Za uspješnu provedbu uzgoja i melioracije ribe potrebno je dubinsko znanje životni ciklus vrijedne vrste riba i najvažnija karika - reprodukcija.
Koncept uzgoj ribe uključuje: razvoj spolnih žlijezda, mrijest, oplodnju, embrionalni i postembrionalni razvoj. Razmnožavanje je moguće tek kada ribe dostignu polnu zrelost, tj. sazrijevanje njihovih reproduktivnih proizvoda (kod ženki, jajašca, kod mužjaka, spermatozoida).
Polna zrelost kod određenih vrsta riba nastupa u u različitim godinama. Većina riba šarana i smuđa dostiže polnu zrelost sa 6-12 godina. Kod nekih vrsta riba, period razvoja zametnih ćelija je odgođen na duže vreme. Tako jesetra dostiže spolnu zrelost sa 6-12 godina (beluga - 10-16 godina). Seksualna zrelost kod mužjaka nastupa 1-2 godine ranije nego kod ženki.
Faktori okoline (prvenstveno temperatura i nutritivni uslovi) imaju veliki uticaj na proces sazrevanja reproduktivnih proizvoda ribe. Niske temperature, kao i nedovoljna ishrana, mogu zaustaviti sazrijevanje spolnih žlijezda. Normalno sazrevanje zametnih ćelija – oogeneza kod žena i spermatogeneza kod muškaraca – odvija se samo u povoljnim uslovima sredine. Svaka zametna ćelija, prije nego što konačno sazrije, mora proći kroz nekoliko faza u svom razvoju. U ovom slučaju razlikuju se dva procesa: 1 – period dostizanja polne zrelosti, počevši od pojave primarnih zametnih ćelija i završavajući formiranjem zrelih reproduktivnih proizvoda; 2 – periodično sazrijevanje određenog dijela reproduktivnih proizvoda u periodu između mrijesta (nakon dostizanja polne zrelosti). Prvi period je duži, drugi različite vrste riba traje različito vrijeme. Dakle, šaran i deverika se razmnožavaju godišnje, ali jesetra umire nakon 3-5 godina, a pacifički losos umire nakon mrijesta.
Faza zrelosti gonada može se odrediti pomoću skala zrelosti. Za ribu šarana i smuđa postoje S.I. ljuske. Kulaev i V.A. Meyen, za jesetru - A.Ya. Nedoshivina, A.V. Lukin i I.N. Molchanova. O.F. Sakun i N.A. Butskaya je razvila dvije univerzalne vage za sve komercijalne grupe riba. Na osnovu ove dvije skale razvijena je jedinstvena univerzalna skala zrelosti spolnih žlijezda ženki i mužjaka.
Razvoj ženskih zametnih ćelija (oogeneza) sastoji se od sljedećih faza:
Faza I – nezrele mlade osobe. Gonade izgledaju kao debele prozirne vrpce uz zidove tjelesne šupljine. Zastupljene su reproduktivne ćelije kod ženki oogonia, ili mlade oocite tokom perioda protoplazmatskog rasta.
Faza II – zrele jedinke, ili jedinke sa razvojem reproduktivnih proizvoda nakon mrijesta. Jajnici su prozirni. Duž njih prolazi veliki krvni sud. Kada se posmatra kroz lupu, jajnici su jasno vidljivi oociti period protoplazmatskog rasta. Pojedinačne oocite su već završile rast i mogu se razlikovati golim okom. Oko jajnih ćelija formira se sloj folikularnih ćelija formiranih od germinalnog epitela jajnika.
Faza III - gonade su daleko od zrelosti, ali su već relativno dobro razvijene. Jajnici zauzimaju od trećine do polovine zapremine trbušne duplje i sadrže male neprozirne jajne ćelije, vidljive golim okom, obično različite nijansežuta boja. Kada jajnik pukne, formiraju se grudvice od nekoliko komada. U ovoj fazi, rast oocita se ne događa samo zbog protoplazme, već i kao rezultat nakupljanja hranjivih tvari u plazmi, predstavljenih granulama žumanca i kapljicama masti. Ovaj period se zove period trofičnog rasta(veliko) .
Ovisno o pigmentu specifičnom za različite vrste riba, jajnici dobivaju različitu nijansu. Vakuole koje sadrže tvari ugljikohidratne prirode pojavljuju se u citoplazmi oocita. Formira se membrana oocita. Prvo se na površini oocita formiraju mikrovili. Tanak sloj homogenog materijala bez strukture formira se na bazi mikroresica. Akumulacijom inkluzija žumanjka u oocitu formira se još jedan sloj koji se sastoji od snopova cjevastih strukturnih elemenata. Tada se unutrašnji sloj pretvara u homogeni vanjski sloj, a oba sloja čine jednu ljusku. Ovisno o biologiji vrste i ekologiji mrijesta, prilagodljivosti tokom filogeneze i drugim uvjetima, školjka različitih vrsta riba ima različitu građu. Dakle, kod jesetra se sastoji od nekoliko slojeva (složena školjka), kod nekih vrsta je jedan sloj.
