Учението за тъканите
Тъканта е исторически развита система от клетки и техните производни (неклетъчни структури), които са сходни по структура, понякога по произход и специализирани да изпълняват определени функции.
Класификация на тъканите (според Leydig и Kölliker, 1853):
епителен;
Свързване (вътрешна среда);
мускулест;
нервен.
Концепцията за регенерация на тъканите.
Регенерацията е подмяна и обновяване на тъканните компоненти.
Регенерацията се отличава:
Физиологичен (постоянно обновяване на износени тъканни части)
Репаративно (възстановяване на тъкан в случай на увреждане).
Източници на регенерация:
Слабо диференцирани (камбиални) клетки в тъканите;
Стволови клетки. Това са самоподдържащи се, рядко делящи се клетки. Клетъчните популации се поддържат чрез делене на техните потомци.
Епителна тъкан
Характеристики на епителните тъкани.
Отличителен:
1. Повърхностно (гранично) разположение; едната страна е обърната към външната среда, а другата към вътрешната среда. Има изключения от това правило - епитела на серозните обвивки и ендокринните жлези.
2. Слой от клетки, т.е. има чисто клетъчна структура(без да се броят най-тънките междуклетъчни празнини, съдържащи малко количество тъканна течност).
3. Полярност. Клетките имат две части (повърхности), които се различават по структура: апикална и базална. Апикалната част е обърната към външната среда. Тук се намират специални органели и по-близо до него апаратът на Голджи. Базалната част е обърната към вътрешната среда; тук най-често се намират ядрото и ендоплазменият ретикулум.
Характеристика:
1.Разположение върху базалната мембрана.
Базалната мембрана е продукт на дейността на епитела и подлежащата съединителна тъкан.
Има два слоя:
Базална ламина (хомогенна част, основен химичен компонент - гликопротеини)
Слой от ретикулинови влакна.
Функции на базалните мембрани:
Свързва две тъкани (епител и съединителна тъкан)
Селективната дифузия на различни вещества се осъществява през базалната мембрана.
2. Липса на кръвоносни съдове.
Храненето на епитела става чрез дифузия на вещества от подлежащата съединителна тъкан.
3. Висока регенеративна способност.
Регенерацията на епителните тъкани се извършва или:
– чрез умножаване на всички клетки (твърд камбий)
– поради специални слабо диференцирани (камбиални) клетки.
Въпреки това способността за регенерация на епитела не е безгранична. Ако повърхността на раната е малка, тогава епителът я покрива изцяло, а ако е голяма, тя е изпълнена със съединителна тъкан (белег), която има най-висока регенеративна способност.
Видове клетъчни контакти (не само епителни):
1. Прост - цитолемите на съседни клетки се сближават, но не се сливат, между тях остават тънки празнини, пълни с тъканна течност. Това е основният тип клетъчни контакти.
2. Плътни - цитолемите на съседни клетки се сливат, което предотвратява изтичането на вещества между тях. Този контакт свързва: чревни епителни клетки, ендотелни клетки на мозъчни капиляри, кора на тимуса и др.
3. Адхезив (адхезив) с участието на десмозоми. Плазмени мембранисъседните клетки не се сливат, а се държат заедно от специално междуклетъчно свързващо вещество. От цитоплазмената страна има електронно-плътни пластини, от които се простират тонофиламенти. Клетките на спинозния слой на кожния епител са свързани чрез този много силен тип контакт.
4. Цепка - цитолемите на съседните клетки са събрани, но не се сливат и са свързани с малки напречни тръбички, през които е възможно преминаването на йони и различни молекули от една клетка в друга. Този тип контакт е свързан мускулни клеткисърца.
Специални органели епителни клетки:
Микровили (цитоплазмени издатини върху апикалната част на клетките, образуващи заедно четка)
Тонофибрили (нишковидни структури, които укрепват цитоплазмата на клетките)
реснички
Морфофункционална класификация на епителните тъкани.
Според тази класификация епитела се разграничава:
Покровни
Жлезиста
Класификация покривен епител.
Той също е разделен на две групи:
Един слой
Многопластов
Епителът е еднослоен, ако всички клетки са свързани с базалната мембрана. В многослойния епител само долният слой клетки има връзка с базалната мембрана, а горните слоеве нямат тази връзка. Те са свързани.
Видове еднослоен епител.
Има епител
Единичен ред
Многоредов
Епителът е едноредов, ако всички клетки имат еднаква форма и големина и следователно ядрата са разположени в един ред. В многоредовия епител клетките имат различна формаи размер и следователно ядрата образуват няколко реда.
Въз основа на формата на клетките се разграничават следните видове еднослоен едноредов епител:
Апартамент
Кубичен
Цилиндрична (призматична)
Еднослоен плосък епител(камбият е твърд). Епителът е плосък, ако височината на клетките е по-малка от ширината. Нека разгледаме примера на серозния епител - мезотелиум.Развива се от вътрешната обвивка на спланхнотома и покрива перитонеума, плеврата и перикардната торбичка. Основните органи, покрити с мезотелиум: стомах, черва, бели дробове, сърце, т.е. обхваща органи, които са постоянно в движение. Основната цел на мезотелиума е да създаде гладка повърхност, която улеснява плъзгането на контактуващите органи.
Свойства на мезотелиума:
1. Много чувствителен към въздействието на дразнители, при който клетките се свиват силно и са възможни разкъсвания между тях, оголващи подлежащата рехава съединителна тъкан. Последицата от това може да бъде образуването на сраствания.
