Svaki izvor zvuka koji se nalazi na podlozi, osim što emituje klasične zvučne valove koji se šire u vodi ili zraku, raspršuje dio energije u obliku razne vrste vibracije koje se šire u podlozi i duž njene površine.
Pod slušnim sistemom podrazumijevamo receptorski sistem sposoban da percipira jednu ili drugu komponentu zvučnog proučavanja, lokalizira i procijeni prirodu izvora, stvarajući preduslove za formiranje specifičnih bihevioralnih reakcija tijela.
Slušnu funkciju u ribama, osim glavnog organa sluha, obavljaju bočna linija, plivačka bešika, kao i specifični nervni završeci.
Slušni organi riba razvili su se u vodenoj sredini, koja provodi zvuk 4 puta brže i na većim udaljenostima od atmosfere. Raspon percepcije zvuka kod riba je mnogo širi nego kod mnogih kopnenih životinja i ljudi.
Sluh igra veoma važnu ulogu u životu riba, posebno riba koje žive u njima mutna voda. U bočnoj liniji ribe otkrivene su formacije koje bilježe akustične i druge vibracije vode.
Ljudski slušni analizator percipira vibracije frekvencije od 16 do 20.000 Hz. Zvukovi sa frekvencijom ispod Hz nazivaju se infrazvukom, a zvuci iznad 20.000 Hz nazivaju se ultrazvukom. Najbolja percepcija zvučnih vibracija uočena je u rasponu od 1000 do 4000 Hz. Spektar zvučnih frekvencija koje percipiraju ribe značajno je smanjen u odnosu na ljude. Tako, na primjer, karas percipira zvukove u rasponu 4 (31-21760 Hz, patuljasti som -60-1600 Hz, morski pas 500-2500 Hz.
Slušni organi riba imaju sposobnost prilagođavanja faktorima okruženje posebno se riba brzo navikne na stalnu ili monotonu i često ponavljanu buku, na primjer rad bagera, i ne boji se buke. Također, buka parobroda, vlaka, pa čak i ljudi koji plivaju prilično blizu mjesta ribolova ne plaši ribu. Strah od ribe je vrlo kratkog vijeka. Udar spinnera o vodu, ako je napravljen bez mnogo buke, ne samo da ne uplaši grabežljivca, već ga možda i upozori u iščekivanju pojave nečeg jestivog za njega. Ribe mogu osjetiti pojedinačne zvukove ako uzrokuju vibracije u vodenom okruženju. Zbog gustine vode, zvučni valovi se dobro prenose kroz kosti lubanje i percipiraju ih organi sluha ribe. Ribe mogu čuti korake osobe koja hoda obalom, zvonjavu zvona ili pucanj.
Anatomski, kao i svi kralježnjaci, glavni organ sluha - uho - je upareni organ i čini jedinstvenu cjelinu sa organom ravnoteže. Jedina razlika je u tome što ribe nemaju uši i bubne opne, jer žive u drugom okruženju. Organ sluha i labirint kod ribe je istovremeno i organ ravnoteže; nalazi se u stražnjem dijelu lubanje, unutar hrskavične ili koštane komore, a sastoji se od gornje i donje vrećice u kojima se nalaze otoliti (kamenčići). nalazi.
Organ sluha ribe predstavljen je samo unutrašnjim uhom i sastoji se od lavirinta. Unutrašnje uho je upareni akustični organ. Kod hrskavičnih riba sastoji se od membranoznog lavirinta zatvorenog u hrskavičnu slušnu kapsulu - bočni nastavak hrskavične lubanje iza orbite. Labirint je predstavljen sa tri membranska polukružna kanala i tri otolitička organa - utriculus, sacculus i lagena (sl. 91,92,93). Labirint je podijeljen na dva dijela: gornji, koji uključuje polukružne kanale i utriculus, i donji dio-sacculus i lagena. Tri zakrivljene cijevi polukružnih kanala leže u tri međusobno okomite ravnine i njihovi krajevi se otvaraju u predvorje ili membransku vreću. Podijeljena je na dva dijela - gornju ovalnu vreću i veću donju - okruglu vreću, iz koje se proteže mali izrast - lagena.
Šupljina membranoznog lavirinta ispunjena je endolimfom u kojoj su suspendirani mali kristali otokonija.Šupljina okrugle vrećice obično sadrži veće vapnenačke formacije otoliti koji se sastoje od jedinjenja kalcijuma. Vibracije koje percipiraju slušni nerv. Završeci slušnog živca pristupaju pojedinim područjima membranoznog lavirinta, prekrivenim senzornim epitelom - slušnim mrljama i slušnim grebenima. Zvučni talasi se prenose direktno kroz tkiva koja osećaju vibracije, a koja se percipiraju od strane slušnog nerva.
Polukružni kanali se nalaze u tri međusobno okomite ravni. Svaki polukružni kanal ulijeva se u utriculus na dva kraja, od kojih se jedan širi u ampulu. Postoje uzvišenja koja se nazivaju slušne makule, gdje se nalaze nakupine osjetljivih ćelija kose. Najfinije dlačice ovih ćelija povezane su želatinoznom supstancom, formirajući kupulu. Završeci VIII para kranijalnih živaca približavaju se ćelijama dlake.
Utrikulus koštane ribe sadrži jedan veliki otolit. Otoliti se također nalaze u lageni i sakulusu. Saculus otolit se koristi za određivanje starosti riba. Sakulus hrskavičnih riba komunicira s vanjskom okolinom preko membranoznog izraslina; kod koštanih riba sličan izrast sakulusa završava slijepo.
Rad Dinkgraafa i Frisha potvrdio je da slušna funkcija zavisi od donjeg dela lavirinta - sakulusa i lagene.
Labirint je sa plivaćim mjehurom povezan lancem Veberovih koštica (ciprinidi, obični somovi, haracini, gimnotidi), a ribe su u stanju da percipiraju visoke tonove zvuka. Uz pomoć plivajućeg mjehura, visokofrekventni zvuci se pretvaraju u niskofrekventne vibracije (pomjeranja), koje percipiraju receptorske stanice. Kod nekih riba koje nemaju plivajuću bešiku, ovu funkciju obavljaju zračne šupljine povezane s unutrašnjim uhom.
Fig.93. Unutrašnje uho ili labirint ribe:
a- hagfish; b - ajkule; c - koštane ribe;
1 - zadnja krista; 2-krista horizontalni kanal; 3- prednja krista;
4-endolimfatički kanal; 5 - makula sakulusa, 6 - makula utrikulusa; 7 - macula lagena; 8 - zajednički pedikul polukružnih kanala
Ribe takođe imaju nevjerovatan "uređaj" - analizator signala. Zahvaljujući ovom organu, ribe su u stanju da iz svih kaosa zvukova i vibracijskih manifestacija oko sebe izoluju signale koji su im potrebni i važni, čak i one slabe koji su u fazi nastajanja ili na rubu nestajanja.
Ribe su u stanju da pojačaju ove slabe signale, a zatim ih percipiraju analizirajući formacije.
Vjeruje se da plivačka bešika djeluje kao rezonator i pretvarač zvučnih valova, što povećava oštrinu sluha. Također obavlja funkciju proizvodnje zvuka. Ribe naširoko koriste zvučnu signalizaciju; sposobne su i da percipiraju i emituju zvukove u širokom rasponu frekvencija. Ribe dobro uočavaju infrazvučne vibracije. Frekvencije jednake 4-6 herca štetno djeluju na žive organizme, jer te vibracije rezoniraju sa vibracijama samog tijela ili pojedinih organa i uništavaju ih. Moguće je da ribe reagiraju na približavanje lošeg vremena opažanjem niskofrekventnih akustičnih vibracija koje proizlaze iz približavanja ciklona.
Ribe su u stanju da „predvide“ vremenske promene mnogo pre nego što se pojave; ribe te promene detektuju po razlici u jačini zvukova, a možda i po nivou smetnji za prolaz talasa određenog opsega.
12.3 Mehanizam ravnoteže tijela u ribama. Kod koštanih riba, utriculus je glavni receptor za položaj tijela. Otoliti se spajaju sa dlačicama osjetljivog epitela pomoću želatinozne mase. Kada je glava postavljena sa krunom nagore, otoliti pritiskaju dlake; kada je glava spuštena, vise na dlaci; kada je glava postavljena na stranu, različitim stepenima napetost kose. Uz pomoć otolita, ribe primaju ispravan položaj glava (nadopunjavanje), a samim tim i tijelo (nazad gore). Za održavanje pravilnog položaja tijela važne su i informacije koje dolaze iz vizualnih analizatora.
Frisch je otkrio da kada se gornji dio lavirinta (utrikulus i polukružni kanali) ukloni, ravnoteža je poremećena; ribe leže na boku, trbuhu ili leđima na dnu akvarija. Prilikom plivanja također uzimaju drugačija pozicija tijela. Vidljive ribe brzo vraćaju ispravan položaj, ali slijepe ne mogu vratiti ravnotežu. Tako su polukružni kanali od velike važnosti u održavanju ravnoteže, osim toga, uz pomoć ovih kanala uočavaju se promjene brzine kretanja ili rotacije.
Na početku pokreta ili kada se ubrza, endolimfa nešto zaostaje za kretanjem glave i dlačice osjetljivih stanica odstupaju u smjeru suprotnom kretanju. U ovom slučaju, završeci vestibularnog živca su iritirani. Kada se kretanje zaustavi ili uspori, endolimfa polukružnih kanala nastavlja se kretati po inerciji i usput skreće dlačice osjetljivih stanica.
Istraživanje funkcionalnog značaja raznim odjelima labirint za percepciju zvučnih vibracija proveden je korištenjem studije ponašanja riba na temelju proizvodnje uslovljeni refleksi, kao i korištenjem elektrofizioloških metoda.
Pieper je 1910. godine otkrio pojavu akcionih struja pri iritaciji donjih dijelova lavirinta - sakulusa svježe usmrćene ribe i izostanak takvih pri iritaciji utrikulusa i polukružnih kanala.
Kasnije je Frolov eksperimentalno potvrdio percepciju zvučnih vibracija riba, provodeći eksperimente na bakalara, koristeći tehniku uvjetnog refleksa. Frisch je kod patuljastih soma razvio uslovne reflekse na zviždanje. Stettee. kod soma, gavca i vugana razvijao je uslovne reflekse na određene zvukove, pojačavajući ih mesnim mrvicama, a izazivao je i inhibiciju reakcije hrane na druge zvukove udaranjem staklenim štapićem u ribu.
Lokalni organi osjetljivosti riba. Sposobnost riba za eholokaciju ne provode organi sluha, već nezavisni organ - organ čula za lokaciju. Eholokacija je druga vrsta sluha. U bočnoj liniji riba nalaze se radar i sonar - komponente lokacijskog organa.
Ribe za svoje životne aktivnosti koriste elektrolokaciju, eholokaciju, pa čak i termolokaciju. Elektrolokacija se često naziva organom šestog čula riba. Elektrolokacija je dobro razvijena kod delfina i slepih miševa. Ove životinje koriste ultrazvučne impulse frekvencije od 60.000-100.000 herca, trajanje poslanog signala je 0,0001 sekunde, interval između impulsa je 0,02 sekunde. Ovo vrijeme je potrebno mozgu da analizira primljene informacije i formira specifičan odgovor tijela. Za ribu je ovo vrijeme nešto kraće. Prilikom elektrolokacije, gdje je brzina poslanog signala 300.000 km/s, životinja nema vremena za analizu reflektiranog signala; poslani signal će se reflektirati i percipirati gotovo u isto vrijeme.
Slatkovodne ribe ne mogu koristiti ultrazvuk za lociranje. Da bi se to postiglo, ribe se moraju stalno kretati, a ribe moraju odmarati značajan vremenski period. Delfini su u pokretu danonoćno, leva i desna polovina mozga im se naizmjenično odmaraju. Za lociranje ribe koriste niskofrekventne valove širokog dometa. Vjeruje se da ovi valovi služe ribama u komunikacijske svrhe.
Hidroakustičke studije su pokazale da su ribe previše “brbljive” za nerazumno stvorenje, proizvode previše zvukova, a “razgovori” se vode na frekvencijama koje su izvan normalnog opsega percepcije njihovog primarnog organa sluha, tj. njihovi signali su prikladniji kao signali lokacije koje šalju riblji radari. Talasi niske frekvencije se slabo reflektiraju od malih objekata, manje ih apsorbira voda, čuju se na velikim udaljenostima, šire se ravnomjerno u svim smjerovima od izvora zvuka, njihova upotreba za lociranje daje ribama priliku da panoramski „vide i čuju“ okolinu prostor.
12.5 KEMORECEPCIJA Odnos ribe s vanjskim okruženjem kombinira se u dvije grupe faktora: abiotički i biotički. Fizička i hemijska svojstva vode koja utiču na ribe nazivaju se abiotičkim faktorima.
Percepcija životinja hemijskih supstanci pomoću receptora jedan je od oblika odgovora organizama na uticaj spoljašnje sredine. Kod vodenih životinja specijalizovani receptori dolaze u kontakt sa supstancama u otopljenom stanju, stoga ne postoji jasna podela karakteristična za kopnene životinje na olfaktorne receptore koji percipiraju isparljive supstance i receptore ukusa koji percipiraju supstance u čvrstom i tekućem stanju. pojavljuju se kod vodenih životinja. Međutim, morfološki i funkcionalno, njušni organi u ribama su prilično dobro razdvojeni. Zbog nedostatka specifičnosti u funkcionisanju, lokalizaciji i povezanosti sa nervnim centrima, uobičajeno je da se ukus i opšti hemijski smisao kombinuju sa konceptom „hemijskog analizatora“, odnosno „neolfaktorne hemorecepcije“.
ORGAN MIRISA pripada grupi hemijskih receptora. Organi mirisa riba nalaze se u nozdrvama koje se nalaze ispred svakog oka, čiji oblik i veličina variraju u zavisnosti od okoline. To su jednostavne jamice sa sluzokožom, kroz koje prodiru razgranati živci koji vode do slijepe vrećice s osjetljivim stanicama koje dolaze iz olfaktornog režnja mozga.
