За успешното осъществяване на рибовъдни и мелиоративни дейности са необходими задълбочени познания за жизнения цикъл на ценните видове риби и най-важната връзка - размножаване.
Концепция рибовъдствовключва: развитие на половите жлези, хвърляне на хайвера, оплождане, ембрионално и постембрионално развитие. Възпроизвеждането е възможно само когато рибата достигне полова зрялост, т.е. съзряване на техните репродуктивни продукти (при жените яйцеклетки, при мъже сперма).
Половата зрялост при някои видове риби настъпва при на различни възрасти. Повечето сьомгови риби шаран и костур достигат полова зрялост на 6-12 години. При някои видове риби периодът на развитие на зародишните клетки се забавя с повече от дълго време. Така есетровите достигат полова зрялост на 6-12 години (белуга - 10-16 години). Половата зрялост при мъжките настъпва 1-2 години по-рано отколкото при женските.
Факторите на околната среда (предимно температурата и условията на хранене) оказват голямо влияние върху процеса на узряване на репродуктивните продукти на рибите. Ниските температури, както и недостатъчното хранене могат да спрат узряването на половите жлези. Нормалното съзряване на зародишните клетки - оогенезата при жените и сперматогенезата при мъжете - се случва само при благоприятни условия на околната среда. всеки полова клеткаПреди да узрее окончателно, то трябва да премине през редица етапи в своето развитие. В този случай се разграничават два процеса: 1 – период на достигане на полова зрялост, започващ от появата на първични зародишни клетки и завършващ с образуването на зрели репродуктивни продукти; 2 – периодично съзряване на определена част от репродуктивните продукти през периода между хвърляне на хайвера (след достигане на полова зрялост). Първият период е по-дълъг, вторият различни видоверибата отнема различно време. Така шаранът и платиката се размножават ежегодно, но есетровите риби умират след 3-5 години, а тихоокеанската сьомга умира след хвърляне на хайвера.
Степента на зрялост на половите жлези може да се определи с помощта на скали за зрялост. За рибите шаран и костур има S.I.люспи. Кулаев и В.А. Мейен, за есетра - А.Я. Недошивина, А.В. Лукин и И.Н. Молчанова. НА. Сакун и Н.А. Буцкая разработи две универсални везни за всички търговски групи риби. Въз основа на тези две скали е разработена единна универсална скала за зрялост на половите жлези на женските и мъжките.
Развитие на женски зародишни клетки (овогенеза)се състои от следните етапи:
I етап – незрели млади индивиди.Половите жлези изглеждат като дебели прозрачни връзки, прилежащи към стените на телесната кухина. Представени са репродуктивни клетки при жените оогония,или млади овоцити по време на периода на протоплазмен растеж.
Етап II – зрели индивиди или индивиди с развиващи се репродуктивни продукти след хвърляне на хайвера.Яйчниците са полупрозрачни. Покрай тях тече голям кръвоносен съд. Когато се гледат през лупа, яйчниците се виждат ясно овоцитипериод на протоплазмен растеж. Индивидуалните овоцити вече са завършили растежа си и могат да бъдат разграничени с просто око. Около овоцитите се образува слой от фоликуларни клетки, образуван от зародишния епител на яйчниците.
Етап III– половите жлези далеч не са узрели, но вече са относително добре развити.Яйчниците заемат от една трета до половината от обема на коремната кухина и съдържат малки непрозрачни овоцити, видими с просто око, обикновено с различни нюанси жълт цвят. Когато яйчникът се спука, се образуват няколко бучки. На този етап растежът на ооцитите се осъществява не само поради протоплазмата, но и в резултат на натрупването на хранителни вещества в плазмата, представена от жълтъчни гранули и мастни капчици. Този период се нарича период на трофичен растеж(голям) .
В зависимост от пигмента, специфичен за различните видове риби, яйчниците придобиват различен нюанс. В цитоплазмата на ооцитите се появяват вакуоли, съдържащи вещества от въглехидратна природа. Образува се овоцитната мембрана. Първо се образуват микровили на повърхността на ооцита. В основата на микровилите се образува тънък слой от хомогенен безструктурен материал. С натрупването на жълтъчни включвания в ооцита се образува друг слой, състоящ се от снопове от тръбни структурни елементи. Тогава вътрешен слойпреминава в хомогенен външен слой и двата слоя образуват една обвивка. В зависимост от биологията на вида и екологията на хвърляне на хайвера, адаптивността в процеса на филогенезата и други условия, черупката на различни видовеРибата има различна структура. И така, при есетрите се състои от няколко слоя (сложна черупка), при някои видове е един слой.
При изследване на мембраната на ооцита под микроскоп се виждат радиални набраздявания, откъдето идва и името zona radiata.
Ооцит с образувана zona radiata е заобиколен от фоликуларни клетки, които образуват фоликуларната мембрана или фоликул. При някои видове риби се образува друга обвивка (желе) над zona radiata, например при хлебарка. Някои видове риби имат вилозна черупка.
IV стадий – половите жлези са достигнали или почти са достигнали пълно развитие.Ооцитите са големи и лесно се отделят един от друг. Цветът на яйчниците варира при различните видове риби. Обикновено е жълто, оранжево, при есетрата е сиво или черно. Зародишните клетки са представени от ооцити, които са завършили трофоплазмен растеж и са образували мембрани и микропили. На етап 4, както и на етапи 2 и 3 на зрялост при полициклични риби, яйчниците съдържат оогонии и ооцити от периода на протоплазмен растеж, които образуват резерв за бъдещо хвърляне на хайвер.
Черупката на яйцето съдържа микропила за проникване на спермата в яйцето. Есетрите имат няколко от тях (това е адаптация на вида). Ядрото на ооцита се придвижва към микропила. Ядката и жълтъкът са разположени полярно. Ядрото е на анималния полюс, жълтъкът е на вегетативния полюс. Жълтъкът се слива с мазнина.
Етап V – течни индивиди.Яйцата изтичат свободно от гениталния отвор. При преминаване към етап V яйцата стават прозрачни. Когато фоликулът се разкъса, яйцеклетката впоследствие навлиза в яйцепровода или в коремната кухина, в зависимост от структурата на яйчника. След овулацията настъпва бърз процес на узряване - мейоза.
При есетровите риби ядрата на ядрото се разтварят и ядрото намалява по размер. Обвивката на ядрото се разтваря и започват деленията. След това овоцитите на рибите се освобождават от фоликуларната мембрана.
Етап VI – зародили се индивиди.Репродуктивните продукти са изметени. Яйчниците са малки, отпуснати. Останалите фоликули, както и несъздадените яйца, се подлагат на резорбция. След като празните фоликули се реабсорбират, яйчниците навлизат в стадий II, а в някои случаи и в стадий III на зрялост.
Разгледаната скала на етапите на зрялост на половите жлези може да се използва при анализа на риби с еднократно хвърляне на хайвера, при които женските хвърлят хайвера си само веднъж годишно. При някои видове риби обаче хвърлянето на хайвера е на порции (много шаран, херинга и костур). Женските на такива риби хвърлят хайвера си няколко пъти през годината, техните овоцити узряват по различно време.
Процес развитие на мъжки зародишни клетки (сперматогенеза) включва няколко етапа:
Етап I.Представени са мъжки репродуктивни клетки сперматогония. Сперматогониите са първични зародишни клетки, които се образуват при мъжките риби от перитонеалния епител.
Етап II.Тестисите изглеждат като плоски сивкави или бели нишки Розов цвят. Половите клетки са представени от сперматогонии в състояние на възпроизвеждане. Те се делят няколко пъти, като броят им се увеличава, като от всяка първоначална се образуват пет (такива групи се наричат кисти).
Етап III.Тестисите на този етап значително се увеличават по обем, те са плътни и еластични. Сперматогониите влизат в период на растеж и се превръщат в сперматоцитиЗаповядвам. След това те започват да се делят и от всеки сперматоцит от първи ред се получават два сперматоцита от втори ред, а след това 4 бр. сперматидипо-малък размер. Получените сперматиди навлизат в период на формиране и постепенно се превръщат в зрели сперматозоиди.
Етап IV.Тестисите на този етап са с най-големи размери и млечнобял цвят. На този етап сперматогенезата е завършена и семенните тубули съдържат сперма.
V етап.Образува се семенна течност, което води до втечняване на масата на спермата, което ги кара да изтичат.
VI етап.Зародили индивиди. Тестисите са малки и отпуснати. Останалите сперматозоиди са изложени фагоцитоза.