2. Ако има дразнител в коремна кухина(пример) има масивна миграция на неутрофили през епитела, последвана от тяхната смърт и образуване на гной (перитонит).
3. През епитела лесно се абсорбират различни вещества. Това свойство се използва от хирурзите по време на интервенции в коремната кухина; В края на операцията различни антибиотици се инжектират в кухината, като се очаква те бързо да влязат в кръвообращението.
ЕДНОСЛОЙЕН КУБИЧЕН ЕПИТЕЛ
Епител кубичен -ако височината на клетките е равна на ширината. Камбият е твърд. Произходът и изпълняваните функции зависят от органа, в който се намира. Примери, когато има еднослоен кубичен епител: бъбречни тубули, отделителни канали на жлези и др.
Еднослоен колонен епител.
Има разновидности;
просто
Жлезиста
Каемчати
Реснички.
Еднослоен цилиндричен прост.Клетките нямат специални органели в апикалната част, те образуват лигавицата на отделителните канали на жлезите.
Еднослоен цилиндричен железен.Епителът се нарича жлезист, ако произвежда някакъв вид секрет. Тази група включва епитела на стомашната лигавица (пример), който произвежда лигавичен секрет.
Еднослоен цилиндричен кант. На апикалната част на клетките има микровили, които заедно образуват граница на четката. Целта на микровилите е драстично да увеличат общата повърхност на епитела, което е важно за изпълнение на абсорбционната функция. Това е епителът на чревната лигавица.
Еднослоен цилиндричен ресничест. На апикалната част на клетките има реснички, които изпълняват двигателна функция. Тази група включва епитела на яйцепроводите. В този случай вибрациите на ресничките придвижват оплодената яйцеклетка към маточната кухина. Трябва да се помни, че ако целостта на епитела е нарушена ( възпалителни заболяванияяйцепроводи), оплодената яйцеклетка „засяда“ в лумена на яйцепровода и тук развитието на ембриона продължава известно време. Завършва с разкъсване на стената на яйцепровода (извънматочна бременност).
Многоредов епител.
Многоредов цилиндричен ресничест епител на дихателните пътища (фиг. 1).
Видове клетки в епитела:
Цилиндрични ресничести
Бокал
Поставете
Цилиндричнаресничестите клетки с тясната си основа са свързани с базалната мембрана; ресничките са разположени на широката апикална част.
Бокалклетките имат изчистена цитоплазма. Клетките също са свързани с базалната мембрана. Функционално това са едноклетъчни лигавични жлези.
2. Бокаловидни клетки
3. Ресничести клетки
5. Интеркаларни клетки
7. Разхлабени съединителната тъкан
Поставетеклетки със собствените си широка основасвързан с базалната мембрана, а тясната апикална част не достига повърхността на епитела. Има къси и дълги интеркаларни клетки. Късите интеркаларни клетки са камбият (източник на регенерация) на многоредовия епител. От тях впоследствие се образуват цилиндрични ресничести и бокалисти клетки.
Изпълнява многоредов цилиндричен ресничест епител защитна функция. На повърхността на епитела има тънък филм от слуз, където се утаяват микроби и чужди частици от вдишания въздух. Вибрациите на ресничките на епитела постоянно преместват слузта навън и се отстраняват чрез кашляне или кашляне.
Стратифициран епител.
Видове стратифициран епител:
Многослойно плоско кератинизиране
Многослойна плоска некератинизираща
Преход.
Стратифицираният плоскоклетъчен кератинизиращ епител е епител кожата(Фигура 2.).
1(a) Базален слой
1 (b) Слой spinosum
1(c) Гранулиран слой
1(d) Блестящ слой
1(д) Stratum corneum
Слоеве на епитела:
Базален
Бодлив
Зърнеста
Брилянтен
Възбуден
Базален слой- Това е един слой от цилиндрични клетки. Всички клетки на слоя са свързани с базалната мембрана. Клетките на базалния слой непрекъснато се делят, т.е. са камбий (източник на регенерация) на многослоен епител. Този слой съдържа други видове клетки, които ще бъдат обсъдени в раздела „Специална хистология“.
Слой spinosumсе състои от няколко слоя полигонални клетки. Клетките имат израстъци (бодли), с които са здраво свързани помежду си. Освен това клетките са свързани чрез контакти като десмазоми. В цитоплазмата на клетките се намират тонофибрили (специален органел), който допълнително укрепва цитоплазмата на клетките.
Клетките на спинозния слой също са способни на делене. Поради тази причина клетките на тези слоеве са комбинирани под често срещано име– зародишен слой.
Гранулиран слой- Това са няколко слоя клетки с форма на диамант. В цитоплазмата на клетките има много големи протеинови гранули - кератохиалина. Клетките на този слой не са способни на делене.
Блестящ слойсе състои от клетки, които са в етап на дегенерация и смърт. Клетките са слабо контурирани, наситени са с протеини елейдин. На цветни препарати слоят изглежда като лъскава лента.
Stratum corneum- това е слой от рогови люспи, наслоени една върху друга, т.е. клетките загинаха и се превърнаха в рогови люспи. Те се състоят от силен фибриларен протеин - кератин.
Функцията на епитела е защитна (механична защита срещу проникване в вътрешна средамикроби, токсини и др.)
Стратифициран плосък некератинизиращ епителпокрива мокри повърхности ( устната кухина, хранопровода, роговицата, влагалището и др.) (фиг. 3).
