Нервна системаосъществява обединяването на части от тялото в едно цяло (интеграция), осигурява регулирането на различни процеси, координацията на функциите различни органии тъканите и взаимодействието на организма с външната среда. Тя възприема разнообразна информация, идваща от външна средаи от вътрешните органи, обработва го и генерира сигнали, които осигуряват отговори, адекватни на текущите стимули. Дейността на нервната система се основава на рефлексни дъги- вериги от неврони, които осигуряват реакции работни органи (целеви органи)в отговор на рецепторна стимулация. В рефлексните дъги невроните, свързани помежду си чрез синапси, образуват три връзки: рецептор (аферентен), ефектори разположени между тях асоциативен (интеркалиран).
Отделения на нервната система
Анатомично разделение на отделитенервна система:
(1)централен нервна система(ЦНС) -
включва главатаИ гръбначенмозък;
(2)периферна нервна система - включва периферни нервни ганглии (възли), нервиИ нервни окончания(описано в раздела "Нервна тъкан").
Физиологично разделение на нервната система(в зависимост от естеството на инервацията на органите и тъканите):
(1)соматична (животна) нервна система - контролира основно функциите на произволното движение;
(2)автономна нервна система - регулира дейността на вътрешните органи, кръвоносните съдове и жлезите.
Вегетативната нервна система е разделена на взаимодействащи помежду си симпатиченИ парасимпатикови отдели,които се различават по локализацията на периферните възли и центрове в мозъка, както и естеството на ефекта върху вътрешните органи.
Соматичната и автономната нервна система включва връзки, разположени в централната нервна система и периферната нервна система. Функционално водеща тъканоргани на нервната система е нервна тъкан,включително неврони и глия. Клъстери от неврони в централната нервна система обикновено се наричат ядра,и в периферната нервна система - ганглии (възли).Снопове от нервни влакна в централната нервна система се наричат трактати,в периферията - нерви.
нерв(нервни стволове) свързват нервните центрове на мозъка и гръбначен мозъкс рецептори и работни органи. Те се образуват от снопове миелинИ немиелинизирани нервни влакна,които са обединени от компоненти на съединителната тъкан (черупки): ендоневриум, периневриумИ епиневриум(фиг. 114-118). Повечето нерви са смесени, т.е. включват аферентни и еферентни нервни влакна.
Ендоневриум - тънки слоеве от свободни влакна съединителна тъканс малки кръвоносни съдове, обграждащи отделните нервни влакна и свързващи ги в един сноп.
Периневриум - обвивка, която покрива всеки сноп нервни влакна отвън и разширява преградите по-дълбоко в снопа. Има ламеларна структура и се формира от концентрични листове от сплескани клетки, подобни на фибробласти, свързани чрез плътни връзки и междинни връзки. Между слоевете клетки в пълни с течност пространства са разположени компонентите на базалната мембрана и надлъжно ориентираните колагенови влакна.
Епиневриум - външната обвивка на нерв, която свързва снопове от нервни влакна. Състои се от плътна фиброзна съединителна тъкан, съдържаща мастни клетки, кръвоносни и лимфни съдове (виж фиг. 114).
Нервни структури, разкрити чрез различни методи на оцветяване. Различни методи за хистологично оцветяване позволяват по-подробно и селективно изследване на отделните компоненти
нерв. така че осмациядава контрастно оцветяване на миелиновите обвивки на нервните влакна (което ни позволява да оценим тяхната дебелина и да разграничим миелинизираните и немиелинизираните влакна), но процесите на невроните и компонентите на съединителната тъкан на нерва остават много слабо оцветени или неоцветени (виж Фиг. 114 и 115). При боядисване хематоксилин-еозинмиелиновите обвивки не са оцветени, процесите на невроните имат слабо базофилно оцветяване, но ядрата на невролеммоцитите в нервните влакна и всички компоненти на съединителната тъкан на нерва са ясно видими (виж Фиг. 116 и 117). При оцветяване със сребърен нитратпроцесите на невроните са ярко оцветени; миелиновите обвивки остават неоцветени, компонентите на съединителната тъкан на нерва са слабо идентифицирани, тяхната структура не може да бъде проследена (виж Фиг. 118).
Нервни ганглии (възли)- структури, образувани от струпвания на неврони извън централната нервна система - се делят на чувствителенИ автономен(вегетативна). Сензорните ганглии съдържат псевдоуниполярни или биполярни (в спиралните и вестибуларните ганглии) аферентни неврони и са разположени главно по дорзалните коренчета на гръбначния мозък (чувствителни ганглии на гръбначномозъчните нерви) и някои черепномозъчни нерви.
Сензорни ганглии (възли) на гръбначномозъчните нервиимат вретеновидна форма и са покрити капсулаизградена от плътна фиброзна съединителна тъкан. По периферията на ганглия има плътни групи от тела псевдоуниполярни неврони,А централна частзаети от техните процеси и тънки слоеве ендоневриум, разположени между тях, носещи съдове (фиг. 121).
Псевдоуниполярни сензорни невронихарактеризиращ се със сферично тяло и светло ядро с ясно видимо ядро (фиг. 122). Цитоплазмата на невроните съдържа множество митохондрии, цистерни на гранулирания ендоплазмен ретикулум, елементи на комплекса Голджи (виж фиг. 101) и лизозоми. Всеки неврон е заобиколен от слой от съседни сплескани олигодендроглиални клетки или мантийни глиоцити) с малки кръгли ядра; извън глиалната мембрана има тънка съединителнотъканна капсула (виж фиг. 122). От тялото на псевдоуниполярния неврон се простира израстък, който се разделя в Т-образна форма на периферни (аферентни, дендритни) и централни (еферентни, аксонални) клонове, които са покрити с миелинова обвивка. Периферен процес(аферентен клон) завършва с рецептори,
централен процес(еферентен клон) като част от дорзалния корен навлиза в гръбначния мозък (виж фиг. 119).
Автономни нервни ганглииобразувани от клъстери от мултиполярни неврони, върху които се образуват множество синапси преганглионарни влакна- процеси на неврони, чиито тела лежат в централната нервна система (виж фиг. 120).
Класификация на автономните ганглии. По местоположение: ганглиите могат да бъдат разположени по гръбначния стълб (паравертебрални ганглии)или пред него (превертебрални ганглии),както и в стената на органи – сърце, бронхи, храносмилателен тракт, пикочен мехур и др. (интрамурални ганглии- вижте например фиг. 203, 209, 213, 215) или близо до тяхната повърхност.
Въз основа на техните функционални характеристики вегетативните нервни ганглии се делят на симпатикови и парасимпатикови. Тези ганглии се различават по своята локализация (симпатиковите са пара- и превертебрални, парасимпатиковите - интрамурални или близки органи), както и локализацията на невроните, даващи преганглионарни влакна, естеството на невротрансмитерите и посоката на реакциите, медиирани от техните клетки. Повечето вътрешни органи имат двойна автономна инервация. Общ планСтруктурата на симпатиковите и парасимпатиковите нервни ганглии е подобна.
Структура на автономните ганглии. Автономният ганглий е покрит отвън със съединителна тъкан капсулаи съдържа дифузно или групово разположени тела мултиполярни неврони,техните процеси под формата на немиелинизирани или (по-рядко) миелинизирани влакна и ендоневриум (фиг. 123). Клетъчните тела на невроните са базофилни, с неправилна форма и съдържат ексцентрично разположено ядро; има многоядрени и полиплоидни клетки. Невроните са заобиколени (обикновено не напълно) от обвивки от глиални клетки (сателитни глиални клетки,или глиоцити на мантията). Извън глиалната мембрана има тънка съединителнотъканна мембрана (фиг. 124).
Интрамурални ганглии и свързаните пътища, поради тяхната висока автономност, сложност на организация и характеристики на обмена на медиатори, се идентифицират от някои автори като независими метасимпатиков дялавтономна нервна система. Три вида неврони са описани в интрамуралните ганглии (виж Фиг. 120):
1) Дълги аксонални еферентни неврони (клетки на Догел тип I)с къси дендрити и дълъг аксон, простиращ се извън възела
към клетките на работния орган, върху които образува моторни или секреторни окончания.
2)Еднакво обработени аферентни неврони (клетки на Догел тип II)съдържат дълги дендрити и аксон, който се простира отвъд границите на даден ганглий в съседни и образува синапси върху клетки от типове I и III. Те се включват като рецепторна връзка в локални рефлексни дъги, които се затварят без нервният импулс да навлезе в централната нервна система.
3)Асоциативни клетки (клетки на Догел тип III)- локални интернейрони, свързващи с техните процеси няколко клетки от тип I и II. Дендритите на тези клетки не се простират отвъд възела и аксоните се изпращат към други възли, образувайки синапси на клетки от тип I.