Kod većine riba svaka je nozdrva podijeljena pregradom na autonomne prednje i stražnje nosne otvore. U nekim slučajevima, nosni otvori su pojedinačni. U ontogenezi su nosni otvori svih riba u početku pojedinačni, tj. nisu podijeljene pregradom na prednju i zadnju nozdrvu, koje su odvojene samo s više kasne faze razvoj.
Položaj nozdrva kod različitih vrsta riba ovisi o njihovom načinu života i razvoju drugih osjetila. Kod riba sa dobro razvijenim vidom, nosni otvori se nalaze na gornjoj strani glave između oka i kraja njuške. U Selakhšeu, nozdrve se nalaze na donjoj strani i blizu otvora za usta.
Relativna veličina nozdrva usko je povezana sa brzinom kretanja ribe. Kod riba koje plivaju sporo, nozdrve su relativno veće, a septum između prednjeg i stražnjeg nosnog otvora izgleda kao okomiti štit koji usmjerava vodu do olfaktorne kapsule. Kod brzih riba, nosni otvori su izuzetno mali, jer se pri velikim brzinama nadolazećeg klizaljke voda iz nosne kapsule prilično brzo ispire kroz relativno male otvore prednjih nozdrva. Kod bentoskih riba, kod kojih je uloga mirisa u opštem prijemnom sistemu veoma značajna, prednji nosni otvori su prošireni u obliku cevi i približavaju se usnom prorezu ili čak vise od gornje vilice do dna; to se dešava u Typhleotris, Anguilla, Mnreana, itd.
Mirisne tvari otopljene u vodi ulaze u mukoznu membranu olfaktornog područja, iritiraju završetke njušnih živaca, odakle signali ulaze u mozak.
Preko čula mirisa ribe primaju informacije o promjenama u vanjskom okruženju, razlikuju hranu, pronalaze svoje jato, partnere tokom mrijesta, otkrivaju grabežljivce i izračunavaju plijen. Na koži nekih vrsta riba nalaze se ćelije koje, kada je koža ranjena, ispuštaju u vodu „supstancu straha“, što je signal opasnosti za druge ribe. Ribe aktivno koriste hemijske informacije kako bi dale alarmne signale, upozorile na opasnost i privukle osobe suprotnog pola. Ovaj organ je posebno važan za ribe koje žive u mutnim vodama, gdje uz taktilne i zvučne informacije ribe aktivno koriste i olfaktorni sistem. Čulo mirisa ima veliki uticaj na funkcionisanje mnogih organa i sistema u telu, tonirajući ih ili ih inhibirajući. Poznate su grupe supstanci koje pozitivno (atraktivno) ili negativno (repelentno) djeluju na ribu. Čulo mirisa je usko povezano sa drugim čulima: ukusom, vidom i ravnotežom.
U različito doba godine olfaktorni osjećaji riba nisu isti, oni postaju intenzivniji u proljeće i ljeto, posebno po toplom vremenu.
Noćne ribe (jegulja, burbot, som) imaju jako razvijeno čulo mirisa. Mirisne stanice ovih riba sposobne su reagirati na stotinke koncentracije atraktanata i repelenata.
Ribe mogu osjetiti razrjeđenje ekstrakta krvavice u omjeru jedan prema milijardu; karasi osjećaju sličnu koncentraciju nitrobenzena; veće koncentracije su manje privlačne za ribe. Aminokiseline služe kao stimulansi za mirisni epitel; neke od njih ili njihove mješavine imaju signalnu vrijednost za ribe. Na primjer, jegulja pronalazi mekušaca po kompleksu koji luči, a koji se sastoji od 7 aminokiselina. Kičmenjaci se oslanjaju na mješavinu osnovnih mirisa: mošus, kamfor, menta, eterični, cvjetni, oštri i truli.
Mirisni receptori kod riba, kao i kod drugih kičmenjaka, upareni su i nalaze se na prednjoj strani glave. Samo kod ciklostoma nisu upareni. Olfaktorni receptori nalaze se na slijepom udubljenju - nozdrvi, čije je dno obloženo olfaktornim epitelom koji se nalazi na površini nabora. Nabori, koji se radijalno odmiču od centra, formiraju mirisnu rozetu.
U različitim ribama mirisne ćelije su smještene na naborima na različite načine: u kontinuiranom sloju, rijetko, na grebenima ili u udubljenju. Struja vode koja nosi molekule mirisa ulazi u receptor kroz prednji otvor, često odvojen od zadnjeg izlaznog otvora samo naborom kože. Međutim, kod nekih riba ulazne i izlazne rupe su vidljivo razdvojene i udaljene su jedna od druge. Prednji (ulazni) otvori brojnih riba (jegulja, burbot) nalaze se blizu kraja njuške i opremljeni su kožnim cijevima . Vjeruje se da ovaj znak ukazuje na značajnu ulogu mirisa u potrazi za prehrambenim predmetima. Kretanje vode u olfaktornoj jami može se stvoriti bilo kretanjem cilija na površini sluznice, ili kontrakcijom i opuštanjem stijenki posebnih šupljina - ampula, ili kao rezultat kretanja same ribe.
Ćelije olfaktornih receptora, koje imaju bipolarni oblik, spadaju u kategoriju primarnih receptora, odnosno same regenerišu impulse koji sadrže informacije o podražaju i prenose ih procesima do nervnih centara. Periferni proces olfaktornih ćelija usmjeren je na površinu receptorskog sloja i završava nastavkom - batinom, na čijem se apikalnom kraju nalazi čuperak dlačica ili mikroresica. Dlake prodiru u sloj sluzi na površini epitela i sposobne su za kretanje.
Olfaktorne ćelije su okružene potpornim ćelijama koje sadrže ovalna jezgra i brojne granule različite veličine. Ovdje se nalaze i bazalne ćelije koje ne sadrže sekretorne granule. Centralni procesi receptorskih ćelija, koje nemaju mijelinski omotač, prolazeći bazalnu membranu epitela, formiraju snopove do nekoliko stotina vlakana, okružene mezaksonom Schwannove ćelije, a tijelo jedne ćelije može pokriti mnogo snopova. . Snopovi se spajaju u debla, formirajući mirisni nerv, koji se povezuje sa olfaktornom lukovicom.
Struktura olfaktorne sluznice je slična kod svih kičmenjaka (Sl. 95), što ukazuje na sličnost u mehanizmu kontaktnog prijema. Međutim, sam ovaj mehanizam još nije sasvim jasan. Jedan od njih povezuje sposobnost prepoznavanja mirisa, odnosno molekula mirisnih supstanci, sa selektivnom specifičnošću pojedinih mirisnih receptora. Ovo je Eimourova stereohemijska hipoteza. prema kojem postoji sedam vrsta aktivnih mjesta na mirisnim stanicama, a molekuli tvari sličnih mirisa imaju isti oblik aktivnih dijelova koji se uklapaju u aktivne tačke receptora, poput „ključa“ brave. Druge hipoteze povezuju sposobnost razlikovanja mirisa s razlikama u distribuciji supstanci adsorbiranih sluzom mirisne obloge na svojoj površini. Brojni istraživači vjeruju da prepoznavanje mirisa osiguravaju ova dva mehanizma, koji se međusobno nadopunjuju.
Vodeću ulogu u olfaktornoj recepciji imaju dlake i batina olfaktorne ćelije, koji osiguravaju specifičnu interakciju molekula mirisa sa ćelijskom membranom i prevođenje efekta interakcije u formu. električni potencijal. Kao što je već pomenuto, aksoni ćelija mirisnih receptora formiraju olfaktorni nerv, koji ulazi u olfaktornu lukovicu, koja je primarni centar olfaktornog receptora.
Olfaktorna lukovica, prema A. A. Zavarzinu, pripada ekranskim strukturama. Karakterizira ga raspored elemenata u obliku uzastopnih slojeva, a nervni elementi su međusobno povezani ne samo unutar sloja, već i između slojeva. Obično postoje tri takva sloja: sloj olfaktornih glomerula s interglomerularnim stanicama, sloj sekundarnih neurona s mitralnim i četkicastim stanicama i granularni sloj.
Informacije se do viših mirisnih centara u ribama prenose sekundarnim neuronima i ćelijama granularnog sloja. Vanjski dio olfaktorne lukovice čine vlakna olfaktornog živca, čiji kontakt sa dendritima sekundarnih neurona nastaje u olfaktornim glomerulima, gdje se uočava grananje oba kraja. Nekoliko stotina vlakana olfaktornog živca konvergira se u jedan mirisni glomerulus. Slojevi olfaktorne lukovice obično se nalaze koncentrično, ali kod nekih vrsta riba (štuka) leže sukcesivno u rostrokaudalnom smjeru.
Mirisne lukovice riba su anatomski dobro razdvojene i dijele se na dvije vrste: sjedeće, uz prednji mozak; stabljikaste, smještene neposredno iza receptora (vrlo kratki olfaktorni nervi).
Kod bakalara su mirisne lukovice povezane s prednjim mozgom dugim olfaktornim putevima, koji su predstavljeni medijalnim i bočnim snopovima, koji završavaju u jezgrima prednjeg mozga.
Osjetilo mirisa kao način dobivanja informacija o okolnom svijetu vrlo je značajno za ribe. Prema stepenu razvijenosti čula mirisa, ribe se, kao i ostale životinje, obično dijele na makromatike i mikrosmatike. Ova podjela je povezana s različitom širinom spektra percipiranih mirisa.
U makesmatik Organi mirisa su sposobni da percipiraju veliki broj različitih mirisa, odnosno koriste čulo mirisa u različitim situacijama.
Micromatics Obično percipiraju mali broj mirisa - uglavnom od jedinki svoje vrste i seksualnih partnera. Tipičan predstavnik makromatike je obična jegulja, dok su mikrosmatike štuka i trobodnjak. Da bi se osjetio miris, ponekad je, naizgled, dovoljno da nekoliko molekula tvari pogodi olfaktorni receptor.
Osjetilo mirisa može igrati vodeću ulogu u potrazi za hranom, posebno kod noćnih i krepuskularnih grabežljivaca kao što su jegulje. Uz pomoć mirisa, ribe mogu uočiti školske partnere i pronaći jedinke suprotnog spola tokom sezone parenja. Na primjer, gavčica može razlikovati partnera među jedinkama svoje vrste. Ribe jedne vrste su u stanju da percipiraju hemijske spojeve koje oslobađa koža drugih riba kada su ranjene.
Proučavanje migracija anadromnih lososa pokazalo je da oni u fazi ulaska u rijeke mriještenja traže upravo onu rijeku u kojoj su se i sami izlegli, vođeni mirisom vode koji se utisnuo u sjećanje u fazi juvenila (Sl. 96). Čini se da su izvori mirisa riblje vrste koje trajno nastanjuju rijeku. Ova sposobnost je korištena za usmjeravanje migrirajućih uzgajivača na određeno mjesto. Mlade koho lososa držane su u rastvoru morfolina sa koncentracijom od 0~5 M, a zatim, nakon što su se tokom mriještenja vratile u rodnu rijeku, istim rješenjem su privučene na određeno mjesto u akumulaciji.
Rice. 96. Biostruje olfaktornog mozga lososa pri navodnjavanju olfaktornih jama; 1, 2 - destilovana voda; 3 - voda iz matične rijeke; 4, 5, 6 - voda iz stranih jezera.
Ribe imaju čulo mirisa, koje je razvijenije kod riba koje nisu grabežljivci. Štuka, na primjer, ne koristi svoj njuh kada traži hranu. Kada brzo juri za plijenom, miris ne može igrati značajnu ulogu. Drugi grabežljivac - smuđ, kada se kreće u potrazi za hranom, obično pliva tiho, skupljajući sve vrste ličinki sa dna; u ovom slučaju koristi čulo mirisa kao organ koji vodi do hrane.
Organ ukusa Gotovo sve ribe imaju osjećaj okusa koji se na većinu njih prenosi kroz usne i usta. Stoga riba ne proguta uvijek uhvaćenu hranu, pogotovo ako joj nije po ukusu.
Okus je osjećaj koji se javlja kada hrana i neke neprehrambene tvari djeluju na organ okusa. Organ ukusa je usko povezan sa organom mirisa i pripada grupi hemijskih receptora. Osjeti okusa kod ribe javljaju se kada su osjetljive, taktilne ćelije iritirane - okusni pupoljci ili takozvani okusni pupoljci, lukovice koje se nalaze u usnoj šupljini u obliku mikroskopskih ćelija ukusa, na antenama, po celoj površini tela, posebno na kožnim izraslinama. (Sl.97)
Glavna percepcija ukusa su četiri komponente: kiselo, slatko, slano i gorko. Preostale vrste okusa su kombinacije ova četiri osjeta, a osjećaji okusa u ribi mogu biti uzrokovani samo tvarima otopljenim u vodi.
Minimalna vidljiva razlika u koncentraciji otopina tvari prag razlike- postepeno se pogoršava pri prelasku sa slabih na jače koncentracije. Na primjer, jednopostotni rastvor šećera ima gotovo maksimalno sladak okus, a daljnje povećanje njegove koncentracije ne mijenja osjećaj okusa.
Pojava osjeta okusa može biti uzrokovana djelovanjem neadekvatnih podražaja na receptor, na primjer, jednosmjerne električne struje. Produženim kontaktom bilo koje tvari s organom okusa, njezina percepcija postupno postaje tupa; na kraju će se ova tvar riba činiti potpuno neukusnom; dolazi do adaptacije.
Analizator ukusa može uticati i na neke reakcije organizma, aktivnost unutrašnje organe. Utvrđeno je da ribe reaguju na gotovo sve ukusne supstance i imaju neverovatne delikatnog ukusa. Pozitivne ili negativne reakcije riba određene su njihovim načinom života i prije svega prirodom njihove prehrane. Pozitivne reakcije na šećer karakteristične su za životinje koje se hrane biljnom i miješanom hranom. Osjećaj gorčine kod većine živih bića uzrokovan je negativnu reakciju, ali ne i one koje se hrane insektima.