1. Слой от плоски клетки
- Клетки на тироидния слой
- Клетки на базалния слой
- Патентованото вещество на роговицата
Епителът се състои от слоеве:
Базален
бодлив
Основният и спинозният слой имат структура, подобна на предишния епител. Слоят от плоски клетки се състои от сплескани клетки, наслоени една върху друга.
Преходен епител(епител пикочните пътища). Преходният епител се нарича, защото броят на слоевете варира в зависимост от функционално състояниеорган, т.е. дали стената на органа е разтегната или не (фиг. 4). Ако стената на органа не е опъната, в епитела се разграничават три слоя:
Базален
Пириформени клетки и
Покровни.
Базален слойсе състои от малки клетки (в сравнение с клетки от други слоеве), които са свързани с базалната мембрана. Това е слой от делящи се клетки (епителен камбий).
Пириформен клетъчен слой(междинен) се състои от големи клетки с крушовидна форма. С тясната си основа (прилича на дръжка) те също са свързани с базалната мембрана.
Покриващ слойобразуват големи полигонални клетки. На повърхността на клетките има граница (кутикула), очевидно предпазваща епитела от разрушителните ефекти на урината.
A(B) Покриващ слой
A (a) Слой от пириформени клетки
B(a) Базален слой
Ако органът е в неразтегнато състояние, тогава епителът има два слоя: основен и покривен, т.е. пириформени клетки се намират в базалния слой. По този начин преходният епител е по същество двуслоен.
Генетична класификация на покривния епител(според Н. Г. Хлопин). Взема предвид източника на развитие на епитела. Според тази класификация епитела се разграничава:
1. Ектодермален тип.Тази група включва: епител на кожата, устната кухина (и нейните производни), хранопровода, роговицата, пикочните пътища.
Този епител се характеризира с:
– многопластова
– способност за кератинизация
– вертикална анизотропия (различна вертикално)
Те се развиват от външния зародишен лист - ектодерма.
2. Ендодермален тип. Това е епителът на стомаха, червата, черния дроб и панкреаса. Те се развиват от вътрешния зародишен слой на ендодермата.
3. Бъбречно-целомичен (целонефродермален) тип.Тази група включва епитела на бъбреците, надбъбречните жлези, половите жлези, яйцепроводите, матката и серозната обвивка (мезотел). Те се развиват от части на средния зародишен лист – мезодерма.
4. Епендимоглиален тип. Това е епителът на ретината, гръбначния канал и вентрикулите на мозъка.
Жлезист епител.
Клетките от този тип епител произвеждат секрети или хормони и са основният компонент на жлезите. В тази връзка нека да разгледаме общ планструктурата на екзокринните жлези. Имат строма и паренхим. Стромата (неработеща част) се образува от съединителна тъкан (капсула и съединителнотъканни връзки, простиращи се от нея). Паренхимът (работната част) се състои от епителни клетки.
Има две части на жлезите, образувани от епителни паренхимни клетки:
Секреторно (терминално) отделение
Отделителни канали.
Секреторното отделение се състои от секреторни епителни клетки, понякога заобиколени от миоепителни клетки, които насърчават секрецията. Отделителните канали на жлезите са покрити с разновидности на епителна тъкан.
Процесът на образуване на секреция (секреторен цикъл) има следните етапи (етапи):
Получаване на изходни продукти за синтез
Таен синтез (в структури ендоплазмения ретикулум)
Узряване и натрупване на секрети
Премахване на тайната
Последните два етапа протичат в структурите на апарата (комплекса) на Голджи.
Трябва да знаете класификацията на екзокринните жлези според:
сграда
Естеството на тайната и
Вид секрет.
Класификация на жлезите по структура.
Въз основа на структурата на отделителните канали жлезите се разделят на:
Обикновено и
По-трудно
Жлезата е проста, ако отделителният канал не се разклонява. Жлезата е сложна, ако отделителният канал има разклонения.
Въз основа на структурата на крайните участъци се разграничават жлезите:
алвеоларна;
Тръбна
Смесени (алвеоларно-тръбни).
Жлезата е алвеоларна, ако крайният участък има сферична форма; тръбна, ако има тръбна форма и смесена, когато има крайни участъци както със сферична, така и с тръбна форма.
Простите и сложните жлези могат да бъдат: неразклонени и разклонени.
Жлезата е неразклонена, ако един отделителен канал е свързан с един краен участък. Разклонен, ако е свързан с няколко крайни секции. Жлезите се класифицират според естеството на тяхната секреция.;
протеини;
лигавица;
Смесен (протеин-лигавица).
Протеинова жлеза, ако секрецията е богата на протеини (ензими);
Мукозната жлеза произвежда лигавичен секрет. А смесената жлеза произвежда протеини и лигавични секрети.
Жлезите се класифицират според вида на секрецията:
мерокрин;
Апокрин
Холокрин
жлеза мерокрин, ако по време на секреция секреторни клеткине се срутвайте;
Апокрин, ако по време на процеса на секреция апикалната част на клетките се разрушава и холокрин, ако секреторните клетки са напълно унищожени и се превръщат в секрет.
Повечето жлези секретират според мерокринния тип: слюнчените жлези, черния дроб, панкреаса и др. Млечните жлези и някои секретират според апокринния тип. потни жлези. Пример за холокринна секреция са мастните жлези.
СЪЕДИНИТЕЛНАТА ТЪКАН
(тъкани на вътрешната среда).
