Koju funkciju obavlja ćelijska membrana - njena svojstva i funkcije. Stanične membrane

Stanične membrane - molekularna struktura koja se sastoji od lipida i proteina. Njegova glavna svojstva i funkcije:

• odvajajući sadržaj bilo koje ćelije od spoljašnje okruženje, garantujući njen integritet;
• kontrola i uspostavljanje razmene između sredine i ćelije;
• intracelularne membrane dijele ćeliju u posebne odjeljke: organele ili kompartmente.

Riječ "membrana" na latinskom znači "film". Ako govorimo o ćelijskoj membrani, onda je to kombinacija dva filma koja imaju različita svojstva.

Biološka membrana uključuje tri vrste proteina:

1. Periferna – nalazi se na površini filma;
2. Integralni – potpuno prodiru kroz membranu;
3. Poluintegralni - jedan kraj prodire u bilipidni sloj.

Koje funkcije obavlja ćelijska membrana?

1. Ćelijski zid je izdržljiva ćelijska membrana koja se nalazi izvan cito plazma membrana. Obavlja zaštitne, transportne i strukturne funkcije. Prisutan u mnogim biljkama, bakterijama, gljivama i arhejama.

2. Pruža barijerna funkcija, odnosno selektivni, regulirani, aktivni i pasivni metabolizam sa vanjskom okolinom.

3. Sposoban za prenošenje i pohranjivanje informacija, a također učestvuje u procesu reprodukcije.

4. Obavlja transportnu funkciju koja može transportovati supstance u i iz ćelije kroz membranu.

5. Ćelijska membrana ima jednosmjernu provodljivost. Zahvaljujući tome, molekuli vode mogu bez odlaganja proći kroz ćelijsku membranu, a molekuli drugih tvari prodiru selektivno.

6. With stanične membrane dobijaju se voda, kiseonik i hranljive materije, a kroz to se uklanjaju produkti ćelijskog metabolizma.

7. Obavlja ćelijski metabolizam kroz membrane, a može ih izvesti koristeći 3 glavne vrste reakcija: pinocitoza, fagocitoza, egzocitoza.

8. Membrana osigurava specifičnost međućelijskih kontakata.

9. Membrana sadrži brojne receptore koji su sposobni da percipiraju hemijske signale – medijatore, hormone i mnoge druge biološki aktivne supstance. Dakle, ima moć da promijeni metaboličku aktivnost ćelije.

10. Osnovna svojstva i funkcije ćelijske membrane:

• Matrix
• Barijera
• Transport
• Energija
• Mehanički
• Enzimski
• Receptor
• Zaštitni
• Označavanje
• Biopotencijal

Koju funkciju obavlja plazma membrana u ćeliji?

1. Razgraničava sadržaj ćelije;
2. Obavlja protok tvari u ćeliju;
3. Omogućava uklanjanje niza supstanci iz ćelije.

Struktura ćelijske membrane

Ćelijske membrane uključuju lipide 3 klase:

• Glikolipidi;
• Fosfolipidi;
• Holesterol.

U osnovi, ćelijska membrana se sastoji od proteina i lipida i ima debljinu ne veću od 11 nm. Od 40 do 90% svih lipida su fosfolipidi. Važno je napomenuti i glikolipide, koji su jedna od glavnih komponenti membrane.

Struktura ćelijske membrane je troslojna. U sredini se nalazi homogen tečni bilipidni sloj, a proteini ga prekrivaju s obje strane (kao mozaik), djelomično prodiru u debljinu. Proteini su takođe neophodni da bi membrana omogućila posebnim supstancama da ulaze i izlaze iz ćelija koje ne mogu da prodru u sloj masti. Na primjer, joni natrijuma i kalija.

• Ovo je zanimljivo -

Struktura ćelije - video

delimitativno ( barijera) - odvojiti ćelijski sadržaj od spoljašnje sredine;

Reguliše razmjenu između ćelije i okoline;

Oni dijele stanice u odjeljke, ili odjeljke, namijenjene određenim specijaliziranim metaboličkim putevima ( podjela);

Mjesto je nekih kemijskih reakcija (svjetlosne reakcije fotosinteze u hloroplastima, oksidativna fosforilacija tokom disanja u mitohondrijima);

Omogućavaju komunikaciju između stanica u tkivima višećelijskih organizama;

Transport- vrši transmembranski transport.

Receptor- su lokacije receptorskih mjesta koja prepoznaju vanjske podražaje.

Transport materija kroz membranu - jedna od vodećih funkcija membrane, osigurava razmjenu tvari između stanice i vanjskog okruženja. Ovisno o potrošnji energije za prijenos tvari, razlikuju se:

pasivni transport, ili olakšana difuzija;

aktivni (selektivni) transport uz učešće ATP-a i enzima.

transport u membranskoj ambalaži. Postoje endocitoza (u ćeliju) i egzocitoza (izvan ćelije) - mehanizmi koji prenose velike čestice i makromolekule kroz membranu. Tokom endocitoze, plazma membrana formira invaginaciju, njeni rubovi se spajaju, a vezikula se oslobađa u citoplazmu. Vezikula je odvojena od citoplazme jednom membranom, koja je dio vanjske citoplazmatske membrane. Postoje fagocitoza i pinocitoza. Fagocitoza je apsorpcija velikih čestica koje su prilično tvrde. Na primjer, fagocitoza limfocita, protozoa itd. Pinocitoza je proces hvatanja i apsorpcije kapljica tekućine sa tvarima otopljenim u njoj.

