Включва бъбреците, половите жлези (половите жлези), отделителните канали и външните органи.
Пикочната система на рибите
Бъбреците на повечето риби са сдвоени, състоящи се от тъмночервени лентовидни тела, които се простират почти по цялата телесна кухина и прилягат плътно към гръбнака.
Рибен бъбрекима извит пикочен тубул, чиито стени са проникнати от капиляри. Венозната кръв тече през порталните вени към бъбреците на рибата. Бъбрекът филтрира отпадъчните продукти от кръвта, след което те навлизат в тубула и пречистената кръв напуска бъбреците през кардиналните вени.
В същото време стените на тубулите виждат абсорбцията на вода, витамини и захари от филтрата. Разпадните продукти от тубулите навлизат в уретерите пикочен мехури по-нататък навън (мъжките на много костни риби отделят урина през дупката зад ануса, докато женските телеости и мъжките сьомга, щука, херинга и някои други отделят урина през ануса; при риби като скатове и акули уретерът се отваря в клоаката).
Дрободробните и хрущялните риби имат модифицирани мюлерови канали (в яйцепроводи), докато волфовите канали играят ролята само на уретери; при мъжете те служат като уретери и семепроводи. Вълчи каналидруги риби играят ролята само на уретерите, докато репродуктивните канали и на двата пола са специални канали, които имат само рибите.
Репродуктивна система на рибите
Полови жлези(тестиси и яйчници) на рибите са предимно чифтни лентовидни или торбовидни образувания, които са окачени на гънките на перитонеума в телесната кухина на рибата. Варианти на формите на половите жлези различни видовериби се изразяват в частично или пълно сливане на чифтни жлези в една нечифтна жлеза (костур) или в специфично изразена асиметрия на развитие. Половите жлези могат да бъдат различни по обем и тегло (сребърен шаран), може да се окаже, че една от тях напълно изчезва.
Рибни яйчници
IN рибни яйчнициобразува се и узрява хайвер, който се натрупва в кухината на яйчника, може да бъде разположен както в центъра (при риба костур), така и отстрани (при циприниди). Яйчникът на рибата се слива с яйцепровода, който изнася яйцата. Някои риби (мирис, сьомга, змиорка) имат отворени яйчници и узрелите яйца попадат в телесната кухина и след това чрез специални канали се изхвърлят от тялото. Има и живородни (аквариумни) риби, малките им се развиват в яйчника.
Рибни тестиси
Рибни тестисиобразуват сперма. Зрелите репродуктивни клетки на рибите се екскретират през специални семепроводи във външната среда генитален отвор(при мъжките щука, сьомга) или през урогениталния отвор, който се намира зад ануса (при мъжките на повечето костни риби).
Някои видове риби имат разширен край на семепровода, където се образува семенното мехурче.
От вътрешните стени на тестиса има семенни каналчета, които се събират към отделителен каналд. Според местоположението на такива тубули, тестисите се разделят на две групи: перкоидни (прилепи, костур) и циприноидни (щука, шаран, сом).
Семените каналчета в тестисите от ципроиден тип са извити в различни равнини. Екскреторният канал се намира в горната част на тестиса, а ръбовете на тестиса имат заоблена форма.
Семенните каналчета в перкоидния тип тестиси се отклоняват радиално от стените на тестиса, а отделителните канали са разположени в центъра на тестиса. Този тестис има триъгълна форма.
Постепенното развитие на зародишните клетки променя размера и външен видполови жлези
Има скала за зрялост на половите жлези, с помощта на която външни признаци(размер и външен вид), можете да определите степента на зрялост на репродуктивните продукти на рибата, която има много важнов рибовъдството и научните изследвания.
Скали на зрялост (за едновременно раждащи индивиди):
1) непълнолетен(juv) индивиди (незрели), полът е неразличим с просто око. Половите жлези изглеждат като тънки нишки;
2) подготвителна: половите жлези започват да узряват, полът е различим, стадият при повечето риби продължава през цялото лято;
При жените яйчниците изглеждат като прозрачни връзки, по които минава кръвоносен съд. Яйцата не се виждат с просто око.