Тези тъкани държат и свързват клетки от други тъкани (оттук и името). Всички съединителни тъкани имат един източник на развитие - мезенхим. Образува се чрез изхвърляне на клетки, главно от състава мезодерма.Мезенхимните клетки са разклонени, имат слабо развита цитоплазма и относително големи ядра. Клетките са свързани само чрез израстъци, между които има свободно пространство, изпълнено с междуклетъчна течност. Мезенхимът съществува само в ембрионалния период; имат широк потенциал за трансформация и към момента на раждането се диференцират в други видове тъкани (съединителна тъкан, гладка мускул, ретикуларна тъкан).
Едно от производните на мезенхима е ретикуларна тъкан. Той е ограничен по разпространение и е най-близък по структура до мезенхима. Състои се от ретикуларни клетки и влакна. Ретикуларните клетки имат звездовидна форма и също са свързани помежду си само чрез процеси. Процесите са по-дълги и имат повече цитоплазма от тези на мезенхимните клетки; пространствата между клетките са по-големи. В тях циркулира тъканна течност.
Функционално ретикуларни клеткиразделена на:
слабо диференциран, като камбий на редица клетъчни елементи на съединителната тъкан и
Диференцирани, които могат да напуснат ретикуларната тъкан и да се превърнат в макрофаги, изпълняващи фагоцитна функция.
Клетките са тънки, сплескани, съдържат малко цитоплазма, дисковидно ядро е разположено в центъра (фиг. 8.13). Ръбовете на клетките са неравномерни, така че повърхността като цяло прилича на мозайка. Между съседните клетки често има протоплазмени връзки, благодарение на които тези клетки са тясно свързани помежду си. Плоският епител се намира в капсулите на Bowman на бъбреците, в лигавицата на алвеолите на белите дробове и в стените на капилярите, където поради своята тънкост позволява дифузията на различни вещества. Той също така образува гладката облицовка на кухи структури като кръвоносни съдове и сърдечни камери, където намалява триенето на протичащите течности.
Кубовиден епител
Той е най-малко специализиран от всички епители; както показва името му, клетките му са с кубична форма и съдържат централно разположено сферично ядро (фиг. 8.14). Ако погледнете тези клетки отгоре, можете да видите, че те имат петоъгълно или шестоъгълно очертание. Кубоидният епител покрива каналите на много жлези, например слюнчените жлезии панкреаса, както и събирателните канали на бъбрека в области, които не са секреторни. Кубоидният епител се намира и в много жлези (слюнчени, лигавични, потни, щитовидни), където изпълнява секреторни функции.
Колонен епител
Това са високи и доста тесни клетки; поради тази форма има повече цитоплазма на единица площ от епитела (фиг. 8.15). Всяка клетка има ядро, разположено в основата. Секреторните чашковидни клетки често са разпръснати сред епителните клетки; Според функциите си епителът може да бъде секреторен и (или) абсорбиращ. Често върху свободната повърхност на всяка клетка има добре очертана граница на четката микровили, които увеличават абсорбционните и секретиращите повърхности на клетката. Колонен епител покрива стомаха; слузта, секретирана от бокалните клетки, предпазва стомашната лигавица от въздействието на нейното киселинно съдържание и от храносмилането от ензими. Той също така покрива червата, където отново слузта го предпазва от самосмилане и в същото време създава лубрикант, който улеснява преминаването на храната. В тънките черва смляната храна се абсорбира през епитела в кръвта. Колоновидният епител огражда и предпазва много бъбречни тубули; също е част от щитовидната жлеза и жлъчния мехур.
Реснички епител
Клетките на тази тъкан обикновено имат цилиндрична форма, но носят множество реснички по свободните си повърхности (фиг. 8.16). Те винаги са свързани с гоблетни клетки, които отделят слуз, която се задвижва от биенето на ресничките. Ресничестият епител покрива яйцепроводите, вентрикулите на мозъка, гръбначния канал и Въздушни пътища, където осигурява движението на различни материали.
Псевдостратифициран (многоредов) епител
При изследване на хистологични участъци от епител от този тип изглежда, че клетъчни ядралежат на няколко различни нива, тъй като не всички клетки достигат свободната повърхност (фиг. 8.17). Този епител обаче се състои само от един слой клетки, всяка от които е прикрепена към базална мембрана. Псевдостратифицираният епител покрива пикочните пътища, трахеята (псевдостратифициран цилиндричен), други дихателни пътища (псевдостратифициран цилиндричен ресничест) и е част от лигавицата на обонятелните кухини.
Еднослоен епител – всички клетки са разположени върху базалната мембрана, с клетъчните ядра един ред епитела са на същото ниво и клетъчните ядра многоредов епитела са на различни нива, което създава ефекта на многоредовост (и погрешното впечатление за многослойност).
1. Еднослоен плосък епител образувани от сплескани полигонални клетки с удебеляване в областта, където се намира дискоидното ядро. На свободната повърхност на клетката има единични микровили. Пример за този тип е епителът (мезотел), покриващ белия дроб (висцерална плевра) и епителът, покриващ вътрешността на гръдната кухина (париетална плевра), както и париеталните и висцералните слоеве на перитонеума, перикардната торбичка.
2. Еднослоен кубовиден епител образувани от клетки, съдържащи сферично ядро. Такъв епител се намира във фоликулите на щитовидната жлеза, в малките канали на панкреаса и жлъчните пътища, в бъбречните тубули .