Рефлексни дъги в соматичните (животински) и автономните (вегетативни) части на нервната системаимат редица характеристики (виж фиг. 119 и 120). Основните разлики са в асоциативните и ефекторните връзки, тъй като рецепторната връзка е подобна: тя се формира от аферентни псевдоуниполярни неврони, телата на които са разположени в сензорни ганглии. Периферните израстъци на тези клетки образуват сетивни нервни окончания, а централните навлизат в гръбначния мозък като част от дорзалните коренчета.
Асоциативна връзка в соматичната дъга е представена от интерневрони, чиито дендрити и тела са разположени в гръбначни рога на гръбначния мозък,и аксоните се изпращат към предни рога,предаване на импулси към телата и дендритите на еферентните неврони. В автономна дъга, дендрити и тела интерневрониразположен в странични рога на гръбначния мозък,и аксоните (преганглионни влакна) напускат гръбначния мозък като част от предните корени, насочвайки се към един от автономните ганглии, където завършват върху дендритите и телата на еферентните неврони.
Ефекторна връзка в соматичната дъга се образува от мултиполярни моторни неврони, чиито тела и дендрити лежат в предните рога на гръбначния мозък, а аксоните излизат от гръбначния мозък като част от предните корени, отиват до сензорния ганглий и след това, като част от смесения нерв, към скелетния мускул, върху чиито влакна разклоненията им образуват нервно-мускулни синапси. В автономната дъга ефекторната връзка се формира от мултиполярни неврони, телата на които лежат като част от автономните ганглии, а аксоните (постганглионарни влакна) като част от нервните стволове и техните клони са насочени към клетките на работните органи - гладка мускулатура, жлези, сърце.
Органи на централната нервна система Гръбначен мозък
Гръбначен мозъкима вид на закръглена връв, разширена в цервикалната и лумбосакралната област и проникната от централен канал. Състои се от две симетрични половини, разделени отпред предна средна фисура,зад - задна средна бразда,и се характеризира със сегментна структура; всеки сегмент има двойка, свързана с него преден (мотор,вентрална) и чифт заден (чувствителен,гръбни) корени. В гръбначния мозък има сиво веществоразположен в централната му част, и бяло веществолежащи по периферията (фиг. 125).
Сиво вещество на напречно сечениеима вид на пеперуда (виж фиг. 125) и включва сдвоени предна (вентрална), задна (дорзална)И странични (странични) рога.Рогата на сивото вещество на двете симетрични части на гръбначния мозък са свързани помежду си в областта предна и задна сива комисура.Сивото вещество съдържа телата, дендритите и (частично) аксоните на невроните, както и глиалните клетки. Между клетъчните тела на невроните е невропил- мрежа, образувана от нервни влакна и процеси на глиални клетки. Невроните са разположени в сивото вещество под формата на не винаги рязко ограничени клъстери (ядра).
Задните рога съдържат няколко образувани ядра мултиполярни интерневрони,на които завършват аксоните на псевдоуниполярните клетки на сетивните ганглии (виж фиг. 119), както и влакната на низходящите пътища от надлежащите (супраспинални) центрове. Аксоните на интерневроните а) завършват в сивото вещество на гръбначния мозък на моторни неврони, разположени в предните рога (виж фиг. 119); б) образуват междусегментни връзки в сивото вещество на гръбначния мозък; в) излизат в бялото вещество на гръбначния мозък, където образуват възходящи и низходящи пътища (трактати).
Страничните рога, добре дефинирани на нивото на гръдния и сакралния сегмент на гръбначния мозък, съдържат ядра образувани от тела мултиполярни интерневрони,които принадлежат към симпатиковия и парасимпатиковия отдел на автономната нервна система (виж фиг. 120). На дендритите и телата на тези клетки аксоните завършват: а) псевдоуниполярни неврони, носещи импулси от рецептори, разположени във вътрешните органи, б) неврони на центровете за регулиране на автономните функции, телата на които са разположени в продълговатия мозък. Аксоните на автономните неврони, напускащи гръбначния мозък като част от предните коренчета, образуват преган-
глионни влакна, отиващи към симпатиковите и парасимпатиковите възли.
Предните рога съдържат мултиполярни двигателни неврони (мотоневрони),обединени в ядра, всяко от които обикновено се простира на няколко сегмента. Сред тях са разпръснати големи α-мотоневрони и по-малки γ-мотоневрони. В процесите и телата на двигателните неврони има множество синапси, които оказват възбуждащо и инхибиращо въздействие върху тях. Следните завършват на моторни неврони: колатерали на централните процеси на псевдоуниполярни клетки на сензорни ганглии; интеркаларни неврони, телата на които лежат в дорзалните рога на гръбначния мозък; аксони на локални малки интерневрони (клетки на Renshaw), свързани с колатерали на аксони на моторни неврони; влакна на низходящите пътища на пирамидните и екстрапирамидните системи, носещи импулси от мозъчната кора и ядрата на мозъчния ствол. Телата на двигателните неврони съдържат големи струпвания от хроматофилно вещество (виж Фиг. 100) и са заобиколени от глиоцити (Фиг. 126). Аксоните на моторните неврони напускат гръбначния мозък като част от предни корени,се насочват към чувствителния ганглий и след това, като част от смесения нерв, към скелетния мускул, върху влакната на който се образуват нервно-мускулни връзки(виж Фиг. 119).
Централен канал (виж фиг. 128) протича в центъра на сивото вещество и е заобиколен отпредИ задни сиви комисури(виж Фиг. 125). Той е пълен с цереброспинална течност и е облицован с един слой кубични или колоновидни епендимни клетки, чиято апикална повърхност е покрита с микровили и (частично) реснички, а страничните повърхности са свързани чрез комплекси от междуклетъчни връзки.
Бяло вещество на гръбначния мозък заобикаля сивото (виж Фиг. 125) и е разделено от предните и задните корени на симетрични отзад, отстраниИ предни връзки.Състои се от надлъжно разположени нервни влакна (главно миелин), образуващи низходящи и възходящи проводни пътеки (трактове).Последните са разделени един от друг с тънки слоеве съединителна тъкан и астроцити, които също се намират вътре в трактовете (фиг. 127). Проводните пътища включват две групи: проприоспинални (те комуникират между различни отделигръбначен мозък) и супраспинални пътища (осигуряват комуникация между гръбначния мозък и мозъчните структури - възходящи и низходящи пътища).
Малък мозък
Малък мозъке част от мозъка и е център на баланса, който поддържа
подобряване на мускулния тонус и координацията на движенията. Образува се от две полукълба с голям брой бразди и извивки на повърхността и тясна средна част (вермис). Сиво веществоформи кора на малкия мозъкИ ядки;последните лежат в нейните дълбини бяло вещество.
Кората на малкия мозък характеризиращ се с високо подредено разположение на неврони, нервни влакна и глиални клетки от всички видове. Отличава се с богатство от междуневронни връзки, които осигуряват обработката на постъпващата в него различна сензорна информация. Има три слоя в кората на малкия мозък (отвън навътре): 1) молекулен слой; 2) слой от клетки на Пуркиние (слой от пириформени неврони); 3) гранулиран слой(фиг. 129 и 130).
Молекулен слой съдържа относително малък брой малки клетки, съдържа тела с форма на кошницаИ звездовидни неврони. Кошничкови неврониразположени във вътрешната част на молекулния слой. Късите им дендрити образуват връзки с успоредни влакнавъв външната част на молекулярния слой и дълъг аксон преминава през гируса, отделяйки колатерали на определени интервали, които се спускат към телата на клетките на Пуркиние и, разклонявайки се, ги покриват като кошници, образувайки инхибиторни аксосоматични синапси (вж. Фиг. 130). Стелатни неврони- малки клетки, чиито тела лежат над телата на кошничковите неврони. Техните дендрити образуват връзки с паралелни влакна, а аксонните разклонения образуват инхибиторни синапси върху дендритите на клетките на Пуркиние и могат да участват в образуването на кошница около телата им.
Клетъчен слой на Пуркиние (пириформен невронен слой) съдържа телата на клетките на Purkinje, лежащи в един ред, сплетени от колатерали на аксони на кошничкови клетки („кошници“).
Клетки на Пуркиние (пириформени неврони)- големи клетки с крушовидно тяло, съдържащи добре развити органели. От него 2-3 първични (стъблови) дендрити се простират в молекулния слой, интензивно разклонени с образуването на крайни (терминални) дендрити, които достигат до повърхността на молекулния слой (виж фиг. 130). Дендритите съдържат множество шипове- контактни зони на възбудителни синапси, образувани от паралелни влакна (аксони на гранулирани неврони) и инхибиторни синапси, образувани от катерещи влакна. Аксонът на клетката на Пуркиние се простира от основата на нейното тяло, покрива се с миелинова обвивка, прониква през гранулирания слой и прониква в бялото вещество, като е единственият еферентен път на нейната кора.
Гранулиран слой съдържа плътно разположени тела гранулирани неврони, големи звездовидни неврони(клетки на Голджи), както и малкомозъчни гломерули- специални заоблени сложни синаптични контактни зони между мъхови влакна, дендрити на гранулирани неврони и аксони на големи звездовидни неврони.