Egzocitoza je proces uklanjanja različitih supstanci iz ćelije. Tokom egzocitoze, membrana vezikule, ili vakuole, spaja se sa vanjskom citoplazmatskom membranom. Sadržaj vezikule se uklanja izvan ćelijske površine, a membrana je uključena u vanjsku citoplazmatsku membranu.

U srži pasivno transport nenabijenih molekula leži u razlici između koncentracija vodika i naboja, tj. elektrohemijski gradijent. Supstance će se kretati iz područja sa većim gradijentom u područje sa nižim. Brzina transporta zavisi od razlike u nagibima.

Jednostavna difuzija je transport supstanci direktno kroz lipidni dvosloj. Karakteristično za gasove, nepolarne ili male nenabijene polarne molekule, rastvorljive u mastima. Voda brzo prodire u dvosloj jer njegova molekula je mala i električno neutralna. Difuzija vode kroz membrane naziva se osmoza.

Difuzija kroz membranske kanale je transport nabijenih molekula i jona (Na, K, Ca, Cl) koji prodiru kroz membranu zbog prisustva posebnih proteina koji formiraju kanale koji formiraju pore vode.

Olakšana difuzija je transport tvari pomoću posebnih transportnih proteina. Svaki protein je odgovoran za strogo definiranu molekulu ili grupu srodnih molekula, stupa u interakciju s njim i kreće se kroz membranu. Na primjer, šećeri, aminokiseline, nukleotidi i druge polarne molekule.

Aktivan transport izvode proteini nosači (ATPaza) protiv elektrohemijskog gradijenta, uz potrošnju energije. Njegov izvor su ATP molekuli. Na primjer, natrijum je kalijum pumpa.

Koncentracija kalijuma unutar ćelije je mnogo veća nego izvan nje, a natrijuma - obrnuto. Stoga kationi kalija i natrija pasivno difundiraju kroz vodene pore membrane duž gradijenta koncentracije. Ovo se objašnjava činjenicom da je propusnost membrane za jone kalija veća nego za jone natrija. Shodno tome, kalijum difunduje iz ćelije brže od natrijuma u ćeliju. Međutim, za normalno funkcioniranje ćelije neophodan je određeni omjer od 3 iona kalija i 2 natrijeva iona. Dakle, u membrani postoji natrijum-kalijum pumpa koja aktivno pumpa natrijum iz ćelije i kalijum u ćeliju. Ova pumpa je transmembranski membranski protein sposoban za konformacijske preraspodjele. Zbog toga može na sebe vezati i jone kalija i natrijuma (antiport). Proces je energetski intenzivan:

WITH unutra membrane, joni natrijuma i ATP molekul ulaze u protein pumpe, a ioni kalija dolaze iz vanjske membrane.

Joni natrijuma se spajaju sa proteinskim molekulom, a protein stiče aktivnost ATPaze, tj. sposobnost izazivanja hidrolize ATP-a, što je praćeno oslobađanjem energije koja pokreće pumpu.

Fosfat koji se oslobađa tokom hidrolize ATP vezuje se za protein, tj. fosforiliše protein.

Fosforilacija uzrokuje konformacijske promjene u proteinu; on postaje nesposoban da zadrži ione natrija. Oni se oslobađaju i kreću van ćelije.

Nova konformacija proteina podstiče vezivanje jona kalijuma za njega.

Dodatak kalijevih jona uzrokuje defosforilaciju proteina. Ponovo mijenja svoju konformaciju.

Promjena konformacije proteina dovodi do oslobađanja kalijevih jona unutar ćelije.

Protein je ponovo spreman da na sebe veže jone natrijuma.

U jednom ciklusu rada, pumpa ispumpava 3 jona natrijuma iz ćelije i pumpa 2 jona kalijuma.

Citoplazma– obavezna komponenta ćelije, koja se nalazi između površinskog aparata ćelije i jezgra. Ovo je složen heterogeni strukturni kompleks koji se sastoji od:

hijaloplazma

organele (stalne komponente citoplazme)

inkluzije su privremene komponente citoplazme.

Citoplazmatski matriks(hijaloplazma) je unutrašnji sadržaj ćelije – bezbojna, gusta i prozirna koloidna otopina. Komponente citoplazmatskog matriksa provode procese biosinteze u ćeliji i sadrže enzime neophodne za proizvodnju energije, uglavnom zbog anaerobne glikolize.

Osnovna svojstva citoplazmatskog matriksa.

Određuje koloidna svojstva ćelije. Zajedno sa intracelularnim membranama vakuolnog sistema, može se smatrati visoko heterogenim ili višefaznim koloidnim sistemom.

Omogućava promjenu viskoznosti citoplazme, prijelaz iz gela (deblji) u sol (tečnije), što nastaje pod utjecajem vanjskih i unutrašnjih faktora.

Osigurava ciklozu, ameboidno kretanje, diobu stanica i kretanje pigmenta u hromatoforama.

Određuje polaritet lokacije intracelularnih komponenti.