3. Еднослоен призматичен (цилиндричен) епител (фиг. 1) се образува от клетки с изразен полярност.Елипсоидалното ядро лежи по дългата ос на клетката и е изместено към базалната им част; добре развитите органели са неравномерно разпределени в цитоплазмата. На апикалната повърхност има микровили, граница на четката. Този тип епител е характерен за средния отдел на храносмилателния канал и покрива вътрешната повърхност на тънките и дебелите черва, стомаха, жлъчния мехур, редица големи панкреатични канали и жлъчните пътищачерен дроб. Този тип епител се характеризира с функциите секреция и/или абсорбция.
В епитела на тънките черва има два основни вида диференцирани клетки: призматичен ръб,осигуряване на париетално храносмилане и бокал,произвеждащи слуз. Тази нееднаква структура и функция на клетките в еднослоен епител се нарича хоризонталнаанизоморфен.
4. Многоредов ресничест (ресничест) епител на дихателните пътища (Фиг. 2) се образува от няколко типа клетки: 1) ниско интеркаларни (базални), 2) високо интеркаларни (междинни), 3) ресничести (ресничести), 4) чашковидни. Ниските интеркаларни клетки са камбиални, с широката си основа те са в съседство с базалната мембрана, а с тясната си апикална част не достигат до лумена. Бокалните клетки произвеждат слуз, който покрива повърхността на епитела, движейки се по него благодарение на биенето на ресничките на ресничестите клетки. Апикалните части на тези клетки граничат с лумена на органа.
Стратифициран епител– епител, при който върху базалната мембрана са разположени само клетките, изграждащи базалния слой. Клетките, които изграждат останалите слоеве, губят контакт с него. Многослойният епител се характеризира с вертикална анизоморфия – неравномерни морфологични свойства на клетки от различни слоеве на епителния слой. Класификацията на многослойния епител се основава на формата на клетките на повърхностния слой.
Поддържането на целостта на многослойния епител се осигурява чрез регенерация. Епителните клетки непрекъснато се делят в най-дълбокия базален слой за сметка на стволовите клетки, последвано от преминаване към горните слоеве. След диференциация настъпва дегенерация и излющване на клетките от повърхността на слоя. процеси пролиферация И диференциация епителните клетки се регулират от редица биологично активни вещества, някои от които се секретират от клетките на подлежащата съединителна тъкан. Най-важните от тях са цитокините, по-специално епидермалния растежен фактор, те се влияят от хормони, медиатори и други фактори.Диференциацията на епителните клетки е придружена от промяна в експресията на синтезираните от тях цитокератини, които образуват междинни филаменти.
Стратифициран плосък епителВ зависимост от наличието или отсъствието на роговия слой те се делят на кератинизиращи и некератинизиращи.
1. Стратифициран плоскоклетъчен кератинизиращ епител (фиг.3) форми външен слойкожа – епидермис, и покрива някои участъци от устната лигавица. Състои се от пет слоя:
Базален слой(1) образувани от кубични или призматични клетки, разположени върху базалната мембрана. Те са способни на митотично делене, следователно, поради тях, горните слоеве на епитела се променят.
Слой spinosum(2) образувани от големи клетки с неправилна форма. В дълбоките слоеве могат да се открият делящи се клетки. В базалните и спинозните слоеве тонофибрилите (снопове от тонофиламенти) са добре развити, а между клетките има десмозомални, плътни контакти, подобни на празнини.
Гранулиран слой(3) се състои от сплескани клетки, цитоплазмата на които съдържа зърна кератохиалин - фибриларен протеин, който по време на процеса на кератинизация се превръща в елейдинкератин.
Блестящ слой(4) изразява се само в епитела на дебелата кожа, покриваща дланите и стъпалата. Той представлява преходна зона от живите клетки на гранулирания слой към люспите на роговия слой, които нямат характеристиките на живите клетки. На хистологични препаратиизглежда като тясна оксифилна хомогенна ивица и се състои от сплескани клетки. Процесите са завършени в лъскавия слой кератинизация , което се състои в трансформирането на живи епителни клетки в рогови люспи - механично здрави и химически стабилни постклетъчни структури, които заедно образуват роговия слой епител, който изпълнява защитни функции. Въпреки че действителното образуване на рогови люспи се случва във външните части на гранулирания слой или в stratum lucidum, синтезът на вещества, които осигуряват кератинизацията, се случва вече в спинозния слой.
Stratum corneum(5) най-повърхностна и има максимална дебелина в епидермиса на кожата в областта на дланите и ходилата. Образува се от плоски рогови люспи с рязко удебелена плазмалема. Клетките не съдържат ядро или органели и са пълни с мрежа от дебели снопчета кератинови нишки, вградени в плътна матрица. Роговите люспи запазват връзки помежду си за определено време и се задържат в слоевете поради частично запазени десмозоми, както и взаимното проникване на жлебове и хребети, които образуват редове на повърхността на съседни люспи. Във външните части на роговия слой десмозомите се разрушават и роговите люспи се отлепват от повърхността на епитела.
Повечето клетки стратифициран кератинизиращ епител отнася се до кератиноцити Диференциация на кератиноцитите включва клетки от всички слоеве на този епител: базални, бодливи, гранулирани, лъскави, рогови. В допълнение към кератиноцитите, слоят съдържа малък брой меланоцити и макрофаги.
2. Стратифициран плосък некератинизиращ епител покрива повърхността на роговицата на окото, лигавицата на устната кухина, хранопровода и влагалището. Образува се от три слоя:
1) Базален слой подобен по структура и функция на съответния слой кератинизиращ епител.