Глава IIIПОЛ И ПУБЕРТЕТ
Характеристики на съотношението между половете
5) полов състав по време на миграционния период;
6) полов състав по време на периода на хвърляне на хайвера;
7) полов състав през зимния период;
8) полов състав при улов с различни риболовни уреди;
9) броя на женските, които могат да се използват за събиране на хайвер за рибовъдни цели и за приготвяне на хайвер за продажба;
10) определяне на броя на хвърлящите хайвер женски за изчисляване на скоростта на връщане.
Задължително е да се регистрират най-малките и най-големите размери, тегло и възраст на полово зрелите мъже и жени.
Етапи на зрялост на гонадите и сравнителна оценка
отделни зрелостни скали
Степента на зрялост на репродуктивните продукти при отделните видове риби се определя по различен начин. Има много схеми за определяне на степента на полова зрялост. Но няма еднаквост в моделите дори по отношение на един и същ вид риба. Този въпрос не е достатъчно засегнат, въпреки че вече е направено много, особено от руски изследователи: Вукотич (1915), Киселевич (1923 a и b), Филатов и Дуплаков (1926), Недошивин (1928), Мейен (1927, 1936, 1939). , 1944), Кулаев (1927, 1939), Трусов (1947, 1949), Лапицки (1949). По същия въпрос има ценни материали в статиите на много наши учени: Берг, Дрягин, Тихой, Вотинов, Наумов и др.
Едновременно хвърляне на хайвера на риба
Схемата за определяне на зрелостта на репродуктивните продукти на рибите, първоначално създадена от най-старата ихтиологична институция в нашата страна - Астраханската ихтиологична лаборатория (сега CaspNIRKH), е описана от К. А. Киселевич (1923) в неговите „Инструкции за биологични наблюдения“.
Схема за определяне на зрелостта на гонадите според Киселевич
Етап I. Незрели индивидиjuvenales. (Латински терминимлади(множествено число-непълнолетни) Иювеналис(множествено число-juvenales) имат различни значения: първите сред римляните се отнасят до организми, които са били млади, но вече зрели (по отношение на човек на възраст над 20 години); второто е към организмитеюношеството. По този начин, когато се обозначава незряла риба, е по-правилно да се използва терминът juvenales; следователно ювенилен (а не ювенилен) стадий.) Половите жлези са неразвити, прилягат плътно към вътрешната страна на стените на тялото (отстрани и под плувния мехур) и са представени от дълги тесни връзки или ленти, чрез които полът не може да се определи на око.
Етап II. Съзряване на индивиди или развитие на репродуктивни продукти след хвърляне на хайвера. Половите жлези започнаха да се развиват. Върху връзките се образуват потъмнели удебеления, в които вече се разпознават яйчниците и тестисите. Яйцата са толкова малки, че не се виждат с просто око. Яйчниците се различават от тестисите (млякото) по това, че по дължината на тестисите, от страната, обърната към средата на тялото, минава доста дебел и веднага забележим кръвоносен съд. На тестисите няма толкова големи съдове. Половите жлези са малки и не изпълват телесните кухини.
Етап III. Индивиди, чиито гонади, макар и далеч от зрели, са относително развити. Яйчниците са се увеличили значително по размер и от 1 /w към 1 / 2 цялата коремна кухина и са изпълнени с малки, непрозрачни, белезникави яйца, ясно видими с просто око. Ако отрежете яйчника и остържете краищата на ножицата по откритите яйца, те трудно се откъсват от вътрешните прегради на органа и винаги образуват бучки от няколко парчета заедно.
Тестисите имат по-разширена предна част и се стесняват отзад. Тяхната повърхност е розова, а при някои риби е червеникава поради изобилието от малки разклонени кръвоносни съдове. При натискане е невъзможно да се изолира от тестисите течно мляко. При напречно сечениекраищата на тестиса не са заоблени и остават остри. Рибата остава в този стадий дълго време: много видове (шаран, платика, каракуда и др.) - от есента до пролетта на следващата година.
Етап IV. Индивиди, при които гениталните органи са достигнали почти максимално развитие. Яйчниците са много големи и се пълнят до 2 / 3 цялата коремна кухина. Яйцата са големи, прозрачни и изтичат при натиск. При разрязване на яйчника и изстъргване на разреза с ножица яйцата се изстъргват едно по едно. Тестисите са бели и пълни с течно мляко, което лесно изтича при натискане на корема. Когато се прави напречен разрез на тестиса, краищата му веднага се заоблят и разрезът се запълва с течно съдържимо. Този етап при някои риби е краткотраен и бързо преминава в следващия.
Етап V Течни индивиди. Хайверът и млякото са толкова зрели, че текат свободно не на капки, а на струя при най-малкото налягане. Ако държите рибата във вертикално положение за главата и я разклатите, хайверът и млякото изтичат свободно.
Етап VI. Зародили индивиди. Репродуктивните продукти са напълно пометени. Кухината на тялото далеч не е запълнена вътрешни органи. Яйчниците и тестисите са много малки, отпуснати, възпалени, тъмночервени на цвят. 11рядко в яйчника остава малък брой малки яйцеклетки, които претърпяват мастна дегенерация и се резорбират. След няколко дни възпалението изчезва и половите жлези преминават във II-III стадий.
Ако сексуалните продукти са на междинен етап между всеки два от шестте описани етапа или някои от продуктите са по-развити, други по-малко, или когато наблюдателят намира за трудно да посочи точно етапа на зрялост, тогава това се обозначава с две цифри, свързани с тире, но в същото време отпред е поставен този етап, до който репродуктивните продукти са по-близо в развитието си. Например: III-IV; IV-III; VI-II и т.н. Основите на тази схема се съдържат в схемите на всички следващи автори.
Скала на зрялост за хлебарка и платика (по V. A. Mvien и S. I. Kulaev)
Женска хлебарка и платика (Тази скала не е приложима за порционно хвърляща хайвер платика)
Етап I (ювенилен). Полът не се вижда с просто око. Половите жлези имат вид на тънки прозрачни стъклени нишки. На повърхността кръвоносните съдове или напълно липсват, или са много слабо видими. В разцепената жлеза при слабо увеличение под микроскоп се виждат отделни яйца.
Този етап настъпва при много млади индивиди на възраст около 1 година.
Етап II. Яйчниците имат вид на прозрачни стъклени нишки с жълтеникаво-зеленикав цвят. Покрай яйчника минава тънък кръвоносен съд с много малки разклонения. Яйцата се различават с просто око или с лупа. Те прилягат плътно един към друг и имат формата на неправилен многостен със заоблени ъгли. Процентът на теглото на яйчниците от теглото на цялата риба е средно 0,77 за хлебарка и 1,21 за платика.
Етап III. Яйчникът има кръгла форма, леко разширяваща се към главата. В целия яйчник се виждат с невъоръжено око яйца с различен размер и многостранна форма (както в етап II).
Кръвоносните съдове, разположени по дължината на яйчника, са добре развити и имат множество разклонения. Процентът на теглото на яйчника от теглото на цялото тяло на рибата е средно 3,26 за хлебарка и 4,1 за платика.
Етап III при рибите настъпва от края на август до началото на октомври.
Етап IV. Яйчникът е силно увеличен по обем и заема по-голямата част от коремната кухина. Яйцата имат неправилна многостранно закръглена форма и са плътно долепени едно до друго.
Когато яйчниковата мембрана се разруши, яйцеклетките придобиват сферична форма, тъй като вече не са изложени на натиск вътре в яйчника. Яйцеклетките се държат плътно в тъканите на яйчника. В края на етап IV (пролет) ядрото в яйцата се вижда с просто око под формата на малко петънце. Яйчникът има плътна обвивка и е еластичен. Кръвоносните съдове с множество разклонения са силно развити. IV етап започва в края на септември или средата на октомври и продължава до април-май, т.е. преди хвърляне на хайвера. Процентът на теглото на яйчниците от телесното тегло на цялата риба през есента е средно 8,3 за хлебарката, 20,9 през пролетта и 11,6 за платиката.
Преходът към етап V (етап на пълна зрялост) се характеризира с появата на първо отделни прозрачни яйца, а след това на малки групи от зрели, прозрачни яйца. Тогава цели участъци от яйчника се пълнят със зрели яйцеклетки. Първата поява на прозрачни яйца в яйчника показва, че пълната зрялост ще настъпи в близко бъдеще. Това състояние на яйчниците се обозначава като IV - V. Преходният стадий IV - V е краткотраен.
Етап V. Яйчникът достига пълна зрялост и се пълни с течни яйца, които се освобождават при най-малък натиск върху корема и дори когато рибата е спусната с опашка надолу. Яйцата са прозрачни и имат правилна сферична форма.
В самото начало на V стадий яйцата, макар и прозрачни, трудно се отделят при натиск. След това идва пълната зрялост.
Етап V при хлебарката и платиката настъпва през април - май или началото на юни.