Гранулирани неврони- най-многобройните неврони на кората на малкия мозък са малки клетки с къси дендрити, оформени като "птичи крак", върху които розетки от мъхести влакна образуват множество синаптични контакти в церебеларните гломерули. Аксоните на гранулираните неврони се изпращат до молекулярния слой, където се разделят в Т-образна форма на два клона, вървящи успоредно на дължината на гируса (успоредни влакна)и образуване на възбуждащи синапси върху дендритите на клетките на Пуркиние, кошничкови и звездовидни неврони, както и големи звездовидни неврони.
Големи звездовидни неврони (клетки на Голджи)по-големи от гранулираните неврони. Техните аксони в церебеларните гломерули образуват инхибиторни синапси върху дендритите на гранулираните неврони, а дългите дендрити се издигат в молекулярния слой, където се разклоняват и образуват връзки с паралелни влакна.
Аферентни влакна на кората на малкия мозък включват бриофитиИ катерещи влакна(виж Фиг. 130), които проникват в кората на малкия мозък от гръбначния мозък, продълговатия мозъки мост.
Мъхови влакна на малкия мозъкзавършват с разширения (гнезда)- малкомозъчни гломерули,образувайки синаптични контакти с дендритите на гранулираните неврони, на които завършват и аксоните на големите звездовидни неврони. Мозъчните гломерули не са напълно заобиколени отвън от плоски процеси на астроцити.
Катерещи влакна на малкия мозъкпроникват в кората от бялото вещество, преминавайки през гранулирания слой до слоя от клетки на Пуркиние и пълзящи по телата и дендритите на тези клетки, върху които завършват в възбуждащи синапси. Съпътстващите клонове на катерещите се влакна образуват синапси върху други неврони от всякакъв тип.
Еферентни влакна на кората на малкия мозък са представени от аксони на клетки на Purkinje, които под формата на миелинови влакна се насочват в бялото вещество и достигат до дълбоките ядра на малкия мозък и вестибуларното ядро, върху невроните на които образуват инхибиторни синапси (клетките на Purkinje са инхибиторни неврони).
Кората на главния мозъкпредставлява най-висшата и най-сложно организирана
централен нервен център, чиято дейност осигурява регулирането на различни функции на тялото и сложни форми на поведение. Кортексът се образува от слой сиво вещество, покриващо бялото вещество на повърхността на гирусите и в дълбините на браздите. Сивото вещество съдържа неврони, нервни влакна и невроглиални клетки от всички видове. Въз основа на разликите в клетъчната плътност и структура (цитоархитектоника),влакнеста пътека (миелоархитектоника)и функционалните характеристики на различни области на кората, в него се разграничават 52 неясно разграничени полета.
Кортикални неврони- многополюсен, с различни размери и форми, включва повече от 60 вида, сред които се разграничават два основни вида - пирамидаленИ непирамидален.
пирамидални клетки - тип неврони, специфични за кората на главния мозък; според различни оценки те съставляват 50-90% от всички кортикални неврони. От апикалния полюс на тяхното конусообразно (на части - триъгълно) тяло, дълъг (върхов) дендрит, покрит с шипове, се простира до повърхността на кората (фиг. 133), насочвайки се към молекулярната пластина на кората, където клонове. От базалните и страничните части на тялото, дълбоко в кората и отстрани на тялото на неврона, се отклоняват няколко по-къси странични (странични) дендрити, които, разклонявайки се, се разпространяват в същия слой, където се намира клетъчното тяло. Дълъг и тънък аксон се простира от средата на базалната повърхност на тялото, навлизайки в бялото вещество и давайки колатерали. Разграничете гигантски, големи, междинни и малки пирамидални клетки.Основната функция на пирамидалните клетки е да осигуряват връзки в кората (междинни и малки клетки) и да образуват еферентни пътища (гигантски и големи клетки).
Непирамидални клетки са разположени в почти всички слоеве на кората, възприемайки входящите аферентни сигнали, а аксоните им се простират в самата кора, предавайки импулси към пирамидалните неврони. Тези клетки са много разнообразни и са предимно разновидности на звездовидни клетки. Основната функция на непирамидалните клетки е интегрирането на невронни вериги в кората.
Цитоархитектура на кората на главния мозък.Кортикалните неврони са подредени в хлабаво разграничени слоеве (записи),които са обозначени с римски цифри и номерирани отвън навътре. В срезове, оцветени с хематоксилин-еозин, връзките между невроните не се проследяват, тъй като само
телата на невроните и началните участъци на техните процеси
(фиг. 131).
аз - молекулярна плоча разположен под пиа матер; съдържа сравнително малък брой малки хоризонтални неврони с дълги разклонени дендрити, простиращи се в хоризонтална равнина от веретеновидното тяло. Техните аксони участват в образуването на тангенциалния плексус на влакната на този слой. В молекулярния слой има множество дендрити и аксони на клетки от по-дълбоките слоеве, които образуват междуневронни връзки.
II - външна гранулирана плоча образувани от множество малки пирамидални и звездовидни клетки, чиито дендрити се разклоняват и се издигат в молекулната пластина, а аксоните или отиват в бялото вещество, или образуват дъги и също отиват в молекулната пластина.
III - външна пирамидална плоча характеризиращ се с преобладаване пирамидални неврони,чиито размери нарастват дълбоко в слоя от малки до големи. Апикалните дендрити на пирамидалните клетки са насочени към молекулната плоча, а страничните образуват синапси с клетките на тази плоча. Аксоните на тези клетки завършват в сивото вещество или се насочват към бялото вещество. В допълнение към пирамидалните клетки, ламината съдържа различни непирамидални неврони. Плочата изпълнява предимно асоциативни функции, свързвайки клетките както вътре дадено полукълбо, и с противоположното полукълбо.
IV - вътрешна гранулирана плоча съдържа малка пирамидалнаИ звездовидни клетки.Основната част от аферентните влакна на таламуса завършва в тази пластина. Аксоните на клетките на тази плоча образуват връзки с клетките на горните и подлежащите плочи на кората.
V - вътрешна пирамидална плоча образовани големи пирамидални неврони,и в областта на моторния кортекс (прецентрален гирус) - гигантски пирамидални неврони(клетки на Бетц). Апикалните дендрити на пирамидалните неврони достигат молекулярната ламина, а страничните дендрити се простират в рамките на същата ламина. Аксоните на гигантски и големи пирамидални неврони се проектират към ядрата на главния и гръбначния мозък, като най-дългите от тях, като част от пирамидалните пътища, достигат до каудалните сегменти на гръбначния мозък.
VI - мултиформена плоча образувани от неврони с различни форми, и неговите
външните секции съдържат по-големи клетки, докато вътрешните секции съдържат по-малки и рядко разположени клетки. Аксоните на тези неврони се простират в бялото вещество като част от еферентните пътища, а дендритите проникват до молекулярна пластичност.
Миелоархитектура на кората на главния мозък.Нервните влакна на кората на главния мозък включват три групи: 1) аферентни; 2) асоциативенИ комиссурален; 3) еферентни.
Аферентни влакна идват в кората от долните части на мозъка под формата на снопове, състоящи се от вертикални ивици- радиални лъчи (виж фиг. 132).
Асоциация и комиссурални влакна - интракортикални влакна, които свързват различни области на кората в едно или съответно в различни полукълба. Тези влакна образуват снопове (ивици),които вървят успоредно на повърхността на кората в ламина I (тангенциална плоча),в табела II (дисфиброзна плоча,или лента за анкилозиращ спондилит), в табела IV (лента от външна гранулирана плоча,или външна ивица на Baillarger) и в табела V (лента от вътрешна гранулирана плоча,или вътрешна лента на Baillarger) - вижте фиг. 132. Последните две системи са плексуси, образувани от крайните участъци на аферентните влакна.
Еферентни влакна свързват кората с подкорови образувания. Тези влакна се движат в низходяща посока като част от радиалните лъчи.
Видове структура на кората на главния мозък.
В определени области на кората, свързани с изпълнението на различни функции, преобладава развитието на един или друг от нейните слоеве, въз основа на което се разграничават агрануларнаИ гранулирани видове кора.
Агрануларен тип кора е характерен за неговите двигателни центрове и се отличава с най-голямо развитие на пластини III, V и VI на кората със слабо развитие на пластини II и IV (гранулирани). Такива области на кората служат като източници на низходящи пътища.
Гранулиран тип кора характерни за зони, където са разположени чувствителни кортикални центрове. Характеризира се със слабо развитие на слоеве, съдържащи пирамидални клетки, със значителна експресия на гранулирани (II и IV) пластини.
Бяло вещество на мозъкае представен от снопове нервни влакна, които се издигат до сивото вещество на кората от мозъчния ствол и се спускат към мозъчния ствол от кортикалните центрове на сивото вещество.