2) Слой spinosum образувани от големи полигонални клетки, които се сплескват при приближаване до повърхностния слой. Цитоплазмата им е изпълнена с множество тонофиламенти, които са разпределени дифузно. Във външните клетки на този слой кератохиалинът се натрупва под формата на малки кръгли гранули.
3) Повърхностен слой неясно отделени от шиповидни. Съдържанието на органели е намалено в сравнение с това в клетките на спинозния слой, плазмолемата е удебелена, ядрото има слабо различими хроматинови гранули (пикнотични). По време на десквамацията клетките на този слой непрекъснато се отстраняват от повърхността на епитела.
Поради наличността и лекотата на получаване на материал стратифициран плосък епител Устната лигавица е удобен обект за цитологични изследвания. Клетките се получават чрез изстъргване, намазване или отпечатване. След това се прехвърля върху предметно стъкло и се приготвя постоянен или временен цитологичен препарат. Най-широко използваната диагностика цитологично изследванетози епител, за да разкрие генетичния пол на индивида; нарушаване на нормалния ход на процеса на диференциация на епитела по време на развитието на възпалителни, предракови или туморни процесиустната кухина. Клетките на този епител се изследват, за да се определи нивото на адаптация на тялото и влиянието на определени биологично активни вещества. За това, по-специално, можете да използвате метода на интравитално изследване с анализ на микроелектрофореза на клетки, подобрен в Катедрата по хистология на IGMA.
3. Преходен епител (фиг.4) – специален вид стратифициран епител, който покрива по-голямата част от пикочните пътища. Образува се от три слоя:
1) Базален слой образувани от малки клетки, които имат триъгълна формаи с широката си основа прилягат към базалната мембрана.
2) Междинен слой се състои от удължени клетки, като по-тясната част е насочена към основния слой и последователно се припокриват.
3) Повърхностен слой образувани от големи мононуклеарни полиплоидни или двуядрени клетки, които променят формата си в най-голяма степен при разтягане на епитела (от кръгъл до плосък). Това се улеснява от образуването в апикалната част на цитоплазмата на тези клетки в състояние на покой на множество инвагинации на плазмалемата и специални дискови везикули - резерви на плазмалемата, които се вграждат в нея, когато органът и клетките се разтягат.
Регенерация на покривния епител . Постоянно се влияе върху покривния епител, заемащ гранична позиция външна среда, така че епителните клетки бързо се износват и умират. Възстановяване на епитела – физиологична регенерация - възниква чрез митотично клетъчно делене. В еднослоен епител повечето клетки са способни да се делят, докато в многослоен епител само клетките на базалния и частично спинозния слой имат тази способност. Високата способност на епитела за физиологична регенерация служи като основа за бързо възстановяванев патологични състояния - репаративна регенерация.
Хистогенетична класификация на покривния епител (според Н.Г. Хлопин ) идентифицира 5 основни типа епител, които се развиват в ембриогенезата от различни тъканни примордии.
1. Многослойна плоска некератинизираща покрива предната (устна кухина, фаринкс, хранопровод) и крайната част (анален ректум) на храносмилателната система, роговицата. Функция: механична защита. Източник на развитие: ектодерма. Прехордалната пластинка е част от ендодермата на предстомашието.
Състои се от 3 слоя:
а) базален слой- цилиндрични епителни клетки със слабо базофилна цитоплазма, често с митотична фигура; в малки количества стволови клетки за регенерация;
б) спинозен (междинен) слой- състои се от значителен брой слоеве клетки с бодлива форма, клетките се делят активно.
В базалните и спинозните слоеве в епителните клетки тонофибрилите (снопове от тонофиламенти, направени от кератинов протеин) са добре развити, а между епителните клетки има десмозоми и други видове контакти.
V) покривни клетки (плоски),стареещите клетки не се делят и постепенно се отделят от повърхността.
Стратифициран плосък епител има ядрен полиморфизъм:
Ядрата на базалния слой са удължени, разположени перпендикулярно на базалната мембрана,
Ядрата на междинния (спинозния) слой са кръгли,
Ядрата на повърхностния (зърнестия) слой са удължени и разположени успоредно на базалната мембрана.
2. Многослойно плоско кератинизиране - Това е епителът на кожата. Той се развива от ектодермата, изпълнява защитна функция - защита от механични повреди, радиация, бактериално и химическо излагане, разграничава тялото от околната среда.
При дебела кожа (повърхности на дланите), която е постоянно подложена на стрес, епидермисът съдържа 5 слоя:
1. базален слой- състои се от призматични (цилиндрични) кератиноцити, в цитоплазмата на които се синтезира кератинов протеин, образуващ тонофиламенти. Тук се намират и кератиноцитни диференциални стволови клетки. Следователно основният слой се нарича зародишен, или зародишен
2. спинозен слой- образувани от полигонални кератиноцити, които са здраво свързани помежду си с множество десмозоми. На мястото на десмозомите на повърхността на клетките има малки израстъци - „шипове“, насочени един към друг. В цитоплазмата на спинозните кератиноцити тонофиламентите образуват снопове - тонофибрилии се появяват кератинозоми- гранули, съдържащи липиди. Тези гранули се освобождават в междуклетъчното пространство чрез екзоцитоза, където образуват богата на липиди субстанция, която циментира кератиноцитите. В допълнение към кератиноцитите, в базалния и спинозния слой има меланоцити с форма на процес с гранули от черен пигмент - меланин, интраепидермални макрофаги (Лангерхансови клетки) и клетки на Меркел, които имат малки гранули и са в контакт с аферентни нервни влакна.