Fig.97. Lokacija okusnih pupoljaka na tijelu soma prikazana je tačkama. Svaka tačka predstavlja 100 ukusnih pupoljaka
Mehanizam percepcije ukusa. Četiri osnovna osjeta okusa - slatko, gorko, kiselo i slano - percipiraju se kroz interakciju molekula okusa sa četiri proteinska molekula. Kombinacije ovih vrsta stvaraju specifične osjećaje okusa. U većini riba okus igra ulogu kontaktnog prijema, jer su pragovi osjetljivosti okusa relativno visoki. Ali kod nekih riba okus može dobiti funkciju udaljenog receptora. Tako slatkovodni som, uz pomoć okusnih pupoljaka, može lokalizirati hranu na udaljenosti od oko 30 dužina tijela. Kada su pupoljci ukusa isključeni, ova sposobnost nestaje. Uz pomoć opšte hemijske osetljivosti, ribe su u stanju da otkriju promene u salinitetu do 0,3% koncentracije pojedinačnih soli, promene u koncentraciji rastvora organske kiseline(limun) do 0,0025 M (0,3 g/l), pH promjene reda 0,05-0,07 koncentracija ugljičnog dioksida do 0,6 g/l.
Neolfaktornu hemorecepciju u ribama obavljaju okusni pupoljci i slobodni završeci vagusa, trigeminusa i nekih spinalnih živaca. Struktura okusnih pupoljaka je slična kod svih klasa kralježnjaka. Kod riba su obično ovalnog oblika i sastoje se od 30-50 izduženih ćelija, čiji apikalni krajevi čine kanal. Nervni završeci se približavaju bazi ćelija. To su tipični sekundarni receptori. Nalaze se u usnoj šupljini, na usnama, škrgama, u ždrijelu, na tjemenu i tijelu, na antenama i perajima. Njihov broj varira od 50 do stotine hiljada i zavisi, kao i njihova lokacija, više od ekologije nego od vrste. Veličina, broj i distribucija okusnih pupoljaka karakterizira stupanj razvoja percepcije okusa određene vrste ribe. Okusne pupoljke prednjeg dijela usta i kože inerviraju vlakna povratne grane facijalnog živca, a sluznicu usta i škrga vlaknima glosofaringealnog i vagusnog živca. Trigeminalni i mješoviti nervi također su uključeni u inervaciju okusnih pupoljaka.
Ribe nemaju ni vanjsko uho ni bubnu opnu. Zvučni talasi se prenose direktno kroz tkivo. Riblji labirint služi i kao organ ravnoteže. Bočna linija omogućava ribi da se kreće, osjeti protok vode ili približavanje raznih predmeta u mraku. Organi bočne linije nalaze se u kanalu uronjenom u kožu, koji komunicira sa spoljašnjim okruženjem kroz rupe na ljuskama. Kanal sadrži nervne završetke.
Organi sluha riba također percipiraju vibracije u vodenoj sredini, ali samo one više frekvencije, harmonijske ili zvučne. Strukturirani su jednostavnije od ostalih životinja.
Ribe nemaju ni vanjsko ni srednje uho: mogu i bez njih zbog veće propusnosti vode za zvuk. Postoji samo membranski labirint, ili unutrašnje uho, zatvoreno u koštani zid lobanje.
Ribe čuju, i to vrlo dobro, tako da ribar mora zadržati potpunu tišinu dok peca. Inače, to se saznalo tek nedavno. Prije nekih 35-40 godina mislili su da je riba gluva.
Što se tiče osjetljivosti, zimi dolazi do izražaja sluh i bočna linija. Ovdje treba napomenuti da vanjske zvučne vibracije i buka prodiru kroz ledeni i snježni pokrivač u znatno manjoj mjeri u stanište ribe. U vodi ispod leda vlada gotovo apsolutna tišina. I u takvim uslovima, riba se više oslanja na svoj sluh. Organ sluha i bočna linija pomažu ribama da vibracijama ovih ličinki odrede mjesta na kojima se crvi nakupljaju u tlu. Ako uzmemo u obzir i da se zvučne vibracije slabe u vodi 3,5 hiljada puta sporije nego u zraku, postaje jasno da su ribe sposobne detektirati kretanje krvoprolića u dnu tla na znatnoj udaljenosti.
Ukopavajući se u sloj mulja, larve ojačavaju zidove prolaza stvrdnjavajućim izlučevinama pljuvačne žlijezde i prave talasaste oscilatorne pokrete sa svojim tijelima u njima (Sl.), duvaju i čiste svoj dom. Iz toga se u okolni prostor emituju akustični valovi, koji se percipiraju bočnom linijom i sluhom ribe.
Dakle, što je više krvavica u donjem tlu, to više akustičnih valova izbija iz njega i ribama je lakše otkriti same ličinke.
Ribe imaju uši! kaže Julia Sapozhnikova, istraživačica u ihtiološkoj laboratoriji. Samo što nemaju spoljašnje uho, isto ušna školjka, koje smo navikli viđati kod sisara.
Neke ribe nemaju uho, u kojem bi se nalazile slušne kosti - čekić, inkus i stapes - takođe komponente ljudskog uha. Ali sve ribe imaju unutrašnje uho i dizajnirano je na vrlo zanimljiv način.
Riblje uši su toliko male da stanu na sićušne metalne "tablete", od kojih bi desetak lako stalo na dlan ljudske ruke.
Pozlaćenje se nanosi na različite dijelove unutrašnjeg uha ribe. Ove pozlaćene riblje uši se zatim ispituju pod elektronskim mikroskopom. Samo pozlaćenje omogućava osobi da vidi detalje unutrašnjeg uha ribe. Možete ih čak i fotografisati u zlatnom okviru!
Šljunak (otolit) pod uticajem hidrodinamičkih i zvučnih talasa vrši oscilatorne pokrete, a najfinije čulne dlačice ih hvataju i prenose signale u mozak.
Ovako riba razlikuje zvukove.
Ušni kamenčić se pokazao kao vrlo zanimljiv organ. Na primjer, ako ga podijelite, možete vidjeti prstenove na čipu.
Ovo su godišnji prstenovi, kao i oni koji se nalaze na posečenim stablima. Dakle, po prstenovima na kamenčiću za uši, kao i prstenovima na vagi, možete odrediti koliko je riba stara.
Organi sluha i ravnoteže kod riba predstavljeni su unutrašnjim uhom, a nemaju vanjsko uho. Unutrašnje uho se sastoji od tri polukružna kanala sa ampulama, ovalne vrećice i okrugle vrećice sa izbočinom (lagena). Ribe su jedini kralježnjaci sa dva ili tri para otolita, odnosno ušnih kamenčića, koji pomažu u održavanju određenog položaja u prostoru. Mnoge ribe imaju vezu između unutrašnjeg uha i plivajućeg mjehura kroz lanac posebnih koštica (Weberov aparat ciprinida, vijuna i soma) ili preko prednjih procesa plivačke mjehura koji dopiru do slušne kapsule (haringe, inćuni, bakalar, mnogi morski karasi, kameni smuđevi) .
Čuju li ribe?
Izreka "glup kao riba" naučna tačka vizija je odavno izgubila na važnosti. Dokazano je da ribe ne samo da mogu same proizvesti zvukove, već ih i čuti. Dugo vremena se vodi debata o tome da li ribe čuju. Sada je odgovor naučnika poznat i nedvosmislen - ribe ne samo da imaju sposobnost da čuju i imaju odgovarajuće organe za to, već i same mogu komunicirati jedna s drugom putem zvukova.
Malo teorije o suštini zvuka
Fizičari su odavno utvrdili da zvuk nije ništa drugo do lanac kompresijskih talasa medija (vazduh, tečnost, čvrsta materija) koji se redovno ponavljaju. Drugim riječima, zvuci u vodi jednako su prirodni kao i na njenoj površini. U vodi se zvučni valovi, čija je brzina određena silom kompresije, mogu širiti različitim frekvencijama:
- većina riba percipira zvučne frekvencije u rasponu od 50-3000 Hz,
- vibracije i infrazvuk, koji se odnose na niskofrekventne vibracije do 16 Hz, ne percipiraju sve ribe,
- jesu li ribe sposobne da percipiraju ultrazvučne valove čija frekvencija prelazi 20.000 Hz) - ovo pitanje još nije u potpunosti proučeno, stoga nisu dobiveni uvjerljivi dokazi o prisutnosti takve sposobnosti kod podvodnih stanovnika.
Poznato je da zvuk putuje četiri puta brže u vodi nego u vazduhu ili drugim gasovitim medijima. To je razlog što ribe primaju zvukove koji ulaze u vodu izvana u iskrivljenom obliku. U poređenju sa stanovnicima kopna, sluh riba nije tako akutan. Međutim, eksperimenti zoologa su otkrili vrlo Zanimljivosti: posebno, neke vrste robova mogu razlikovati čak i polutonove.
Više o sporednoj liniji
Naučnici smatraju da je ovaj organ u ribama jedna od najstarijih čulnih formacija. Može se smatrati univerzalnim, jer obavlja ne jednu, već nekoliko funkcija odjednom, osiguravajući normalno funkcioniranje ribe.
Morfologija bočnog sistema nije ista kod svih vrsta riba. Postoje opcije:
- Sam položaj bočne linije na tijelu ribe može se odnositi na specifičnost vrste,
- Osim toga, poznate su vrste riba s dvije ili više bočnih linija na obje strane,
- Kod koštanih riba, bočna linija obično ide duž tijela. Za neke je kontinuiran, za druge je isprekidan i izgleda kao isprekidana linija,
- Kod nekih vrsta, bočni kanali su skriveni unutar kože ili su otvoreni duž površine.
U svemu ostalom, struktura ovog osjetilnog organa kod riba je identična i funkcionira na isti način kod svih vrsta riba.
Ovaj organ reagira ne samo na kompresiju vode, već i na druge podražaje: elektromagnetne, kemijske. Glavna uloga Neuromasti, koji se sastoje od takozvanih ćelija kose, igraju ulogu u tome. Sama struktura neuromasta je kapsula (sluzni dio), u koju su uronjene prave dlačice osjetljivih stanica. Budući da su sami neuromasti zatvoreni, povezani su sa vanjskim okruženjem kroz mikrorupe na ljuski. Kao što znamo, neuromasti mogu biti i otvoreni. One su karakteristične za one vrste riba kod kojih se kanali bočne linije protežu na glavu.
Tijekom brojnih eksperimenata koje su ihtiolozi provodili u različitim zemljama, sigurno je utvrđeno da bočna linija percipira niskofrekventne vibracije, ne samo zvučne valove, već i valove od kretanja drugih riba.
Kako organi sluha upozoravaju ribe na opasnost
U divljini, kao iu kućnom akvariju, ribe poduzimaju adekvatne mjere kada čuju najudaljenije zvukove opasnosti. Dok oluja na ovom području mora ili oceana tek počinje, ribe mijenjaju svoje ponašanje prije vremena - neke vrste tonu na dno, gdje su fluktuacije valova najmanje; drugi migriraju na mirne lokacije.
Nekarakteristična kolebanja vode stanovnici mora smatraju opasnošću koja se približava i na nju ne mogu a da ne reaguju, jer je instinkt samoodržanja karakterističan za sav život na našoj planeti.
U rijekama, reakcije u ponašanju riba mogu biti različite. Konkretno, kod najmanjeg poremećaja u vodi (na primjer, iz čamca), ribe prestaju jesti. To je spašava od rizika da bude udica od strane ribara.
Organ sluha ribe predstavljen je samo unutrašnjim uhom i sastoji se od lavirinta, uključujući predvorje i tri polukružna kanala smještena u tri okomite ravni. Tečnost unutar membranoznog lavirinta sadrži slušne kamenčiće (otoliti), čije vibracije percipira slušni nerv. Ribe nemaju ni vanjsko uho ni bubnu opnu. Zvučni talasi se prenose direktno kroz tkivo. Riblji labirint služi i kao organ ravnoteže. Bočna linija omogućava ribi da se kreće, osjeti protok vode ili približavanje raznih predmeta u mraku. Organi bočne linije nalaze se u kanalu uronjenom u kožu, koji komunicira sa spoljašnjim okruženjem kroz rupe na ljuskama. Kanal sadrži nervne završetke. Organi sluha riba također percipiraju vibracije u vodenoj sredini, ali samo one više frekvencije, harmonijske ili zvučne. Strukturirani su jednostavnije od ostalih životinja. Ribe nemaju ni vanjsko ni srednje uho: mogu i bez njih zbog veće propusnosti vode za zvuk. Postoji samo membranski labirint, ili unutrašnje uho, zatvoreno u koštani zid lobanje. Ribe čuju, i to vrlo dobro, tako da ribar mora zadržati potpunu tišinu dok peca. Inače, to se saznalo tek nedavno. Prije nekih 35-40 godina mislili su da je riba gluva. Što se tiče osjetljivosti, zimi dolazi do izražaja sluh i bočna linija. Ovdje treba napomenuti da vanjske zvučne vibracije i buka prodiru kroz ledeni i snježni pokrivač u znatno manjoj mjeri u stanište ribe. U vodi ispod leda vlada gotovo apsolutna tišina. I u takvim uslovima, riba se više oslanja na svoj sluh. Organ sluha i bočna linija pomažu ribama da vibracijama ovih ličinki odrede mjesta na kojima se crvi nakupljaju u tlu.
Imaju li ribe sluha?
Ako uzmemo u obzir i da se zvučne vibracije slabe u vodi 3,5 hiljada puta sporije nego u zraku, postaje jasno da su ribe sposobne detektirati kretanje krvoprolića u dnu tla na znatnoj udaljenosti. Zakopavši se u sloj mulja, ličinke ojačavaju zidove prolaza stvrdnjavajućim izlučevinama žlijezda slinovnica i vrše valovite oscilatorne pokrete svojim tijelima u njima (Sl.), duvaju i čiste svoj dom. Iz toga se u okolni prostor emituju akustični valovi, koji se percipiraju bočnom linijom i sluhom ribe. Dakle, što je više krvavica u donjem tlu, to više akustičnih valova izbija iz njega i ribama je lakše otkriti same ličinke.
samo interno
Odjeljak 2
KAKO RIBE ČUJU |
kao što je poznato, dugo vremena riba se smatrala gluvom.