ОРГАНИ НА НЕРВНАТА СИСТЕМА
Органи на периферната нервна система
ориз. 114. Нерв (нервен ствол). Напречно сечение
Оцветяване: осмация
1 - нервни влакна; 2 - ендоневриум; 3 - периневриум; 4 - епиневриум: 4.1 - мастна тъкан, 4.2 - кръвоносен съд
ориз. 115. Нервна секция (нервен ствол)
Оцветяване: осмация
1- миелиново влакно: 1.1 - процес на неврон, 1.2 - миелинова обвивка;
2- немиелинизирани влакна; 3 - ендоневриум; 4 - периневриум
ориз. 116. Нервен ствол (нерв). Напречно сечение
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - нервни влакна; 2 - ендоневриум: 2.1 - кръвоносен съд; 3 - периневриум; 4 - епиневриум: 4.1 - мастни клетки, 4.2 - кръвоносни съдове
ориз. 117. Секция на нервния ствол (нерв)
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - миелиново влакно: 1.1 - процес на неврон, 1.2 - миелинова обвивка, 1.3 - невролеммоцитно ядро; 2 - немиелинизирани влакна; 3 - ендоневриум: 3.1 - кръвоносен съд; 4 - периневриум; 5 - епиневриум
ориз. 118. Раздел на нервния ствол (нерв)
1 - миелиново влакно: 1.1 - процес на неврон, 1.2 - миелинова обвивка; 2 - немиелинизирани влакна; 3 - ендоневриум: 3.1 - кръвоносен съд; 4 - периневриум
ориз. 119. Соматична рефлексна дъга
1.Рецепторна връзкаобразовани аферентни (чувствителни) псевдоуниполярни неврони,чиито тела (1.1) са разположени в сетивните възли на спиналния нерв (1.2). Периферните процеси (1.3) на тези клетки образуват сензорни нервни окончания (1.4) в кожата или скелетните мускули. Централните процеси (1.5) влизат в гръбначния мозък като част от гръбни корени(1.6) и са насочени към гръбни рога на сивото вещество,образувайки синапси върху телата и дендритите на интерневроните (три-невронни рефлексни дъги, A), или преминават в предните рога към двигателните неврони (дву-невронни рефлексни дъги, B).
2.Асоциативна връзкапредставени (2.1), чиито дендрити и тела лежат в гръбните рога. Техните аксони (2.2) са насочени към предни рога,предаване на нервни импулси към телата и дендритите на ефекторните неврони.
3.Еферентна връзкаобразовани мултиполярни моторни неврони(3.1). Клетъчните тела и дендритите на тези неврони лежат в предните рога, образувайки двигателните ядра. Аксоните (3.2) на моторните неврони излизат от гръбначния мозък като част от предни корени(3.3) и след това, като част от смесения нерв (4), се насочват към скелетния мускул, където разклоненията на аксоните образуват нервно-мускулни синапси (3.4)
ориз. 120. Автономна (вегетативна) рефлексна дъга
1.Рецепторна връзкаобразовани аферентен (чувствителен) псевдоуниполярен неврон mi, чиито тела (1.1) лежат в сетивните възли на спиналния нерв (1.2). Периферните процеси (1.3) на тези клетки образуват чувствителни нервни окончания (1.4) в тъканите на вътрешните органи. Централните процеси (1.5) влизат в гръбначния мозък като част от гърбовете им корени(1.6) и са насочени към странични рога на сивото вещество,образувайки синапси върху телата и дендритите на интерневроните.
2.Асоциативна връзкапредставени мултиполярни интерневрони(2.1), чиито дендрити и тела са разположени в страничните рога на гръбначния мозък. Аксоните на тези неврони са преганглионарни влакна (2.2). Те оставят гръбначния мозък като част от предни корени(2.3), насочвайки се към един от автономните ганглии, където завършват върху телата и дендритите на техните неврони.
3.Еферентна връзкаобразовани многополюсенили биполярни неврони,чиито тела (3.1) лежат във вегетативните ганглии (3.2). Аксоните на тези клетки са постганглионарни влакна (3.3). Като част от нервните стволове и техните клони те се насочват към клетките на работните органи - гладки мускули, жлези, сърце, образувайки окончания върху тях (3.4). В автономните ганглии, в допълнение към "дългите аксонални" еферентни неврони - Dogel тип I (DI) клетки, има "еднакво обработени" аферентни неврони - Dogel тип II (DII) клетки, които се включват като рецепторна връзка в локалните рефлексни дъги и тип III асоциативни клетки Dogel (DIII) - малки интерневрони
ориз. 121. Сетивен ганглий на спиналния нерв
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - заден корен; 2 - сензорен ганглий на гръбначномозъчния нерв: 2.1 - съединителнотъканна капсула, 2.2 - тела на псевдоуниполярни сензорни неврони, 2.3 - нервни влакна; 3 - преден корен; 4 - спинален нерв
ориз. 122. Псевдоуниполярен неврон на сетивния ганглий на спиналния нерв и неговата тъканна микросреда
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - тяло на псевдоуниполярен сензорен неврон: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - сателитни глиални клетки; 3 - съединителнотъканна капсула около тялото на неврона
ориз. 123. Автономен (вегетативен) ганглий от слънчевия сплит
1 - преганглионарни нервни влакна; 2 - автономен ганглий: 2.1 - съединителнотъканна капсула, 2.2 - тела на многополярни автономни неврони, 2.3 - нервни влакна, 2.4 - кръвоносни съдове; 3 - постганглионарни влакна
ориз. 124. Мултиполярен неврон на автономния ганглий и неговата тъканна микросреда
Оцветяване: железен хематоксилин
1 - тяло на мултиполярен неврон: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - начало на процеси; 3 - глиоцити; 4 - мембрана на съединителната тъкан
Органи на централната нервна система
ориз. 125. Гръбначен мозък (напречен разрез)
Цвят: сребърен нитрат
1 - сиво вещество: 1.1 - преден (вентрален) рог, 1.2 - заден (дорзален) рог, 1.3 - страничен (латерален) рог; 2 - предни и задни сиви комисури: 2.1 - централен канал; 3 - предна средна фисура; 4 - задна средна бразда; 5 - бяло вещество (трактове): 5.1 - дорзален фуникулус, 5.2 - страничен фуникулус, 5.3 - вентрален фуникулус; 6 - мека мембрана на гръбначния мозък
ориз. 126. Гръбначен мозък.
Зона на сивото вещество (предни рога)
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1- тела на мултиполярни моторни неврони;
2- глиоцити; 3 - невропил; 4 - кръвоносни съдове
ориз. 127. Гръбначен мозък. Област на бялото вещество
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - миелинизирани нервни влакна; 2 - ядра на олигодендроцити; 3 - астроцити; 4 - кръвоносен съд
ориз. 128. Гръбначен мозък. Централен канал
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - епендимоцити: 1.1 - реснички; 2 - кръвоносен съд
ориз. 129. Малък мозък. Кора
(изрязани перпендикулярно на хода на извивките)
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - мека черупка на мозъка; 2 - сиво вещество (кора): 2.1 - молекулярен слой, 2.2 - слой от клетки на Purkinje (пириформени неврони), 2.3 - гранулиран слой; 3 - бяло вещество
ориз. 130. Малък мозък. Зона на кората
Цвят: сребърен нитрат
1 - молекулен слой: 1.1 - дендрити на клетки на Purkinje, 1.2 - аферентни (катерещи) влакна, 1.3 - неврони на молекулния слой; 2 - слой от клетки на Purkinje (пириформени неврони): 2.1 - тела на пириформени неврони (клетки на Purkinje), 2.2 - „кошници“, образувани от колатерали на аксони на кошни неврони; 3 - гранулиран слой: 3.1 - тела на гранулирани неврони, 3.2 - аксони на клетки на Purkinje; 4 - бяло вещество
ориз. 131. Мозъчно полукълбо. Кора. Цитоархитектура
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - мека черупка на мозъка; 2 - сиво вещество: плочите (слоевете) на кората са обозначени с римски цифри: I - молекулярна ламина, II - външна гранулирана ламина, III - външна пирамидална ламина, IV - вътрешна гранулирана ламина, V - вътрешна пирамидална ламина, VI - мултиформа ламина; 3 - бяло вещество
ориз. 132. Мозъчно полукълбо. Кора.