3. гранулиран слой- клетките придобиват ромбовидна форма, тонофибрилите се разпадат и вътре в тези клетки се образува протеин под формата на зърна кератохиалин, тук започва процесът на кератинизация.
4. лъскав слой- тесен слой, в който клетките стават плоски, те постепенно губят вътреклетъчната си структура (не ядра), а кератохиалинът се превръща в елейдин.
5. роговия слой- съдържа рогови люспи, които са загубили напълно клетъчната си структура, пълни са с въздушни мехурчета и съдържат протеин кератин. При механичен стрес и влошаване на кръвоснабдяването процесът на кератинизация се засилва.
При тънка кожа, която не изпитва стрес, няма гранулиран и лъскав слой.
Основният и спинозният слой изграждат зародишен слой на епитела, тъй като клетките на тези слоеве са способни на делене.
4. Преходен (уротелиум)
Няма ядрен полиморфизъм, ядрата на всички клетки имат заоблена форма. Източници на развитие: епител на таза и уретера - от мезонефралния канал (производно на сегментните крака), епител Пикочен мехур- от ендодермата на алантоиса и ендодермата на клоаката. Функцията е защитна.
Линии кухи органи, чиято стена е способна на силно разтягане (таза, уретерите, пикочния мехур).
Базалният слой е изграден от малки тъмни нископризматични или кубични клетки - слабо диференцирани и стволови клетки, които осигуряват регенерация;
Междинният слой е изграден от големи крушовидни клетки, с тясна базална част, в контакт с базалната мембрана (стената не е разтегната, поради което епителът е удебелен); при разтягане на стената на органа пириформените клетки намаляват на височина и се разполагат сред базалните клетки.
Покривните клетки са големи клетки с куполообразна форма; когато стената на органа е опъната, клетките се сплескват; клетките не се делят и постепенно се ексфолират.
Така структурата на преходния епител се променя в зависимост от състоянието на органа:
Когато стената не е опъната, епителът се удебелява поради „изместването“ на някои клетки от базалния слой в междинния слой;
При разтягане на стената дебелината на епитела намалява поради сплескването на обвивните клетки и прехода на някои клетки от междинния слой към базалния слой.
1. Многослоен плосък некератинизиращ епител (epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum)покрива отвън:
· очертава устната кухина и хранопровода.
В него има три слоя:
· базално,
спинозен (междинен) и
· повърхностни (фиг. 6.5).
Базален слойвключва епителни клеткиколоновидна форма, разположена върху базалната мембрана. Сред тях има камбиални клетки, способни на митотично делене. Благодарение на новообразуваните клетки, които влизат в диференциация, епителните клетки на горните слоеве на епитела се заменят.
Слой spinosumсе състои от клетки с неправилна многоъгълна форма. В епителните клетки на базалния и спинозния слой тонофибрилите (снопове от тонофиламенти, направени от кератинов протеин) са добре развити, а между епителните клетки има десмозоми и други видове контакти.
Повърхностни слоевеепителът се формира от плоски клетки. След като завършат жизнения си цикъл, последните умират и изчезват.
Ориз. 6.5. Структурата на многослойния плосък некератинизиращ епител на роговицата (микрография): 1 - слой от плоски клетки; 2 - спинозен слой; 3 - основен слой; 4 - базална мембрана; 5 - съединителна тъкан
2. Стратифициран плоскоклетъчен кератинизиращ епител (epithelium stratificatum squamosum comificatum) (фиг. 6.6)покрива повърхността на кожата, образувайки нейния епидермис, в който протича процесът на кератинизация (кератинизация), свързан с диференциацията на епителните клетки - кератиноцитите в роговите люспи на външния слой на епидермиса. Диференциацията на кератиноцитите се проявява чрез тяхното структурни променивъв връзка със синтеза и натрупването на специфични протеини в цитоплазмата - цитокератини (киселинни и алкални), филагрин, кератолин и др. В епидермиса има няколко слоя клетки:
· базално,
· бодлив,
· зърнест,
· брилянтен и
· възбуден.
Последни три слояса особено изразени в кожата на дланите и ходилата.
Водещата клетъчна диференциация в епидермиса е представена от кератиноцитите, които, докато се диференцират, се преместват от базалния слой към горните слоеве. В допълнение към кератиноцитите, епидермисът съдържа хистологични елементи на съпътстващи клетъчни диференциали:
меланоцити (пигментни клетки),
· интраепидермален макрофаги (клетки на Лангерханс),
· лимфоцити и клетки на Меркел.
Базален слойсе състои от колоновидни кератиноцити, в цитоплазмата на които се синтезира кератинов протеин, образуващ тонофиламенти. Тук се намират и камбиалните клетки на кератиноцитния диференциал. Слой spinosumобразувани от полигонални кератиноцити, които са здраво свързани помежду си с множество десмозоми. На мястото на десмозомите на повърхността на клетките има малки издатини, наречени "бодли", които в съседни клетки са насочени една към друга. Те са ясно видими при разширяване на междуклетъчните пространства или при свиване на клетките, както и при мацерация. В цитоплазмата на спинозните кератиноцити тонофиламентите образуват снопове - тонофибрили и се появяват кератинозоми - гранули, съдържащи липиди. Тези гранули се освобождават в междуклетъчното пространство чрез екзоцитоза, където образуват богата на липиди субстанция, която циментира кератиноцитите.
