата нервна система са адренергични, а в парасимпатиковата нервна система са холинергични. Периферните възли на автономната нервна система, състоящи се от мултиполярни неврони, могат да бъдат разположени извън органите - симпатикови паравертебрални и превертебрални ганглии, парасимпатикови ганглии на главата, както и в стената на органите - интрамурални ганглии в стената на храносмилателната тръба и други органи. Ганглиите на интрамуралните плексуси съдържат, в допълнение към еферентните неврони (като други автономни ганглии), сензорни и интеркаларни клетки на локални рефлексни дъги. В интрамуралните нервни плексуси се разграничават три основни типа клетки. Еферентните неврони с дълъг аксон са клетки от първия тип, които имат къси дендрити и дълъг аксон, напускащ ганглия. Еднакво обработени, аферентни неврони - клетки от втори тип, съдържат дълги дендрити и поради това техните аксони не могат да бъдат разграничени морфологично. Аксоните на тези невроцити (показани експериментално) образуват синапси върху клетки от първия тип. Клетките от третия тип са асоциативни, те изпращат своите процеси към съседни ганглии, завършващи на дендритите на техните неврони. Стомашно-чревният тракт съдържа няколко интрамурални плексуса: субмукозен, мускулен (най-големият) и субсерозен. В мускулния плексус са открити холинергични неврони, които възбуждат двигателната активност, инхибиторни неврони - адренергични и пуринергични (неадренергични) с големи електронно-плътни гранули. Освен това има пептидергични неврони, които секретират хормони. Постганглионарните влакна на невроните на интрамуралния плексус в мускулната тъкан на органите образуват крайни плексуси, съдържащи варикозни аксони. Последните съдържат синаптични везикули - малки и леки в холинергичните мионеврални синапси и малки гранулирани в адренергичните.
Материал, взет от сайта www.hystology.ru
Вегетативният отдел на нервната система включва висши автономни центрове, локализирани в диенцефалона в региона III вентрикул, автономните ядра на сивото вещество на багажника и гръбначния мозък, както и периферните нервни ганглии.
За разлика от рефлексните дъги на соматичната нервна система, двигателният неврон на рефлексните дъги вегетативен отделне се среща като част от сивото вещество на централната нервна система, а в един от периферните ганглии.
Вегетативната нервна система е представена от парасимпатикуса и симпатикови системи. Парасимпатиковата нервна система включва неврони на черепната и сакралната област на мозъка и свързаните с тях ганглии. Симпатиковата нервна система обединява невроните на тораколумбалната област на мозъка и свързаните с тях превертебрални и паравертебрални ганглии. Симпатиковите нервни влакна инервират всички органи, докато парасимпатиковата нервна система инервира само органи, които са се развили от ембрионалното черво или във връзка с него.
Повечето вътрешни органи получават както симпатикови, така и парасимпатикови нервни влакна.
Еферентната връзка на автономните рефлексни дъги е двучленна. Централният неврон винаги се намира в главния или гръбначния мозък. Вторият неврон (периферен) в симпатиковата нервна система лежи в превертебралните или паравертебралните възли, а в парасимпатиковата нервна система лежи в или близо до органа (фиг. 180).
В парасимпатиковата нервна система и двата неврона са холинергични. Пресинаптичният полюс както на първия, така и на втория неврон съдържа малки, леки синаптични везикули (40 - 60 nm) и единични големи везикули с електронна плътност.
В симпатиковата нервна система първият неврон е холинергичен, вторият е адренергичен (трансмитер - норепинефрин). Морфологично, адренергичните синаптични везикули (30 - 50 nm в диаметър) се характеризират с електронно плътно ядро (гранулирани синаптични везикули). В допълнение към гранулираните везикули, характерни за адренергичните синапси, в състава им се откриват и големи гранулирани везикули, както при холинергичните синапси.
Ориз. 180. Проста автономна рефлексна дъга:
1 - гръбначен мозък; 2 - гръбначен възел; 3 - преден корен; 4 - заден рог; 5 - страничен рог; 6 - преден рог; 7 - чувствителен (аферентен) неврон на соматичната и симпатиковата нервна система; 8 - централен (еферентен) неврон на автономната нервна система; 9 - двигателен (еферентен) неврон на предните рога; 10 - възел на симпатиковия ствол; 11 - възел на слънчевия сплит; 12 - интрамурален възел (възел на нервния плексус на хранопровода); 13, 14, 15 - периферни (еферентни) неврони на автономната нервна система; 16 - преганглионарни влакна на еферентния път на автономната нервна система; 17 - постганглионарни влакна на еферентния път на автономната нервна система; 18 - еферентен път на соматичната нервна система; 19 - стена на хранопровода; 20 - набраздени мускули; 21 - микроскопска структура на периферните възли на вегетативната нервна система; 22 - мултиполярна нервна клетка; 23 - глиални клетки; 24 - нервно влакно.
Ориз. 181. Нервни клетки на автономния ганглий:
1 - нервна клетка с дълъг аксон; 2 - аксон; 3 - равностранна нервна клетка; 4 - ядра на глиалните клетки.
везикули с диаметър 60 - 120 nm (1 - 5% от общия брой).