Nakon što su naučnici sproveli eksperimente kod nas i u inostranstvu metodom uslovnih refleksa (posebno među eksperimentalnim subjektima bili su karac, smuđ, linjak, riđ i druge slatkovodne ribe), uverljivo je dokazano da ribe čuju, utvrđene su i granice slušnog organa, njegove fiziološke funkcije i fizički parametri.
Sluh je, uz vid, najvažnije od čula daljinskog (beskontaktnog) djelovanja; uz pomoć njega ribe se snalaze u svom okruženju. Bez poznavanja slušnih svojstava riba, nemoguće je u potpunosti razumjeti kako se održava veza između pojedinaca u jatu, kakav je odnos ribe prema ribolovnoj opremi i kakav je odnos između grabežljivca i plijena. Progresivna bionika zahtijeva mnoštvo akumuliranih činjenica o strukturi i funkcioniranju slušnog organa kod riba.
Pažljivi i pametni rekreativni ribolovci već dugo imaju koristi od sposobnosti nekih riba da čuju buku. Tako je rođena metoda hvatanja soma "komadom". U mlaznici se također koristi žaba; Pokušavajući da se oslobodi, žaba, grabljajući šapama, stvara buku koja je dobro poznata somu, a koja se često pojavljuje upravo tu.
Tako da ribe čuju. Pogledajmo njihov slušni organ. Kod riba se ne može naći ono što se naziva vanjski organ sluha ili uši. Zašto?
Na početku ove knjige spomenuli smo fizička svojstva voda kao akustički transparentan medij za zvuk. Koliko bi bilo korisno za stanovnike mora i jezera da naćule uši, poput losa ili risa, kako bi uhvatili udaljeni šušanj i na vrijeme otkrili neprijatelja koji se šulja. Ali loša sreća - ispostavilo se da posedovanje ušiju nije ekonomično za kretanje. Jeste li pogledali štuku? Cijelo njeno isklesano tijelo prilagođeno je za brzo ubrzanje i bacanje - ništa nepotrebno što bi otežavalo kretanje.
Ribe također nemaju takozvano srednje uho, koje je karakteristično za kopnene životinje. Kod kopnenih životinja aparat srednjeg uha igra ulogu minijaturnog i jednostavno dizajniranog primopredajnika zvučnih vibracija, obavljajući svoj rad kroz bubnu opnu i slušne koščice. Ovi "dijelovi" koji čine strukturu srednjeg uha kopnenih životinja imaju drugačiju namjenu, drugačiju strukturu i drugačije ime kod riba. I to ne slučajno. Spoljno i srednje uho sa bubnom opnom nije biološki opravdano u uslovima visokih pritisaka guste mase vode koja se brzo povećava sa dubinom. Zanimljivo je napomenuti da kod vodenih sisara - kitova, čiji su preci napustili kopno i vratili se u vodu, bubna šupljina nema izlaz prema van, jer je vanjski slušni kanal ili zatvoren ili začepljen čepom za uši.
A ipak ribe imaju organ sluha. Evo njegovog dijagrama (vidi sliku). Priroda se pobrinula da ovo bude vrlo krhko, tanko organizovani organ bila dovoljno zaštićena - činilo se da je time istakla njen značaj. (A ti i ja imamo posebno debelu kost koja štiti naše unutrašnje uho). Evo labirinta 2. S njim je povezana i sposobnost sluha riba (polukružni kanali - analizatori ravnoteže). Obratite pažnju na dijelove označene brojevima 1 i 3. To su lagena i saculus - slušni prijemnici, receptori koji percipiraju zvučne valove. Kada je, u jednom od eksperimenata, donji dio lavirinta - sakulus i lagena - odstranjen od gavica s razvijenim refleksom hrane na zvuk, one su prestale reagirati na signale.
Iritacija duž slušnih nerava prenosi se u slušni centar koji se nalazi u mozgu, gdje se dešavaju još nepoznati procesi pretvaranja primljenog signala u slike i formiranja odgovora.
Postoje dvije glavne vrste slušnih organa ribe: organi bez veze sa plivajućim mjehurom i organi sa sastavni diošto je plivačka bešika.
Plivačka bešika je povezana sa unutrašnjim uhom pomoću Weberovog aparata - četiri para pokretno zglobnih kostiju. I premda ribe nemaju srednje uho, neke od njih (ciprinidi, somovi, haracinidi, električne jegulje) imaju zamjenu za to - plivajuću bešiku plus Weberov aparat.
Do sada ste znali da je plivaći mjehur hidrostatski aparat koji reguliše specifičnu težinu tijela (a također da je mjehur bitna komponenta punopravne čorbe od karasa). Ali korisno je znati nešto više o ovom organu. Naime: plivačka bešika se ponaša kao prijemnik i pretvarač zvukova (slično našoj bubnoj opni). Vibracija njenih zidova prenosi se preko Weberovog aparata i riblje uho percipira kao vibracije određene frekvencije i intenziteta. Akustički, plivačka bešika je u suštini ista kao vazdušna komora postavljena u vodu; otuda važna akustička svojstva plivaće bešike. Zbog razlika u fizičkim svojstvima vode i zraka, akustični prijemnik
kao što je tanka gumena kruška ili plivačka bešika, napunjena vazduhom i stavljena u vodu, kada je spojena na dijafragmu mikrofona, dramatično povećava svoju osetljivost. Unutrašnje uho ribe je "mikrofon" koji radi u sprezi sa plivačkom bešikom. U praksi, to znači da iako sučelje voda-vazduh snažno reflektuje zvukove, ribe su i dalje osjetljive na glasove i buku s površine.
Poznata deverika je vrlo osjetljiva u periodu mrijesta i boji se i najmanje buke. Nekada je čak bilo zabranjeno zvoniti za vrijeme mrijesta deverike.
Plivajući mjehur ne samo da povećava osjetljivost sluha, već i proširuje percipirani frekventni opseg zvukova. U zavisnosti od toga koliko puta se zvučne vibracije ponavljaju u 1 sekundi, mjeri se frekvencija zvuka: 1 vibracija u sekundi - 1 herc. Otkucavanje džepnog sata može se čuti u frekvencijskom opsegu od 1500 do 3000 herca. Za jasan, razumljiv govor na telefonu dovoljan je frekvencijski opseg od 500 do 2000 herca. Da bismo mogli da razgovaramo sa gavacom telefonom, jer ova riba reaguje na zvukove u frekvencijskom opsegu od 40 do 6000 herca. Ali kada bi gupi „došli” do telefona, čuli bi samo one zvukove koji leže u opsegu do 1200 herca. Gupijima nedostaje plivački mjehur, a njihov slušni sistem ne percipira više frekvencije.
Krajem prošlog stoljeća eksperimentatori ponekad nisu uzimali u obzir sposobnost različitih vrsta riba da percipiraju zvukove u ograničenom rasponu frekvencija i donosili su pogrešne zaključke o nedostatku sluha kod riba.
Na prvi pogled može se činiti da se sposobnosti ribljeg slušnog organa ne mogu porediti sa izuzetno osetljivo uho osoba sposobna da detektuje zvukove zanemarljivog intenziteta i razlikuje zvukove čije se frekvencije nalaze u rasponu od 20 do 20.000 herca. Ipak, ribe su savršeno orijentirane u svojim izvornim elementima, a ponekad se preporuča ograničena frekvencijska selektivnost, jer omogućuje da se iz struje buke izoluju samo oni zvukovi koji se ispostavi da su korisni za pojedinca.
Ako zvuk karakteriše bilo koja frekvencija, imamo čist ton. Čist, nepatvoren ton dobija se pomoću viljuške za podešavanje ili generatora zvuka. Većina zvukova oko nas sadrži mješavinu frekvencija, kombinaciju tonova i nijansi tonova.
Pouzdan znak razvijenog akutnog sluha je sposobnost razlikovanja tonova. Ljudsko uho je u stanju da razlikuje oko pola miliona jednostavnih tonova, različitih po visini i jačini. Šta je sa ribom?
Minnows su u stanju da razlikuju zvukove različitih frekvencija. Istrenirani na određeni ton, mogu zapamtiti taj ton i odgovoriti na njega jedan do devet mjeseci nakon treninga. Neki pojedinci mogu zapamtiti do pet tonova, na primjer, "do", "re", "mi", "fa", "sol", a ako je ton "hrane" tokom treninga bio "re", onda je minnow u stanju da ga razlikuje od susednog.niski ton "C" i viši ton "E". Štoviše, minovice u frekvencijskom rasponu 400-800 herca mogu razlikovati zvukove koji se razlikuju po visini za pola tona. Dovoljno je reći da klavirska klavijatura, koja zadovoljava i najsuptilniji ljudski sluh, sadrži 12 polutonova oktave (odnos frekvencija dva se u muzici naziva oktava). Pa, možda i minousi imaju neku muzikalnost.
U poređenju sa "slušajućim" gavcem, makropod nije muzikalan. Međutim, makropod također razlikuje dva tona ako su međusobno odvojeni za 1 1/3 oktave. Možemo spomenuti jegulju, koja je izuzetna ne samo po tome što odlazi na mrijest u daleka mora, već i po tome što može razlikovati zvukove koji se po frekvenciji razlikuju za oktavu. Gore navedeno o oštrini sluha riba i njihovoj sposobnosti pamćenja tonova tjera nas da ponovo pročitamo stihove poznatog austrijskog ronioca G. Hassa na novi način: „Najmanje tri stotine velikih srebrnih zvjezdastih skuša doplivalo je u čvrstu masu i počelo da kruži oko zvučnika. Držali su se oko tri metra od mene i plivali kao u velikom kolu. Vjerovatno je da zvuci valcera - to je bila "Južna ruža" Johanna Straussa - nisu imali nikakve veze sa ovom scenom, već su životinje privlačile samo radoznalost, ili u najboljem slučaju zvuci. Ali dojam valcera ribe bio je toliko potpun da sam ga kasnije prenio u našem filmu kako sam ga i sam promatrao.”
Pokušajmo sada detaljnije razumjeti - koja je osjetljivost sluha ribe?
Vidimo dvoje ljudi koji razgovaraju u daljini, vidimo izraze lica svakog od njih, geste, ali uopšte ne čujemo njihove glasove. Protok zvučne energije koja teče u uho je toliko mali da ne izaziva slušni osjećaj.
U ovom slučaju, osjetljivost sluha se može procijeniti prema najnižem intenzitetu (glasnoći) zvuka koji uho detektuje. To nikako nije isto u cijelom rasponu frekvencija koje percipira dati pojedinac.
Najveća osjetljivost na zvukove kod ljudi je uočena u frekvencijskom rasponu od 1000 do 4000 herca.
U jednom od eksperimenata, potočni klen je osjetio najslabiji zvuk na frekvenciji od 280 herca. Na frekvenciji od 2000 herca, njegova slušna osjetljivost je prepolovljena. Općenito, ribe bolje čuju niske zvukove.
Naravno, osjetljivost sluha se mjeri od nekih ulazni nivo, uzet kao prag osjetljivosti. Budući da zvučni val dovoljnog intenziteta proizvodi prilično primjetan pritisak, dogovoreno je da se najmanji prag jačine (ili glasnoće) zvuka definira u jedinicama pritiska koji vrši. Takva jedinica je akustična šipka. Normalno ljudsko uho počinje da otkriva zvuk čiji pritisak prelazi 0,0002 bara. Da bismo shvatili koliko je ta vrijednost beznačajna, objasnimo da zvuk džepnog sata pritisnutog na uho vrši pritisak na bubnu opnu koji prelazi prag za 1000 puta! U veoma „mirnoj“ prostoriji, nivo zvučnog pritiska prelazi prag za 10 puta. To znači da naše uho snima zvučnu pozadinu koju ponekad svjesno ne cijenimo. Za poređenje, zapazite to bubna opna osjeća bol kada pritisak pređe 1000 bara. Osećamo tako snažan zvuk kada stojimo nedaleko od polijetanja mlaznog aviona.
Sve ove brojke i primjere osjetljivosti ljudskog sluha dali smo samo da bismo ih uporedili sa slušnom osjetljivošću riba. Ali nije slučajno što kažu da je svako poređenje jadno.
Imaju li ribe uši?
Vodeno okruženje a strukturne karakteristike slušnog organa ribe čine primjetne prilagodbe uporednim mjerenjima. Međutim, u uslovima visok krvni pritisak okoline, osetljivost ljudskog sluha je takođe primetno smanjena. Bilo kako bilo, patuljasti som ima osjetljivost sluha ništa lošiju od ljudske. Ovo se čini nevjerovatnim, pogotovo jer ribe nemaju Cortijev organ u svom unutrašnjem uhu - najosjetljiviji, suptilni "uređaj", koji je kod ljudi stvarni organ sluha.
Sve je ovako: riba čuje zvuk, riba razlikuje jedan signal od drugog po frekvenciji i intenzitetu. Ali uvijek treba imati na umu da slušne sposobnosti riba nisu iste ne samo među vrstama, već i među jedinkama iste vrste. Ako se još može govoriti o nekakvom "prosječnom" ljudskom uhu, onda u odnosu na sluh riba nije primjenjiv nikakav šablon, jer su osobenosti sluha riba rezultat života u određenoj sredini. Može se postaviti pitanje: kako riba pronalazi izvor zvuka? Nije dovoljno čuti signal, morate se fokusirati na njega. Od vitalne je važnosti za karasa, koji je dostigao zastrašujući signal opasnosti - zvuk uzbuđenja štuke hranom, da lokalizira ovaj zvuk.