При мъжете тестисите имат вид на сплескани връзки и са розово-белезникави на цвят;
3) съзряване: яйчниците се увеличават по обем; хвърлящата хайвер през пролетта риба може да остане в този стадий от втората половина на лятото до пролетта на следващата година.
При женските яйцата са ясно видими с просто око, имат многостранна форма и трудно се отделят при остъргване. Прозрачността им намалява и към края на етапа стават непрозрачни.
При мъжете тестисите имат по-разширена предна част, стеснена отзад. При напречен разрез краищата им не се стопяват;
4) зрелост: гениталиите достигат почти максимално развитие (къс етап)
При жените яйчниците обикновено запълват 2/3 от коремната кухина. Яйцата са големи, прозрачни, лесно се отделят едно от друго и при натиск изтичат.
Мъжките имат тестиси бялои се заливат с течно мляко, като при напречен разрез на тестиса краищата му се заоблят. При натиск върху корема се отделят капки сперма, често с кръв;
5) хвърляне на хайвера(течност)
При женските при лек натиск върху корема се отделят яйца.
При мъжете лекият натиск върху корема освобождава спермата;
6)нокаут: репродуктивните продукти са напълно пометени (кратък етап)
При жените яйчниците са отпуснати, възпалени и тъмночервени на цвят. Често остава малко количество яйца.
При мъжете тестисите са отпуснати, възпалени и тъмночервени на цвят;
6-2) Етап на възстановяване- половите жлези се възстановяват след хвърляне на хайвера и придобиват еластична форма, но областите на яйчниците и тестисите в близост до урогениталния отвор остават възпалени.
Предимства:
Използва се в полеви условия в PBA
Позволява ясна идентификация на вътрешновидовата динамика
недостатъци:
Субективизъм
Количествени показатели:
Коефициентът на зрялост е съотношението на масата на половите жлези към телесната маса на рибата, %
Индексът на зрялост е процентът на CV на гонадите, калк. в определени периоди на зрялост на гонадите до макс КЗ.
54. Плодовитостта на рибите: основни понятия и методи за тяхното откриване.
Плодовитостта варира в зависимост от възрастта и условията на околната среда.
Абсолютна плодовитост (индивидуална) - броят на яйцата, които женската може да хвърля хайвера си за 1 сезон на хвърляне на хайвера.
С увеличаване на телесното тегло и размери плодовитостта се увеличава
Относителната индивидуална плодовитост е броят на яйцата на единица маса на женската.
Работната плодовитост е броят на яйцата, взети с цел размножаване от 1 женска.
Плодовитостта на вида е броят на яйцата, отделени от женската през целия й живот.
Плодовитостта на популацията е броят на яйцата, които се хвърлят от една популация за 1 сезон на хвърляне на хайвера.
Метод за определяне на плодовитостта
Взети на етап 4 на зрялост.
Приема се тегловно или обемно.
Определяне на плодовитостта по порции
Анализирайте яйцата и изберете порции.
55. Характеристики на определяне на етапите на зрялост и плодовитост при порционно хвърлящи хайвер видове риби.Плодовитостта е броят на яйцата, които женската може да хвърли хайвера си за един сезон на хвърляне на хайвера. При порционните риби плодовитостта се определя от броя на порциите; ако рибата хвърля хайвера си 2-3 порции, това може да се определи визуално; ако >3 порции, трябва да се направят хистологични изследвания. Методи за степен на зрялост на гонадите: 1) хистологични (правят се срезове и се определя степента на зрялост на яйцеклетката и спермата), 2) скала на зрялост (ювенилен, подготвителен, узряване, зрялост, хвърляне на хайвера, излюпване), 3) количествени показатели на масата на половите жлези и телесното тегло на рибата. За яйчника на риба с периоди на хвърляне на хайвера е типично: неразвити овоцити или овоцити с различни фази на зрялост. Всяка порция може да предшества другата с 2-3 седмици. Размерът на порцията се преценява въз основа на измерване на диаметъра на яйцата в яйчника по време на периода преди хвърляне на хайвера и периода на хвърляне на хайвера.