Миелоархитектура
(схема)
1 - тангенциална плоча; 2 - дисфиброзна плоча (лента на Бехтерев); 3 - радиални лъчи; 4 - лента на външната гранулирана плоча (външна лента на Baillarger); 5 - лента от вътрешна гранулирана плоча (вътрешна лента на Baillarger)
ориз. 133. Голям пирамидален неврон на мозъчното полукълбо
Цвят: сребърен нитрат
1 - голям пирамидален неврон: 1.1 - тяло на неврон (перикарион), 1.2 - дендрити, 1.3 - аксон;
2- глиоцити; 3 - невропил
В допълнение към парасимпатиковия и симпатиковия отдел, физиолозите разграничават метасимпатиковия отдел на автономната нервна система. Този термин се отнася до комплекс от микроганглиозни образувания, разположени в стените на вътрешните органи, които имат двигателна активност (сърце, черва, уретери и др.) и осигуряват тяхната автономност. Функцията на нервните възли е да предават централни (симпатикови, парасимпатикови) влияния на тъканите и освен това осигуряват интегрирането на информацията, пристигаща по локалните рефлексни дъги. Метасимпатиковите структури са независими образувания, способни да функционират с пълна децентрализация. Няколко (5-7) от близките възли, свързани с тях, са обединени в един функционален модул, чиито основни звена са осцилаторни клетки, които осигуряват автономността на системата, интернейрони, моторни неврони и сензорни клетки. Индивидуалните функционални модули образуват плексус, благодарение на който например се организира перисталтична вълна в червата.
Функциите на метасимпатиковия отдел на автономната нервна система не зависят пряко от активността на симпатиковата или парасимпатиковата
нервната система, но могат да бъдат модифицирани под тяхно влияние. Например, активирането на парасимпатиковото влияние повишава чревната подвижност, а симпатиковото влияние го отслабва.
- Многобройни малки натрупвания на нервни клетки, които са част от обширни нервни плексуси в стените на вътрешните органи (стомашно-чревен тракт, сърце и др.), Понякога се приписват на парасимпатиковия отдел на автономната нервна система на основание, че морфологичните изследвания лесно разкриват синаптични контакти между тези клетки и влакна блуждаещ нерв.
- Метасимпатиковата нервна система, интрамуралните нервни плексуси се намират в сърцето и всички кухи органи, но са по-задълбочено проучени на примера на инервацията на стомаха и червата. В тези части на стомашно-чревния тракт интрагастралната и чревната нервна система са представени толкова изобилно, че броят на невроните (108 единици) е сравним с гръбначния мозък. Това води до фигуративното име на неговия „коремен мозък“.
- Въз основа на техните отговори на дълготраен импулс на деполяризиращ ток, всички чревни неврони на междумускулния плексус могат да бъдат разделени на два типа: първият е тип S, а вторият е тип AN. Невроните от тип S отговарят на тази стимулация с дълга поредица от пикове, а невроните от тип AN - само с един или два пика, които са придружени от силна и продължителна (4-20 s) следова хиперполяризация, която липсва при тип S. Пикът при невроните тип S се причинява от натриевата, а при невроните от типа AN - натриевата и калциевата проводимост на мембраната.
- PM - надлъжен мускул, MS - междумускулен плексус, KM - орбикуларен мускул, PS - субмукозен плексус, S - лигавица; Показани са неврони, съдържащи или освобождаващи ацетилхолин [A X], серотонин (5-хидрокситриптамин (5-НТ)) и различни пептиди (причиняващи възбуждащи (+) или инхибиторни MChR - мускаринови холинергични рецептори, a-A R - алфа адренергични рецептори.
Метасимпатиковата нервна система (MNS) като цяло се състои от нервни ганглии и плексуси, разположени дълбоко във вътрешните органи. MNS се различава от другите части на нервната система по редица характеристики:
1. Инервира само вътрешни органи, надарени със собствени двигателна активност;
2. Няма пряк контакт с рефлекторните дъги на соматичната нервна система; получава синаптични входове само от симпатиковата и парасимпатиковата системи;
3. Заедно с аферентните пътища, общи за цялата автономна система, тя също има своя собствена чувствителна връзка;
4. Не проявява ефекти, противоположни на действието на други части на ВНС, което е характерно за симпатиковата и парасимпатиковата системи;
5. Има значително по-голяма автономност от другите части на АНС.
Всички основни характеристики на структурата и функционирането на метасимпатиковата нервна система се изразяват в стомашно-чревния тракт и освен това именно в стомашно-чревния тракт тази система е проучена най-пълно в сравнение с всички други органи. Следователно стомашно-чревният тракт е най-подходящият обект за запознаване с MNS.
Стомашно-чревният тракт включва разнообразни ефекторни образувания – гладки мускулна тъкан, епител на лигавици, жлези, кръвоносни и лимфни съдове, елементи имунната система, ендокринни клетки. Регулирането и координацията на дейността на всички тези структури се осъществява от локалната чревна метасимпатикова нервна система с участието на симпатиковия и парасимпатиковия отдел на автономната нервна система и висцералните аференти, образувани от невроните на гръбначните ганглии. Повечето от най-простите функции на стомашно-чревния тракт не се нарушават, когато екстраорганните (парасимпатикови и симпатикови) нервни пътища са разкъсани.
Клетъчните тела на повечето неврони на чревната метасимпатикова нервна система лежат в нервните плексуси (в ганглиите и вътре в нервните стволове).
При хората в стените на хранопровода, стомаха и червата има тривзаимосвързани плексуси: субсерозни, междумускулни(Ауербах) и субмукозен(Майснер). Субсерозенплексусът е най-представен на дъното и в голямата кривина на стомаха и се състои от малки, плътно разположени струпвания от неврони и нервни влакна. В червата елементите на този плексус са концентрирани главно под мускулните ленти на дебелото черво. Най-масивният от всички нервни плексуси на стомашно-чревния тракт е междумускулна, разположен между циркулярния и надлъжния слой на muscularis propria. В стената на стомаха този плексус изглежда като многослойна мрежа и плътността му се увеличава от дъното към пилорната част. В областта на пилора плексусът съдържа огромна маса от възли, които образуват обширни клетъчни полета. Големи (до 60 неврони), средни и малки (2-8 неврони) възли са разположени по дължината на нервните стволове и на местата на тяхното разклоняване. Броят на невроните на 1 cm2 достига 2000. В стената на тънките черва е силно развит и междумускулният плексус. Тук ганглиите са предимно малки, съдържащи 5-20 неврона.
СубмукозенСплитът е тясна верига от нервни снопове и микроганглии, съдържащи 5-15 (рядко до 30) неврони. Има повърхностни и дълбоки части. Клоните на този плексус се приближават към основите отделителните каналижлези и образуват междужлезистия плексус. Тънките влакна завършват върху епителните клетки. Структурата на субмукозния плексус по дължината на храносмилателния тракт се променя леко, само в хранопровода той е слабо развит. Според сканираща електронна микроскопия, повърхностният субмукозен плексус във всички части на тънките черва се намира директно под мускулния слой на лигавицата и изпраща множество снопове с диаметър 1-20 μm към този слой. Индивидуалните възли също са свързани със същите снопове, чийто диаметър е 20-400, понякога до 800 микрона. Възлите са покрити с непрекъснат слой фибробласти и колагенови влакна, след отстраняването на които се виждат контурите на невроните, а на повърхността им се виждат множество тънки процеси. Въпреки това, невроните като цяло не се откриват, тъй като те са заобиколени от процеси на глиални клетки.
Стволовете на неорганните нерви (симпатикови, парасимпатикови) влизат във всички части на междумускулните и субмукозните плексуси (фиг. 10). Размерите на невроните и възлите, техният брой в плексусите варират значително в различните части на стомашно-чревния тракт. Така при човек на средна възраст в долната трета на хранопровода в междумускулния плексус има големи възли с диаметър до 960 микрона, съдържащи 50-60 (понякога до 85 неврона), докато възлите на субмукозата сплитът на хранопровода съдържа само 10-15 неврони.
В възлите на чревната метасимпатикова система, заедно с диференцирани неврони с диаметър 30-58 микрона, има малки, слабо диференцирани клетки.
Известният руски хистолог А.С. Догел, в резултат на изследвания на неврони в интрамуралните възли на храносмилателния тракт, идентифицира три вида клетки. (Фиг. 11) Тип I включва средно големи клетки със заоблен перикарион, добре дефиниран, дълъг аксон и множество (до 20) къси дендрити с широка основа. Те се различават от другите неврони на възела по своите тинкториални свойства: те са слабо импрегнирани със сребърен нитрат, но са добре оцветени с метиленово синьо. На препарати, импрегнирани със сребро, те имат тъмно голямо ядро и светла цитоплазма. Дендритите не излизат извън възела, разклоняват се силно, образувайки плътен плексус и влизат в множество контакти с други неврони. Тези клетки са еферентни; техните аксони напускат възела и завършват с варикозни краища на снопове гладки миоцити и жлези. Тип I Dogel клетки завършват преганглионарните парасимпатикови влакна от дорзалното ядро на блуждаещия нерв, както и симпатиковите преганглионарни влакна от интерлатералното ядро на гръбначния мозък.
ориз. 11. Схема на междуневронните връзки на чревната част на MNS.