Prilikom pregleda membrane oocita pod mikroskopom, vidljive su radijalne pruge, pa otuda i naziv zona radiata.
Oocita sa formiranom zonom radiata okružena je folikularnim ćelijama koje formiraju folikulsku membranu ili folikul. Kod nekih vrsta riba, iznad zone radiata se formira još jedna ljuska (želekasta), na primjer, kod plotica. Neke vrste riba imaju ljusku vila.
IV stadijum - gonade su dostigle ili skoro dostigle potpuni razvoj. Oociti su velike i lako se odvajaju jedna od druge. Boja jajnika varira među različitim vrstama riba. Obično je žuta, narandžasta, kod jesetre je siva ili crna. Zametne ćelije su predstavljene oocitima koje su završile trofoplazmatski rast i formirale membrane i mikropile. U fazi 4, kao iu fazi 2 i 3 zrelosti policikličkih riba, jajnici sadrže oogonije i oocite perioda protoplazmatskog rasta, koji čine rezervu za buduće mriještenje.
Ljuska jajeta sadrži mikropil za prodiranje spermatozoida u jaje. Jesetre ih imaju nekoliko (ovo je adaptacija vrste). Jezgro oocita kreće se prema mikropilu. Jezgro i žumance nalaze se polarno. Jezgro je na životinjskom polu, žumance na vegetativnom polu. Žumance se spaja sa masnoćom.
Stadij V – fluidne osobe. Jajne ćelije slobodno izlaze iz genitalnog otvora. Prilikom prelaska u fazu V, jaja postaju prozirna. Kada folikul pukne, jajna stanica nakon toga ulazi u jajovod ili trbušnu šupljinu, ovisno o građi jajnika. Nakon ovulacije dolazi do brzog procesa sazrijevanja - mejoze.
U jesetri se jezgra jezgra otapa i jezgro se smanjuje u veličini. Školjka jezgra se rastvara i počinju podjele. Nakon toga, riblje jajne ćelije se oslobađaju iz folikularne membrane.
VI stadijum – iznedrile jedinke. Reproduktivni proizvodi su zbrisani. Jajnici su mali, mlohavi. Preostali folikuli, kao i neizređena jajašca, prolaze kroz resorpciju. Nakon što se prazni folikuli reapsorbuju, jajnici ulaze u II, au nekim slučajevima i u III stadijum zrelosti.
Razmatrana skala faza zrelosti spolnih žlijezda može se koristiti u analizi riba s jednokratnim mriješćenjem, u kojem se ženke mreste samo jednom godišnje. Međutim, kod nekih vrsta riba mrijest je porcionirana (mnogi šarani, haringa i smuđ). Ženke takvih riba mrijeste se nekoliko puta u toku godine;
Proces razvoj muških zametnih ćelija (spermatogeneza) uključuje nekoliko faza:
Faza I. Prikazane su muške reproduktivne ćelije spermatogonije. Spermatogonije su primarne zametne stanice koje se formiraju u mužjaka riba iz peritonealnog epitela.
Faza II. Testisi izgledaju kao ravne vrpce sivkaste ili bijele boje Pink color. Polne ćelije su predstavljene spermatogonijama u stanju reprodukcije. Dijele se nekoliko puta, povećavajući broj, od svakog početnog nastaje pet (takve grupe se nazivaju ciste).
Faza III. Testisi u ovoj fazi značajno povećavaju volumen, gusti su i elastični. Spermatogonije ulaze u period rasta i pretvaraju se u spermatociti naručujem. Zatim se počinju dijeliti i iz svakog spermatocita prvog reda dobijaju se dva spermatocita drugog reda, a zatim 4 spermatida manja veličina. Nastali spermatidi ulaze u period formiranja i postepeno se pretvaraju u zrele sperme.
Faza IV. Testisi su u ovoj fazi najveće veličine i mliječno bijele boje. U ovoj fazi, spermatogeneza je završena i sjemeni tubuli sadrže spermu.
V faza. Formira se sjemena tekućina, što dovodi do ukapljivanja mase spermatozoida, što uzrokuje njihovo istjecanje.
VI faza. Postavljene jedinke. Testisi su mali i mlohavi. Preostala sperma je izložena fagocitoza.
Poglavlje IIIPOL I PUBERT
Karakteristike omjera spolova
5) rodni sastav tokom perioda migracije;
6) polni sastav u periodu mrijesta;
7) polni sastav tokom zimovanja;
8) polni sastav ulova u različitim ribolovnim alatima;
9) broj ženki koje se mogu koristiti za sakupljanje kavijara za potrebe uzgoja ribe i za pripremu tržišnog kavijara;
10) određivanje broja ženki koje se mrijeste za izračunavanje stope povrata.
Imperativ je evidentirati najmanju i najveću veličinu, težinu i starost spolno zrelih mužjaka i ženki.