Većina proučavanih riba sposobna je lokalizirati zvukove u prostoru na udaljenostima od izvora približno jednakih dužini zvučni talas; on velike udaljenosti ribe obično gube sposobnost da odrede pravac ka izvoru zvuka i prave pokrete šuškanja, traženja, što se može dešifrirati kao signal "pažnje". Ova specifičnost djelovanja mehanizma lokalizacije objašnjava se neovisnim radom dva prijemnika u ribama: uha i bočne linije. Riblje uho često radi u kombinaciji s plivajućim mjehurom i percipira zvučne vibracije u širokom rasponu frekvencija. Bočna linija bilježi pritisak i mehaničko pomicanje čestica vode. Koliko god da su mehanička pomaka čestica vode uzrokovana zvučnim pritiskom mala, ona moraju biti dovoljna da ih zabilježe živi „seizmografi“ – osjetljive ćelije bočne linije. Očigledno, riba prima informacije o lokaciji izvora niskofrekventnog zvuka u prostoru pomoću dva indikatora odjednom: količine pomaka (bočna linija) i količine pritiska (uho). Provedeni su posebni eksperimenti kako bi se utvrdila sposobnost riječnih smuđa da detektuju izvore podvodnih zvukova koji se emituju kroz magnetofon i vodootporne dinamičke slušalice. U vodu bazena puštali su se prethodno snimljeni zvuci hranjenja – hvatanje i mljevenje hrane smuđem. Ovakav eksperiment u akvariju uvelike je kompliciran činjenicom da višestruki odjeci sa zidova bazena kao da razmazuju i prigušuju glavni zvuk. Sličan efekat se opaža u prostranoj prostoriji s niskim zasvođenim stropom. Ipak, grgeči su pokazali sposobnost usmjerenog otkrivanja izvora zvuka s udaljenosti do dva metra.
Metoda uvjetovanih refleksa hrane pomogla je da se u akvariju utvrdi da su karasi i šarani također sposobni odrediti smjer prema izvoru zvuka. Neki morske ribe(skuša, roulens, cipal) u eksperimentima u akvariju i moru, otkrili su lokaciju izvora zvuka sa udaljenosti od 4-7 metara.
Ali uvjeti pod kojima se provode eksperimenti za određivanje ove ili one akustične sposobnosti riba još ne daju ideju o tome kako se zvučna signalizacija provodi u ribama u prirodnom okruženju gdje je ambijentalna pozadinska buka visoka. Zvučni signal koji nosi korisne informacije ima smisla samo kada stigne do prijemnika u neiskrivljenom obliku, a ova okolnost ne zahtijeva posebno objašnjenje.
Eksperimentalne ribe, uključujući žoharu i riječnog smuđa, držane u malim jatama u akvariju, razvile su uvjetovani refleks hrane. Kao što ste možda primijetili, refleks hrane se pojavljuje u mnogim eksperimentima. Činjenica je da se refleks hranjenja kod riba brzo razvija i da je najstabilniji. Akvaristi to dobro znaju. Tko od njih nije izveo jednostavan eksperiment: nahranio ribu porcijom krvavica, dok je tapkao po staklu akvarija. Nakon nekoliko ponavljanja, čuvši poznato kucanje, ribe jure zajedno "do stola" - razvile su refleks hranjenja na uvjetovani signal.
U gornjem eksperimentu date su dvije vrste uvjetovanih signala hrane: jednotonski zvučni signal frekvencije od 500 herca, koji se ritmično emituje kroz slušalicu pomoću generatora zvuka, i buketi "buket" koji se sastoji od zvukova unaprijed snimljenih na kasetofon koji se javlja kada se pojedinci hrane. Da bi se stvorila smetnja buke, mlaz vode je izliven u akvarij sa visine. Pozadinski šum koji je stvarao, kako su mjerenja pokazala, sadržavala je sve frekvencije zvučnog spektra. Bilo je potrebno otkriti da li su ribe u stanju izolirati signal hrane i odgovoriti na njega u kamuflažnim uvjetima.
Pokazalo se da ribe mogu izolirati korisne signale od buke. Štoviše, riba je jasno prepoznala monofoni zvuk, isporučen ritmično, čak i kada bi je "začepio" mlaz vode koja pada.
Zvukove bučne prirode (šuštanje, klokotanje, šuštanje, klokotanje, šištanje itd.) ribe (kao i ljudi) emituju samo u slučajevima kada premašuju nivo okolne buke.
Ovaj i drugi slični eksperimenti dokazuju sposobnost ribljeg sluha da izoluje vitalne signale iz skupa zvukova i buke koji su beskorisni za jedinku date vrste, a koji su prisutni u izobilju u prirodnim uslovima u bilo kojoj vodi u kojoj postoji život.
Na nekoliko stranica smo ispitivali slušne sposobnosti riba. Ljubitelji akvarija, ako imaju jednostavne i pristupačne instrumente, o kojima ćemo govoriti u odgovarajućem poglavlju, mogli bi samostalno izvesti neke jednostavne eksperimente: na primjer, utvrđivanje sposobnosti riba da se fokusiraju na izvor zvuka kada to za njih ima biološki značaj, ili sposobnost riba da emituju takve zvukove u pozadini druge „beskorisne“ buke, ili detekciju granice sluha određene vrste ribe, itd.
Mnogo toga je još uvijek nepoznato, mnogo toga treba razumjeti o dizajnu i radu slušni aparat riba
Zvukovi koje proizvode bakalar i haringa dobro su proučavani, ali njihov sluh nije proučavan; kod ostalih riba je upravo suprotno. Akustičke sposobnosti predstavnika porodice gobi su potpunije proučene. Dakle, jedan od njih, crni gobi, percipira zvukove koji ne prelaze frekvenciju od 800-900 herca. Sve što prelazi ovu frekventnu barijeru ne „dodiruje“ bika. Njegove slušne sposobnosti mu omogućavaju da opazi promuklo, tiho gunđanje koje njegov protivnik emituje kroz plivajuću bešiku; ovo gunđanje u određenoj situaciji može se dešifrirati kao signal prijetnje. Ali visokofrekventne komponente zvukova koje nastaju kada se bikovi hrane, oni ne percipiraju. I ispostavilo se da neki lukavi bik, ako se želi nasamo guštati svojim plijenom, ima direktan plan da jede na nešto višim tonovima - njegovi saplemenici (aka konkurenti) ga neće čuti i neće ga pronaći. Ovo je naravno šala. Ali u procesu evolucije razvile su se najneočekivanije adaptacije koje su generisane potrebom da se živi u zajednici i zavisi od grabežljivca o svom plenu, slabe jedinke od svog jačeg konkurenta, itd. A prednosti, čak i male, u metode dobijanja informacija (tanak sluh, njuh, oštriji vid, itd.) su se pokazale kao blagoslov za vrstu.
U narednom poglavlju pokazaćemo da zvučni signali imaju tako veliku važnost u životu ribljeg carstva, o čemu se donedavno nije ni slutilo.
Voda je čuvar zvukova…………………………………………………………………………………………….. 9
Kako ribe čuju? …………………………………………………………………………………………….. 17
Jezik bez riječi je jezik emocija……………………………………………………………………………………………. 29
"Muti" među ribama? …………………………………………………………………………………………………………. 35
Riba “Esperanto”………………………………………………………………………………………………………………………. 37
Zagrizite ribu! ……………………………………………………………………………………………………………………… 43
Ne brinite: ajkule dolaze! …………………………………………………………………………………………… 48
O "glasovima" riba i šta se pod tim podrazumijeva
i šta iz ovoga slijedi…………………………………………………………………………………………………… 52
Riblji signali povezani s reprodukcijom ……………………………………………………………………….. 55
“Glasovi” riba tokom odbrane i napada………………………………………………………………………….. 64
Baronovo nezasluženo zaboravljeno otkriće
Minhauzen ……………………………………………………………………………………………………………………… 74
„Tabela o rangovima“ u jatu riba …………………………………………………………………………………. 77
Akustični orijentiri na migracionim rutama ………………………………………………………………………………… 80
Plivačka bešika se poboljšava
seizmograf…………………………………………………………………………………………………………………………. 84
Akustika ili struja? ……………………………………………………………………………………………… 88
O praktičnim prednostima proučavanja ribljih "glasova"
i saslušanje…………………………………………………………………………………………………………………………….. 97
“Izvinite, zar ne možete biti nježniji prema nama...?” ……………………………………………………………………97
Ribari su savjetovali naučnike; naučnici idu dalje…………………………………………………………………. 104
Izvještaj iz dubine škole………………………………………………………………………………………………….. 115
Akustične mine i ribe za rušenje ……………………………………………………………………………………………… 120
Bioakustika riba u rezervatu za bioniku………………………………………………………………………………………………. 124
Za amaterske podvodne lovce
zvuci…………………………………………………………………………………………………………………………. 129
Preporučena literatura……………………………………………………………………………………………….. 143
Kako ribe čuju? Uređaj za uši
Kod ribe ne nalazimo ušne školjke ili rupice za uši. Ali to ne znači da riba nema unutrašnje uho, jer naše vanjsko uho samo po sebi ne osjeća zvukove, već samo pomaže da zvuk dopre do pravog slušnog organa - unutrašnjeg uha, koje se nalazi u debljini temporalne lobanje. kost.
Odgovarajući organi u ribama također se nalaze u lubanji, na stranama mozga. Svaki od njih izgleda kao nepravilan mehur ispunjen tečnošću (slika 19).
Do takvog unutrašnjeg uha zvuk se može prenijeti preko kostiju lubanje, a mogućnost takvog prijenosa zvuka možemo otkriti iz vlastitog iskustva (čvrsto začepite uši, ponesite džep ili ručni sat- i nećete čuti njihovo otkucavanje; Zatim postavite sat na zube - otkucavanje sata će se čuti sasvim jasno).
Međutim, teško da je moguće sumnjati da je prvobitna i glavna funkcija slušnih vezikula, kada su nastali kod drevnih predaka svih kralježnjaka, bila senzacija vertikalni položaj i da su, prije svega, za vodenu životinju oni bili statični organi, ili organi ravnoteže, prilično slični statocistima drugih vodenih životinja koje slobodno plivaju, počevši od meduza.
Tolika je njihova važnost vitalno značenje i za ribe, koje su, prema Arhimedovom zakonu, u vodenoj sredini praktički „betežinske“ i ne mogu osjetiti silu gravitacije. Ali riba osjeća svaku promjenu položaja tijela s slušnim živcima koji idu do njenog unutrašnjeg uha.
Njena slušna vezikula je ispunjena tekućinom u kojoj leže malene, ali teške slušne koščice: kotrljajući se po dnu slušne vezikule, one daju ribi mogućnost da stalno osjeća vertikalni smjer i kreće se u skladu s tim.
Dugo se raspravljalo o tome da li ribe čuju. Sada je utvrđeno da ribe same čuju i prave zvukove. Zvuk je lanac kompresijskih talasa koji se redovno ponavljaju gasovitog, tečnog ili čvrstog medija, odnosno u vodenom okruženju zvučni signali su prirodni kao na kopnu. Kompresijski valovi u vodenoj sredini mogu se širiti različitim frekvencijama. Niskofrekventne vibracije (vibracije ili infrazvuk) do 16 Hz ne percipiraju sve ribe. Međutim, kod nekih vrsta prijem infrazvuka je doveden do savršenstva (ajkule). Spektar zvučnih frekvencija koji percipira većina riba nalazi se u rasponu od 50-3000 Hz. Sposobnost riba da percipiraju ultrazvučne valove (preko 20.000 Hz) još uvijek nije uvjerljivo dokazana.
Brzina širenja zvuka u vodi je 4,5 puta veća nego u vazduhu. Stoga zvučni signali s obale dopiru do ribe u iskrivljenom obliku. Oštrina sluha riba nije tako razvijena kao kod kopnenih životinja. Ipak, kod nekih vrsta riba u eksperimentima su uočene sasvim pristojne muzičke sposobnosti. Na primjer, gavčica razlikuje 1/2 tona na 400-800 Hz. Mogućnosti ostalih vrsta riba su skromnije. Tako gupiji i jegulje razlikuju dvije koje se razlikuju za 1/2-1/4 oktave. Postoje i vrste koje su potpuno muzički osrednje (ribe bez mjehura i labirinte).
|
|
Rice. 2.18. Veza plivačke bešike sa unutrašnjim uhom kod različitih vrsta riba: a- atlantske haringe; b - bakalar; c - šaran; 1 - izrasline plivačke bešike; 2- unutrašnje uho; 3 - mozak: 4 i 5 kosti Weberovog aparata; zajednički endolimfni kanal
Oštrina sluha je određena morfologijom akustično-lateralnog sistema, koji pored bočne linije i njenih derivata uključuje unutrašnje uho, plivajuću bešiku i Weberov aparat (slika 2.18).
I u labirintu iu bočnoj liniji, senzorne ćelije su takozvane dlakave ćelije. Pomicanje dlake osjetljive ćelije i u labirintu iu bočnoj liniji dovodi do istog rezultata - generiranja nervnog impulsa koji ulazi u isti akustično-lateralni centar produžene moždine. Međutim, ovi organi primaju i druge signale (gravitaciono polje, elektromagnetno i hidrodinamičko polje, kao i mehaničke i hemijske podražaje).
Slušni aparat riba predstavljen je labirintom, plivajućim mjehurom (kod riba mjehura), Weberovim aparatom i sistemom bočnih linija. Labirint. Parna formacija - labirint, ili unutrašnje uho ribe (slika 2.19), obavlja funkciju organa ravnoteže i sluha. Slušni receptori su prisutni u velikom broju u dvije donje komore lavirinta - lagena i utriculus. Dlake slušnih receptora su vrlo osjetljive na kretanje endolimfe u lavirintu. Promjena položaja tijela ribe u bilo kojoj ravni dovodi do kretanja endolimfe u barem jednom od polukružnih kanala, što iritira dlake.
U endolimfi sakule, utrikulusa i lagena nalaze se otoliti (kamenčići) koji povećavaju osjetljivost unutrašnjeg uha.
|
|
Rice. 2.19. Riblji labirint: 1 okrugla vrećica (lagena); 2-ampula (utriculus); 3-saccula; 4-kanalni labirint; 5- lokacija otolita
Ima ih ukupno tri sa svake strane. Razlikuju se ne samo po lokaciji, već i po veličini. Najveći otolit (šljunak) nalazi se u okrugloj vrećici - lageni.