ГЛАВА I
СТРУКТУРА И НЯКОИ ФИЗИОЛОГИЧНИ ОСОБЕНОСТИ НА РИБИТЕ
ПОЛОВА СИСТЕМА
развитие пикочно-половата системав еволюцията на рибите доведе до отделянето на репродуктивните канали от отделителните канали.
Циклостомите нямат специални репродуктивни канали. От разкъсаната полова жлеза половите продукти попадат в телесната кухина, от нея - през гениталните пори - в урогениталния синус и след това през урогениталния отвор се изхвърлят навън.
При хрущялни риби репродуктивна системасвързани с отделителната. При женските от повечето видове яйцата се освобождават от яйчниците през Мюлеровите канали, които действат като яйцепроводи и се отварят в клоаката; Волфовият канал е уретера. При мъжките вълци каналът служи като семепровод и също се отваря в клоаката през урогениталната папила.
При костните риби Волфовите канали служат като уретери, Мюлеровите канали са редуцирани при повечето видове и репродуктивните продукти се екскретират през независими генитални канали, които се отварят в пикочно-половия или гениталния отвор.
При женските (повечето видове) зрелите яйцеклетки се освобождават от яйчника през къс канал, образуван от яйчниковата мембрана. При мъжете тестикуларните тубули се свързват със семепровода (не е свързан с бъбрека), който се отваря навън през пикочно-половия или гениталния отвор.
Полови жлези, гонади - тестиси при мъжете и яйчници или яйчници при жените - лентовидни или торбовидни образувания, висящи по гънките на перитонеума - мезентериум - в телесната кухина, над червата, под плувния мехур. Структурата на половите жлези, сходна в основата, различни групирибата има някои особености.При круглостемите половите жлези са нечифтни, при истинските риби половите жлези са предимно чифтни. Вариациите във формата на половите жлези при различните видове се изразяват главно в частично или пълно сливане на чифтни жлези в една нечифтна (женска треска, костур, змиорка, мъжки песчанка) или в ясно изразена асиметрия на развитие: често половите жлези са различни по обем и тегло (мойва, каракуда и др.), до пълното изчезване на един от тях. СЪС вътреОт стените на яйчника напречните яйценосни плочи се простират в неговата прорезна кухина, върху която се развиват зародишни клетки. Основата на плочите е изградена от съединителнотъканни връзки с множество разклонения. Силно разклонени кръвоносни съдове минават по нишките. Зрелите репродуктивни клетки падат от плочите за снасяне на яйца в кухината на яйчника, която може да бъде разположена в центъра (например костур) или отстрани (например циприниди).
Яйчникът директно се слива с яйцепровода, който носи яйцата. При някои форми (сьомга, миризма, змиорки) яйчниците не са затворени и зрелите яйца попадат в телесната кухина, а оттам чрез специални канали се отстраняват от тялото. Тестисите на повечето риби са сдвоени торбовидни структури. Зрелите репродуктивни клетки се освобождават във външната среда през отделителните канали - vas deferens - през специален генитален отвор (при мъжките сьомга, херинга, щука и някои други) или през урогениталния отвор, разположен зад ануса (при мъжете на повечето костни риби) .
Акулите, скатите и химерите имат допълнителни полови жлези (предната част на бъбрека, която се превръща в орган на Лайдиг); секретите на жлезите се смесват със сперма.
При някои риби краят на семепровода е разширен и образува семенно мехурче (което не е хомоложно на едноименните органи при висшите гръбначни).
Известна е жлезистата функция на семенното мехурче при някои представители на костните риби. От вътрешните стени на тестиса семенните тубули се простират навътре, сближавайки се към отделителния канал. Въз основа на местоположението на тубулите тестисите на костните риби се разделят на две групи: циприноидни или ацинозни - при шаран, херинга, сьомга, сом, щука, есетра, треска и др.; перкоиден или радиален - при perciformes, лепенки и др. (фиг. 24).
Ориз. 24. Видове структура на тестисите на костните риби
А – перкоид; B – циприноиден
В тестисите от циприноиден тип семенните тубули се усукват в различни равнини и без специфична система. В резултат на това на напречните хистологични срезове се виждат техните отделни участъци с неправилна форма (т.нар. ампули). Екскреторният канал се намира в горната част на тестиса. Ръбовете на тестиса са заоблени.