Pruža mehanička svojstva ćelija - elastičnost, sposobnost spajanja, krutost.

Organelles– trajne ćelijske strukture koje osiguravaju da stanica obavlja određene funkcije. Ovisno o strukturnim karakteristikama, razlikuju se:

membranske organele - imaju membransku strukturu. Mogu biti jednomembranski (ER, Golgijev aparat, lizozomi, vakuole biljnih ćelija). Dvostruka membrana (mitohondrije, plastidi, jezgro).

Nemembranske organele – nemaju membransku strukturu (hromozomi, ribozomi, ćelijski centar, citoskelet).

Organele opšte namene karakteristične su za sve ćelije: jezgro, mitohondrije, ćelijski centar, Golgijev aparat, ribozomi, EPS, lizozomi. Kada su organele karakteristične za određene tipove ćelija, nazivaju se specijalnim organelama (na primjer, miofibrili koji kontrahiraju mišićno vlakno).

Endoplazmatski retikulum- jedinstvena kontinuirana struktura, čija membrana formira mnoge invaginacije i nabore koji izgledaju kao tubule, mikrovakuole i velike cisterne. ER membrane su povezane, s jedne strane, na ćelijsku citoplazmatsku membranu, a s druge na spoljna ljuska nuklearna membrana.

Postoje dve vrste EPS-a - grubi i glatki.

U grubom ili granularnom ER, cisterne i tubule su povezane s ribosomima. je vanjska strana membrane. Glatka ili agranularna ER nema veze sa ribosomima. Ovo je unutrašnja strana membrane.

Cell- samoregulirajuća strukturna i funkcionalna jedinica tkiva i organa. Ćelijska teorija strukturu organa i tkiva razvili su Schleiden i Schwann 1839. godine. Nakon toga, uz pomoć elektronske mikroskopije i ultracentrifugiranja, bilo je moguće odrediti strukturu svih glavnih organela životinja i biljne ćelije(Sl. 1).

Rice. 1. Shema strukture životinjske ćelije

Glavni dijelovi ćelije su citoplazma i jezgro. Svaka ćelija je okružena vrlo tankom membranom koja ograničava njen sadržaj.

Ćelijska membrana se zove plazma membrana i karakterizira ga selektivna propusnost. Ovo svojstvo omogućava esencijalne nutrijente i hemijski elementi prodiru u ćeliju, a višak proizvoda je napušta. Plazma membrana se sastoji od dva sloja molekula lipida koji sadrže specifične proteine. Glavni membranski lipidi su fosfolipidi. Sadrže fosfor, polarnu glavu i dva nepolarna dugolančana repa. masne kiseline. Membranski lipidi uključuju holesterol i estere holesterola. U skladu sa tečnim mozaičkim modelom strukture, membrane sadrže inkluzije proteinskih i lipidnih molekula koje se mogu miješati u odnosu na dvosloj. Za svaku vrstu membrane bilo koja životinjska ćelija karakteriše relativno konstantan sastav lipida.

Membranski proteini se prema svojoj strukturi dijele u dvije vrste: integralne i periferne. Periferni proteini se mogu ukloniti iz membrane bez njenog uništavanja. Postoje četiri tipa membranskih proteina: transportni proteini, enzimi, receptori i strukturni proteini. Neki membranski proteini imaju enzimsku aktivnost, dok drugi vezuju određene tvari i olakšavaju njihov transport u ćeliju. Proteini obezbeđuju nekoliko puteva za kretanje supstanci kroz membrane: formiraju velike pore koje se sastoje od nekoliko proteinskih podjedinica koje omogućavaju molekulima vode i jonima da se kreću između ćelija; formiraju jonske kanale specijalizovane za kretanje određenih vrsta jona kroz membranu pod određenim uslovima. Strukturni proteini su povezani sa unutrašnjim lipidnim slojem i obezbeđuju citoskelet ćelije. Citoskelet daje mehanička čvrstoća stanične membrane. U različitim membranama proteini čine od 20 do 80% mase. Membranski proteini se mogu slobodno kretati u bočnoj ravni.

Membrana također sadrži ugljikohidrate koji se mogu kovalentno vezati za lipide ili proteine. Postoje tri vrste membranskih ugljikohidrata: glikolipidi (gangliozidi), glikoproteini i proteoglikani. Većina membranskih lipida je u tečnom stanju i ima određenu fluidnost, tj. mogućnost kretanja iz jednog područja u drugo. Na vanjskoj strani membrane nalaze se receptorska mjesta koja vezuju različite hormone. Druga specifična područja membrane ne mogu prepoznati i vezati određene proteine ​​i različite biološki aktivne spojeve koji su strani za ove stanice.

Unutrašnji prostor ćelije ispunjen je citoplazmom, u kojoj se odvija većina enzimski katalizovanih reakcija ćelijskog metabolizma. Citoplazma se sastoji od dva sloja: unutrašnjeg, koji se naziva endoplazma, i perifernog, ektoplazme, koji ima visok viskozitet i lišen je granula. Citoplazma sadrži sve komponente ćelije ili organele. Najvažnije od ćelijskih organela su endoplazmatski retikulum, ribozomi, mitohondriji, Golgijev aparat, lizozomi, mikrofilamenti i mikrotubuli, peroksizomi.