1 – чувствителен неврон; 2 – интерневрон; 3 – еферентен неврон; 4 – постганглионен симпатиков неврон и неговите влакна; 5 – преганглионен симпатиков неврон и неговите влакна; 6 – преганглионен парасимпатиков неврон и неговите влакна; 7 – аксон на чувствителен неврон, предаващ възходящи сигнали към централната нервна система.
Клетките от тип II са по-големи, перикарията им е с овална или кръгла форма с гладка повърхност, когато са импрегнирани със сребро, имат тъмна цитоплазма и светло ядро с тъмно ядро. От тялото на клетката се простират до пет дълги израстъци с еднакъв диаметър. Сред тях е морфологично трудно да се направи разлика между аксон и дендрити. Процесите, като правило, напускат възела. Клетките тип II са сензорни неврони. Техните дендрити образуват различни рецепторни окончания върху гладки миоцити, ганглии и други елементи. Аксоните образуват синапси върху клетки I, затваряйки локална рефлексна дъга. Освен това те отделят колатерали, които завършват в синапси на невроните на превертебралните симпатикови ганглии, през които чувствителните импулси от събиращите аферентни неврони на стомашно-чревния тракт достигат до централната нервна система.
ориз. 11. Фрагмент от автономния ганглий на MNS. Импрегниране със сребърен нитрат.
1 – Dogel клетка тип I; 2 – неговият аксон; 3 – клетка на Догел тип II; 4 – ядра на глиоцити; 5 – нервни влакна
Клетките тип III са локални интерневрони. Техните перикарии са с овална или неправилна форма, с дълъг аксон и голям брой къси дендрити с различна дължина, излизащи от тях. Дендритите не се простират извън възела и образуват синапси с клетки тип II. Аксонът пътува до други възли и осъществява синаптични контакти с клетки тип I.
Клетките тип III са редки и слабо проучени. Що се отнася до клетките на Dogel от типове I и II, те се съдържат в значителни количества в интрамуралните ганглии на всички органи, които имат метасимпатикова нервна система.
Изследване на интрамуралния нервен апарат на алогенно трансплантирани сърца на кученца на възраст 1-2 месеца в реципиенти на същата възраст показа, че след 1-5 дни рецепторните окончания и преганглионарните влакна от централен произход умират и техните собствени интракардиални нервни елементи се запазват и изглежда съвсем нормално. След един месец повечето от невроните в възлите са представени от диференцирани мултиполярни клетки. След 20-30 дни се появяват рецепторни апарати, образувани от тип II Dogel клетки.
При хората чревната нервна система съдържа около 108 неврона, приблизително същия брой като гръбначния мозък. Разбира се, разнообразието от ентерални MHC неврони не се ограничава до тези, описани в края на XIXвекове три вида според A.S. Догел. Понастоящем са идентифицирани повече от 10 основни типа неврони въз основа на комбинация от ултраструктурни, имунохимични, физиологични и други критерии. В този случай асоциативните и еферентните неврони могат да имат възбуждащ, тонизиращ или инхибиторен ефект върху други нервни или еферентни (гладкомускулни, секреторни) клетки. Един от основните типове синаптична трансмисия в MNS, наред с адренергичната и холинергичната е и пуринергичната.
Важни морфологични характеристики на възлите на чревната част на MNS, както и на други вегетативни възли, включват факта, че всички процеси на техните неврони, без изключение, са проводници без миелин (фиг. 12), които имат ниски скорости на предаване на нервни импулси. Интрамуралните метасимпатикови ганглии, особено ентеричните ганглии, се различават от другите автономни ганглии по редица ултраструктурни характеристики. Те са заобиколени от тънък слой глиални клетки.
Човешка метасимпатикова нервна система
Капсулата на периневриума и епиневриума, характерна за екстраорганните възли, липсва в тях. Възлите също не съдържат фибробласти или снопове колагенови влакна; те се намират само извън базалната мембрана на глиоцитната капсула. Перикарията на нервните клетки и техните многобройни процеси са затворени в плътен невропал, както в централната нервна система. На много места техните перикарии лежат близо един до друг и не са разделени от процеси на глиални клетки.
Междуклетъчните пространства между невроните са 20 nm. Възлите съдържат многобройни глиоцити със закръглено ядро, богато на хетерохроматин; В допълнение, възлите обикновено са оборудвани с чувствителни нервни окончания. (фиг. 13).
ориз. 12. Ултраструктура на немиелинизирано нервно влакно. Чертеж от електронната дифракционна картина с модификации.
1 – цитоплазма на клетка на Шван; 2 – Шваново клетъчно ядро; 3 – нервни влакна (аксиални цилиндри); 4 – Шванова клетъчна мембрана; 5 – мезаксони.
ориз. 13. Чувствителни нервни окончания в ганглия на чревния плексус. Импрегниране по Bielschowsky - Gross.
Резултатите от изучаването на структурата и функциите на метасимпатиковата нервна система са от несъмнено практическо значение. По този начин болестта на Hirschsprung е едно от често срещаните заболявания на стомашно-чревния тракт. При новородени се наблюдава с честота 1: 2000 – 3000, среща се и при възрастни. Причината за заболяването е липсата и недостатъчното развитие на нервните ганглии в междумускулните и субмукозните нервни плексуси на много сегменти на дебелото черво. Тези сегменти на червата са спазмирани, а надлежащите са рязко разширени поради нарушение на проходимостта на химуса. Тези прояви на болестта на Hirschsprung са допълнително доказателство, че нормалният чревен тонус и мотилитет се регулират от чревната метасимпатикова нервна система. При нетипични случаи се наблюдава липса на възли (аганглионоза) не само в дебелото черво, но и в йеюнум, стомаха и хранопровода, което е придружено от определени дисфункции на тези органи. В допълнение към аганглиозата, това заболяване причинява промени в съществуващите възли: намаляване на броя на невроните, дистрофични нарушения в техните перикарии, необичайна изкривеност и хиперимпрегниране на нервните влакна.
В сърцето, както и в стомашно-чревния тракт, метасимпатиковата нервна система е от решаващо значение за регулирането на координираното функциониране на всички елементи на органа.
Метасимпатикова нервна системаМНСМногобройни малки натрупвания на нервни клетки, които са част от обширни нервни плексуси в стените на вътрешните органи (стомашно-чревен тракт, сърце и др.), Понякога се приписват на парасимпатиковия отдел на автономната нервна система на основание, че морфологичните изследвания лесно разкриват синаптични контакти между тези клетки и влакната на блуждаещия нерв.
МНС
Интрамуралната нервна система се образува в резултат на миграцията на проневробластите по симпатиковите и парасимпатиковите нервни стволове.
Автономна инервация на сърцето: Метасимпатикова интрамурална нервна системаЛокализация на ентерална НСМетасимпатиковата нервна система, интрамуралните нервни плексуси се намират в сърцето и всички кухи органи, но са по-задълбочено проучени на примера на инервацията на стомаха и червата. В тези части на стомашно-чревния тракт интрагастралната и чревната нервна система са представени толкова изобилно, че броят на невроните (108 единици) е сравним с гръбначния мозък. Това води до фигуративното име на неговия „коремен мозък“.
Физиологичните и хистохимичните изследвания могат да идентифицират неврони, които секретират като предполагаеми предаватели
Въз основа на техните отговори на дълготраен импулс на деполяризиращ ток, всички чревни неврони на междумускулния плексус могат да бъдат разделени на два типа: първият е тип S, а вторият е тип AN. Невроните от тип S отговарят на тази стимулация с дълга поредица от пикове, а невроните от тип AN - само с един или два пика, които са придружени от силна и продължителна (4-20 s) следова хиперполяризация, която липсва при тип S. Пикът при невроните тип S се причинява от натриевата, а при невроните от типа AN - натриевата и калциевата проводимост на мембраната. PM - надлъжен мускул, MS - междумускулен плексус, KM - орбикуларен мускул, PS - субмукозен плексус, S - лигавица; показани са неврони, съдържащи или освобождаващи ацетилхолин [A X),серотонин (5-хидрокситриптамин (5-HT)) и различни пептиди (причиняващи възбуждащи (+) или инхибиторни MHR - мускаринови холинергични рецептори, а-А Р- алфа адренергични рецептори. |
Човешка метасимпатикова нервна система
Автономна (автономна) нервна система,systema nervo-sutn autonomicum,- част от нервната система, която инервира сърцето, кръвоносните и лимфните съдове, вътрешните органи и други органи. Тази система координира работата на всички вътрешни органи, регулира метаболитните и трофичните процеси и поддържа постоянството на вътрешната среда на тялото.
Автономната (автономна) нервна система е разделена на централни и периферни части. Централният отдел включва: 1) парасимпатикови ядра III, VII, IX и X двойки черепномозъчни нерви, лежащ в мозъчния ствол (мезенцефалон, портове, продълговат мозък); 2) вегетативен (симпатичен)сърцевина, образуваща странична междинна колона, columna intermediolateralis (autonomica), VIII шиен, всички гръдни и два горни лумбални сегмента на гръбначния мозък (Cvni, Thi - Lu); 3) сакрални парасимпатикови ядра,nuclei parasympathici sacrales,разположени в сивото вещество на трите сакрални сегмента на гръбначния мозък (Sn-Siv).