При перкоидния тип тестиси семенните тубули се простират радиално от стените на тестиса. Те са прави, отделителният канал е разположен в центъра на тестиса. Тестисът в напречно сечение има триъгълна форма.
По стените на тубулите (ампулите) лежат големи клетки - оригиналните семенни клетки, първичните сперматогонии и бъдещите сперматозоиди.
Зародишните клетки се появяват рано в ембрионалното развитие в гениталните гънки, които се простират по протежение на телесната кухина. При младата сьомга (розова сьомга, сьомга, сьомга нерка, сьомга масу, кохо сьомга и атлантическа сьомга) първичните зародишни клетки се намират на етапа на образуване на първичните бъбречни канали. В ембриона на атлантическата сьомга първичните зародишни клетки са идентифицирани на възраст 26 дни. В пържените риби половите жлези вече могат да бъдат намерени под формата на подобни на косми връзки.
Оогониите - бъдещите яйца - се образуват в резултат на разделянето на рудиментарни клетки на зародишния епител; това са кръгли, много малки клетки, невидими с невъоръжено око. След огониалните деления оогонията се превръща в овоцит. Впоследствие по време на оогенезата - развитието на яйцеклетките - се разграничават три периода: период на синаптичния път, период на растеж (малък - протоплазмен и голям - трофоплазмен) и период на узряване.
Всеки от тези периоди е разделен на няколко фази. Периодът на синаптичния път се характеризира главно с трансформацията на клетъчното ядро (овоцит). След това идва период на малък протоплазмен растеж, когато се получава увеличаване на размера на ооцита поради натрупването на цитоплазма. Тук развитието на ооцитите се разделя на ювенилна фаза и фаза на еднослоен фоликул.
В ювенилната фаза овоцитите са все още относително малки, най-често кръгли по форма, с тънка, безструктурна, така наречената първична (произведена от самата яйцеклетка) мембрана, към която са съседни отделни фоликуларни клетки, а от външната страна - клетки съединителната тъкан. Ядрото на ооцита има ясно видима тънка черупка; Тя е кръгла и голяма и почти винаги лежи в центъра. По периферията на ядрото има множество нуклеоли, повечето от които в съседство с черупката. Във фазата на еднослоен фоликул собствената мембрана става по-дебела и над нея се образува фоликуларна мембрана със съседни отделни клетки на съединителната тъкан.
В същата фаза често може да се открие вителогенна зона в ооцита. Тази зона има клетъчна, пенеста структура и се появява в цитоплазмата около ядрото, на известно разстояние от него (околоядрена зона). До края на фазата (и периода) овоцитите са се увеличили толкова много, че могат да бъдат разграничени с лупа или дори с просто око.
По време на образуването на яйцеклетката, заедно с трансформациите на ядрото, в нея се образуват и натрупват хранителни вещества, концентрирани в жълтъка (протеини и липиди) и чисто липидни включвания, които след това, по време на развитието на ембриона, се използват за неговите пластмасови и енергийни нужди. Този процес започва в период на голям растеж на овоцита, когато по периферията му се появяват вакуоли, съдържащи въглехидрати. По този начин периодът на голям (трофоплазмен) растеж на ооцита се характеризира с увеличаване не само на количеството на протоплазмата, но и на натрупването на хранителни и трофични вещества - протеини и мазнини.
По време на периода на голям растеж настъпва вакуолизация на цитоплазмата, появата на жълтък и запълването на яйцеклетката с него. Периодът на голям растеж също се състои от няколко фази. Във фазата на цитоплазмената вакуолизация, овоцитите, увеличени в сравнение с предишната фаза, имат малко ъглова форма поради натиска на съседните клетки. Мембраните на ооцита - собствената, фоликуларната, съединителната тъкан - станаха по-ясно очертани. В периферията на ооцита се образуват единични малки вакуоли, които, увеличавайки се на брой, създават повече или по-малко плътен слой. Това са бъдещи кортикални алвеоли или гранули. Съдържанието на вакуолите се състои от въглехидрати (полизахариди), които след оплождането на яйцето допринасят за абсорбцията на вода под черупката и образуването на перивителинното пространство. При някои видове (сьомга, шаран) мастните включвания се появяват в цитоплазмата преди вакуолите. В ядрото нуклеолите се простират по-дълбоко от черупката. В следващата фаза - първоначалното натрупване на жълтък - по периферията на ооцита между вакуолите се появяват отделни малки жълтъчни сфери, чийто брой бързо нараства, така че в края на фазата те заемат почти цялата плазма на ооцита. .