Етап VI. Яйчникът е силно намалял по размер и има отпуснат вид, мек на допир и пурпурночервен на цвят. Черупката е плътна и здрава. В яйчника има редки неоплодени яйца, често белезникави на цвят. Процентът на теглото на яйчника от теглото на цялото тяло на рибата е средно 1,3 за хлебарка и платика.
Преходът от VI към II стадий става постепенно за 1-1,5 месеца. Тъй като празните фоликули и яйца, останали след хвърлянето на хайвера, изчезват, яйчникът постепенно се променя от лилаво-червен в първо розов, след това розово-стъкловиден и накрая придобива жълтеникаво-зеленикав цвят.
При повторно узряване на риба след етап VI започва етап III, а не II.
Мъжка хлебарка и платика
Етап I. Същото като при женските.
Етап II. Тестисите са две тънки закръглени нишки с почти същата дължина като тези на зрелите тестиси. Те са мътни, бледорозови или сивкави на цвят. Кръвоносните съдове се виждат трудно. Теглото на тестисите е много малко и е средно 0,34% от теглото на рибата при хлебарката и 0,25% при платиката. Етап II настъпва в края на юли и август.
Етап III. В началото на етап III (обикновено през септември) тестисите са малко по-закръглени, отколкото в предишния етап, розово-сиви и еластични. Средно те съставляват 0,9% от телесното тегло на хлебарката и 0,7% на платиката.
През октомври-ноември тестисите са тъмножълти, обемът им се увеличава значително, а теглото на тестисите при хлебарката вече е 2,25%, а при платиката 1,5% от телесното тегло. През февруари - март тестисите достигат максималния си размер, стават еластични и придобиват розов цвят и бял цвят. Млякото все още не е пуснатопри натиск върху корема. Дори при срязване на тестиса те не изпъкват и не оставят следи по бръснача. Ръбовете на разреза не се сливат и остават заострени. Теглото на жлезата достига своя максимум и е средно 7% от телесното тегло за хлебарка и 2,5% за платика. Този етап продължава почти четири месеца, след което цветът, обемът и теглото на жлезата се променят драстично.
Етап IV. Тестисът навлиза в периода на съзряване. Макроскопската жлеза е почти същата като в предходния стадий, но е фино бяла на цвят и не толкова еластична. Каналът все още не е пълен с мляко. При натискане върху жлезата или върху корема на рибата се появява дебела капка мляко. Когато тестисът се разреже, краищата на разреза се сливат и се отделя гъсто мляко. Теглото на жлезата е същото или малко по-малко от предишния етап.
Етап IV настъпва през април.
Стадий V. Тестисите са в състояние на пълна зрялост и представляват две подути еластични меки тела, равномерно фино бели, леко кремави на цвят. От вентралната страна има тънка скъсана нишка на коремен кръвоносен съд. Тъй като сперматозоидите се освобождават, тестисите стават много по-тънки, по-меки и отпуснати. Тази промяна е особено забележима в каудалната област, където тестисите са кафеникаво-розови на цвят. В началото на етапа каналът изпъква много рязко, който до края на етапа става отпуснат и розов, но остава ясно видим. В началото на етапа млякото изтича от самата неотворена риба; в края млякото все още изтича при натиск. Теглото на тестисите в началото на стадия при хлебарката е около 7%, при платиката 2,5%, в края на стадия при хлебарката 3,4% и при платиката 1%.
V стадий при хлебарка и платика настъпва през април-юни.
Етап VI (пробив). Тестисите са напълно освободени от млякото и представляват две тънки отпуснати нишки. IN напречно сечениете са ъгловати, розови или кафеникави на цвят. Кръвоносните съдове са слабо видими. Теглото на тестисите рязко намалява и възлиза само на 0,5% от телесното тегло при хлебарката и 0,4% при платиката.
Етап VI на платика настъпва през юли.
Скала за зрялост на костура (по Мейен и Кулаев, със съкращения)
Женски костур
Етап I (ювенилен). Яйчникът е единичен и представлява малко прозрачно продълговато телце, в което отделните яйцеклетки не могат да се разграничат с просто око. На цвят е бледожълт със зеленикав оттенък, стъклено-прозрачен. Малки кръвоносни съдове с малки разклонения преминават по повърхността.
Ювенилният стадий продължава до средата на второто лято от живота на костура.
Етап II. Яйчникът е стъклено-прозрачен. Яйцата са много малки, видими с просто око, понякога с лупа. Цветът е бледожълт със зеленикав оттенък.
Етап II настъпва при незрели индивиди в средата на второто лято от живота и продължава до средата на следващата година. При полово зрели индивиди започва след края на VI етап и продължава до август, при такива индивиди трябва да се обозначи като II-III.
Процентът на теглото на яйчника от теглото на цялото тяло на рибата е средно 2,1%.
Етап III. Яйчникът губи своята прозрачност. Ясно се виждат отделни кръгли яйца, плътно вградени в тъканта на яйчника. Цветът е бледожълт. Етап III за костура започва през август и продължава до октомври. Процентът на теглото на яйчника от теглото на цялото тяло на рибата е средно 3,5%.
Етап IV. Яйчникът заема по-голямата част от коремната кухина. Яйцата имат неправилна многостранна форма (при разрушаване на яйчниковата мембрана те стават сферични) и са здраво свързани с тъканите на яйчника. Жълт цвят. Етап IV при костура започва през октомври и продължава до средата на март или началото на април. Процентът на теглото на яйчниците от теглото на всички риби през октомври е средно 8,8%, през февруари 13%, през март-април - 26,4%.
Етап V Хайверът е течен и се отделя на едно движение. Етап V настъпва в края на март или април.
Етап VI. Яйчникът беше силно притиснат поради срутването на стените. Мек на допир. Червеникаво-сив цвят. Лигавицата на яйчника беше силно компресирана и удебелена. При разрязване на яйчника напречните яйценосни пластини се виждат с просто око. Неизметените яйца се срещат в малки количества. Процентът на теглото на яйчника от теглото на цялата риба е 2,7%. Етап VI при костура продължава средно един месец след хвърлянето на хайвера.
Мъжки костур
Етап I (непълнолетен). Половата жлеза е под формата на две много тънки и къси стъклени бледорозови ивици.
Етап II. Тестисите имат вид на две тънки заоблени нишки, матово бледорозов цвят. Дължината им е равна на 1/3 от развития тестис.Теглото на тестисите е много малко и съставлява средно 0,2% от общото телесно тегло на рибата.
Етап II при рибите настъпва през юни.
Етап III. Тестисите са еластични, розово-сиви на цвят, увеличени по обем и заемат половината от телесната кухина. В началото на етап III (юли) теглото им е 0,35% от общото тегло на рибата, а по-късно (до началото на август) -0,7% и накрая до края на етапа (до декември) - 2%.
По това време тестисите почти достигат дължината на зрялата жлеза и изглеждат като еластични, доста дебели връзки от бледожълт и дори почти бял цвят. Все още няма мляко. При рязане краищата не се протриват и остават остри. По самобръсначката не остава следа от мляко. Теглото е средно 2% от теглото на рибата.
Етап IV (узряване). Тестисите са много големи, почти достигащи нормален размерзряла жлеза и имат млечнобял цвят. Заемат цялата телесна кухина. При порязване на бръснача остават петна от мляко, а понякога (още няколко късен стадий) при натискане се появява плътна капка мляко. Теглото на тестисите е от 6 до 8% от телесното тегло на рибата.
Етап IV при костура настъпва от декември до началото на април.
Стадий V. Тестисите са в състояние на пълна зрялост, достигат максималните си размери, силно подути с гладка, напрегната, еластична повърхност, фино бели на цвят. При натискане на корема на рибата изтича обилно течно мляко. Теглото на жлезата достига своя максимум и представлява 9% от теглото на рибата.
При изхвърлянето на млякото тестисите забележимо се свиват; обемът им е приблизително равен на "/4 от обема им на етапа на зрялост; те стават отпуснати, набръчкани, розови и дори червени в опашната част. При натиск млякото все още изпъква.Теглото на жлезата рязко спада и достига средно 1,6% от теглото на рибата.
Етап V на костура настъпва през април - май.
Етап VI (пробив). Тестисите са напълно свободни от мляко и представляват две тънки и отпуснати връзки. Те са силно скъсени и се доближават до размерите и формата на II стадий и имат кафеникав цвят. Теглото също се доближава до етап II и е средно 0,6% от теглото на рибата.
Етап VI при мъжкия костур настъпва в края на май.