Faze zrelosti gonada i komparativna procjena
odvojene skale zrelosti
Stepen zrelosti reproduktivnih proizvoda kod pojedinih vrsta riba različito je određen. Postoje brojne šeme za određivanje stepena polne zrelosti. Ali nema uniformnosti u obrascima čak ni u odnosu na iste vrste riba. Ovo pitanje nije dovoljno obrađeno, iako su mnogo toga već uradili posebno ruski istraživači: Vukotić (1915), Kiselevič (1923 a i b), Filatov i Duplakov (1926), Nedošivin (1928), Mejen (1927, 1936, 1939). , 1944), Kulajev (1927, 1939), Trusov (1947, 1949), Lapicki (1949). Dragocjeni materijali o ovom istom pitanju nalaze se u člancima mnogih naših naučnika: Berga, Dryagina, Tikhoya, Votinova, Naumova itd.
Istovremeno mrijestenje ribe
Šemu za određivanje zrelosti reproduktivnih proizvoda ribe, koju je prvobitno uspostavila najstarija ihtiološka ustanova u našoj zemlji - Astrahanska ihtiološka laboratorija (danas CaspNIRKH), opisao je K. A. Kiselevich (1923) u svojim "Uputstvima za biološka promatranja".
Šema za određivanje zrelosti gonada prema Kiselevichu
Faza I Nezrele osobejuvenales. (latinski izrazijuvenis(množina broj-juvenes) Ijuvenalis(množina broj-juvenales) imaju različita značenja: prvo se među Rimljanima odnosilo na organizme koji su bili mladi, ali već zreli (u odnosu na starija osoba preko 20 godina); drugi - organizmima adolescencije. Dakle, kada se označavaju nezrele ribe, ispravnije je koristiti pojam juvenales; dakle juvenilni (a ne juvenilni) stadijum.) Gonade su nerazvijene, usko uz unutra zidovima tijela (sa strane i ispod plivaće bešike) i predstavljeni su dugim uskim konopcima ili vrpcama, po kojima se spol ne može odrediti okom.
Faza II. Sazrevanje jedinki ili razvoj reproduktivnih proizvoda nakon mrijesta. Gonade su se počele razvijati. Na pupčanim vrpcama nastaju zatamnjena zadebljanja u kojima se već prepoznaju jajnici i testisi. Jaja su toliko mala da se ne vide golim okom. Jajnici se razlikuju od testisa (mlijeka) po tome što duž prvih, na strani okrenutoj prema sredini tijela, teče prilično gusta i odmah uočljiva krvna žila. Na testisima nema tako velikih krvnih sudova. Gonade su male i ne ispunjavaju tjelesne šupljine.
Faza III. Jedinke čije su gonade, iako daleko od zrelosti, relativno razvijene. Jajnici su značajno povećani u veličini i napunjenosti 1 /w to 1 / 2 cijele trbušne šupljine i ispunjeni su malim, neprozirnim, bjelkastim jajima, jasno vidljivim golim okom. Ako isječete jajnik i ostružete krajeve makaza uz otkrivena jajašca, teško ih je otkinuti od unutrašnjih pregrada organa i uvijek stvaraju grudice od nekoliko komada zajedno.
Testisi imaju prošireni prednji dio i sužavaju se pozadi. Površina im je ružičasta, a kod nekih riba crvenkasta zbog obilja malih razgranatih krvnih žila. Kada se pritisne, nemoguće ga je izolirati od testisa tecno mleko. At presjek rubovi testisa nisu zaobljeni i ostaju oštri. Riba se dugo zadržava u ovoj fazi: mnoge vrste (šaran, deverika, plotica, itd.) - od jeseni do proljeća sljedeće godine.
Faza IV. Pojedinci kod kojih su genitalni organi dostigli gotovo maksimalan razvoj. Jajnici su veoma veliki i pune se do 2 / 3 cele trbušne duplje. Jaja su velika, prozirna i ističu kada se pritisnu. Prilikom rezanja jajnika i struganja posjekotine makazama, jaja se stružu jedno po jedno. Testisi su bijeli i ispunjeni tekućim mlijekom, koje lako izlazi kada se pritisne stomak. Kada se napravi poprečni presjek testisa, njegovi rubovi se odmah zaokružuju, a presjek se puni tekućim sadržajem. Ova faza kod nekih riba je kratkotrajna i brzo prelazi u sljedeću.
Faza V Fluid pojedinci. Kavijar i mlo su toliko zreli da slobodno teku ne u kapima, već u mlazu uz najmanji pritisak. Ako ribu držite u okomitom položaju za glavu i protresete je, kavijar i mljeveno mlijeko slobodno izlaze van.
Faza VI. Postavljene jedinke. Reproduktivni proizvodi su potpuno pometeni. Tjelesna šupljina je daleko od ispunjenja unutrašnje organe. Jajnici i testisi su vrlo mali, mlohavi, upaljeni, tamnocrvene boje. 11Rijetko ostaje mali broj malih jajnih stanica u jajniku, koje se podvrgavaju masnoj degeneraciji i resorbiraju. Nakon nekoliko dana, upala nestaje, a spolne žlijezde prelaze II-III stadijum.