Na otolitima riba jasno su vidljivi godišnji prstenovi po kojima se određuje starost pojedinih vrsta riba. Oni također pružaju procjenu efikasnosti manevara ribe. Uzdužnim, vertikalnim, bočnim i rotacijskim pokretima tijela ribe dolazi do pomicanja otolita i iritacije osjetljivih dlaka, što zauzvrat stvara odgovarajući aferentni tok. Oni (otoliti) su također odgovorni za prijem gravitacionog polja i procjenu stepena ubrzanja ribe prilikom zabacivanja.
Endolimfatički kanal polazi od lavirinta (vidi sliku 2.18.6), koji je kod koštanih riba zatvoren, a kod hrskavičnih riba otvoren i komunicira sa spoljašnjim okruženjem. Weber aparat. Predstavljena je sa tri para pokretno povezanih kostiju, koje se nazivaju stapes (u kontaktu sa labirintom), incus i maleus (ova kost je povezana sa plivačkom bešikom). Kosti Weberovog aparata rezultat su evolucijske transformacije prvih pršljenova trupa (sl. 2.20, 2.21).
Uz pomoć Weberovog aparata, labirint je u kontaktu sa plivajućim mjehurom kod svih riba mjehura. Drugim rečima, Veberov aparat obezbeđuje komunikaciju između centralnih struktura senzorni sistem sa periferijom koja percipira zvuk.
Sl.2.20. Struktura Veberovog aparata:
1- perilimfatični kanal; 2, 4, 6, 8- ligamenti; 3 - stapes; 5- incus; 7- maleus; 8 - plivačka bešika (pršljenovi su označeni rimskim brojevima)
|
|
Rice. 2.21. Opšti dijagram strukture slušnog organa u ribama:
1 - mozak; 2 - utriculus; 3 - sakula; 4- spojni kanal; 5 - lagena; 6- perilimfatični kanal; 7 koraka; 8- incus; 9-maleus; 10- plivajuća bešika
Plivačka bešika. To je dobar rezonantni uređaj, svojevrsni pojačivač srednje i niskofrekventnih vibracija medija. Zvučni val izvana dovodi do vibracija zida plivačkog mjehura, što zauzvrat dovodi do pomicanja lanca kostiju Weberovog aparata. Prvi par koštica Weberovog aparata pritišće membranu lavirinta, uzrokujući pomicanje endolimfe i otolita. Dakle, ako povučemo analogiju s višim kopnenim životinjama, Weberov aparat kod riba obavlja funkciju srednjeg uha.
Međutim, nemaju sve ribe plivajuću bešiku i Veberov aparat. U ovom slučaju ribe pokazuju nisku osjetljivost na zvuk. Kod riba bez mjehura, slušna funkcija plivajućeg mjehura je djelomično nadoknađena zračnim šupljinama povezanim s labirintom i visokom osjetljivošću organa bočne linije na zvučne podražaje (valovi kompresije vode).
Bočna linija. To je vrlo drevna senzorna formacija, koja čak iu evolucijski mladim skupinama riba istovremeno obavlja nekoliko funkcija. Uzimajući u obzir izuzetan značaj ovog organa za ribu, zadržimo se detaljnije na njegovim morfofunkcionalnim karakteristikama. Različite ekološke vrste riba pokazuju različite varijacije bočnog sistema. Položaj bočne linije na tijelu ribe često je specifičnost vrste. Postoje vrste riba koje imaju više od jedne bočne linije. Na primjer, zelenka ima četiri bočne linije sa svake strane, dakle
Odatle dolazi i njegov drugi naziv - "osmoredni chir". Kod većine koštanih riba, bočna linija se proteže duž tijela (bez prekida ili prekida na nekim mjestima), dopire do glave, formirajući složen sistem kanala. Kanali lateralne linije nalaze se ili unutar kože (slika 2.22) ili otvoreno na njenoj površini.
Primjer otvorenog površnog rasporeda neuromasta je strukturne jedinice bočna linija - je bočna linija gave. Uprkos očiglednoj raznolikosti u morfologiji bočnog sistema, treba naglasiti da se uočene razlike odnose samo na makrostrukturu ove senzorne formacije. Sam receptorski aparat organa (lanac neuromasta) je iznenađujuće isti kod svih riba, i morfološki i funkcionalno.
Sistem bočnih linija reaguje na talase kompresije vodene sredine, strujanja, hemijske stimuluse i elektromagnetna polja uz pomoć neuromasta - struktura koje ujedinjuju nekoliko ćelija dlake (slika 2.23).
|
|
Rice. 2.22. Kanal bočne linije ribe
Neuromast se sastoji od mukozno-želatinoznog dijela - kapsule, u koju su uronjene dlačice osjetljivih stanica. Zatvoreni neuromasti komuniciraju s vanjskim okruženjem kroz male rupe koje probijaju ljuskice.
Otvoreni neuromasti su karakteristični za kanale bočnog sistema koji se protežu na glavu ribe (vidi sliku 2.23, a).
Neuromasti kanala protežu se od glave do repa duž strana tijela, obično u jednom redu (ribe porodice Hexagramidae imaju šest ili više redova). Termin "lateralna linija" u uobičajenoj upotrebi odnosi se posebno na neuromaste kanala. Međutim, neuromasti su opisani i kod riba, odvojeni od kanala kanala i izgledaju kao nezavisni organi.
Kanal i slobodni neuromasti, smješteni u različitim dijelovima tijela ribe, i labirint se ne dupliraju, već se funkcionalno nadopunjuju. Vjeruje se da sakulus i lagena unutrašnjeg uha osiguravaju zvučnu osjetljivost riba sa velike udaljenosti, a bočni sistem omogućava lokalizaciju izvora zvuka (iako već blizu izvora zvuka).
2.23. Struktura neuromastaryba: a - otvorena; b - kanal
Valovi koji nastaju na površini vode imaju primjetan utjecaj na aktivnost riba i prirodu njihovog ponašanja. Uzroci ovog fizičkog fenomena su mnogi faktori: kretanje velikih objekata (velike ribe, ptice, životinje), vjetar, plima, potresi. Uzbuđenje služi kao važan kanal za informiranje vodenih životinja o događajima kako u vodnom tijelu tako i izvan njega. Štoviše, poremećaj rezervoara percipiraju i pelagične i pridnene ribe. Reakcija na površinske valove od strane ribe je dva tipa: riba tone na veće dubine ili prelazi u drugi dio rezervoara. Podražaj koji djeluje na tijelo ribe u periodu poremećaja rezervoara je kretanje vode u odnosu na tijelo ribe. Kretanje vode kada je uznemireno se oseca akustično-bočnim sistemom, a osetljivost bočne linije na talase je izuzetno visoka. Dakle, da bi se aferentacija dogodila od lateralne linije, dovoljan je pomak kupule za 0,1 μm. U isto vrijeme, riba je u stanju vrlo precizno lokalizirati i izvor nastanka valova i smjer širenja valova. Prostorni dijagram osjetljivosti riba je specifičan za vrstu (slika 2.26).
U eksperimentima je korišćen veštački generator talasa kao veoma jak stimulans. Kada se promijenila lokacija, riba je nepogrešivo pronašla izvor uznemiravanja. Odgovor na izvor talasa sastoji se od dvije faze.
Prva faza - faza zamrzavanja - rezultat je indikativne reakcije (urođeni istraživački refleks). Trajanje ove faze određuju mnogi faktori, od kojih su najznačajniji visina vala i dubina ronjenja ribe. Za ciprinidne ribe (šaran, karas, plotica), sa visinom talasa od 2-12 mm i uranjanjem ribe od 20-140 mm, orijentacijski refleks je trajao 200-250 ms.
Druga faza - faza pokreta - uvjetovana refleksna reakcija razvija se kod riba prilično brzo. Za intaktnu ribu dovoljno je od dva do šest pojačanja za njen nastanak, kod slijepih riba, nakon šest kombinacija valovitog formiranja pojačanja hrane, razvijen je stabilan refleks traženja hrane.
Mali pelagični planktivojedi su osjetljiviji na površinske valove, dok su velike ribe koje žive na dnu manje osjetljive. Tako su zaslijepljene verhovke s visinom talasa od samo 1-3 mm pokazale indikativnu reakciju nakon prve prezentacije stimulusa. Morske pridnene ribe karakterizira osjetljivost na jake valove na površini mora. Na dubini od 500 m njihova bočna linija se pobuđuje kada visina talasa dostigne 3 m, a dužina 100 m. Po pravilu, talasi na površini mora stvaraju kotrljajuće kretanje. Stoga, tokom talasa, ne samo bočna linija riba postaje uzbuđena, ali i njen lavirint. Rezultati eksperimenata su pokazali da polukružni kanali lavirinta reagiraju na rotacijske pokrete u kojima vodene struje uključuju tijelo ribe. Utrikulus osjeća linearno ubrzanje koje se javlja tokom procesa pumpanja. Za vrijeme oluje mijenja se ponašanje i samica i riba koje su jatale. Za vrijeme slabe oluje, pelagične vrste u priobalnom pojasu spuštaju se u donje slojeve. Kada su valovi jaki, ribe migriraju na otvoreno more i idu na veće dubine, gdje je utjecaj valova manje uočljiv. Očigledno je da snažno uzbuđenje ribe ocjenjuju kao nepovoljan ili čak opasan faktor. On potiskuje ponašanje pri hranjenju i tjera ribe na migriranje. Slične promjene u ponašanju hranjenja uočene su i kod vrsta riba koje žive u kopnenim vodama. Ribari znaju da kada je more uzburkano, ribe prestaju da grizu.
Dakle, vodno tijelo u kojem živi riba izvor je različitih informacija koje se prenose kroz nekoliko kanala. Takva svijest riba o fluktuacijama u vanjskom okruženju omogućava joj da na njih pravovremeno i adekvatno odgovori lokomotornim reakcijama i promjenama vegetativnih funkcija.
Riblji signali. Očigledno je da su same ribe izvor raznih signala. Oni proizvode zvukove u frekvencijskom opsegu od 20 Hz do 12 kHz, ostavljaju hemijski trag (feromoni, kairomoni) i imaju svoja električna i hidrodinamička polja. Akustična i hidrodinamička polja riba stvaraju se na različite načine.
Zvukovi koje proizvode ribe prilično su raznoliki, ali zbog niskog pritiska mogu se snimiti samo pomoću posebne visokoosjetljive opreme. Mehanizam nastanka zvučnog talasa kod različitih vrsta riba može biti različit (tablica 2.5).
Zvukovi riba su specifični za vrstu. Osim toga, priroda zvuka ovisi o starosti ribe i njenom fiziološkom stanju. Zvukovi koji dolaze iz jata i pojedinih riba također se jasno razlikuju. Na primjer, zvuci koje proizvodi deverika podsjećaju na zviždanje. Zvučni obrazac jata haringe povezan je sa škripom. Crnomorski gurnard proizvodi zvukove koji podsjećaju na kuckanje kokoške. Slatkovodni bubnjar se identifikuje bubnjanjem. Žohari, vijune i ljuskavi emituju škripu koje je vidljivo golim uhom.
Još uvijek je teško nedvosmisleno okarakterizirati biološki značaj zvukova koje proizvode ribe. Neki od njih su pozadinska buka. Unutar populacija, škola, ali i između seksualnih partnera, zvuci koje proizvode ribe mogu obavljati i komunikativnu funkciju.
Određivanje smjera buke uspješno se koristi u industrijskom ribolovu.
Imaju li ribe uši?
Višak zvučne pozadine ribe u odnosu na ambijentalnu buku nije veći od 15 dB. Pozadinska buka broda može biti deset puta veća od zvučnog pejzaža ribe. Stoga je nošenje ribe moguće samo s onih plovila koja mogu raditi u "tišinom" načinu rada, odnosno s ugašenim motorima.
Dakle, dobro poznati izraz “glup kao riba” očigledno nije tačan. Sve ribe imaju savršen aparat za prijem zvuka. Osim toga, ribe su izvor akustičnih i hidrodinamičkih polja koje aktivno koriste za komunikaciju unutar škole, otkrivanje plijena, upozoravanje rođaka na moguću opasnost i druge svrhe.
Julia Sapozhnikova, zaposlenica Limnološkog instituta SB RAS, fotografirala je uši različitih vrsta bajkalskih riba
Ispostavilo se da bajkalske ribe imaju uši, a svaka vrsta ima drugačiju strukturu slušnog aparata. I ribe pričaju različitim jezicima, baš kao i ljudi: omul govori jedan jezik, a golomyanki svoj. Osim toga, osjetljivost riba je toliko visoka, kažu ihtiolozi, da mogu precizno predvidjeti magnetnu oluju, zemljotres ili predstojeću oluju. Ostaje samo naučiti kako koristiti ovu preosjetljivost ribe.
Zlatne uši
Svi znaju da mačke imaju uši na vrhu glave, a majmuni, kao i ljudi, imaju uši sa obe strane glave. Gdje su riblje uši? I općenito, imaju li ih?
Ribe imaju uši! - kaže Julija Sapožnikova, istraživač u ihtiološkoj laboratoriji. - Samo što nemaju spoljašnje uvo, istu onu ušiju koju smo navikli da vidimo kod sisara. Neke ribe nemaju uho u kojem bi bile slušne koščice - čekić, inkus i uzengije su također sastavni dijelovi ljudskog uha. Ali sve ribe imaju unutrašnje uho i dizajnirano je na vrlo zanimljiv način.
Riblje uši su toliko male da stanu na sićušne metalne "tablete", od kojih bi desetak lako stalo na dlan ljudske ruke.
Pozlaćenje se nanosi na različite dijelove unutrašnjeg uha ribe. Ove pozlaćene riblje uši se zatim ispituju pod elektronskim mikroskopom. Samo pozlaćenje omogućava osobi da vidi detalje unutrašnjeg uha ribe. Možete ih čak i fotografisati u zlatnom okviru!
Ovo je ušni kamenčić ili otolit”, pokazuje Julija jednu od svojih “zlatnih” fotografija. - Ovaj kamenčić pod uticajem hidrodinamičkih i zvučnih talasa vrši oscilatorne pokrete, a najfinije čulne dlačice ih hvataju i prenose signale u mozak. Ovako riba razlikuje zvukove.