Степента на полова зрялост на рибите преди това беше определена с просто око. По същество това е най-лесният, най-бързият и най-практичният метод, но не дава ясна картина на пълния цикъл на развитие на гонадите. Поради това започнаха да се появяват произведения, където степента на зрялост на рибните яйца и спермата се описва въз основа на микроскопско изследване. Микроскопичен елемент е включен в схемата на Мейен за костур, хлебарка, платика и др. Още по-важна е хистологичната основа на люспите за определяне на полова зрялост на рибите. Подобен мащаб е предложен от В. З. Трусов (1949а) за щука. В него са изброени доста подробно признаците, забелязани с невъоръжено око, признаците, които се забелязват под лупа, и хистологичните.
I. I. Lapitsky (1949) е първият, който предлага скала на зрялост на репродуктивните продукти за бяла риба, като се вземат предвид макроскопичните и микроскопичните характеристики. Скалата на Лапицки е написана много ясно и е доста подходяща за работа на терен. Авторът нарича своя мащаб „комерсиален“.
Скала на зрелостта на репродуктивните продукти на бели риби лудоги (според Лапицки със съкращения)
Етап I (непълнолетен). Яйчниците под формата на две ролки с дължина 1-1,5см, продължаващи като нишковидни въжета отстрани на плувния мехур. Полът не се вижда с просто око. Но под лупа или при малко увеличение на микроскопа яйцата се виждат. Яйчникът се различава от тестиса по наличието на голям кръвоносен съд и ламеларна структура. Гонадите са бледорозови. Този етап продължава до средата на втората година от живота на бялата риба (1+).
Етап II. Яйчникът под формата на две продълговати връзки с дължина 3-5см, заоблена в главата и силно стеснена към опашката. Цветът е светло розов или бледо оранжев. Кръвоносният съд, минаващ покрай жлезата, има множество малки разклонения. Яйцата се виждат с просто око. Описаните признаци на етап II са характерни за индивиди, които все още не са достигнали полова зрялост, т.е. никога не са участвали в хвърляне на хайвера и този етап продължава до четвъртата година от живота (3+). При женските, достигнали полова зрялост и вече участвали в хвърлянето на хайвера, след освобождаването на яйцата започва II стадий, който е макроскопски неразличим от описания (хистологично различим).
Етап III. Яйчниците заемат от 0,50 до 0,75 дължина на телесната кухина. Яйцата са ясно видими с просто око. Големите яйца са ярко оранжеви, малките са светло оранжеви или белезникави. Яйценосните пластинки на яйчника се отделят лесно една от друга и на всяка пластинка се виждат кръвоносни съдове.
Продължителност на етапа: от началото на февруари до началото - средата на октомври.
Етап IV. Яйчниците заемат цялата телесна кухина. Яйцата са големи, но сред големите се виждат малки яйца.
Продължителността на етапа е не повече от 15-20 дни (средата на октомври - началото на ноември).
Етап V Периодът на течно състояние на репродуктивните продукти.
Етап VI. Яйчникът е под формата на две отпуснати, набръчкани плочи с лилаво-червен цвят. Има много малки яйца, а от време на време се срещат и големи неоплодени яйца.
Продължителност на етапа: 1,5-2 месеца (първата половина на ноември - декември).
Порционна хвърляща хайвер риба
Много изследователи са забелязали, че при някои риби периодът на хвърляне на хайвера отнема много време и че при женските по време на хвърляне на хайвера размерите на яйцата са различни. Но такива факти преди това се приемаха или като подход на отделни стада от един и същи вид, или по-малките яйца изобщо не бяха отчетени в количеството, което трябва да се хвърли през текущата година. Тогава се установи, че има риби с еднократно хвърляне на хайвера си и риби с порционно хвърляне на хайвера си, с други думи, едновременно хвърлящи хайвера си и риби с порционно хвърляне на хайвер. Според П. А. Дрягин има видове риби с преходни характеристики в характера на хвърляне на хайвера (Дрягин, 1949).
К. А. Киселевич установи хвърлящи хайвер порции за каспийска херинга и във връзка с това предложи следващата диаграмаопределяне на етапите на зрялост на половите им жлези (Киселевич, 19236).
Етапи на зрялост на половите жлези при каспийските херинги (според Киселевич)
К. А. Киселевич посочва, че хвърлянето на хайвера при каспийската херинга не става веднага, а на три етапа. Първо се отделя една част от яйцата, а останалите яйца в етап III, незрели, остават в яйчника и постепенно узряват в продължение на една до една и половина седмици, преминавайки през етапи IV и V. Когато втората порция е породени; тогава последната, трета част в стадий III остава в яйчника, който узрява в същия период и се измита. Едва след това настъпва отново пълен етап VI.
За да се покаже, че първата порция хайвер вече е изметена, Roman VI е изписан в скоби пред указанието за зрялост на втората порция хайвер; например: (VI) - IV означава, че първата порция яйца е била заредена, а втората е в етап IV. Ако първите две порции вече са изметени, тогава две шестици се поставят в скоби. Например (VI-VI)-III, или (VI-VI)-V: първото означава, че две порции яйца са били захвърлени от рибата, а третата е в стадий III; второто означава, че две порции са изметени, а третата е в етап на изтичане. По този начин целият период на развитие на репродуктивни продукти и хвърляне на хайвера в херинга ще бъде:
1) незрели (juvenales), стадий I;
2) първа порция хайвер, етапи: II, III, IV, V, VI-III;
3) втора порция хайвер, етапи: (VI)-III, (VI)-IV, (VI)-V, (VI)-VI-III;
4) трета порция хайвер, етапи: (VI, VI)-III, (VI, VI)-IV, (VI, VI)"-V, (VI, VI) или просто VI, след това отново етап III и т.н. д.
Разпознаването на първата, втората и третата част е доста трудно и е възможно само след известно умение. За улеснение се дават следните инструкции:
а) Първата порция хайвер винаги запълва цялата телесна кухина и разширява корема; тестисите са големи и дебели. В етап IV сред зрелите прозрачни яйца ясно се виждат малки, непрозрачни, по-светли незрели яйца. Понякога сред яйцата е възможно с просто око да се видят две групи - по-големи и по-малки. Под лупа тези разлики се виждат много ясно.
б) Втората порция хайвер, дори в периода на пълна зрялост, вече не запълва цялата телесна кухина, в която изглежда празнота. Коремът не се разширява толкова много; яйчниците, макар и със същата дължина като първия път, вече не са толкова дебели и обемни. В етап IV сред зрелите яйца се виждат и малки, но те са значително по-малко и всички са с еднакъв размер.
в) Третата порция запълва телесната кухина още по-малко. Коремът не е подут, яйчниците са дълги, но сравнително тънки. В етапи IV и V сред зрелите яйца вече не се забелязват малки, незрели.
При мъжете отделните периоди на хвърляне на хайвера са още по-слабо изразени и е много по-трудно да се разграничат. Единствената индикация може да бъде степента на изпразване на тестисите:
а) в първия период целият тестис е с почти еднаква ширина по цялата си дължина;
б) през втория период задната трета на тестиса вече е изпразнена, но предните части са все още широки и месести;
в) в третия период само предният край на тестиса е месест и широк, а задната част е празна и прилича на тръба.
Като цяло при мъжете общата картина на зрелостта на тестисите е силно маскирана от факта, че при различни степени на тяхната зрялост може да се изцеди поне една капка мляко. По време на периода на хвърляне на хайвера се изцежда повече мляко и по-малко в интервала между две порции.
Пълната скала на зрелостта на репродуктивните продукти при херинга, използвана от Волго-Каспийската рибарска станция, е изложена в инструкциите, публикувани от V. A. Meyen (1939). Има шест етапа на зрялост: I-юношество, II-стадий на покой (половите жлези са достигнали нормални размери за зрелите индивиди, но репродуктивните продукти все още не са развити), III-етап на развити репродуктивни продукти, IV-етап на съзряване, V - половите продукти са напълно зрели и VI - етап на рязане.
P. A. Dryagin (1939) разработи схема за обозначаване на етапите на полова зрялост за cyprinids, които имат порционно хвърляне на хайвера. Схемата на П. А. Дрягин за уклей е следната:
Римските цифри показват етапите на зрялост на хайвера според общоприетата схема от шест точки; арабските цифри показват реда на порциите (рязане).
V. A. Meyen (1940) също препоръчва макроскопско изследване на яйчниците според следните характеристики: съотношението на теглото на половите жлези към телесното тегло на цялата риба, степента на прозрачност на целия яйчник и отделните яйца, видимостта на яйцата с просто око, видимостта на ядрото в яйцата с невъоръжено око, степента на лекота на отделяне на репродуктивни продукти и обща формаполови жлези. Освен това е необходимо да се посочи цветът на половите жлези, отличителните черти на тяхната черупка, еластичността на половите жлези и степента на развитие на кръвоносните съдове.