Endoplazmatski retikulum je sistem međusobno povezanih kanala i šupljina koji prodiru kroz cijelu citoplazmu. Osigurava transport tvari iz okruženje i unutar ćelija. Endoplazmatski retikulum također služi kao depo za intracelularne ione Ca 2+ i služi kao glavno mjesto sinteze lipida u ćeliji.

ribosomi - mikroskopske sferne čestice prečnika 10-25 nm. Ribosomi su slobodno locirani u citoplazmi ili su vezani za vanjska površina membrane endoplazmatski retikulum i nuklearnu membranu. Oni stupaju u interakciju sa glasnikom i transportnom RNK, a u njima se odvija sinteza proteina. Oni sintetiziraju proteine ​​koji ulaze u cisterne ili Golgijev aparat, a zatim se oslobađaju van. Ribosomi, koji su slobodno locirani u citoplazmi, sintetiziraju proteine ​​koje koristi sama stanica, a ribozomi povezani s endoplazmatskim retikulumom proizvode protein koji se izlučuje iz stanice. Ribosomi sintetiziraju različite funkcionalne proteine: proteine ​​nosače, enzime, receptore, proteine ​​citoskeleta.

Golgijev aparat formiran sistemom tubula, cisterni i vezikula. Povezuje se sa endoplazmatskim retikulumom i onima koji ovdje dolaze biološki aktivne supstance pohranjeni u zbijenom obliku u sekretornim vezikulama. Potonji se stalno odvajaju od Golgijevog aparata, transportuju do ćelijske membrane i spajaju se s njom, a tvari sadržane u vezikulama se uklanjaju iz stanice kroz proces egzocitoze.

lizozomi - membranom okružene čestice veličine 0,25-0,8 mikrona. Sadrže brojne enzime uključene u razgradnju proteina, polisaharida, masti, nukleinskih kiselina, bakterija i stanica.

Peroksizomi formirani od glatkog endoplazmatskog retikuluma, podsjećaju na lizozome i sadrže enzime koji katalizuju razgradnju vodikovog peroksida, koji se razgrađuje pod utjecajem peroksidaza i katalaze.

Mitohondrije sadrže spoljašnje i unutrašnje membrane i predstavljaju „energetsku stanicu“ ćelije. Mitohondrije su okrugle ili izdužene strukture sa dvostrukom membranom. Unutrašnja membrana formira nabore koji strše u mitohondrije - kriste. U njima se odvija sinteza ATP-a, oksidacija supstrata Krebsovog ciklusa i mnoge biološke hemijske reakcije. ATP molekule proizvedene u mitohondrijima difundiraju u sve dijelove ćelije. Mitohondrije sadrže malu količinu DNK, RNK i ribozoma, a uz njihovo učešće dolazi do obnove i sinteze novih mitohondrija.

Mikrofilamenti Oni su tanki proteinski filamenti koji se sastoje od miozina i aktina i čine kontraktilni aparat ćelije. Mikrofilamenti su uključeni u formiranje nabora ili izbočina stanične membrane, kao i u kretanju različitih struktura unutar ćelija.

Mikrotubulečine osnovu citoskeleta i obezbeđuju njegovu snagu. Citoskelet daje ćelijama njihove karakteristike izgled i oblika, služi kao mjesto za vezivanje unutarćelijskih organela i raznih tijela. IN nervne celije snopovi mikrotubula su uključeni u transport tvari od tijela ćelije do krajeva aksona. Uz njihovo učešće, mitotičko vreteno funkcioniše tokom deobe ćelije. Oni igraju ulogu motoričkih elemenata u resicama i flagelama kod eukariota.

Core je glavna struktura ćelije, učestvuje u prenošenju naslednih karakteristika i u sintezi proteina. Jezgro je okruženo nuklearnom membranom koja sadrži mnoge nuklearne pore kroz koje se razmjenjuju različite tvari između jezgre i citoplazme. Unutar njega se nalazi nukleol. Utvrđena je značajna uloga nukleola u sintezi ribosomske RNK i histonskih proteina. Preostali dijelovi jezgre sadrže kromatin, koji se sastoji od DNK, RNK i niza specifičnih proteina.

Funkcije ćelijske membrane

Stanične membrane igraju ključnu ulogu u regulaciji unutarćelijskog i međućelijskog metabolizma. Imaju selektivnu propusnost. Njihova specifična struktura omogućava im da obezbede funkcije barijera, transporta i regulacije.

Funkcija barijere manifestira se u ograničavanju prodiranja spojeva otopljenih u vodi kroz membranu. Membrana je nepropusna za velike proteinske molekule i organske anjone.

Regulatorna funkcija membrane reguliraju unutarćelijski metabolizam kao odgovor na kemijske, biološke i mehaničke utjecaje. Posebni membranski receptori percipiraju različite utjecaje s naknadnom promjenom aktivnosti enzima.