Ušni kamenčić se pokazao kao vrlo zanimljiv organ. Na primjer, ako ga podijelite, možete vidjeti prstenove na čipu. Ovo su godišnji prstenovi, kao i oni koji se nalaze na posečenim stablima. Dakle, po prstenovima na kamenčiću za uši, kao i prstenovima na vagi, možete odrediti koliko je riba stara. I Julia Sapozhnikova kaže da su otoliti kod svih različiti. U golomyanki imaju jedan oblik, u gobiju imaju drugi, a u omulu imaju treći. Svaka vrsta bajkalske ribe ima posebne otolite; njihov jedinstveni oblik sprječava da se ova vrsta pomiješa s bilo kojom drugom.
Ako pogledate kamenčiće u ušima koji su se nakupili u tuljanovom želucu, možete sa sigurnošću reći koje vrste ribe je jeo”, kaže Julija.
Kako ribe govore?
Uostalom, oni nemaju tako savršen govorni aparat kao osoba. Međutim, možda je govorni aparat riba mnogo napredniji... Uostalom, ribe govore ne samo „ustima”, odnosno čeljustima i zubima, već i škrgama prilikom hranjenja, perajama kada se kreću i čak... sa svojim stomakom.
Na primjer, bajkalski omul je strastveni ventrilokvist. Uspijeva da komunicira sa svojim rođacima koristeći... svoju plivajuću bešiku. Ovaj mjehur također drži ribu na površini i obavlja funkciju izmjene plinova. Tako su naučnici iz Irkutska sa Limnološkog instituta uspjeli ustanoviti da mjehurići koji sadrže plin pomažu omulu i drugim vrstama bajkalskih riba da svjesno razgovaraju.
Istina, može se samo nagađati o čemu govore ribe u Bajkalu. Verovatno pričaju o svemu pod suncem. Mogu, na primjer, saznati ima li hrane u blizini. Kako? Pa, na primjer, škripanjem čeljusti rođaka. Ako neko u blizini jede hranu, onda se vijest o tome proširi veoma daleko. I ribe, čuvši privlačan zvuk čeljusti za žvakanje, doplivaju do mjesta gdje se pojavila hrana.
O čemu tvituju tokom sezone parenja? Ko zna. Bilo bi primitivno ovaj razgovor opisati kao signale muškaraca: "Ovdje ima lijepih ženki" ili "Ova ženka je samo moja! Ne diraj je!" Iako, vjerovatno, takvi razgovori imaju pravo na postojanje u ribljem okruženju. Možda Ribe daju komplimente svojim ljubavnicima, ili možda izražavaju divlje strasti koje ključaju u hladnoj ribljoj krvi.
Naučnici su takođe otkrili da tokom razgovora osetljivost riba koje govore na glas na zvuk koji proizvode primetno opada. Zato se ne oglušuju sopstvenom bukom. Ovaj mehanizam je moguć i kod ljudi, jer mnogi od nas ne prepoznaju svoj glas kada čujemo da je snimljen. Profesor neuronaučnik Andrew Bass kaže da bi dalja istraživanja mogla igrati važnu ulogu u razumijevanju načina na koji čujemo i otvoriti nove puteve istraživanja uzroka ljudske gluvoće.
Ribe će predvideti zemljotres
Nevjerovatno, ali istinito: nalazeći se u dubinama jezera, bajkalske ribe mogu precizno utvrditi da se u svemiru događa magnetska oluja - snažan tok nabijenih čestica leti od Sunca do naše planete. Samo ljudi koji su osjetljivi na vremenske prilike mogu se osjećati loše tokom magnetne oluje, ali se ribe u Bajkalskom jezeru, ispostavilo se, osjećaju toliko loše da čak ni ne jedu.
Ribe su veoma osetljive ne samo na magnetne oluje, već i na zemljotrese, kaže Julija Sapožnikova. - Imaju seizmičku osjetljivost, za to imaju posebne senzorne organe koji kod ljudi nedostaju.
Da li ste ikada gledali kako se kreće jato mlađi? Nedavno sam na Bajkalskom jezeru, u oblasti Malog mora, imao priliku da posmatram orijentaciju ribe. Radoznala mladež, ugledavši moje raznobojne peraje na dnu, okupila se okolo kao po komandi. Ali čim sam se preselio, jato ribe je odmah promenilo pravac. Zanimljivo je da se mladice, čak i kada pobjegnu, ne sudaraju jedna s drugom. Istovremeno se okreću u jednom ili drugom smjeru. Ovo se može uporediti sa ponašanjem uvežbane čete vojnika na vojnoj paradi, kada se svi kao jedan okreću "lijevo i desno!" Prema irkutskim ihtiolozima, ovaj sinhronicitet nije ništa drugo do rad tog organa koji ljudi nemaju. Ribe istovremeno osjećaju da je objekt promijenio položaj, a i same se okreću u drugom smjeru. Da bi se stotinu ljudi naučilo sinhrono kretati, potrebne su godine obuke i vojničke vježbe, jer se čovjek u svemiru kreće uz pomoć očiju i ušiju. Ribe - takođe uz pomoć "šestog čula".
Uostalom, na velikim dubinama, preko hiljadu metara, Golomyanki zapravo nisu potrebne oči. Ali seizmička osjetljivost je jednostavno neophodna. I također neobično dizajnirane uši koje mogu čuti na velike udaljenosti.
- Brbljivica
Naučnici već dugo znaju da ribe čuju. Kao i o čemu pričaju. Tokom Drugog svjetskog rata, pričljiva priroda riba često je uzrokovala da akustične mine usmjerene na neprijateljske brodove i podmornice same eksplodiraju. Tek mnogo kasnije naučnici su ustanovili da je uzrok "spontanih" eksplozija čavrljanje riba. Takođe su dokazali da ove ribe postaju posebno pričljive tokom sezone parenja, ispuštajući zvukove "krštanja", "gruntanja", "cakanja" i "zujanja". Tako se ribe bubnjari, morski pijetlovi, veznici i vezisti posebno razlikuju u tom pogledu.
Kao što znate, dugo su se ribe smatrale gluvim.
Nakon što su naučnici provodili eksperimente kod nas i u inostranstvu metodom uslovnih refleksa (posebno među eksperimentalnim subjektima bili su karasi, smuđevi, linjak, ruš i druge slatkovodne ribe), ubedljivo je dokazano da ribe čuju, granice slušnog organa. Također su određene njegove fiziološke funkcije i fizički parametri.
Sluh je, uz vid, najvažnije od čula daljinskog (beskontaktnog) djelovanja; uz pomoć njega ribe se snalaze u svom okruženju. Bez poznavanja slušnih svojstava riba, nemoguće je u potpunosti razumjeti kako se održava veza između pojedinaca u jatu, kakav je odnos ribe prema ribolovnoj opremi i kakav je odnos između grabežljivca i plijena. Progresivna bionika zahtijeva mnoštvo akumuliranih činjenica o strukturi i funkcioniranju slušnog organa kod riba.
Pažljivi i pametni rekreativni ribolovci već dugo imaju koristi od sposobnosti nekih riba da čuju buku. Tako je rođena metoda hvatanja soma "komadom". U mlaznici se također koristi žaba; Pokušavajući da se oslobodi, žaba, grabljajući šapama, stvara buku koja je dobro poznata somu, a koja se često pojavljuje upravo tu.
Tako da ribe čuju. Pogledajmo njihov slušni organ. Kod riba se ne može naći ono što se naziva vanjski organ sluha ili uši. Zašto?
Na početku ove knjige spomenuli smo fizička svojstva vode kao akustičnog medija prozirnog za zvuk. Koliko bi bilo korisno za stanovnike mora i jezera da naćule uši, poput losa ili risa, kako bi uhvatili udaljeni šušanj i na vrijeme otkrili neprijatelja koji se šulja. Ali loša sreća - ispostavilo se da posedovanje ušiju nije ekonomično za kretanje. Jeste li pogledali štuku? Cijelo njeno isklesano tijelo prilagođeno je za brzo ubrzanje i bacanje - ništa nepotrebno što bi otežavalo kretanje.
Ribe također nemaju takozvano srednje uho, koje je karakteristično za kopnene životinje. Kod kopnenih životinja aparat srednjeg uha igra ulogu minijaturnog i jednostavno dizajniranog primopredajnika zvučnih vibracija, obavljajući svoj rad kroz bubnu opnu i slušne koščice. Ovi "dijelovi" koji čine strukturu srednjeg uha kopnenih životinja imaju drugačiju namjenu, drugačiju strukturu i drugačije ime kod riba. I to ne slučajno. Spoljno i srednje uho sa bubnom opnom nije biološki opravdano u uslovima visokih pritisaka guste mase vode koja se brzo povećava sa dubinom. Zanimljivo je napomenuti da kod vodenih sisara - kitova, čiji su preci napustili kopno i vratili se u vodu, bubna šupljina nema izlaz prema van, jer je vanjski slušni kanal ili zatvoren ili začepljen čepom za uši.
A ipak ribe imaju organ sluha. Evo njegovog dijagrama (vidi sliku). Priroda se pobrinula da ovaj vrlo krhak, fino strukturiran organ bude dovoljno zaštićen - činilo se da je time naglasila njegovu važnost. (A ti i ja imamo posebno debelu kost koja štiti naše unutrašnje uho). Evo lavirinta 2
. Uz to je povezana i sposobnost sluha riba (polukružni kanali - analizatori ravnoteže). Obratite pažnju na odjele označene brojevima 1
I 3
. To su lagena i sakulus - slušni prijemnici, receptori koji percipiraju zvučne valove. Kada je, u jednom od eksperimenata, donji dio lavirinta - sakulus i lagena - odstranjen od gavica s razvijenim refleksom hrane na zvuk, one su prestale reagirati na signale.
Iritacija duž slušnih nerava prenosi se u slušni centar koji se nalazi u mozgu, gdje se dešavaju još nepoznati procesi pretvaranja primljenog signala u slike i formiranja odgovora.
Postoje dvije glavne vrste slušnih organa u ribama: organi bez veze sa plivačkom bešikom i organi čiji je sastavni deo plivačka bešika.
Plivačka bešika je povezana sa unutrašnjim uhom pomoću Weberovog aparata - četiri para pokretno zglobnih kostiju. I premda ribe nemaju srednje uho, neke od njih (ciprinidi, somovi, haracinidi, električne jegulje) imaju zamjenu za to - plivajuću bešiku plus Weberov aparat.
Do sada ste znali da je plivaći mjehur hidrostatski aparat koji reguliše specifičnu težinu tijela (a također da je mjehur bitna komponenta punopravne čorbe od karasa). Ali korisno je znati nešto više o ovom organu. Naime: plivačka bešika se ponaša kao prijemnik i pretvarač zvukova (slično našoj bubnoj opni). Vibracija njenih zidova prenosi se preko Weberovog aparata i riblje uho percipira kao vibracije određene frekvencije i intenziteta. Akustički, plivačka bešika je u suštini ista kao vazdušna komora postavljena u vodu; otuda važna akustička svojstva plivaće bešike. Zbog razlika u fizičkim svojstvima vode i zraka, akustični prijemnik
kao što je tanka gumena kruška ili plivačka bešika, napunjena vazduhom i stavljena u vodu, kada je spojena na dijafragmu mikrofona, dramatično povećava svoju osetljivost. Unutrašnje uho ribe je "mikrofon" koji radi u sprezi sa plivačkom bešikom. U praksi, to znači da iako sučelje voda-vazduh snažno reflektuje zvukove, ribe su i dalje osjetljive na glasove i buku s površine.
Poznata deverika je vrlo osjetljiva u periodu mrijesta i boji se i najmanje buke. Nekada je čak bilo zabranjeno zvoniti za vrijeme mrijesta deverike.
Plivajući mjehur ne samo da povećava osjetljivost sluha, već i proširuje percipirani frekventni opseg zvukova. U zavisnosti od toga koliko puta se zvučne vibracije ponavljaju u 1 sekundi, mjeri se frekvencija zvuka: 1 vibracija u sekundi - 1 herc. Otkucavanje džepnog sata može se čuti u frekvencijskom opsegu od 1500 do 3000 herca. Za jasan, razumljiv govor na telefonu dovoljan je frekvencijski opseg od 500 do 2000 herca. Da bismo mogli da razgovaramo sa gavacom telefonom, jer ova riba reaguje na zvukove u frekvencijskom opsegu od 40 do 6000 herca. Ali kada bi gupi „došli” do telefona, čuli bi samo one zvukove koji leže u opsegu do 1200 herca. Gupijima nedostaje plivački mjehur, a njihov slušni sistem ne percipira više frekvencije.
Krajem prošlog stoljeća eksperimentatori ponekad nisu uzimali u obzir sposobnost različitih vrsta riba da percipiraju zvukove u ograničenom rasponu frekvencija i donosili su pogrešne zaključke o nedostatku sluha kod riba.
Na prvi pogled može se činiti da se sposobnosti ribljeg slušnog organa ne mogu porediti sa izuzetno osjetljivim ljudskim uhom, sposobnim da detektuje zvukove zanemarivog intenziteta i razlikuje zvukove čija se frekvencija kreće od 20 do 20.000 herca. Ipak, ribe su savršeno orijentirane u svojim izvornim elementima, a ponekad se preporuča ograničena frekvencijska selektivnost, jer omogućuje da se iz struje buke izoluju samo oni zvukovi koji se ispostavi da su korisni za pojedinca.
Ako zvuk karakteriše bilo koja frekvencija, imamo čist ton. Čist, nepatvoren ton dobija se pomoću viljuške za podešavanje ili generatora zvuka. Većina zvukova oko nas sadrži mješavinu frekvencija, kombinaciju tonova i nijansi tonova.
Pouzdan znak razvijenog akutnog sluha je sposobnost razlikovanja tonova. Ljudsko uho je u stanju da razlikuje oko pola miliona jednostavnih tonova, različitih po visini i jačini. Šta je sa ribom?