Тънки тубули се появяват в tunica propria, придавайки й радиални ивици (Zona radiata); Хранителните вещества проникват през тях в овоцита. По-горе собствена черупкапри някои риби се образува друга вторична мембрана - мембрана (производно на фоликулните клетки, обграждащи ооцита). Тази обвивка, разнообразна по структура (желеобразна, пчелна пита или вилозна), след като овоцитът напусне фоликула, служи за прикрепване на яйцеклетката към субстрата. Фоликулярната мембрана става двуслойна. Границите на сърцевината са различни, но са станали криволичещи, „с пръсти“.
Следващата фаза - запълване на овоцита с жълтък - се характеризира с много силно увеличаване на обема на жълтъка, чиито частици придобиват многостранна, бучеста форма вместо сферична. Вакуолите се притискат към повърхността на ооцита.
Поради преобладаването на количествените промени по това време (без значителни морфологични промени), някои изследователи смятат, че е неуместно да се разграничи тази фаза като независима. В края на фазата овоцитът достига своя окончателен размер. Забелязват се промени в жълтъка и ядрото: ядрото започва да се измества (към анималния полюс), контурите му стават по-малко ясни; Частиците на жълтъка започват да се сливат. Образуването на вторичната обвивка е завършено.
Последната фаза на развитие е фазата на зрелия овоцит. Жълтъчните частици в повечето риби (с изключение на лоуни, макроподи и някои циприниди) се сливат в хомогенна маса, овоцитът става прозрачен, цитоплазмата се концентрира в периферията на овоцита и ядрото губи своите контури.
Трансформациите на ядрото навлизат в последния си етап.
Следват два раздела на зреене един след друг. В резултат на това се образува ядрото на зрял овоцит с хаплоиден брой хромозоми и три редукционни тела, които не участват в по-нататъчно развитие, отделят се от яйцето и се израждат. След второто съзряване деление митотичното развитие на ядрото достига метафаза и остава в това състояние до оплождането.
По-нататъшното развитие (образуване на женския пронуклеус и отделяне на полярното тяло) настъпва след оплождането.
През собствена (Z. radiata) и желеобразна мембрана преминава канал (микропил), през който спермата прониква в яйцето по време на оплождането. Костните риби имат един микропил, есетровите риби имат няколко: звездовидна есетра - до 13, белуга - до 33, черноморско-азовска есетра - до 52. Следователно полиспермията е възможна само в есетрови риби, но не и в телеостите.
По време на овулацията мембраните на фоликулите и съединителната тъкан се пукат и остават върху яйценосните пластини, а ооцитът, освободен от тях, заобиколен от собствени и желеобразни мембрани, попада в кухината на яйчника или телесната кухина. Тук овулираните яйцеклетки са в кухината (овариалната) течност, като се задържат относително дълго времеспособност за оплождане (Таблица 3). Във вода или извън кухината течност те бързо губят тази способност.
При акулите и скатите, които се характеризират с вътрешно оплождане, оплодената яйцеклетка, движеща се по гениталния тракт, е заобиколена от друга - третична - мембрана. Подобното на рог вещество на тази черупка образува твърда капсула, която надеждно защитава ембриона по време на външна среда(виж Фиг. 34).
По време на развитието на овоцитите, наред с други промени, настъпва колосално увеличение на размера му: така, в сравнение с оогония, образуван по време на последното делене на оогония, обемът на зрелия овоцит се увеличава при костур с 1 049 440 пъти, при хлебарка - с 1 271 400 пъти.