Много полезна информация за репродуктивните цикли на рибите е дадена в трудовете на проф. П. А. Дрягина (1949, 1952 и др.).
Дадените скали за определяне на полова зрялост на рибите (освен тези скали има и други) не характеризират достатъчно ясно действителното състояние на половите продукти на отделните видове (или групи от видове) риби в отделните риболовни райони. Морфологичните характеристики на репродуктивните продукти не са завършени различни степенитяхното развитие (увеличаване на размерите на яйцата, картината на разположението на кръвоносните съдове в половите жлези при различни степени на развитие на репродуктивните продукти, макроскопската картина на развитието на тестисите и др.) и изследването на хистологията на яйчниците и тестисите на определени етапи на развитие едва започва. Много везни са трудни за използване в случаите, когато е необходимо бързо и върху голям материал да се определи степента на зрялост (например да се предвиди времето на подхода, рибата до местата за хвърляне на хайвера и времето на самото хвърляне на хайвера).
Следователно е необходимо да се разработи повече или по-малко универсална скала, която да се използва както от ихтиолог в областта, така и от бизнес мениджър. Според мен такава скала засега трябва да се признае като тази, очертана от проф. Г. В. Николски (1944, 1963) и който е близък до оригиналния мащаб на Астраханската ихтиологична лаборатория.
Етап I. Млади, незрели индивиди;
Етап II. Половите жлези са много малки, яйцата почти не се виждат с просто око;
Етап III. Узряването, хайверът се вижда с просто око, наблюдава се изключително бързо увеличаване на теглото на половите жлези, млякото се превръща от прозрачно в бледорозово;
Етап IV. Зрелостта, яйцата и млякото узряват (яйцата и млякото не могат да се считат за узрели на този етап), репродуктивните жлези достигат максимално тегло, но при лек натиск половите продукти все още не изтичат;
V етап. Размножаване, репродуктивните продукти изтичат дори при най-лекото поглаждане на корема, теглото на половите жлези от началото на хвърлянето на хайвера до неговия край бързо намалява;
VI етап. Умъртвяването, репродуктивните продукти се изчистват и генитален отворвъзпалени, полови жлези под формата на свити торбички, обикновено при женските с единични останали яйца, а при мъжките с остатъци от сперма.
Когато се наблюдава полова зрялост на рибите, винаги е необходимо да се посочи коя от схемите за зрялост е използвана от наблюдателя.
За диаграмите на етапите на полова зрялост на рибите подробностиса дадени от П. А. Дрягин в неговата статия за полеви изследвания на възпроизводството на рибите (1952 г.).
Нека припомним, че определянето на зрелостта на рибите е необходимо и за таксономията, тъй като някои морфологични характеристикирибите варират в зависимост от зрелостта на яйчниците и тестисите (размера на челюстите при сьомгата, най-висока височинатяло, размер на перките).
Матуритетни коефициенти и индекси
Теглото на половите жлези става едно от задължителните условия за определяне на степента на зрялост на репродуктивните продукти, а при съвременни произведенияВсе по-често (по предложение на Г. В. Николски, 1939) се цитира коефициентът на зрялост, който се разбира като отношение на теглото на половите жлези към теглото на рибата, изразено в проценти. Определя се общото тегло на рибата (т.е. без половите жлези), след което половите жлези се отстраняват, те се претеглят и се определя процентът на теглото на половите жлези от теглото на цялата риба. Този коефициент на зрялост, разбира се, не отразява напълно истинското състояние на репродуктивните продукти, но все пак служи като значително допълнение към схемите на зрялост.
Формула за изчисляване на коефициента на падеж
Където р - необходимия коефициент на падеж;
ж 1 - тегло на половите жлези;
g-тегло на рибата.
Коефициентът на зрялост ви позволява да наблюдавате напредъка на узряването на репродуктивните продукти. Недостатъкът на този коефициент е, че се взема предвид теглото на цялата риба (включително чревния тракт и съдържанието му). Това тегло варира в зависимост от пълненето на червата; при риба с пълен стомах степента на зрялост ще бъде подценена.
При наблюдение на степента на зрялост на репродуктивните продукти при риби с едновременно хвърляне на хайвера, P. A. Dryagin (1949) съветва да се определи коефициентът на зрялост най-малко веднъж месечно при индивиди в полова зрялост и отделно при индивиди, които не са достигнали полова зрялост, като трябва да се вземе следното отчетете отделно: максимална ставказрелостта на яйчниците непосредствено преди началото на хвърлянето на хайвера, индикаторът непосредствено след хвърлянето на хайвера и минималният индикатор преди началото на нов период на зреене в края на етап VI.
За риби с партидно хвърляне на хайвер същите показатели се вземат предвид при ежемесечни наблюдения и освен това коефициентът на зрялост трябва да се определи преди първото, второто и третото снасяне на яйца, както и непосредствено след снасянето на всяка отделна партида.
P. A. Dryagin придава особено значение на коефициента на максимална зрялост, който характеризира периода на най-голямо развитие на половите жлези, който при риби с еднократно хвърляне на хайвера настъпва малко преди хвърляне на хайвера (една до две седмици), при риби с порционно хвърляне на хайвера - преди полагането на първа порция яйца. Въпреки че стойността на коефициента варира индивидуално, той все пак може да характеризира хода на развитие на репродуктивните продукти, характерни за определени видовериба
Определянето на максималния коефициент на зрялост на яйчниците е от теоретично и практическо значение, например за установяване на степента на готовност на яйчниците за хвърляне на хайвера, за изчисляване на добива на яйца за рибовъдни цели и за търговски доставки, за отчитане на плодовитостта и нейната сравнителна оценка при различни видове.
P. A. Dryagin също предлага да се използва коефициентът на зрялост за изчисляване на "индекса на зрялост на яйчниците". Под този термин авторът разбира "процентното съотношение на коефициента на зрялост на яйчниците, изчислен в отделните моменти на тяхното съзряване и изпразване, към максималния коефициент на зрялост".
Пример. Коефициентът на зрялост на платиката през октомври е 4,8. Максималният коефициент на зрялост за този вид се определя от 10,7 до 16,3, средно 13
Индекс на зрялост
През септември коефициентът на зрялост за платиката е 29,0, а коефициентът на зрялост е 4,0. Средните стойности на максималния коефициент на зрялост са изчислени за сравнително малък брой видове риби и установените средни максимални коефициенти все още могат да бъдат прецизирани. П. А. Дрягин прави следните предварителни заключения относно максималния коефициент (съкратено):
1. Всеки вид риба има свой показател за зрялост, повече или по-малко различен от този на другите видове.
2. Индивидуалната вариабилност на коефициента е значителна
3. Видовете риби с групово хвърляне на хайвер обикновено имат малко по-ниска степен на зрялост.
При определяне на възрастта на рибите се определя и времето на настъпване на полова зрялост (способност за размножаване за първи път). Изследванията на Фултън (1906) и особено Дрягин (1934) доказват, че дължината на рибите при достигане на полова зрялост обикновено е половината от средната максимална дължина.
При определяне на възрастта на хвърляне на хайвера на рибите за първи път трябва да се помни, че времето на настъпване на полова зрялост при един и същи вид зависи от много причини и трябва да се установи за всеки изследван резервоар. Наблюденията върху узряването на яйчниците и тестисите трябва да се извършват едновременно с метеорологичните и хидроложките наблюдения.
Общото правило е колкото по-рано пубертетмъже. При сьомгата мъжките стават способни да се размножават по време на речния период от живота си; това не се наблюдава при женските. В морската писия (Pleuronectes platessa) на Баренцово море, както показват изследванията на G.I. Milinsky (1938), половата зрялост настъпва при мъжете главно на възраст 8-9 години, а по-голямата част от женските стават полово зрели не по-рано над 11-12 годишна възраст.
Събиране и фиксиране на гонади
Събирането и фиксирането на половите жлези се извършва по различни начини, но най-подходящият е описан от V. A. Meyen в неговите „Инструкции за определяне на пола и степента на зрялост на репродуктивните продукти при рибите“ (1939), откъдето заимстваме това описание ( с модификации).
От едната половина на полова жлеза – яйчник или тестис се вземат три парчета с обем около 0,5 см 3 всеки, едно парче се отрязва от главата на жлезата, друго от средата и трето от опашката, тъй като степента на зрялост на жлезата в тези области може да бъде различна. Взетите проби се фиксират със сублиматен фиксатор или фиксатор на Bouin.
Състав на живачен фиксатор: наситен воден разтворсублимирайте 100 см 3 и ледено оцетна киселина 5-6 см 3 . Фиксирането трае 3-4 ч,след което обектът се прехвърля в 80 градусов спирт, в който се съхранява пробата. Преди тестването пробата трябва да се постави за един ден в слаб разтвор на йод в 96° алкохол (цвят на силен чай), за да се предотврати кристализацията на сублимата.