Ako su seksualni proizvodi u srednjoj fazi između bilo koje dvije od šest opisanih faza, ili su neki od proizvoda razvijeniji, neki manje, ili kada je promatraču teško precizno naznačiti stupanj zrelosti, tada se to označava kao dva broja povezana crticom, ali se u isto vrijeme ispred stavlja ona faza kojoj su reproduktivni proizvodi bliži u razvoju. Na primjer: III-IV; IV-III; VI-II itd. Osnove ove sheme sadržane su u shemama svih narednih autora.
Skala zrelosti za plotica i deverika (prema V. A. Mvien i S. I. Kulaev)
Ženka plotica i deverika (Ova ljestvica nije primjenjiva za deveriku koja se mrijesti u porcijama)
I stadijum (juvenilni). Pol nije vidljiv golim okom. Gonade imaju izgled tankih prozirnih staklastih niti. Na površini, krvni sudovi su ili potpuno odsutni ili su vrlo slabo vidljivi. U podijeljenoj žlijezdi, pod malim povećanjem, pojedinačna jajašca su vidljiva pod mikroskopom.
Ova faza se javlja kod vrlo mladih osoba u dobi od oko 1 godine.
Faza II. Jajnici imaju izgled prozirnih staklastih niti žućkasto-zelenkaste boje. Tanak krvni sud s vrlo malim granama prolazi duž jajnika. Jaja se mogu razlikovati golim okom ili pomoću lupe. Čvrsto pristaju jedan uz drugi i imaju oblik nepravilnog poliedra sa zaobljenim uglovima. Procenat težine jajnika u odnosu na masu cele ribe je u proseku 0,77 za plotica i 1,21 za deveriku.
Faza III. Jajnik je okruglog oblika, blago se širi na glavi. Kroz cijeli jajnik golim okom su vidljiva jajašca nejednake veličine i višestrukog oblika (kao u fazi II).
Krvni sudovi koji se nalaze duž jajnika su dobro razvijeni i imaju brojne grane. Procenat težine jajnika u odnosu na težinu cijelog tijela ribe je u prosjeku 3,26 za plotu, a 4,1 za deveriku.
Faza III kod riba se javlja od kraja avgusta do početka oktobra.
Faza IV. Jajnik je znatno povećan u volumenu i zauzima veći dio trbušne šupljine. Jaja imaju nepravilan, višestruko zaobljen oblik i usko su prislonjena jedno uz drugo.
Kada se membrana jajnika uništi, jajne ćelije poprimaju sferni oblik, jer više nisu izložene pritisku unutar jajnika. Jaja se čvrsto drže u tkivima jajnika. Na kraju faze IV (proljeće), jezgro u jajima je vidljivo golim okom u obliku male mrlje. Jajnik ima gustu ljusku i elastičan. Krvni sudovi sa brojnim granama su jako razvijeni. IV faza počinje krajem septembra ili sredinom oktobra i traje do aprila-maja, tj. prije mrijesta. Procenat težine jajnika u odnosu na tjelesnu masu cijele ribe u jesen je u prosjeku 8,3 za plotica, 20,9 u proljeće i 11,6 za deveriku.
Prelazak u fazu V (fazu pune zrelosti) karakteriše pojava najpre pojedinačnih providnih jaja, a zatim malih grupa zrelih, providnih jaja. Tada su cijeli dijelovi jajnika ispunjeni zrelim jajima. Prva pojava prozirnih jajnih ćelija u jajniku ukazuje da će u bliskoj budućnosti nastupiti puna zrelost. Ovo stanje jajnika je označeno IV - V. Tranziciona faza IV - V je kratkotrajna.
Stadij V. Jajnik dostiže punu zrelost i ispunjen je tečnim ikrim, koji se oslobađa uz najmanji pritisak na trbuh, pa čak i kada je riba spuštena spuštenog repa. Jaja su prozirna i pravilnog sfernog oblika.
Na samom početku faze V, jajašca, iako prozirna, teško se oslobađaju kada se pritisnu. Tada dolazi puna zrelost.
Stadij V kod plotica i deverika se javlja u aprilu - maju ili početkom juna.
Faza VI. Jajnik je znatno smanjen u veličini i ima mlohav izgled, mekan na dodir i ljubičastocrvene boje. Ljuska je gusta i jaka. U jajniku se nalaze rijetka jaja koja se ne izmrijeste, često bjelkaste boje. Procenat težine jajnika u odnosu na težinu cijelog tijela ribe je u prosjeku 1,3 za plotu i deveriku.
Prijelaz iz faze VI u II se odvija postepeno tokom 1-1,5 mjeseca. Kako prazni folikuli i jajašca koja preostaju nakon mrijesta nestaju, jajnik se postupno mijenja iz ljubičastocrvene u prvo ružičastu, zatim ružičasto-staklastu, i na kraju dobiva žućkasto-zelenkastu boju.