Периферният отдел включва: 1) автономни (автономни) нерви, клонове и нервни влакна,pa., rr. et neurofibrae autonomici (висцерати),излизащи от главния и гръбначния мозък; 2) вегетативни (автономни, висцерални) плексуси,plexus autonomici (висцерати); 3) възли на вегетативните (автономни, висцерални) плексуси,ganglia plexum autono-micorum (viscerdlium); 4) симпатичен ствол,truncus sympathicus(дясно и ляво), със своите възли, междувъзлови и свързващи клонове и симпатикови нерви; 5) крайни възли,ganglia termindlia,парасимпатиковата част на автономната нервна система.
Невроните на ядрата на централната част на вегетативната нервна система са първите еферентни неврони по пътя от централната нервна система (гръбначния и главния мозък) към инервирания орган. Нервните влакна, образувани от процесите на тези неврони, се наричат пренодални (преганглионарни) влакна, тъй като те отиват към възлите на периферната част на автономната нервна система и завършват със синапси на клетките на тези възли. Автономните възли са част от симпатиковите стволове и големите автономни плексуси коремна кухинаи таза. Преганглионарните влакна напускат мозъка като част от корените на съответните черепни нерви и предните корени на гръбначните нерви. Възлите на периферната част на автономната нервна система съдържат телата на втори (ефекторни) неврони, разположени по пътя към инервираните органи. Процесите на тези втори неврони на еферентния път, пренасящи нервния импулс от автономните ганглии към работните органи, са постнодални (постганглионарни) нервни влакна.
В рефлексната дъгаВ автономната част на нервната система еферентната връзка се състои не от един неврон, а от два. Като цяло простата автономна рефлексна дъга е представена от три неврона. Първата връзка на рефлексната дъга е сензорен неврон, чието тяло се намира в гръбначните ганглии и в сетивните ганглии на черепните нерви. Втората връзка на рефлексната дъга е еферентна, тъй като носи импулси от гръбначния или главния мозък към работния орган. Този еферентен път на автономната рефлексна дъга е представен от два неврона. Първият от тези неврони, вторият в проста автономна рефлексна дъга, се намира във автономните ядра на централната нервна система. Може да се нарече интеркаларен, тъй като се намира между чувствителната (аферентна) връзка на рефлексната дъга и втория (еферентен) неврон на еферентния път. Ефекторният неврон е третият неврон на автономната рефлексна дъга. Телата на ефекторните (трети) неврони лежат в периферните възли на автономната нервна система.
Метасимпатиковата нервна система е набор от микроганглионарни образувания, разположени в стената на различни органи, характеризиращи се с двигателна активност - метасимпатиковата нервна система на миокарда, стомашно-чревния тракт, кръвоносните съдове, пикочния мехур, уретерите. Микроглията включва 3 вида неврони: сензорни, двигателни, интеркаларни.
Значението на метасимпатиковата нервна система.
Метасимпатиковата нервна система формира локални рефлексни реакции и включва всички компоненти на рефлексните дъги. Благодарение на метасимпатиковата нервна система вътрешните органи могат да работят без участието на централната нервна система. Взето е изолирано сърце за изследване на метасимпатиковата нервна система. В дясното предсърдие беше вкаран въздушен балон - разтягайки предсърдието - което води до увеличаване на сърдечната честота. Вътрешната повърхност на сърцето се третира с анестетик и експериментът се повтаря - работата на сърцето не се променя. Така вътре в сърцето има рефлексни дъги. Метасимпатиковата нервна система осигурява прехвърлянето на възбуждане от екстраорганната нервна система към органната тъкан - по този начин метасимпатиковата нервна система е посредник между симпатиковата нервна система (парасимпатиковата нервна система) и органната тъкан. Парасимпатиковата нервна система синапсира по-често с метасимпатиковата нервна система, отколкото със симпатиковата нервна система.
Метасимпатиковата нервна система регулира кръвообращението на органите.
БИЛЕТ №33
- Лакътна става: структура, движения, мускули, които я движат. Кръвоснабдяване, инервация.
- Външни женски полови органи. Кръвоснабдяване, инервация.
- Вегетативни възли на главата.
Парасимпатиков клон на автономната нервна система
Към парасимпатиковия клон на автономната нервна система има парасимпатикови ядра, съставени от парасимпатикови неврони (централната част на парасимпатиковия клон на автономната система), възли и парасимпатикови нервни влакна.
Парасимпатиковият клон на автономната нервна система има следните характеристики:
1) и тазовите гръбначни нерви). Парасимпатиковите влакна, които излизат от мозъка и гръбначния мозък, отиват до нервните възли;
2) нервните възли лежат близо до органа или в инервирания орган (влизат в склада на вегетативните плексуси);
3) преганглионарните влакна са дълги, така че те преминават от централната нервна система към органа;
4) постганглионарното влакно е късо, тъй като се намира директно в органа.
Функции на парасимпатиковата инервация.Парасимпатиковата нервна система инервира очите, мускулите, таза, трахеята и бронхите, легионите, всички органи, сърцето, цервикалните нерви, каналите и други вътрешни органи, както и кръвоносните съдове. Предаването на импулси от постганглионарните влакна към органа се улеснява от медиатора ацетилхолин.
Голяма част от празните вътрешни органи (сърце, бронхи, сечов михур, билков тракт, матка, дъвчещ михур,
В реда на симпатиковата и парасимпатиковата инервация има мощен мускулен механизъм на регулаторно действие - метасимпатиков към нервната система.
Мястото на локализиране на метасимпатиковата нервна система са интрамуралните ганглии, които лежат в стените на празните органи и са изолирани от излишната тъкан със специални бариери.
Метасимпатиковата нервна система се състои от чувствителен неврон, интерневрон, ефекторен неврон и медиаторен канал. Телата на невроните на метасимпатиковата нервна система не носят синапси, а в юношите на тези неврони има голям брой луковици с медиатори. Метасимпатиковата нервна система инервира само вътрешните органи.
Функции на метасимпатиковата нервна система.Метасимпатиковата нервна система програмира и координира уринарната, секреторната и стимулиращата активност на органите, активността на локалните ендокринни елементи и локалния кръвен поток. Това означава способността на органите да се движат ритмично с музикална честота и амплитуда без приток на звук под притока на метаболитни промени в самия орган.
Предаването на възбуждане в невроните, които се превръщат в ганглии на метасимпатиковата система, се влияе от ацетилхолин и норепинефрин.
В синапсите на постганглионарните влакна се наблюдават различни вещества - ацетилхолин, норепинефрин, АТФ, аденозин и др.
Автономни ганглиимогат да бъдат разделени в зависимост от местоположението си на три групи:
- гръбначни (гръбначни),
- превертебрален (превертебрален),
- вътрешноорганни.
Гръбначни ганглии принадлежат към симпатиковата нервна система. Те са разположени от двете страни на гръбначния стълб, образувайки два гранични ствола (наричат се още симпатикови вериги). Гръбначните ганглии са свързани с гръбначния мозък чрез влакна, които образуват бели и сиви съединителни клонове. По белите свързващи клони - rami comroimicantes albi - преганглионарните влакна на симпатиковата нервна система отиват към възлите.
Влакната на постганглионарните симпатикови неврони се изпращат от възлите към периферните органи или по независими нервни пътища, или като част от соматични нерви. В последния случай те преминават от възлите на граничните стволове към соматичните нерви под формата на тънки сиви свързващи клони - rami commiinicantes grisei (сивият им цвят зависи от факта, че постганглионарните симпатикови влакна нямат месести мембрани). Ходът на тези влакна може да се види в ориз. 258.
В ганглиите на граничния ствол повечето от симпатиковите преганглионарни нервни влакна са прекъснати; по-малка част от тях преминава през граничния ствол без прекъсване и се прекъсва в прецетебралните ганглии.
Превертебрални ганглии са разположени на по-голямо разстояние от гръбначния стълб, отколкото ганглиите на граничния ствол, в същото време са разположени на известно разстояние от органите, които инервират. Превертебралните ганглии включват цилиарния ганглий, горните и средните цервикални симпатикови възли, слънчевия сплит, горния и долния 6-ти мезентериален ганглий. Във всички тях, с изключение на цилиарния ганглий, симпатиковите преганглионарни влакна са прекъснати, преминавайки през възлите на граничния ствол без прекъсване. В цилиарния ганглий парасимпатиковите преганглионарни влакна, инервиращи очните мускули, са прекъснати.
ДО интраорганни ганглии включват богатите нервни клеткиплексуси, разположени във вътрешните органи. Такива плексуси (интрамурални плексуси) се намират в мускулни стенимного вътрешни органи, като сърцето, бронхите, средната и долната трета на хранопровода, стомаха, червата, жлъчния мехур, пикочния мехур, както и в жлезите на външната и вътрешната секреция. На клетките на тези нервни плексуси, както показват хистологичните изследвания на B.I. Lavrentyev и други, парасимпатиковите влакна са прекъснати.