При една женска овоцитите (а след овулация и яйцата) не са еднакви по размер: най-големите могат да бъдат 1,5–2 пъти по-големи от най-малките. Това зависи от местоположението им върху яйцеклетката: овоцитите, разположени близо до кръвоносните съдове, са по-добре снабдени хранителни веществаи достигат големи размери.
Отличителна черта на процеса на развитие на спермата - сперматогенезата - е многократното намаляване на клетките. Всяка първоначална сперматогония се дели няколко пъти, което води до натрупване на сперматогония под една мембрана, наречена киста (етап на възпроизвеждане). Сперматогониите, образувани по време на последното делене, леко се увеличават, в ядрото му настъпват мейотични трансформации и сперматогониите се превръщат в сперматоцити от първи ред (стадий на растеж). След това настъпват две последователни деления (етап на съзряване): сперматоцит от първи ред се разделя на два сперматоцита от втори ред, поради разделянето на които се образуват две сперматиди. В следващия – последен – етап на формиране сперматидите се превръщат в сперматозоиди. Така от всеки сперматоцит се образуват четири сперматиди с половин (хаплоиден) набор от хромозоми. Обвивката на кистата се спуква и сперматозоидите изпълват семенния тубул. Зрелите сперматозоиди напускат тестиса през семепровода и след това излизат през канала.
Характерна особеност на развитието на тестисите е силната неравномерност (асинхронност) на развитието на органа като цяло. Тази неравномерност е особено изразена при рибите, които зреят за първи път, но също така е доста ясно изразена при хвърлящи хайвера, повторно зрели индивиди. В резултат на това почти всички мъже хвърлят хайвера си на порции и вътре дълъг периодМожете да получите сперма от тях.
Процесът на узряване на зародишните клетки различни рибиобикновено следва същия модел. С развитието на половите клетки в яйчниците и тестисите се променя както външният вид, така и размерът на половите жлези. Това доведе до създаването на така наречената скала за зрялост на половите жлези, чрез която би било възможно да се определи степента на зрялост на репродуктивните продукти въз основа на външните признаци на половите жлези, което е много важно в научните и търговски изследвания. По-често от други те използват универсална 6-степенна скала, която се базира на общи признациЗа различни видовериба (табл. 4, 5; фиг. 25, 26).
Предложени са и други скали, които отчитат характеристиките на зреене на определени групи риби. Така за яйчниците на шаран и костур V. M. Meyen предложи 6-степенна скала, а за тестисите на S. I. Kulaev - 8-степенна скала.
Ориз. 25. Етапи (I – VI) на зрялост на половите жлези при женските костни риби
Ориз. 26. Етапи на зрялост на половите жлези на мъжки костни риби (по Sakun, Butskaya, 1968):
А – стадий I (1 – сперматогония, 2 – деляща се сперматогония, 3 – кръвоносен съдс червени кръвни клетки, 4 – тестикуларна мембрана); B – стадий II (1 – сперматогония, 2 – деляща се сперматогония, 3 – кръвоносен съд, 4 – мембрана на тестиса, 5 – киста с малки сперматогонии); В - Етап III(1 – сперматогония, 2 – киста със сперматоцити от първи ред, 3 – киста с делящи се сперматоцити от първи ред, 4 – киста с делящи се сперматоцити от втори ред, 5 – киста със сперматиди, 6 – киста със зрели сперматозоиди, 7 – тестикуларна мембрана, 8 – фоликуларен епител); D – IV стадий (1 – сперматогонии, 2 – сперматозоиди, 3 – тестикуларна мембрана, 4 – фоликуларен епител); D – VI стадий (1 – сперматогония, 2 кръвоносен съд, 3 – тестикуларна мембрана, 4 – остатъчен сперматозоид, 5 – фоликуларен епител)
При по-голямата част от рибите осеменяването е външно. Хрущялните риби, които се характеризират с вътрешно осеменяване и живороденост, имат съответните промени в структурата на репродуктивния апарат. Развитието на техните ембриони се извършва в задната част на яйцепроводите, наречена матка. От костните риби живородието е характерно за гамбузия, лаврак и мн аквариумни рибки. Малките им се развиват в яйчника.