Transportna funkcija kroz biološke membrane može se provoditi pasivno (difuzija, filtracija, osmoza) ili korištenjem aktivnog transporta.

difuzija - kretanje gasa ili rastvorljive supstance duž koncentracijskog i elektrohemijskog gradijenta. Brzina difuzije ovisi o propusnosti ćelijske membrane, kao i o gradijentu koncentracije za nenabijene čestice i električnom i koncentracijskom gradijentu za nabijene čestice. Jednostavna difuzija javlja se kroz lipidni dvosloj ili kroz kanale. Nabijene čestice kreću se prema elektrohemijskom gradijentu, a nenabijene čestice kreću se prema kemijskom gradijentu. Na primjer, kisik, steroidni hormoni, urea, alkohol, itd. prodiru kroz lipidni sloj membrane jednostavnom difuzijom. Kroz kanale se kreću različiti joni i čestice. Ionski kanali su formirani od proteina i dijele se na zatvorene i nepropusne kanale. U zavisnosti od selektivnosti, razlikuje se ionsko selektivne kablove, koji propuštaju samo jedan jon, i kanale koji nemaju selektivnost. Kanali imaju otvor i selektivni filter, a kontrolirani kanali imaju mehanizam za zatvaranje.

Olakšana difuzija - proces u kojem se supstance transportuju kroz membranu pomoću posebnih membranskih transportnih proteina. Na taj način aminokiseline i monosaharidi prodiru u ćeliju. Ova vrsta transporta se odvija veoma brzo.

osmoza - kretanje vode kroz membranu iz rastvora sa nižim u rastvor sa višim osmotskim pritiskom.

aktivni transport - transport tvari protiv gradijenta koncentracije pomoću transportnih ATPaza (jonske pumpe). Ovaj prijenos se događa s utroškom energije.

Na + /K + -, Ca 2+ - i H + -pumpe su više proučavane. Pumpe se nalaze na ćelijskim membranama.

Vrsta aktivnog transporta je endocitoza I egzocitoza. Pomoću ovih mehanizama transportuju se veće supstance (proteini, polisaharidi, nukleinske kiseline) koje se ne mogu transportovati kroz kanale. Ovaj transport je češći u epitelne ćelije crijeva, bubrežne tubule, vaskularni endotel.

At U endocitozi, stanične membrane stvaraju invaginacije u ćeliji, koje se, kada se oslobode, pretvaraju u vezikule. Tokom egzocitoze, vezikule se sa svojim sadržajem prenose na ćelijsku membranu i stapaju s njom, a sadržaj vezikula se oslobađa u vanćelijsku sredinu.

Struktura i funkcije stanične membrane

Da biste razumjeli procese koji osiguravaju postojanje električnih potencijala u živim stanicama, prvo morate razumjeti strukturu ćelijske membrane i njena svojstva.

Trenutno je najšire prihvaćen model tekućeg mozaika membrane, koji su predložili S. Singer i G. Nicholson 1972. godine. Membrana se zasniva na dvostrukom sloju fosfolipida (dvosloj), čiji su hidrofobni fragmenti molekula uronjene u debljinu membrane, a polarne hidrofilne grupe su orijentirane prema van, one. u okolinu vodena sredina(Sl. 2).

Membranski proteini su lokalizirani na površini membrane ili mogu biti ugrađeni na različite dubine u hidrofobnu zonu. Neki proteini pokrivaju membranu, a različite hidrofilne grupe istog proteina nalaze se na obje strane ćelijske membrane. Proteini koji se nalaze u plazma membrani igraju veoma važnu ulogu važnu ulogu: učestvuju u formiranju jonskih kanala, imaju ulogu membranskih pumpi i transportera različitih supstanci, a mogu obavljati i receptorsku funkciju.

Glavne funkcije stanične membrane: barijerna, transportna, regulatorna, katalitička.

Funkcija barijere je ograničavanje difuzije jedinjenja rastvorljivih u vodi kroz membranu, što je neophodno za zaštitu ćelija od stranih, toksičnih supstanci i održavanje relativno konstantnog sadržaja različitih supstanci unutar ćelija. Dakle, ćelijska membrana može usporiti difuziju različitih supstanci za 100.000-10.000.000 puta.

Rice. 2. Trodimenzionalni dijagram tekućeg mozaika modela Singer-Nicholson membrane

Prikazani su globularni integralni proteini ugrađeni u lipidni dvosloj. Neki proteini su jonski kanali, drugi (glikoproteini) sadrže bočne lance oligosaharida koji su uključeni u prepoznavanje stanica među sobom iu međućelijskom tkivu. Molekuli holesterola su usko uz fosfolipidne glave i fiksiraju susjedne dijelove "repova". Unutrašnji dijelovi repova molekula fosfolipida nisu ograničeni u svom kretanju i odgovorni su za fluidnost membrane (Bretscher, 1985.)

Membrana sadrži kanale kroz koje prodiru joni. Kanali mogu biti zavisni od napona ili potencijalno nezavisni. Kanali zavisni od napona otvoren kada se razlika potencijala promijeni, i potencijalno nezavisni(hormonski regulisano) otvara se kada receptori stupaju u interakciju sa supstancama. Kanali se mogu otvarati ili zatvarati zahvaljujući vratima. U membranu su ugrađene dvije vrste kapija: aktivacija(duboko u kanalu) i inaktivacija(na površini kanala). Kapija može biti u jednom od tri stanja:

• otvoreno stanje (obe vrste kapija su otvorene);
• zatvoreno stanje (aktivacijska kapija zatvorena);
• stanje inaktivacije (inaktivaciona kapija zatvorena).