. Автономни ганглиииграят важна роля в разпространението и разпространението на нервните импулси, преминаващи през тях. Броят на нервните клетки в ганглиите е няколко пъти по-голям (в горния цервикален spmpathic ганглий 32 пъти, в цилиарния ганглий 2 пъти) по-голям от броя на преганглионарните влакна, идващи към ганглия. Всяко от тези влакна образува синапси върху много ганглийни клетки.
Вегетативната нервна система, която регулира висцералните функции на тялото, се разделя на симпатичен и парасимпатиков,осигуряване различно влияниевърху органите на нашето тяло, инервирани заедно. Както симпатиковата, така и парасимпатиковата система имат централни части, които имат ядрена организация (ядра на сивото вещество на главния и гръбначния мозък), и периферни(нервни стволове, ганглии, плексуси). Централните части на парасимпатиковата нервна система включват автономните ядра на 3, 7, 9, 10 двойки черепни нерви и междинните латерални ядра на кръстния гръбначен мозък, а симпатиковата нервна система включва радикуларните неврони на междинните латерални ядра. на сивото вещество на тораколумбалния гръбнак.
Централните участъци на автономната нервна система имат ядрена организация и се състоят от мултиполярни асоциативни невроцити на автономни рефлексни дъги. Вегетативната рефлекторна дъга, за разлика от соматичната, се характеризира с двучастния характер на нейната еферентна връзка. Първият преганглионен неврон на еферентната връзка на автономната рефлексна дъга се намира в централната част на вегетативната нервна система, а вторият - в периферния автономен ганглий. Аксоните на автономните неврони на централните участъци, наречени преганглионарни влакна (както в симпатиковите, така и в парасимпатиковите връзки, обикновено миелинови и холинергични), преминават като част от предните коренчета на гръбначния мозък или черепните нерви и дават синапси на невроните на един на периферните автономни ганглии. Аксоните на невроните на периферните автономни ганглии, наречени постганглионарни влакна, завършват с ефекторни нервни окончания върху гладки миоцити във вътрешните органи, кръвоносните съдове и жлезите. Постганглионарните нервни влакна (обикновено немиелинизирани) в симпатиковата нервна система са адренергични, а в парасимпатиковата нервна система са холинергични. Периферните възли на автономната нервна система, състоящи се от мултиполярни неврони, могат да бъдат разположени извън органите - симпатикови паравертебрални и превертебрални ганглии, парасимпатикови ганглии на главата, както и в стената на органите - интрамурални ганглии в стената на храносмилателната тръба и други органи. Ганглиите на интрамуралните плексуси съдържат, в допълнение към еферентните неврони (като други автономни ганглии), сензорни и интеркаларни клетки на локални рефлексни дъги. В интрамуралните нервни плексуси се разграничават три основни типа клетки. Еферентните неврони с дълъг аксон са клетки от първия тип, които имат къси дендрити и дълъг аксон, напускащ ганглия. Еднакво обработени, аферентни неврони - клетки от втори тип, съдържат дълги дендрити и поради това техните аксони не могат да бъдат разграничени морфологично. Аксоните на тези невроцити (показани експериментално) образуват синапси върху клетки от първия тип. Клетките от третия тип - асоциативни, изпращат израстъците си към съседни ганглии, завършващи върху дендритите на техните неврони. Стомашно-чревният тракт съдържа няколко интрамурални плексуса: субмукозен, мускулен (най-големият) и субсерозен. В мускулния плексус са открити холинергични неврони, които възбуждат двигателната активност, инхибиторни неврони - адренергични и пуринергични (неадренергични) с големи електронно-плътни гранули. Освен това има пептидергични неврони, които секретират хормони. Постганглионарните влакна на невроните на интрамуралния плексус в мускулната тъкан на органите образуват крайни плексуси, съдържащи варикозни аксони. Последните съдържат синаптични везикули - малки и леки в холинергичните мионеврални синапси и малки гранулирани в адренергичните.
В автономната нервна системаправи разлика между централна и периферни части. Централните отдели на симпатиковата нервна система са представени от ядрата на страничните рога на тораколумбалния гръбначен мозък. В парасимпатиковата нервна система централните отдели включват ядрата на средния мозък и продълговатия мозък, както и ядрата на страничните рога на сакралния гръбначен мозък. Парасимпатиковите влакна на краниобулбарната област се появяват като част от III, VII, IX и X двойки черепни нерви.
Периферни части на вегетативната нервна системаобразувани от нервни стволове, ганглии и плексуси.
Автономни рефлексни дъгизапочват със сензорен неврон, чието тяло лежи в гръбначния ганглий, както в соматичните рефлексни дъги. Асоциативни неврониразположени в страничните рога на гръбначния мозък. Тук нервните импулси се превключват към междинни преганглионарни неврони, чиито процеси напускат централните ядра и достигат до автономните ганглии, където предават импулси към моторния неврон. В тази връзка се разграничават преганглионарни и постганглионарни нервни влакна. Първият от тях напуска централната нервна система като част от вентралните корени на гръбначните нерви и черепните нерви. Както в симпатичната, така и парасимпатикови системипреганглионарните нервни влакна принадлежат към холинергичните неврони. Аксоните на невроните, разположени във автономните ганглии, се наричат постганглионарни. Те не образуват директен контакт с ефекторните клетки. Тяхната терминални отделенияпо пътя си те образуват разширения - варици, които съдържат медиаторни мехурчета. В областта на разширените вени няма глиална мембрана и се освобождава невротрансмитер среда, засяга ефекторните клетки (например жлезисти клетки, гладки миоцити и др.).
В периферните ганглиисимпатиковата нервна система, като правило, има адренергични еферентни неврони (с изключение на неврони, които имат синаптични връзки с потни жлези, където симпатиковите неврони са холинергични). В парасимпатиковите ганглии еферентните неврони винаги са холинергични.
Ганглииса клъстери от мултиполярни неврони (от няколко клетки до десетки хиляди). Екстраорганните (симпатикови) ганглии имат добре изразена съединителнотъканна капсула като продължение на периневриума. Парасимпатиковите ганглии обикновено се намират в интрамуралните нервни плексуси. Ганглиите на интрамуралните плексуси, подобно на други автономни ганглии, съдържат автономни неврони на локални рефлексни дъги. Мултиполярните неврони с диаметър 20-35 µm са разположени дифузно, всеки неврон е заобиколен от ганглийни глиоцити. Освен това са описани невроендокринни, хеморецепторни, биполярни и при някои гръбначни животни униполярни неврони. Симпатиковите ганглии съдържат малки, интензивно флуоресцентни клетки (MYF клетки) с къси процеси и голям брой гранулирани везикули в цитоплазмата. Те освобождават катехоламини и имат инхибиторен ефект върху предаването на импулси от преганглионарните нервни влакна към еферентния симпатиков неврон. Тези клетки се наричат интерневрони.
Сред големи мултиполярни неврониВегетативните ганглии се отличават: моторни (тип I Dogel клетки), чувствителни (тип II Dogel клетки) и асоциативни (тип III Dogel клетки). Моторните неврони имат къси дендрити с ламеларни разширения („рецептивни подложки“). Аксонът на тези клетки е много дълъг, надхвърля ганглия като част от постганглионарните тънки немиелинизирани нервни влакна и завършва върху гладките миоцити на вътрешните органи. Клетките от тип I се наричат неврони с дълъг аксон. Невроните тип II са равностранни нервни клетки. От тялото им се простират 2-4 процеса, сред които е трудно да се различи аксон. Без да се разклоняват, процесите се простират далеч от тялото на неврона. Техните дендрити имат сетивни нервни окончания, а аксонът завършва върху телата на двигателните неврони в съседните ганглии. Клетките тип II са чувствителни неврони на локалните автономни рефлексни дъги. Клетките на Dogel тип III са подобни по форма на тялото на автономните неврони тип II, но техните дендрити не се простират отвъд ганглия и невритът е насочен към други ганглии. Много изследователи смятат тези клетки за видове сензорни неврони.
По този начин, в периферни автономни ганглииима локални рефлексни дъги, състоящи се от сензорни, моторни и евентуално асоциативни автономни неврони.
Интрамурални автономни ганглиив стената на храносмилателния тракт се различават по това, че в техния състав, в допълнение към моторните холинергични неврони, има инхибиторни неврони. Те са представени от адренергични и пуринергични нервни клетки. В последния медиаторът е пуринов нуклеотид. В интрамуралните автономни ганглии има и пептидергични неврони, които секретират вазоинтестинален пептид, соматостатин и редица други пептиди, с помощта на които се извършва невроендокринна регулация и модулиране на активността на тъканите и органите на храносмилателната система.