Състав на течността на Bouin: 15 части наситен воден разтвор на пикринова киселина, 5 части 40% формалдехид и 1 част ледена оцетна киселина. Фиксацията продължава 24 ч.След фиксация обектът се поставя на 1-3 чвъв вода, която се сменя няколко пъти, след което се поставя в 80-градусов спирт, където се съхранява.
Има и други начини за оправяне на половите жлези.
Добри резултати дава фиксатор, направен от спирт и формалин: за 90 части 70% алкохол вземете 10 части 40% формалин, както и сместа на Zenker (5 Жсублимат, 2.5 Жкалиев дихромат, 1 Жнатриев сулфат, 100 см 3 дестилирана вода). Преди употреба добавете 5 бр см 3 ледена оцетна киселина. Продължителност на фиксиране до 24 ч.
Полезни ръководства за хистологична работа с рибни яйца могат да бъдат книгите на G. I. Roskin - Микроскопска техника (1951) и B. Romeis със същото заглавие (1953).
Завършвайки прегледа на методите за определяне на степента на зрялост на репродуктивните продукти на рибите, трябва да се каже, че те все още не са съвършени, тъй като не дават подробна картина на напредъка на узряването на яйчниците. Необходимо е да продължи работата по усъвършенстване на методиката за определяне на зрелостта на половите жлези на рибите.
Половите продукти се събират от риба по три начина: метод на прецеждане, метод на дисекция и комбиниран метод.
Цедене.
Преди прецеждане коремът и аналната перка се изтриват със суха кърпа (фиг. 1), а след това главата на рибата и аналната перка се увиват с друга суха кърпа. Ако рибата е малка, тогава пасирането може да се извърши от един човек. Главата на рибата се притиска с лакътя на лявата ръка към тялото, като с ръката на тази ръка стъблото на опашката се държи в такова положение, че гениталния отвор да е над ръба на чист съд (емайлиран или пластмасов). леген), а коремът е леко извит навън. Поради натиска на стените на коремната кухина част от хайвера се освобождава от гениталния отвор, пада върху ръба на съда и се стича на дъното. Не позволявайте яйцата да падат директно на дъното на съда, защото лесно се повреждат. След спиране на свободното изтичане на яйца, коремът на женската се притиска леко и се масажира с пръстите на дясната ръка към аналната перка. Когато се появят бучки хайвер и капки кръв, цеденето се спира. Ако женската е голяма, тогава яйцата се прецеждат от двама души: единият държи главата на рибата, другият държи дръжката на опашката над ръба на съда и в същото време прецежда яйцата със свободната си ръка. Методът на цедене се използва успешно при сьомга, шаран, бяла риба и др есетрови рибиах (стерлет).
От порционно хвърляща хайвер риба хайверът се взема чрез прецеждане.
Фиг. 1. Прецеждане на хайвер
Спермата също се филтрира по същия начин. Зрял мъж се държи над чиния и коремът му се масажира, докато сперматозоидите започнат да изтичат от гениталния отвор. При големи мъже спермата се филтрира с помощта на гумена сонда, поставена в гениталния отвор. Сперматозоидите узряват на части, така че ако е необходимо, могат да бъдат взети от мъжките няколко пъти. По метода на прецеждане се взема сперма от мъжки екземпляри от всички видове изкуствено отгледани риби.
Отваряне(фиг. 2). Методът на дисекция се използва за събиране на хайвер от нежива риба. Този метод за събиране на хайвер от есетра е най-често срещаният.
Зряла женска есетра се обездвижва с удар с дървен чук, след което се обезкръвява чрез прерязване на каудалните или хрилните артерии, измива се с вода и се избърсва. За да се предотврати навлизането на кръв в легена с хайвера, мястото на разреза се превързва. Женската, готова за дисекция, се окачва за главата с помощта на специален асансьор и се закрепва. Коремът се изрязва под гениталния отвор на 15-20 см. Разрезът се прави плитко и леко встрани от средната линия. За да се избегне евентуална загуба на яйца, опашката на женската се държи над таза и част от узрелите яйца се вливат свободно в таза по ръба му. След това коремът се разрязва до средните перки и останалите, свободно отделени яйца се прехвърлят в легена. Можете също така да използвате доброкачествени яйца, налични в яйцепровода, за оплождане.
Фиг.2. Подбор на хайвер по метод на отваряне
Комбиниран метод.При този метод се комбинират всички операции, част от хайвера се взема от рибата чрез прецеждане, а останалата част чрез отваряне, частта, която не може да се получи по чисто технически причини.
IN напоследъкНовите методи за събиране на хайвер от есетрови риби са широко разпространени, те се наричат методи за интравитално събиране на репродуктивни продукти. И.А. През 1969 г. Бурцев разработи метод за интравитално събиране на хайвер от есетрови риби, наречен „метод на цезарово сечение“. Предложено им е частично отваряне на коремната кухина на женски хибриди есетрови риби, последвано от хирургично зашиване на разреза. Този метод е открит по-късно широко приложениев търговското рибовъдство. Над ануса на женската се прави малък разрез (10-15 см) и през него се събират яйца. Този метод обаче е донякъде трудоемък и не всички производители оцеляват след операцията.
Понастоящем методът на „разрязване на яйцепровода“ се използва широко (Podushka, 1986). След узряването на женските есетрови риби се прави разрез на един от яйцепроводите. Яйчниците на есетровите риби нямат собствена кухина и хайверът след узряване отива директно в телесната кухина. Яйцепроводите са две дълги тръби, разположени в дорзолатералните части на коремната кухина. След като се направи разрез в каудалната част на един от яйцепроводите, овулираните яйца могат да потекат към гениталния отвор директно от телесната кухина, заобикаляйки яйцепроводите. Дълбочината на вкарване на скалпела в яйцепровода зависи от размера на рибата, от един до няколко сантиметра. Яйцата изтичат свободно от гениталния отвор. Отрязването на яйцепроводите е доста проста операция и степента на оцеляване на рибите в полето е близо до 100%. Този метод се използва широко в много ферми за есетрови риби (фиг. 3).
ГЛАВА I
СТРУКТУРА И НЯКОИ ФИЗИОЛОГИЧНИ ОСОБЕНОСТИ НА РИБИТЕ
ПОЛОВА СИСТЕМА
развитие пикочно-половата системав еволюцията на рибите доведе до отделянето на репродуктивните канали от отделителните канали.
Циклостомите нямат специални репродуктивни канали. От разкъсаната полова жлеза половите продукти попадат в телесната кухина, от нея - през гениталните пори - в урогениталния синус и след това през урогениталния отвор се изхвърлят навън.
При хрущялните риби репродуктивната система е свързана с отделителната. При женските от повечето видове яйцата се освобождават от яйчниците през Мюлеровите канали, които действат като яйцепроводи и се отварят в клоаката; Волфовият канал е уретера. При мъжките вълци каналът служи като семепровод и също се отваря в клоаката през урогениталната папила.
При костните риби Волфовите канали служат като уретери, Мюлеровите канали са редуцирани при повечето видове и репродуктивните продукти се екскретират през независими генитални канали, които се отварят в пикочно-половия или гениталния отвор.
При женските (повечето видове) зрелите яйцеклетки се освобождават от яйчника през къс канал, образуван от яйчниковата мембрана. При мъжете тестикуларните тубули се свързват със семепровода (не е свързан с бъбрека), който се отваря навън през пикочно-половия или гениталния отвор.
Полови жлези, гонади - тестиси при мъжете и яйчници или яйчници при жените - лентовидни или торбовидни образувания, висящи по гънките на перитонеума - мезентериум - в телесната кухина, над червата, под плувния мехур. Структурата на половите жлези, които са сходни в сърцевината си, има някои особености в различните групи риби.При круглостемите половата жлеза е нечифтна, при истинските риби половите жлези са предимно чифтни. Вариациите във формата на половите жлези при различните видове се изразяват главно в частично или пълно сливане на чифтни жлези в една нечифтна (женска треска, костур, змиорка, мъжки песчанка) или в ясно изразена асиметрия на развитие: често половите жлези са различни по обем и тегло (мойва, каракуда и др.), до пълното изчезване на един от тях. От вътрешната страна на стените на яйчника, напречните яйценосни плочи се простират в неговата прорезна кухина, върху която се развиват зародишни клетки. Основата на плочите е изградена от съединителнотъканни връзки с множество разклонения. Силно разклонени кръвоносни съдове минават по нишките. Зрелите репродуктивни клетки падат от плочите за снасяне на яйца в кухината на яйчника, която може да бъде разположена в центъра (например костур) или отстрани (например циприниди).