Drugi karakteristična karakteristika membrane je sposobnost selektivnog transporta anorganskih jona, hranjivih tvari i razni proizvodi razmjena. Postoje sistemi pasivnog i aktivnog transfera (transporta) supstanci. Pasivno transport se odvija kroz jonske kanale sa ili bez pomoći proteina nosača, a njegov pokretačka snaga je razlika u elektrohemijskim potencijalima jona između intra- i ekstracelularnog prostora. Selektivnost jonskih kanala određena je njegovim geometrijskim parametrima i hemijskom prirodom grupa koje oblažu zidove kanala i njegovog ušća.

Trenutno su najbolje proučeni kanali koji su selektivno propusni za jone Na+, K+, Ca 2+, kao i za vodu (tzv. akvaporini). Prečnik jonskih kanala, prema različitim studijama, iznosi 0,5-0,7 nm. Kapacitet kanala može varirati 10 7 - 10 8 jona u sekundi može proći kroz jedan jonski kanal.

Aktivan transport se odvija uz utrošak energije i obavlja se takozvanim jonskim pumpama. Jonske pumpe su molekularne proteinske strukture, ugrađen u membranu i vrši prijenos iona prema višem elektrohemijskom potencijalu.

Pumpe rade koristeći energiju ATP hidrolize. Trenutno, Na+/K+ - ATPaza, Ca 2+ - ATPaza, H + - ATPaza, H + /K + - ATPaza, Mg 2+ - ATPaza, koji osiguravaju kretanje iona Na +, K +, Ca 2+, respektivno , su dobro proučeni , H+, Mg 2+ izolovani ili konjugirani (Na+ i K+; H+ i K+). Molekularni mehanizam aktivnog transporta nije u potpunosti shvaćen.

Membrane obavljaju veliki broj različitih funkcija:

membrane određuju oblik organele ili ćelije;

barijera: kontrolira razmjenu rastvorljivih supstanci (na primjer, Na +, K +, Cl - jona) između unutrašnjeg i vanjskog odjeljka;

energije: Sinteza ATP-a na unutrašnjim membranama mitohondrija i fotosinteza u membranama hloroplasta; formiraju površinu za hemijske reakcije (fosforilacija na mitohondrijskim membranama);

su struktura koja osigurava prepoznavanje hemijskih signala (hormonski i neurotransmiterski receptori nalaze se na membrani);

igraju ulogu u međućelijskoj interakciji i potiču kretanje ćelija.

Transport kroz membranu. Membrana ima selektivnu propusnost za rastvorljive supstance, što je neophodno za:

odvajanje ćelije od vanćelijske sredine;

osiguravanje prodora u ćeliju i zadržavanje potrebnih molekula (kao što su lipidi, glukoza i aminokiseline), kao i uklanjanje metaboličkih proizvoda (uključujući i one nepotrebne) iz stanice;

održavanje transmembranskog gradijenta jona.

Intracelularne organele takođe mogu imati selektivno propusnu membranu. Na primjer, u lizosomima membrana održava koncentraciju vodikovih jona (H+) 1000-10000 puta veću nego u citosolu.

Transport preko membrane može biti pasivno, olakšan ili aktivan.

Pasivni transport- ovo je kretanje molekula ili jona duž koncentracijskog ili elektrohemijskog gradijenta. To može biti jednostavna difuzija, kao u slučaju prodora plinova (na primjer O 2 i CO 2) ili jednostavnih molekula (etanola) kroz plazma membranu. U jednostavnoj difuziji, mali molekuli rastvoreni u ekstracelularnoj tečnosti sukcesivno se otapaju u membrani, a zatim u intracelularnoj tečnosti. Ovaj proces je nespecifičan, a brzina prodiranja kroz membranu određena je stepenom hidrofobnosti molekula, odnosno njegovom rastvorljivošću u masti. Brzina difuzije kroz lipidni dvosloj direktno je proporcionalna hidrofobnosti kao i transmembranskom koncentracijskom gradijentu ili elektrohemijskom gradijentu.

Olakšana difuzija je brzo kretanje molekula kroz membranu uz pomoć specifičnih membranskih proteina zvanih permeaze. Ovaj proces je specifičan, odvija se brže od jednostavne difuzije, ali ima ograničenje brzine transporta.

Olakšana difuzija obično je karakteristična za supstance rastvorljive u vodi. Većina (ako ne i svi) membranski transporteri su proteini. Specifičan mehanizam funkcionisanja transportera tokom olakšane difuzije nije dovoljno proučavan. Oni mogu, na primjer, posredovati u transportu rotacijskim kretanjem u membrani. IN U poslednje vreme Pojavile su se informacije da proteini nosači, u kontaktu sa transportiranom supstancom, mijenjaju svoju konformaciju, zbog čega se u membrani otvara svojevrsna "kapija" ili kanal. Ove promjene nastaju zbog energije koja se oslobađa kada se transportirana supstanca veže za protein. Mogući su i relejni transferi. U tom slučaju, sam nosač ostaje nepomičan, a ioni migriraju duž njega s jedne hidrofilne veze na drugu.

Antibiotik gramicidin može poslužiti kao model za ovu vrstu vektora. U lipidnom sloju membrane, njegova dugačka linearna molekula poprima oblik spirale i formira hidrofilni kanal kroz koji K ion može migrirati duž gradijenta.