Ориз. 6.6. Стратифициран плоскоклетъчен кератинизиращ епител:
а - диаграма: 1 - рогов слой; 2 - лъскав слой; 3 - гранулиран слой; 4 - бодлив слой; 5 - основен слой; 6 - базална мембрана; 7 - съединителна тъкан; 8 - пигментоцит; б – микроснимка
В базалната и спинознатаслоевете също съдържат форми на процеси
· меланоцитис гранули черен пигмент - меланин,
· Лангерхансови клетки(дендритни клетки) и
· Меркел клетки(тактилни епителни клетки), имащи малки гранули и контактуващи с аферентни нервни влакна (фиг. 6.7).
МеланоцитиИзползвайки пигмент, те създават бариера, която не позволява ултравиолетовите лъчи да проникнат в тялото.
Лангерхансови клеткиса вид макрофаги, участващи в защитните имунни реакциии регулират размножаването (деленето) на кератиноцитите, образувайки с тях „епидермално-пролиферативни единици“.
Меркел клеткиса чувствителни (тактилни) и ендокринни (апудоцити),влияе върху регенерацията на епидермиса (вижте глава 15).
Зърнестият слой се състои от:
· сплескани кератиноцити, чиято цитоплазма съдържа големи базофилни гранули, наречени кератохиалинови гранули. Те включват междинни нишки (кератин) и протеин, синтезиран в кератиноцитите на този слой - филагрин, както и вещества, образувани в резултат на разпадането на органели и ядра, което започва тук под въздействието на хидролитични ензими. Освен това в гранулираните кератиноцити се синтезира друг специфичен протеин - кератолин, който укрепва плазмената мембрана на клетките.
Блестящ слойоткрива се само в силно кератинизирани зони на епидермиса (по дланите и стъпалата). Образува се от постклетъчни структури. Те нямат ядра и органели. Под плазмалемата има електронно плътен слой от протеина кератолин, който му придава здравина и го предпазва от разрушителното действие на хидролитичните ензими. Кератохиалиновите гранули се сливат и вътрешността на клетките се изпълва с пречупваща светлината маса от кератинови фибрили, залепени заедно от аморфна матрица, съдържаща филагрин.
Stratum corneumмного силен в кожата на пръстите, дланите, ходилата и относително тънък в други области на кожата. Състои се от:
· плоски многоъгълни (тетрадекаедърни) рогови люспи, имащи дебела обвивка с кератолин и изпълнени с кератинови фибрили, разположени в аморфна матрица, състояща се от друг вид кератин. В този случай филагринът се разпада на аминокиселини, които са част от кератиновите фибрили. Между люспите има циментираща субстанция - продукт на кератинозоми, богата на липиди (церамиди и др.) и поради това притежава хидроизолационно свойство. Най-външните рогови люспи губят контакт помежду си и постоянно падат от повърхността на епитела. Те се заменят с нови - поради размножаването, диференциацията и движението на клетките от подлежащите слоеве. Благодарение на тези процеси, които представляват физиологична регенерация, съставът на кератиноцитите в епидермиса се обновява напълно на всеки 3-4 седмици. Значението на процеса на кератинизация (кератинизация) в епидермиса е, че полученият рогов слой е устойчив на механични и химични влияния, лоша топлопроводимост и непропускливост за вода и много водоразтворими токсични вещества.
Ориз. 6.7 Структура и клетъчно-диференциален състав на многослоен плоскоклетъчен кератинизиран епител (епидермис) (според E. F. Kotovsky):
I - базален слой; II - спинозен слой; III - гранулиран слой; IV, V - лъскав и рогов слой. К - кератиноцити; P - корнеоцити (рогови люспи); М - макрофаг (Лангерхансова клетка); L - лимфоцит; О - клетка на Меркел; P - меланоцит; C - стволова клетка. 1 - митотично делящ се кератиноцит; 2 - кератинови тонофиламенти; 3 - десмозоми; 4 - кератинозоми; 5 - кератохиалинови гранули; 6 - слой кератолин; 7 - сърцевина; 8 - междуклетъчно вещество; 9, 10 - кератинови фибрили; 11 - циментиращо междуклетъчно вещество; 12 - падаща скала; 13 - гранули във формата на тенис ракети; 14 - базална мембрана; 15 - папиларен слой на дермата; 16 - хемокапилярна; 17 - нервно влакно
Преходен епител (epithelium transitionale).Този тип стратифициран епител е типичен за отделителните органи на пикочните пътища -
· уретери,
· пикочен мехур, чиито стени са подложени на значително разтягане при напълване с урина.
Съдържа няколко слоя клетки -
· базално,
· междинен,
· повърхностни (Фиг. 6.8, а, б).
Базален слойобразувани от малки, почти кръгли (тъмни) камбиални клетки.
В междинния слойКлетките имат многоъгълна форма. Повърхностен слойсе състои от много големи, често дву- и триядрени клетки, имащи куполообразна или сплескана форма, в зависимост от състоянието на стената на органа. Когато стената се разтегне поради пълненето на органа с урина, епителът изтънява и повърхностните му клетки се изравняват. По време на свиването на стената на органа дебелината на епителния слой рязко се увеличава. В този случай някои клетки в междинния слой се „изстискват“ нагоре и придобиват крушовидна форма, докато повърхностните клетки, разположени над тях, придобиват куполообразна форма. Тесни връзки се намират между повърхностните клетки, които са важни за предотвратяване на проникването на течност през стената на даден орган (например пикочния мехур).
Ориз. 6.8. Структура на преходния епител (диаграма):