Яйчникът директно се слива с яйцепровода, който носи яйцата. При някои форми (сьомга, миризма, змиорки) яйчниците не са затворени и зрелите яйца попадат в телесната кухина, а оттам чрез специални канали се отстраняват от тялото. Тестисите на повечето риби са сдвоени торбовидни структури. Зрелите зародишни клетки се екскретират през отделителните канали - vas deferens - в външна средапрез специален генитален отвор (при мъжките сьомга, херинга, щука и някои други) или през урогениталния отвор, разположен зад ануса (при мъжете от повечето костни риби).
Акулите, скатите и химерите имат допълнителни полови жлези (предната част на бъбрека, която се превръща в орган на Лайдиг); секретите на жлезите се смесват със сперма.
При някои риби краят на семепровода е разширен и образува семенно мехурче (което не е хомоложно на едноименните органи при висшите гръбначни).
Известна е жлезистата функция на семенното мехурче при някои представители на костните риби. От вътрешните стени на тестиса семенните тубули се простират навътре, сближавайки се към отделителния канал. Въз основа на местоположението на тубулите тестисите на костните риби се разделят на две групи: циприноидни или ацинозни - при шаран, херинга, сьомга, сом, щука, есетра, треска и др.; перкоиден или радиален - при perciformes, лепенки и др. (фиг. 24).
Ориз. 24. Видове структура на тестисите на костните риби
А – перкоид; B – циприноиден
При тестисите от киприноидния тип семенните тубули се усукват в различни равнини и без специфична система. В резултат на това на напречните хистологични срезове се виждат техните отделни участъци с неправилна форма (т.нар. ампули). Екскреторният канал се намира в горната част на тестиса. Ръбовете на тестиса са заоблени.
При перкоидния тип тестиси семенните тубули се простират радиално от стените на тестиса. Те са прави, отделителният канал е разположен в центъра на тестиса. Тестисът в напречно сечение има триъгълна форма.
По стените на тубулите (ампулите) лежат големи клетки - оригиналните семенни клетки, първичните сперматогонии и бъдещите сперматозоиди.
Зародишните клетки се появяват рано в ембрионалното развитие в гениталните гънки, които се простират по протежение на телесната кухина. При младата сьомга (розова сьомга, сьомга, сьомга нерка, сьомга масу, кохо сьомга и атлантическа сьомга) първичните зародишни клетки се намират на етапа на образуване на първичните бъбречни канали. В ембриона на атлантическата сьомга първичните зародишни клетки са идентифицирани на възраст 26 дни. В пържените риби половите жлези вече могат да бъдат намерени под формата на подобни на косми връзки.
Оогониите - бъдещите яйца - се образуват в резултат на разделянето на рудиментарни клетки на зародишния епител; това са кръгли, много малки клетки, невидими с невъоръжено око. След огониалните деления оогонията се превръща в овоцит. Впоследствие по време на оогенезата - развитието на яйцеклетките - се разграничават три периода: период на синаптичния път, период на растеж (малък - протоплазмен и голям - трофоплазмен) и период на узряване.
Всеки от тези периоди е разделен на няколко фази. Периодът на синаптичния път се характеризира главно с трансформацията на клетъчното ядро (овоцит). След това идва период на малък протоплазмен растеж, когато се получава увеличаване на размера на ооцита поради натрупването на цитоплазма. Тук развитието на ооцитите се разделя на ювенилна фаза и фаза на еднослоен фоликул.
В ювенилната фаза овоцитите са все още сравнително малки, най-често с кръгла форма, с тънка, безструктурна, така наречената първична (произведена от самата яйцеклетка) обвивка, към която са съседни отделни фоликулни клетки, а отвън - съединителна тъканни клетки. Ядрото на ооцита има ясно видима тънка черупка; Тя е кръгла и голяма и почти винаги лежи в центъра. По периферията на ядрото има множество нуклеоли, повечето от които в съседство с черупката. Във фазата на еднослоен фоликул собствената мембрана става по-дебела и над нея се образува фоликуларна мембрана със съседни отделни клетки на съединителната тъкан.
В същата фаза често може да се открие вителогенна зона в ооцита. Тази зона има клетъчна, пенеста структура и се появява в цитоплазмата около ядрото, на известно разстояние от него (околоядрена зона). До края на фазата (и периода) овоцитите са се увеличили толкова много, че могат да бъдат разграничени с лупа или дори с просто око.
По време на образуването на яйцеклетката, заедно с трансформациите на ядрото, в нея се образуват и натрупват хранителни вещества, концентрирани в жълтъка (протеини и липиди) и чисто липидни включвания, които след това, по време на развитието на ембриона, се използват за неговите пластмасови и енергийни нужди. Този процес започва в период на голям растеж на овоцита, когато по периферията му се появяват вакуоли, съдържащи въглехидрати. По този начин периодът на голям (трофоплазмен) растеж на ооцита се характеризира с увеличаване не само на количеството на протоплазмата, но и на натрупването на хранителни и трофични вещества - протеини и мазнини.
По време на периода на голям растеж настъпва вакуолизация на цитоплазмата, появата на жълтък и запълването на яйцеклетката с него. Периодът на голям растеж също се състои от няколко фази. Във фазата на цитоплазмената вакуолизация, овоцитите, увеличени в сравнение с предишната фаза, имат малко ъглова форма поради натиска на съседните клетки. Мембраните на ооцита - собствената, фоликуларната, съединителната тъкан - станаха по-ясно очертани. В периферията на ооцита се образуват единични малки вакуоли, които, увеличавайки се на брой, създават повече или по-малко плътен слой. Това са бъдещи кортикални алвеоли или гранули. Съдържанието на вакуолите се състои от въглехидрати (полизахариди), които след оплождането на яйцето допринасят за абсорбцията на вода под черупката и образуването на перивителинното пространство. При някои видове (сьомга, шаран) мастните включвания се появяват в цитоплазмата преди вакуолите. В ядрото нуклеолите се простират по-дълбоко от черупката. В следващата фаза - първоначалното натрупване на жълтък - по периферията на ооцита между вакуолите се появяват отделни малки жълтъчни сфери, чийто брой бързо нараства, така че в края на фазата те заемат почти цялата плазма на ооцита. .
Тънки тубули се появяват в tunica propria, придавайки й радиални ивици (Zona radiata); Хранителните вещества проникват през тях в овоцита. По-горе собствена черупкапри някои риби се образува друга вторична мембрана - мембрана (производно на фоликулните клетки, обграждащи ооцита). Тази обвивка, разнообразна по структура (желеобразна, пчелна пита или вилозна), след като овоцитът напусне фоликула, служи за прикрепване на яйцеклетката към субстрата. Фоликулярната мембрана става двуслойна. Границите на сърцевината са различни, но са станали криволичещи, „с пръсти“.
Следващата фаза - запълване на овоцита с жълтък - се характеризира с много силно увеличаване на обема на жълтъка, чиито частици придобиват многостранна, бучеста форма вместо сферична. Вакуолите се притискат към повърхността на ооцита.
Поради преобладаването на количествените промени по това време (без значителни морфологични промени), някои изследователи смятат, че е неуместно да се разграничи тази фаза като независима. В края на фазата овоцитът достига своя окончателен размер. Забелязват се промени в жълтъка и ядрото: ядрото започва да се измества (към анималния полюс), контурите му стават по-малко ясни; Частиците на жълтъка започват да се сливат. Образуването на вторичната обвивка е завършено.
Последната фаза на развитие е фазата на зрелия овоцит. Жълтъчните частици в повечето риби (с изключение на лоуни, макроподи и някои циприниди) се сливат в хомогенна маса, овоцитът става прозрачен, цитоплазмата се концентрира в периферията на овоцита и ядрото губи своите контури.
Трансформациите на ядрото навлизат в последния си етап.
Следват два раздела на зреене един след друг. В резултат на това се образува ядрото на зрял овоцит с хаплоиден брой хромозоми и три редукционни тела, които не участват в по-нататъчно развитие, отделят се от яйцето и се израждат. След второто съзряване деление митотичното развитие на ядрото достига метафаза и остава в това състояние до оплождането.
По-нататъшното развитие (образуване на женския пронуклеус и отделяне на полярното тяло) настъпва след оплождането.
През собствена (Z. radiata) и желеобразна мембрана преминава канал (микропил), през който спермата прониква в яйцето по време на оплождането. Телеостите имат един микропил, есетрите имат няколко: звездовидна есетра - до 13, белуга - до 33, черноморско-азовска есетра - до 52. Следователно полиспермията е възможна само при есетрови риби, но не и при телести.