Dobiveni su eksperimentalni dokazi za postojanje prirodnih kanala u biološkim membranama. Transportni proteini su visoko specifični za supstancu koja se transportuje kroz membranu, po mnogim svojstvima nalik na enzime. Pokazuju veću osjetljivost na pH, kompetitivno ih inhibiraju spojevi slični po strukturi transportiranoj tvari i nekonkurentno agensima koji se specifično mijenjaju. funkcionalne grupe proteini.

Olakšana difuzija se razlikuje od obične difuzije ne samo po brzini, već i po svojoj sposobnosti zasićenja. Povećanje brzine prijenosa tvari događa se proporcionalno porastu gradijenta koncentracije samo do određenih granica. Potonje je određeno "snagom" nosača.

Aktivni transport je kretanje jona ili molekula kroz membranu protiv gradijenta koncentracije zbog energije hidrolize ATP-a. Postoje tri glavna tipa transporta aktivnih jona:

natrijum-kalijum pumpa - Na + /K + -adenozin trifosfataza (ATPaza), koja transportuje Na + van i K + unutra;

pumpa kalcijuma (Ca 2+) - Ca 2+ -ATPaza, koja transportuje Ca 2+ iz ćelije ili citosola u sarkoplazmatski retikulum;

protonska pumpa - H + -ATPaza. Gradijent jona stvoren aktivnim transportom može se koristiti za aktivni transport drugih molekula, kao što su neke aminokiseline i šećeri (sekundarni aktivni transport).

Cotransport je transport jona ili molekula u kombinaciji s prijenosom drugog jona. Simport- istovremeni prenos oba molekula u jednom pravcu; antiport- simultani prijenos oba molekula u suprotnim smjerovima. Ako transport nije povezan s prijenosom drugog jona, ovaj proces se naziva uniport. Kotransport je moguć i tokom olakšane difuzije i tokom aktivnog transporta.

Glukoza se može transportovati olakšanom difuzijom pomoću tipa symport. Cl - i HCO 3 - joni se transportuju kroz membranu crvenih krvnih zrnaca olakšanom difuzijom pomoću nosača zvanog traka 3, tipa antiporta. U ovom slučaju, Cl - i HCO 3 - se prenose u suprotnim smjerovima, a smjer prijenosa je određen prevladavajućim gradijentom koncentracije.

Aktivni transport jona protiv gradijenta koncentracije zahteva energiju koja se oslobađa tokom hidrolize ATP-a u ADP: ATP ADP + P (anorganski fosfat). Aktivni transport, kao i olakšanu difuziju, karakteriše: specifičnost, ograničenje maksimalne brzine (tj. kinetička kriva dostiže plato) i prisustvo inhibitora. Primjer je primarni aktivni transport koji vrši Na + /K + - ATPaza. Za funkcionisanje ovog enzimskog antiport sistema neophodno je prisustvo jona Na+, K+ i magnezijuma. Prisutan je u gotovo svim životinjskim stanicama, a njegova koncentracija je posebno visoka u ekscitabilnim tkivima (na primjer, živci i mišići) i u stanicama koje aktivno sudjeluju u kretanju Na+ kroz plazma membranu (na primjer, u korteksu bubrega i pljuvačne žlezde).

Sam enzim ATPaza je oligomer koji se sastoji od 2 -podjedinice od 110 kDa i 2 glikoproteinske -podjedinice od 55 kDa svaka.. tokom hidrolize ATP-a dolazi do reverzibilne fosforilacije određenog aspartatnog ostatka na -podjedinici sa stvaranjem -aspartamila fosfat.. Za fosforilaciju su potrebni Na + i Mg 2+ , ali ne i K + , dok je za defosforilaciju potreban K + , ali ne Na + ili Mg 2+ . Dva konformaciona stanja proteinskog kompleksa sa različitim nivo energije, koji se obično označavaju E 1 i E 2, pa se stoga naziva i ATPaza vektor tipa E 1 - E 2 . Srčani glikozidi, npr. digoksin I ouabain, inhibiraju aktivnost ATPaze Zbog svoje odlične rastvorljivosti u vodi, ouabain se široko koristi eksperimentalne studije za proučavanje natrijum pumpe.

Općenito prihvaćena ideja o tome kako funkcionira Na + /K + - ATPaza je sljedeća. Na i ATP joni se pridružuju molekulu ATPaze u prisustvu Mg 2+. Vezivanje Na jona pokreće reakciju hidrolize ATP-a, što rezultira stvaranjem ADP i fosforiliranog oblika enzima. Fosforilacija inducira prijelaz enzimskog proteina u novo konformacijsko stanje i regija ili regije koje nose Na postaju izložene vanjskom okruženju. Ovdje se Na + zamjenjuje za K+, budući da je fosforilirani oblik enzima karakteriziran visokim afinitetom za K ione. Obrnuti prijelaz enzima u njegovu prvobitnu konformaciju inicira se hidrolitičkom eliminacijom fosforilne grupe u obliku. anorganskog fosfata i praćen je oslobađanjem K+ u unutrašnji prostor ćelije. Defosforilirano aktivno mjesto enzima može vezati novi molekul ATP-a i ciklus se ponavlja.