Kod riba koje ponovo sazrijevaju, nakon faze VI, počinje III, a ne II.
Mužjak plotica i deverika
Faza I Isto kao i za ženke.
Faza II. Testisi su dvije tanke zaobljene vrpce gotovo iste dužine kao kod zrelih testisa. Mutne su, blijedoružičaste ili sivkaste boje. Krvne žile je teško vidjeti. Masa testisa je vrlo mala i iznosi u prosjeku 0,34% mase ribe kod plotica, a 0,25% kod deverike. Faza II se javlja krajem jula i avgusta.
Faza III. Kao prvo faza III(obično septembar) testisi su nešto okrugliji nego u prethodnoj fazi, ružičasto-sivi, elastični. U prosjeku čine 0,9% tjelesne težine u ploticama i 0,7% u deverici.
U oktobru-novembru testisi su mutno žute boje, njihov volumen se značajno povećava, a težina testisa kod plotica je već 2,25%, a kod deverike 1,5% tjelesne težine. U februaru - martu, testisi dostižu svoju maksimalnu veličinu, postaju elastični i dobijaju ružičastu curku i bijele boje. Mlijeko još nije pušteno prilikom pritiska na stomak. Čak i pri rezanju testisa ne vire i ne ostavljaju tragove na britvi. Rubovi reza se ne spajaju i ostaju zašiljeni. Težina žlijezde dostiže svoj maksimum i iznosi u prosjeku 7% tjelesne težine za plotabu i 2,5% za deveriku. Ova faza traje skoro četiri mjeseca, a zatim se boja, volumen i težina žlijezde dramatično mijenjaju.
Faza IV. Testis ulazi u period sazrevanja. Makroskopska žlijezda je skoro ista kao u prethodnoj fazi, ali je fino bijele boje i nije tako elastična. Kanal još nije napunjen mlijekom. Kada pritisnete žlijezdu ili trbuh ribe, pojavljuje se gusta kap mlijeka. Kada se testis preseče, ivice posekotine se spajaju i oslobađa se gusto mleko. Težina žlijezde je ista ili nešto manja nego u prethodnoj fazi.
Faza IV se javlja u aprilu.
Stadij V. Testisi su u stanju pune zrelosti i predstavljaju dva natečena elastična mekana tijela, jednolično fino bijele, blago kremaste boje. Na ventralnoj strani nalazi se tanka prekinuta nit trbušne krvne žile. Kako se sperma oslobađa, testisi postaju mnogo tanji, mekši i mlohavi. Ova promjena je posebno uočljiva u kaudalnom dijelu, gdje su testisi smeđe-ružičaste boje. Na početku stadijuma kanalić vrlo oštro strši, koji do kraja stadijuma postaje mlohav i ružičast, ali ostaje jasno vidljiv. Na početku faze, mlijeko teče iz same neotvorene ribe na kraju, mlijeko i dalje teče kada se pritisne. Masa testisa na početku stadijuma je oko 7%, kod deverike 2,5%, na kraju stadijuma - kod plotice 3,4% i kod deverike 1%.
Stadij V kod plotica i deverika se javlja u aprilu-junu.
Faza VI (izbijanje). Testisi su potpuno oslobođeni mlijeka i predstavljaju dvije tanke mlohave niti. IN presjek uglaste su, ružičaste ili braonkaste boje. Krvni sudovi su slabo vidljivi. Masa testisa naglo opada i iznosi samo 0,5% tjelesne težine kod plotica i 0,4% kod deverike.
VI stadijum deverike se javlja u julu.
Skala zrelosti smuđa (prema Meyenu i Kulaevu, sa skraćenicama)
Ženka smuđa
I stadijum (juvenilni). Jajnik je pojedinačni i predstavlja malo prozirno izduženo tijelo u kojem se pojedinačna jajašca ne mogu razlikovati golim okom. Blijedožute je boje sa zelenkastom nijansom, staklasto-providna. Po površini prolaze male krvne žile s malim granama.
Stadij juvenilnosti traje do sredine drugog ljeta života smuđa.
Faza II. Jajnik je staklasto-providan. Jaja su vrlo mala, vidljiva golim okom, ponekad i sa lupom. Boja je blijedožuta sa zelenkastom nijansom.
Faza II javlja se kod nezrelih jedinki sredinom drugog ljeta života i nastavlja se do sredine sljedeće godine. Kod spolno zrelih jedinki počinje nakon završetka VI i nastavlja se do avgusta kod takvih jedinki treba ga označiti kao II-III.
Procenat težine jajnika u odnosu na težinu celog tela ribe je u proseku 2,1%.