В симпатиковите нервни ганглии, в допълнение към характерните за тях мултиполярни неврони, има групи от интензивно флуоресцентни клетки, съдържащи малки гранули (MYF клетки). Те се характеризират с къси процеси и наличие на гранулирани везикули в цитоплазмата. Чрез флуоресценция и субмикроскопична структура техните везикули съответстват на везикулите на цитоплазмата на клетките на надбъбречната медула. Предполага се, че те участват в провеждането на нервните импулси от преганглионарните влакна към ганглийните неврони (ролята на интерневроните). MIF клетките се считат за интраганглионарна инхибиторна система. Възбудени от преганглионарните синапси, те освобождават катехоламини, които инхибират предаването на нервни импулси от преганглионарните влакна към симпатиковите неврони на ганглия.
Интрамурални нервни плексуси. Значителен брой невроцити на автономната нервна система са концентрирани в нервните плексуси на кухи органи: храносмилателния тракт, сърцето, пикочния мехур и др. Нервните ганглии на плексусите съдържат еферентни, рецепторни и асоциативни неврони. Морфологично в интрамуралните нервни ганглии се разграничават три вида нервни клетки (фиг. 181).
Клетките от първия тип Dogel (дълги аксонални невроцити) се характеризират с дълъг аксон и много разклонени дендрити. Клетките от втория тип Dogel (еднакво обработени невроцити) съдържат няколко процеса, сред които аксонът не може да бъде идентифициран морфологично. Експериментално е установено, че завършва със синапс върху клетки от първия тип. Клетките от третия тип образуват синаптични връзки с дендритите на невроните в съседните ганглии. В стената на стомашно-чревния тракт има три нервни плексуса: субсерозни, междумускулни и субмукозни, съдържащи ганглии от нервни клетки.
Най-масивна междумускулен нервен плексусразположен в мускулния слой на органа между надлъжния и кръговия слой. Неврохистологично, електронномикроскопски, хистохимично и неврофизиологично е разкрита спецификата на този плексус, което дава възможност да се сравни с централната нервна система по редица начини. По-специално, междумускулният нервен плексус на червата също е покрит със съединителнотъканна мембрана, ограничена от нервната тъкан чрез базална мембрана. Нервният плексус има собствена система за кръвоснабдяване под формата на собствена капилярна мрежа, локализирана извън капсулата. Капилярите и съединителната тъкан не проникват в паренхима на ганглия.
Капсулата на плексуса съдържа 2-3 слоя колагенови влакна, разделени един от друг с плоски клетки. Във всеки слой влакната са ориентирани успоредно, без да образуват снопове. В цитоплазмата на клетките на капсулата се разграничават свободни рибозоми, митохондрии и пиноцитозни везикули. Последните показват участието на тези клетки в процесите на транспортиране на вещества.
Експериментите показват, че ендотелът на капилярите и плексусната капсула участват в образуването на кръвно-нервната плексус бариера, която предотвратява проникването на маркерни молекули в последната.
Невроглията на ганглиите на междумускулния нервен плексус не се диференцира (за разлика от екстрамуралните възли) в сателитни капсули от невроцити и леммоцити от влакна. Глиоцитите едновременно граничат с перикарпоните на невроните, покриват групи от аксиални цилиндри и синаптични образувания. Цитоплазмата на глиоцитите е бедна на органели. Те съдържат малки цистерни от гранулиран ендоплазмен ретикулум, единични митохондрии и свободни полирибозоми.
Невроцитите на ганглиите на междумускулния нервен плексус се характеризират с изобилие от органели. Големите комплекси на Голджи и цистерните на ендоплазмения ретикулум заедно образуват гъста мрежа от мембрани в клетките. Множество рибозоми са локализирани както свободно, така и върху мембраните на ендоплазмения ретикулум. Гранулираният ендоплазмен ретикулум е равномерно разпределен и не образува хроматофилни бучки.
Ганглиите на чревния миентеричен нервен плексус съдържат еферентни и аферентни неврони (фиг. 182). С помощта на флуоресцентна и електронна микроскопия се откриват възбуждащи холинергични и инхибиторни адренергични синапси върху клетки от първия тип Dogel.
С малки изключения интрамуралните неврони на червата са неадренергични, но са снабдени с адренергични синапси главно върху аксоните на нервните клетки на превертебралните ганглии. Електронномикроскопски тези синапси се характеризират с гранулирани синаптични везикули (30 - 60 nm), типични за адренергичните елементи.
С помощта на флуоресцентна микроскопия е установено, че повечето неврони в плексуса имат адренергични синапси. Липсата на флуоресцентни влакна по време на пресичане на мезентериалните нерви показва, че адренергичните синапси в интрамуралните плексуси се образуват от окончанията
Ориз. 182. Диаграма на интрамуралните плексуси на храносмилателния тракт:
1 - субмукозен плексус; 2 - миентериален плексус; 3 - постганглионарни симпатикови влакна; 4 - спинални аферентни влакна; 5 - симпатични преганглионарни влакна; 6 - вагусни аферентни влакна; 7 - локални аферентни влакна рефлексни пътища; 8 - кръгъл мускулен слой; 9 - надлъжен мускулен слой; 10 - серозен слой; 11 - лигавица (по Nozdrachev, 1978).
аксони на невроцити на пре- или паравертебрални ганглии.
В червата, в допълнение към холинергичните невроцити, има инхибиторни пуринергични неврони, които секретират пуринови съединения като медиатор. Перикарионите и техните процеси съдържат характерни електронно плътни везикули с диаметър 100 nm. Пуринергичните неврони причиняват низходящо инхибиране на храносмилателния тракт, което е част от перисталтичния рефлекс. За разлика от пуринергичните адренергични нерви, те причиняват рефлексно инхибиране на перисталтиката чрез инхибиране на интрамуралните холинергични възбудителни неврони (Burstock и Costa, 1979).