По време на овулацията мембраните на фоликулите и съединителната тъкан се пукат и остават върху яйценосните пластини, а ооцитът, освободен от тях, заобиколен от собствени и желеобразни мембрани, попада в кухината на яйчника или телесната кухина. Тук овулираните яйцеклетки се намират в течността на кухината (яйчника), като запазват способността си за оплождане за сравнително дълго време (Таблица 3). Във вода или извън кухината течност те бързо губят тази способност.
При акулите и скатите, които се характеризират с вътрешно оплождане, оплодената яйцеклетка, движеща се по гениталния тракт, е заобиколена от друга - третична - мембрана. Подобното на рог вещество на тази черупка образува твърда капсула, която надеждно защитава ембриона във външната среда (виж фиг. 34).
По време на развитието на овоцитите, наред с други промени, настъпва колосално увеличение на размера му: така, в сравнение с оогония, образуван по време на последното делене на оогония, обемът на зрелия овоцит се увеличава при костур с 1 049 440 пъти, при хлебарка - с 1 271 400 пъти.
При една женска овоцитите (а след овулация и яйцата) не са еднакви по размер: най-големите могат да бъдат 1,5–2 пъти по-големи от най-малките. Това зависи от местоположението им върху яйцеклетката: овоцитите, разположени близо до кръвоносните съдове, са по-добре снабдени хранителни веществаи достигат големи размери.
Отличителна черта на процеса на развитие на спермата - сперматогенезата - е многократното намаляване на клетките. Всяка първоначална сперматогония се дели няколко пъти, което води до натрупване на сперматогония под една мембрана, наречена киста (етап на възпроизвеждане). Сперматогониите, образувани по време на последното делене, леко се увеличават, в ядрото му настъпват мейотични трансформации и сперматогониите се превръщат в сперматоцити от първи ред (стадий на растеж). След това настъпват две последователни деления (етап на съзряване): сперматоцит от първи ред се разделя на два сперматоцита от втори ред, поради разделянето на които се образуват две сперматиди. В следващия – последен – етап на формиране сперматидите се превръщат в сперматозоиди. Така от всеки сперматоцит се образуват четири сперматиди с половин (хаплоиден) набор от хромозоми. Обвивката на кистата се спуква и сперматозоидите изпълват семенния тубул. Зрелите сперматозоиди напускат тестиса през семепровода и след това излизат през канала.
Характерна особеност на развитието на тестисите е силната неравномерност (асинхронност) на развитието на органа като цяло. Тази неравномерност е особено изразена при рибите, които зреят за първи път, но също така е доста ясно изразена при хвърлящи хайвера, повторно зрели индивиди. В резултат на това почти всички мъже хвърлят хайвера си на порции и вътре дълъг периодМожете да получите сперма от тях.
Процесът на узряване на зародишните клетки различни рибиобикновено следва същия модел. С развитието на половите клетки в яйчниците и тестисите се променя както външният вид, така и размерът на половите жлези. Това подтикна създаването на така наречената скала за гонадална зрялост, с помощта на която би било възможно да се външни признацигонади за определяне на степента на зрялост на репродуктивните продукти, което е много важно в научните и търговските изследвания. По-често от други те използват универсална 6-степенна скала, която се базира на общи признациза различните видове риби (табл. 4, 5; фиг. 25, 26).
Предложени са и други скали, които отчитат характеристиките на зреене на определени групи риби. Така за яйчниците на шаран и костур V. M. Meyen предложи 6-степенна скала, а за тестисите на S. I. Kulaev - 8-степенна скала.
Ориз. 25. Етапи (I – VI) на зрялост на половите жлези при женските костни риби
Ориз. 26. Етапи на зрялост на половите жлези на мъжки костни риби (по Sakun, Butskaya, 1968):
А – стадий I (1 – сперматогонии, 2 – делящи се сперматогонии, 3 – кръвоносен съд с червени кръвни клетки, 4 – тестикуларна мембрана); B – стадий II (1 – сперматогония, 2 – деляща се сперматогония, 3 – кръвоносен съд, 4 – мембрана на тестиса, 5 – киста с малки сперматогонии); B – Стадий III (1 – сперматогония, 2 – киста със сперматоцити от първи ред, 3 – киста с делящи се сперматоцити от първи ред, 4 – киста с делящи се сперматоцити от втори порядък, 5 – киста със сперматиди, 6 – киста със зрели сперматозоиди, 7 – тестикуларна мембрана, 8 – фоликуларен епител); D – IV стадий (1 – сперматогонии, 2 – сперматозоиди, 3 – тестикуларна мембрана, 4 – фоликуларен епител); D – VI стадий (1 – сперматогония, 2 кръвоносен съд, 3 – тестикуларна мембрана, 4 – остатъчен сперматозоид, 5 – фоликуларен епител)
При по-голямата част от рибите осеменяването е външно. Хрущялните риби, които се характеризират с вътрешно осеменяване и живороденост, имат съответните промени в структурата на репродуктивния апарат. Развитието на техните ембриони се извършва в задната част на яйцепроводите, наречена матка. От костните риби живородието е характерно за гамбузия, лаврак и мн аквариумни рибки. Малките им се развиват в яйчника.
Включва бъбреци, полови жлези (гонади), отделителни каналии външни органи.
Пикочната система на рибите
Бъбреците на повечето риби са сдвоени, състоящи се от тъмночервени лентовидни тела, които се простират почти по цялата телесна кухина и прилягат плътно към гръбнака.
Рибен бъбрекима извит пикочен тубул, чиито стени са проникнати от капиляри. Венозната кръв тече през порталните вени към бъбреците на рибата. Бъбрекът филтрира отпадъчните продукти от кръвта, след което те навлизат в тубула и пречистената кръв напуска бъбреците през кардиналните вени.
В същото време стените на тубулите виждат абсорбцията на вода, витамини и захари от филтрата. Разпадните продукти от тубулите навлизат в уретерите пикочен мехур и по-нататък навън (мъжките на много костни риби отделят урина през дупката зад ануса, докато женските телеости и мъжките сьомга, щука, херинга и някои други отделят урина през ануса; при риби като скатове и акули уретерът се отваря в клоаката).
Дрободробните и хрущялните риби имат модифицирани мюлерови канали (в яйцепроводи), докато волфовите канали играят ролята само на уретери; при мъжете те служат като уретери и семепроводи. Вълчи каналидруги риби играят ролята само на уретерите, докато репродуктивните канали и на двата пола са специални канали, които имат само рибите.
Репродуктивна система на рибите
Полови жлези(тестиси и яйчници) на рибите са предимно чифтни лентовидни или торбовидни образувания, които са окачени на гънките на перитонеума в телесната кухина на рибата. Вариациите във формата на гонадите при различните видове риби се изразяват в частично или пълно сливане на чифтни жлези в една нечифтна жлеза (костур) или в специфично изразена асиметрия на развитие. Половите жлези могат да бъдат различни по обем и тегло (сребърен шаран), може да се окаже, че една от тях напълно изчезва.
Рибни яйчници
IN рибни яйчнициобразува се и узрява хайвер, който се натрупва в кухината на яйчника, може да бъде разположен както в центъра (при риба костур), така и отстрани (при циприниди). Яйчникът на рибата се слива с яйцепровода, който изнася яйцата. Някои риби (мирис, сьомга, змиорка) имат отворени яйчници и узрелите яйца попадат в телесната кухина и след това чрез специални канали се изхвърлят от тялото. Има и живородни (аквариумни) риби, малките им се развиват в яйчника.
Рибни тестиси
Рибни тестисиобразуват сперма. Зрелите рибни репродуктивни клетки се екскретират през специални семепроводи във външната среда през гениталния отвор (при мъжките щуки и сьомга) или през урогениталния отвор, който се намира зад ануса (при мъжките при повечето костни риби).
Някои видове риби имат разширен край на семепровода, където се образува семенното мехурче.
От вътрешните стени на тестиса има семенни тубули, които се събират към отделителния канал. Според местоположението на такива тубули тестисите се разделят на две групи: перкоидни (бодичка, костур) и циприноидни (щука, шаран, сом).
Семените каналчета в тестисите от ципроиден тип са извити в различни равнини. Екскреторният канал се намира в горната част на тестиса, а ръбовете на тестиса имат заоблена форма.
Семенните каналчета в перкоидния тип тестиси се отклоняват радиално от стените на тестиса, а отделителните канали са разположени в центъра на тестиса. Този тестис има триъгълна форма.
Постепенното развитие на зародишните клетки променя размера и външния вид на половите жлези.
Има скала за зрялост на половите жлези, с помощта на която въз основа на външни характеристики (размер и външен вид) можете да определите степента на зрялост на репродуктивните продукти на рибата, която има много важнов рибовъдството и научните изследвания.