Faza III. Jajnik gubi svoju transparentnost. Jasno su vidljive pojedinačne okrugle jajne ćelije, koje su usko ugrađene u tkivo jajnika. Boja je blijedožuta. Faza III za smuđa počinje u avgustu i traje do oktobra. Procenat težine jajnika u odnosu na težinu celog tela ribe je u proseku 3,5%.
Faza IV. Jajnik zauzima veći dio trbušne šupljine. Jajne ćelije imaju nepravilan višestruki oblik (kada se membrana jajnika uništi, postaju sferične) i čvrsto su povezana sa tkivima jajnika. Žuta boja. IV faza kod smuđa počinje u oktobru i traje do sredine marta ili početka aprila. Procenat mase jajnika u odnosu na masu svih riba u oktobru je u proseku 8,8%, u februaru 13%, u martu-aprilu - 26,4%.
Faza V Kavijar je tečan i oslobađa se u jednom potezu. Stadij V se javlja krajem marta ili aprila.
Faza VI. Jajnik je bio jako komprimiran zbog urušavanja zidova. Mekana na dodir. Crvenkasto-sive boje. Sluznica jajnika je bila jako stisnuta i zadebljana. Kada se jajnik otvori, golim okom se vide poprečne ploče koje nose jaja. Nepometena jaja se nalaze u malim količinama. Procenat težine jajnika u odnosu na težinu cele ribe je 2,7%. VI faza kod smuđa traje u prosjeku mjesec dana nakon mrijesta.
Mužjak smuđa
Faza I (maloletni). Gonada je u obliku dvije vrlo tanke i kratke staklaste blijedoružičaste pruge.
Faza II. Testisi imaju izgled dvije tanke zaobljene vrpce, zagasito blijedoružičaste boje. Njihova dužina je jednaka 1/3 razvijenog testisa. Težina testisa je vrlo mala i u prosjeku čini 0,2% ukupne tjelesne težine ribe.
Faza II kod riba se javlja u junu.
Faza III. Testisi su elastični, ružičasto-sive boje, povećanog volumena i zauzimaju polovinu tjelesne šupljine. Na početku III faze (juli) njihova težina iznosi 0,35% ukupne težine ribe, a kasnije (do početka avgusta) -0,7% i, konačno, do kraja etape (do decembra) - 2%.
Do tog vremena testisi gotovo dostižu dužinu zrele žlijezde i izgledaju kao elastične, prilično debele niti blijedožute, pa čak i gotovo bijele boje. Još nema mleka. Prilikom rezanja ivice se ne troše i ostaju oštre. Nema mrlja mlijeka na brijaču. Težina u prosjeku iznosi 2% težine ribe.
Faza IV (sazrevanje). Testisi su vrlo veliki, gotovo dostižu normalnu veličinu zrele žlijezde i imaju mliječnobijelu boju. Zauzima celu tjelesnu šupljinu. Kada se napravi rez na britvi, ostaju mrlje od mlijeka, a ponekad (u malo kasnijem stadiju) kada se pritisne, pojavi se gusta kap mlijeka. Težina testisa je od 6 do 8% tjelesne težine ribe.
Faza IV kod smuđa se javlja od decembra do početka aprila.
V. stadijum. Testisi su u stanju pune zrelosti, dostižu maksimalnu veličinu, veoma otečeni, glatke, zategnute, elastične površine, fino bele boje. Kada pritisnete trbuh ribe, tečno mlijeko izlazi u izobilju. Težina žlijezde doseže svoj maksimum i čini 9% težine ribe.
Kako se mlijeko izbacuje, testisi primjetno kolabiraju, u fazi zrelosti, njihov volumen je jednak približno "/4; oni postaju mlohavi, naborani, ružičasti, pa čak i crveni u kaudalnom dijelu. Kada se pritisne, mlijeko i dalje viri. Težina žlijezde naglo opada i doseže u prosjeku 1,6% težine ribe.
V stadijum smuđa se javlja u aprilu - maju.
Faza VI (izbijanje). Testisi su potpuno bez mlijeka i predstavljaju dvije tanke i mlohave vrpce. Jako su skraćene i približavaju se veličini i obliku II stepena, a imaju smeđkastu boju. Težina se također približava II fazi i u prosjeku iznosi 0,6% težine ribe.
VI stadijum kod mužjaka grgeča se javlja krajem maja.
Stepen polne zrelosti riba prethodno je određivan golim okom. U suštini ovo je najlakši, najbrži i najpraktičniji metod, ali ne daje jasnu sliku kompletnog ciklusa razvoja gonada. Stoga su se počeli pojavljivati radovi u kojima se na osnovu mikroskopskog pregleda opisuje stepen zrelosti ribljih jajašaca i sperme. Mikroskopski element je uključen u Meyenovu shemu za smuđa, ploticu, deveriku, itd. Histološka osnova za vagu za određivanje spolne zrelosti riba je još važnija. Sličnu skalu predložio je V. Z. Trusov (1949a) za smuđa. U njemu su pobliže navedeni znakovi uočeni golim okom, znaci koji su uočljivi pod lupom i histološki.