Minnows su u stanju da razlikuju zvukove različitih frekvencija. Istrenirani na određeni ton, mogu zapamtiti taj ton i odgovoriti na njega jedan do devet mjeseci nakon treninga. Neki pojedinci mogu zapamtiti do pet tonova, na primjer, "do", "re", "mi", "fa", "sol", a ako je ton "hrane" tokom treninga bio "re", onda je minnow u stanju da ga razlikuje od susednog.niski ton "C" i viši ton "E". Štoviše, minovice u frekvencijskom rasponu 400-800 herca mogu razlikovati zvukove koji se razlikuju po visini za pola tona. Dovoljno je reći da klavirska klavijatura, koja zadovoljava i najsuptilniji ljudski sluh, sadrži 12 polutonova oktave (odnos frekvencija dva se u muzici naziva oktava). Pa, možda i minousi imaju neku muzikalnost.
U poređenju sa "slušajućim" gavcem, makropod nije muzikalan. Međutim, makropod također razlikuje dva tona ako su jedan od drugog udaljeni 1 1/3 oktave. Možemo spomenuti jegulju, koja je izuzetna ne samo po tome što odlazi na mrijest u daleka mora, već i po tome što može razlikovati zvukove koji se po frekvenciji razlikuju za oktavu. Gore navedeno o oštrini sluha riba i njihovoj sposobnosti pamćenja tonova tjera nas da ponovo pročitamo retke poznatog austrijskog ronioca G. Hassa na nov način: „Najmanje tri stotine velikih srebrnih zvjezdastih skuša plivalo je u čvrstoj masi i počeo da kruži oko zvučnika. Držali su se oko tri metra od mene i plivali kao u velikom kolu. Vjerovatno je da zvuci valcera - to je bila "Južna ruža" Johanna Straussa - nisu imali nikakve veze sa ovom scenom, već su životinje privlačile samo radoznalost, ili u najboljem slučaju zvuci. Ali dojam valcera ribe bio je toliko potpun da sam ga kasnije prenio u našem filmu kako sam ga i sam promatrao.”
Pokušajmo sada detaljnije razumjeti - koja je osjetljivost sluha ribe?
Vidimo dvoje ljudi koji razgovaraju u daljini, vidimo izraze lica svakog od njih, geste, ali uopšte ne čujemo njihove glasove. Protok zvučne energije koja teče u uho je toliko mali da ne izaziva slušni osjećaj.
U ovom slučaju, osjetljivost sluha se može procijeniti prema najnižem intenzitetu (glasnoći) zvuka koji uho detektuje. To nikako nije isto u cijelom rasponu frekvencija koje percipira dati pojedinac.
Najveća osjetljivost na zvukove kod ljudi je uočena u frekvencijskom rasponu od 1000 do 4000 herca.
U jednom od eksperimenata, potočni klen je osjetio najslabiji zvuk na frekvenciji od 280 herca. Na frekvenciji od 2000 herca, njegova slušna osjetljivost je prepolovljena. Općenito, ribe bolje čuju niske zvukove.
Naravno, osetljivost sluha se meri od nekog početnog nivoa, koji se uzima kao prag osetljivosti. Budući da zvučni val dovoljnog intenziteta proizvodi prilično primjetan pritisak, dogovoreno je da se najmanji prag jačine (ili glasnoće) zvuka definira u jedinicama pritiska koji vrši. Takva jedinica je akustična šipka. Normalno ljudsko uho počinje da otkriva zvuk čiji pritisak prelazi 0,0002 bara. Da bismo shvatili koliko je ta vrijednost beznačajna, objasnimo da zvuk džepnog sata pritisnutog na uho vrši pritisak na bubnu opnu koji prelazi prag za 1000 puta! U veoma „mirnoj“ prostoriji, nivo zvučnog pritiska prelazi prag za 10 puta. To znači da naše uho snima zvučnu pozadinu koju ponekad svjesno ne cijenimo. Za poređenje, imajte na umu da bubna opna osjeća bol kada pritisak pređe 1000 bara. Osećamo tako snažan zvuk kada stojimo nedaleko od polijetanja mlaznog aviona.
Sve ove brojke i primjere osjetljivosti ljudskog sluha dali smo samo da bismo ih uporedili sa slušnom osjetljivošću riba. Ali nije slučajno što kažu da je svako poređenje jadno. Vodena sredina i strukturne karakteristike slušnog organa riba čine primjetne prilagodbe uporednim mjerenjima. Međutim, u uslovima povećanog pritiska okoline, osetljivost ljudskog sluha takođe se primetno smanjuje. Bilo kako bilo, patuljasti som ima osjetljivost sluha ništa lošiju od ljudske. Ovo se čini nevjerovatnim, pogotovo jer ribe nemaju Cortijev organ u svom unutrašnjem uhu - najosjetljiviji, suptilni "uređaj", koji je kod ljudi stvarni organ sluha.
Sve je ovako: riba čuje zvuk, riba razlikuje jedan signal od drugog po frekvenciji i intenzitetu. Ali uvijek treba imati na umu da slušne sposobnosti riba nisu iste ne samo među vrstama, već i među jedinkama iste vrste. Ako se još može govoriti o nekakvom "prosječnom" ljudskom uhu, onda u odnosu na sluh riba nije primjenjiv nikakav šablon, jer su osobenosti sluha riba rezultat života u određenoj sredini. Može se postaviti pitanje: kako riba pronalazi izvor zvuka? Nije dovoljno čuti signal, morate se fokusirati na njega. Od vitalne je važnosti za karasa, koji je dostigao zastrašujući signal opasnosti - zvuk uzbuđenja štuke hranom, da lokalizira ovaj zvuk.
Većina proučavanih riba sposobna je lokalizirati zvukove u prostoru na udaljenostima od izvora približno jednakih dužini zvučnog vala; Na velikim udaljenostima, ribe obično gube sposobnost da odrede pravac prema izvoru zvuka i prave pokrete šuljanja, traženja, što se može dešifrirati kao signal "pažnje". Ova specifičnost djelovanja mehanizma lokalizacije objašnjava se neovisnim radom dva prijemnika u ribama: uha i bočne linije. Riblje uho često radi u kombinaciji s plivajućim mjehurom i percipira zvučne vibracije u širokom rasponu frekvencija. Bočna linija bilježi pritisak i mehaničko pomicanje čestica vode. Koliko god da su mehanička pomaka čestica vode uzrokovana zvučnim pritiskom mala, ona moraju biti dovoljna da ih zabilježe živi „seizmografi“ – osjetljive ćelije bočne linije. Očigledno, riba prima informacije o lokaciji izvora niskofrekventnog zvuka u prostoru pomoću dva indikatora odjednom: količine pomaka (bočna linija) i količine pritiska (uho). Provedeni su posebni eksperimenti kako bi se utvrdila sposobnost riječnih smuđa da detektuju izvore podvodnih zvukova koji se emituju kroz magnetofon i vodootporne dinamičke slušalice. U vodu bazena puštali su se prethodno snimljeni zvuci hranjenja – hvatanje i mljevenje hrane smuđem. Ovakav eksperiment u akvariju uvelike je kompliciran činjenicom da višestruki odjeci sa zidova bazena kao da razmazuju i prigušuju glavni zvuk. Sličan efekat se opaža u prostranoj prostoriji s niskim zasvođenim stropom. Ipak, grgeči su pokazali sposobnost usmjerenog otkrivanja izvora zvuka s udaljenosti do dva metra.
Metoda uvjetovanih refleksa hrane pomogla je da se u akvariju utvrdi da su karasi i šarani također sposobni odrediti smjer prema izvoru zvuka. U eksperimentima u akvarijima iu moru neke morske ribe (skuša, roulena, cipal) su otkrile lokaciju izvora zvuka s udaljenosti od 4-7 metara.
Ali uvjeti pod kojima se provode eksperimenti za određivanje ove ili one akustične sposobnosti riba još ne daju ideju o tome kako se zvučna signalizacija provodi u ribama u prirodnom okruženju gdje je ambijentalna pozadinska buka visoka. Zvučni signal koji nosi korisne informacije ima smisla samo kada stigne do prijemnika u neiskrivljenom obliku, a ova okolnost ne zahtijeva posebno objašnjenje.
Eksperimentalne ribe, uključujući žoharu i riječnog smuđa, držane u malim jatama u akvariju, razvile su uvjetovani refleks hrane. Kao što ste možda primijetili, refleks hrane se pojavljuje u mnogim eksperimentima. Činjenica je da se refleks hranjenja kod riba brzo razvija i da je najstabilniji. Akvaristi to dobro znaju. Tko od njih nije izveo jednostavan eksperiment: nahranio ribu porcijom krvavica, dok je tapkao po staklu akvarija. Nakon nekoliko ponavljanja, čuvši poznato kucanje, ribe jure zajedno "do stola" - razvile su refleks hranjenja na uvjetovani signal.
U gornjem eksperimentu date su dvije vrste uvjetovanih signala hrane: jednotonski zvučni signal frekvencije od 500 herca, koji se ritmično emituje kroz slušalicu pomoću generatora zvuka, i buketi "buket" koji se sastoji od zvukova unaprijed snimljenih na kasetofon koji se javlja kada se pojedinci hrane. Da bi se stvorila smetnja buke, mlaz vode je izliven u akvarij sa visine. Pozadinski šum koji je stvarao, kako su mjerenja pokazala, sadržavala je sve frekvencije zvučnog spektra. Bilo je potrebno otkriti da li su ribe u stanju izolirati signal hrane i odgovoriti na njega u kamuflažnim uvjetima.
Pokazalo se da ribe mogu izolirati korisne signale od buke. Štoviše, riba je jasno prepoznala monofoni zvuk, isporučen ritmično, čak i kada bi je "začepio" mlaz vode koja pada.
Zvukove bučne prirode (šuštanje, klokotanje, šuštanje, klokotanje, šištanje itd.) ribe (kao i ljudi) emituju samo u slučajevima kada premašuju nivo okolne buke.
Ovaj i drugi slični eksperimenti dokazuju sposobnost ribljeg sluha da izoluje vitalne signale iz skupa zvukova i buke koji su beskorisni za jedinku date vrste, a koji su prisutni u izobilju u prirodnim uslovima u bilo kojoj vodi u kojoj postoji život.
Na nekoliko stranica smo ispitivali slušne sposobnosti riba. Ljubitelji akvarija, ako imaju jednostavne i pristupačne instrumente, o kojima ćemo govoriti u odgovarajućem poglavlju, mogli bi samostalno izvesti neke jednostavne eksperimente: na primjer, utvrđivanje sposobnosti riba da se fokusiraju na izvor zvuka kada to za njih ima biološki značaj, ili sposobnost riba da emituju takve zvukove u pozadini druge „beskorisne“ buke, ili detekciju granice sluha određene vrste ribe, itd.
Mnogo toga je još uvijek nepoznato, mnogo toga treba razumjeti u strukturi i radu slušnog aparata riba.
Zvukovi koje proizvode bakalar i haringa dobro su proučavani, ali njihov sluh nije proučavan; kod ostalih riba je upravo suprotno. Akustičke sposobnosti predstavnika porodice gobi su potpunije proučene. Dakle, jedan od njih, crni gobi, percipira zvukove koji ne prelaze frekvenciju od 800-900 herca. Sve što prelazi ovu frekventnu barijeru ne „dodiruje“ bika. Njegove slušne sposobnosti mu omogućavaju da opazi promuklo, tiho gunđanje koje njegov protivnik emituje kroz plivajuću bešiku; ovo gunđanje u određenoj situaciji može se dešifrirati kao signal prijetnje. Ali visokofrekventne komponente zvukova koje nastaju kada se bikovi hrane, oni ne percipiraju. I ispostavilo se da neki lukavi bik, ako se želi nasamo guštati svojim plijenom, ima direktan plan da jede na nešto višim tonovima - njegovi saplemenici (aka konkurenti) ga neće čuti i neće ga pronaći. Ovo je naravno šala. Ali u procesu evolucije razvile su se najneočekivanije adaptacije koje su generisane potrebom da se živi u zajednici i zavisi od grabežljivca o svom plenu, slabe jedinke od svog jačeg konkurenta, itd. A prednosti, čak i male, u metode dobijanja informacija (tanak sluh, njuh, oštriji vid, itd.) su se pokazale kao blagoslov za vrstu.
U narednom poglavlju pokazaćemo da zvučni signali imaju tako veliku važnost u životu ribljeg carstva, o čemu se donedavno nije ni slutilo.
Voda je čuvar zvukova .........................................................................................
9
Kako ribe čuju?
...........................................................................................................
17
Jezik bez riječi je jezik emocija...........................................................................................
29
"Muti" među ribama? ................................................................ ........................................................ ............ ...... 35
Riba “esperanto” ................................................ ........................................................ ............ ................. 37
Zagrizite ribu! ................................................................ ........................................................ ........................................ 43
Ne brinite: ajkule dolaze! ................................................................ .................................................... 48
O "glasovima" riba i šta se pod tim podrazumijeva
i šta iz ovoga proizilazi................................................ ........................................................ ............ 52
Riblji signali povezani s reprodukcijom.................................................. .................................................... 55
„Glasovi“ riba tokom odbrane i napada................................................ ................................................... 64
Baronovo nezasluženo zaboravljeno otkriće
Minhauzen................................................ ........................................................ ........................ 74
“Tabela o rangovima” u jatu riba ........................................ ............................................................ ................ .. 77
Akustičke prekretnice na migracionim rutama ................................................ ................................................... 80
Plivačka bešika se poboljšava
seizmograf................................................ ................................................................ ........................................ 84
Akustika ili struja? ................................................................ ........................................................ 88
O praktičnim prednostima proučavanja ribljih "glasova"
i sluh...................................................................................................................................
97
“Izvinite, zar ne možete biti nježniji prema nama...?” ................................................................ ........................97
Ribari su savjetovali naučnike; naučnici idu dalje................................................... .... ............... 104
Izvještaj iz dubine zgloba .................................................. ........................................................ ........ 115
Akustične mine i ribe za rušenje .............................................. ........................................ 120
Bioakustika riba u rezervatu bionike ........................................ ........................................ 124
Za amaterske podvodne lovce
zvuci ..................................................................................................................................
129
Preporučeno štivo ................................................................ ................................................... ......... 143