Količina K i Na jona koji ulaze u ćeliju kao rezultat pumpe nisu jednake. Za tri uklonjena Na iona, postoje dva uvedena K jona uz istovremenu hidrolizu jednog ATP molekula. Otvaranje i zatvaranje kanala na suprotnim stranama membrane i naizmjenična promjena efikasnosti vezivanja Na i K obezbjeđuju se energijom hidrolize ATP-a. Preneseni ioni - Na i K - su kofaktori ove enzimske reakcije. Teoretski, može se zamisliti mnoštvo pumpi koje rade na ovom principu, iako su trenutno poznate samo neke.

Transport glukoze. Transport glukoze se može odvijati putem ili olakšane difuzije ili aktivnog transporta, iu prvom slučaju se odvija kao uniport, u drugom - kao simport. Glukoza se može transportovati u crvena krvna zrnca olakšanom difuzijom. Michaelisova konstanta (Km) za transport glukoze u crvena krvna zrnca je približno 1,5 mmol/L (to jest, pri ovoj koncentraciji glukoze, oko 50% dostupnih molekula permeaze će biti vezano za molekule glukoze). Budući da je koncentracija glukoze u ljudskoj krvi 4-6 mmol/l, njena apsorpcija crvenim krvnim zrncima odvija se gotovo maksimalnom brzinom. Specifičnost permeaze se već očituje u činjenici da se L-izomer gotovo ne transportuje u eritrocite, za razliku od D-galaktoze i D-manoze, ali su potrebne veće koncentracije da bi se postiglo poluzasićenje transportnog sistema. Kada uđe u ćeliju, glukoza prolazi kroz fosforilaciju i više nije u stanju da napusti ćeliju. Glukozna permeaza se još naziva i D-heksozna permeaza. To je integralni membranski protein sa molekulskom težinom od 45 kDa.

Glukoza se takođe može transportovati pomoću Na+-zavisnog simport sistema koji se nalazi u plazma membranama brojnih tkiva, uključujući bubrežne tubule i intestinalni epitel. U ovom slučaju, jedan molekul glukoze se transportuje olakšanom difuzijom protiv gradijenta koncentracije, a jedan Na ion se transportuje duž gradijenta koncentracije. Cijeli sistem u konačnici funkcionira kroz funkciju pumpanja Na + /K + - ATPaze. Dakle, symport je sekundarni aktivni transportni sistem. Aminokiseline se transportuju na sličan način.

Ca 2+ pumpa je aktivni transportni sistem tipa E 1 - E 2, koji se sastoji od integralnog membranskog proteina, koji se tokom prenosa Ca 2+ fosforilira na ostatku aspartata. Tokom hidrolize svakog ATP molekula, dva Ca 2+ jona se prenose. U eukariotskim ćelijama, Ca 2+ se može vezati za protein koji vezuje kalcijum calmodulin, a cijeli kompleks se vezuje za Ca 2+ pumpu. Proteini koji se vezuju za Ca 2+ takođe uključuju troponin C i parvalbumin.

Ca ioni, poput Na iona, aktivno se uklanjaju iz ćelija Ca 2+ -ATPazom. Membrane endoplazmatskog retikuluma sadrže posebno velike količine proteina kalcijum pumpe. Lanac hemijskih reakcija koje dovode do hidrolize ATP-a i transfera Ca 2+ može se zapisati u obliku sledećih jednačina:

2Ca n + ATP + E 1 Ca 2 - E - P + ADP

Ca 2 - E - P 2Ca ekst + PO 4 3- + E 2

Gdje se nalazi San - Ca2+ izvana;

Ca ext - Ca 2+ nalazi se unutra;

E 1 i E 2 su različite konformacije enzima transportera, čiji je prijelaz iz jedne u drugu povezan s korištenjem ATP energije.

Sistem za aktivno uklanjanje H+ iz citoplazme podržavaju dvije vrste reakcija: aktivnost lanca transporta elektrona (redox lanac) i ATP hidroliza. I redoks i hidrolitička H + pumpa nalaze se u membranama sposobnim da pretvaraju svjetlosnu ili hemijsku energiju u H + energiju (to jest, plazma membrane prokariota, konjugirajuće membrane hloroplasta i mitohondrija). Kao rezultat rada H + ATPaze i/ili redoks lanca, protoni se translociraju, a na membrani se pojavljuje protonska pokretačka sila (H +). Elektrohemijski gradijent vodonikovih jona, kako pokazuju studije, može se koristiti za spregnuti transport (sekundarni aktivni transport) velikog broja metabolita - anjona, aminokiselina, šećera, itd.

Uz aktivnost plazma membrane povezane su one koje osiguravaju apsorpciju čvrstih i tečnih supstanci velike molekularne mase od strane ćelije, - fagocitoza I pinocitoza(iz Gerča. phagos- Tu je , pinos- piće, cytos- ćelija). Stanična membrana formira džepove, ili invaginacije, koje uvlače tvari izvana. Tada se takve invaginacije odvajaju i membranom okružuju kapljicu vanjskog okruženja (pinocitoza) ili čvrste čestice (fagocitoza). Pinocitoza se uočava u velikom broju ćelija, posebno u onim organima u kojima se odvijaju procesi apsorpcije.