I. I. Lapitsky (1949) prvi je predložio ljestvicu zrelosti reproduktivnih proizvoda za bijelu ribu, uzimajući u obzir makroskopske i mikroskopske karakteristike. Lapitsky skala je napisana vrlo jasno i sasvim je prikladna za terenski rad. Autor svoju skalu naziva „komercijalnom“.
Ljestvica zrelosti seksualnih proizvoda, bela ribica ludogi (prema Lapitskom sa skraćenicama)
Faza I (maloletni). Jajnici u obliku dva valjka dužine 1-1,5cm, nastavljaju se u obliku niti na bočnim stranama plivaće bešike. Pol nije vidljiv golim okom. Ali pod lupom ili pri malom povećanju mikroskopa, jaja su vidljiva. Jajnik se od testisa razlikuje po prisustvu velikog krvnog suda i lamelarne strukture. Gonade su blijedo ružičaste. Ova faza se nastavlja do sredine druge godine života sige (1+).
Faza II. Jajnik u obliku dva duguljasta vrpca dužine 3-5cm, zaobljen na glavi i snažno sužen na repu. Boja je svetlo ružičasta ili slabo narandžasta. Krvni sud koji prolazi duž žlijezde ima brojne male grane. Jaja su vidljiva golim okom. Opisani znaci faze II karakteristični su za osobe koje još nisu dostigle spolnu zrelost, tj. nikada nisu učestvovali u mrijestu i ova faza traje do četvrte godine života (3+). Kod ženki koje su dostigle polnu zrelost i već su učestvovale u mrijestu, nakon puštanja jaja, počinje II stadij, koji se makroskopski ne razlikuje od opisanog (histološki se razlikuje).
Faza III. Jajnici zauzimaju od 0,50 do 0,75 dužine tjelesne šupljine. Jaja su jasno vidljiva golim okom. Velika jaja su svijetlo narandžasta, mala su svijetlonarandžasta ili bjelkasta. Pločice jajnika koje nose jaja se lako odvajaju jedna od druge i na svakoj ploči su vidljive krvne žile.
Trajanje etape: od početka februara do početka - sredine oktobra.
Faza IV. Jajnici zauzimaju cijelu tjelesnu šupljinu. Jaja su velika, ali su mala jaja vidljiva među velikim.
Trajanje etape nije duže od 15-20 dana (sredina oktobra - početak novembra).
Faza V Period tečnog stanja reproduktivnih proizvoda.
Faza VI. Jajnik je u obliku dvije mlohave, naborane ploče ljubičastocrvene boje. Ima mnogo malih jaja, a povremeno se nađu i velika neizrešena jaja.
Trajanje etape: 1,5-2 mjeseca (prva polovina novembra - decembar).
Porcija mrijestenja ribe
Mnogi istraživači su primijetili da kod nekih riba period mrijesta traje dugo, a da su kod ženki tokom mrijesta veličine jaja različite. No, ranije su se takve činjenice uzimale ili kao pristup pojedinačnih stada iste vrste, ili se manja jaja uopće nisu računala u količinu koja će se mrijesti u tekućoj godini. Tada je ustanovljeno da postoje ribe sa jednokratnim mriješćenjem i ribe sa porcioniranim mriješćenjem, odnosno istovremeno mriještene i porcionalne ribe. Prema P. A. Dryaginu, postoje vrste riba s prijelaznim karakteristikama u prirodi mrijesta (Dryagin, 1949).
K. A. Kiselevich je ustanovio proporcionalnost mrijesta za kaspijske haringe i, u vezi s tim, predložio sljedeću shemu za određivanje faza zrelosti njihovih gonada (Kiselevich, 1923b).
Faze zrelosti gonada kod kaspijskih haringa (prema Kiselevichu)
K. A. Kiselevich ističe da se mrijest u kaspijskoj haringi ne događa odmah, već u tri faze. Prvo se izmrijeti jedan dio jaja, a preostala jaja u fazi III, nezrela, ostaju u jajniku i postepeno sazrijevaju u toku jedne do jedne i po sedmice, prolazeći kroz faze IV i V. Kada je drugi dio spawned; tada u jajniku ostaje posljednji, treći dio u III fazi, koji u istom periodu sazrijeva i izbacuje se. Tek nakon toga se ponovo javlja puna faza VI.
Da bi se označilo da je prvi dio kavijara već pometen, rimski VI je napisan u zagradama ispred oznake zrelosti drugog dijela kavijara; na primjer: (VI) - IV znači da je prvi dio jaja izmriješten, a drugi je u fazi IV. Ako su prva dva dijela već pometena, tada se dvije šestice stavljaju u zagrade. Na primjer, (VI-VI)-III, ili (VI-VI)-V: prvi znači da su dvije porcije jaja izmrijestile ribe, a treći je u fazi III; drugi znači da su dva dijela izbrisana, a treći je u fazi protoka. Dakle, cijeli period razvoja reproduktivnih proizvoda i mrijesta u haringi će biti:
1) nezreo (juvenales), stadijum I;
2) prva porcija kavijara, faze: II, III, IV, V, VI-III;
3) druga porcija kavijara, faze: (VI)-III, (VI)-IV, (VI)-V, (VI)-VI-III;
4) treća porcija kavijara, faze: (VI, VI)-III, (VI, VI)-IV, (VI, VI)"-V, (VI, VI) ili jednostavno VI, pa opet III faza itd. d.
Prepoznavanje prvog, drugog i trećeg dijela je prilično teško i moguće je samo uz određenu vještinu. Da bismo to olakšali, daju se sljedeće upute:
a) Prva porcija kavijara uvijek ispunjava cijelu tjelesnu šupljinu i širi trbuh; testisi velike veličine i masti. U fazi IV, među zrelim prozirnim jajima jasno su vidljiva mala, neprozirna, svjetlija nezrela jaja. Ponekad se među jajima golim okom mogu uočiti dvije grupe - veće i manje. Pod lupom su ove razlike vrlo jasno vidljive.
b) Drugi dio kavijara, čak ni u periodu pune zrelosti, više ne ispunjava cijelu tjelesnu šupljinu, u kojoj se čini da postoji praznina. Trbuh se ne širi toliko; jajnici, iako iste dužine kao prvi put, nisu više tako debeli i voluminozni. U IV fazi, među zrelim jajima vidljive su i male, ali ih je znatno manje i sve su iste veličine.
c) Treći dio još manje ispunjava tjelesnu šupljinu. Trbuh nije otečen, jajnici su dugački, ali relativno tanki. U stadijumima IV i V, među zrelim jajima, mala, nezrela više nisu primetna.
Kod mužjaka su pojedini periodi mrijesta još manje izraženi i mnogo ih je teže razlikovati. Jedini pokazatelj može biti stepen pražnjenja testisa:
a) u prvom periodu ceo testis je skoro iste širine celom dužinom;
b) u drugom periodu, zadnja trećina testisa je već ispražnjena, ali su prednji delovi i dalje široki i mesnati;
c) u trećem periodu samo je prednji kraj testisa mesnat i širok, dok je zadnji deo prazan i izgleda kao cev.
Općenito, kod mužjaka je opća slika zrelosti testisa uvelike maskirana činjenicom da se u različitim stupnjevima njihove zrelosti može istisnuti barem jedna kap mlijeka. U periodu mrijesta se istiskuje više mlijeka, a manje u intervalu između dvije porcije.
Puna ljestvica zrelosti reproduktivnih proizvoda u haringi, koju koristi Volga-Kaspijska ribarska stanica, navedena je u uputama koje je objavio V. A. Meyen (1939.). Postoji šest faza zrelosti: I-adolescentna, II faza mirovanja (gonade su dostigle normalnu veličinu za zrele jedinke, ali reproduktivni proizvodi još nisu razvijeni), III-stadijum razvijenih reproduktivnih proizvoda, IV-stadijum sazrevanja, V - polni proizvodi su potpuno zreli i VI - faza rezanja.
P. A. Dryagin (1939) razvio je shemu za određivanje faza seksualne zrelosti za ciprinide koji se mrijeste u porcijama. P. A. Dryaginova shema za bleak je sljedeća:
Rimski brojevi označavaju faze zrelosti kavijara prema općeprihvaćenoj shemi od šest tačaka, a arapski brojevi označavaju redoslijed porcija (rezanje).
V. A. Meyen (1940) također preporučuje makroskopski pregled jajnika prema sljedećim karakteristikama: odnos težine spolnih žlijezda prema tjelesnoj težini cijele ribe, stepen transparentnosti cijelog jajnika i pojedinačnih jaja, vidljivost jajnih ćelija golim okom, vidljivost jezgra u jajima golim okom, stepen svetlosti sekreta reproduktivnih produkata i opšti oblik gonada , karakteristične karakteristike njihove ljuske, elastičnost spolnih žlijezda i stupanj razvoja krvnih žila.
Mnogo korisnih informacija o reproduktivnim ciklusima riba dato je u radovima prof. P. A. Dryagina (1949, 1952, itd.).
Navedene skale za određivanje spolne zrelosti riba (pored ovih skala postoje i druge) ne karakteriziraju dovoljno jasno stvarno stanje polnih proizvoda pojedinih vrsta (ili skupina vrsta) riba u pojedinim ribolovnim područjima. Morfološke karakteristike reproduktivnih proizvoda nisu dovršene različitih stepeni njihov razvoj (povećanje veličine jajašca, slika rasporeda krvnih žila u spolnim žlijezdama pri različitim stupnjevima razvoja reproduktivnih produkata, makroskopska slika razvoja testisa, itd.), te proučavanje histologije jajnici i testisi u određenim fazama razvoja tek su počeli. Mnoge vage je teško koristiti u slučajevima kada je potrebno brzo i na velikom materijalu odrediti stupanj zrelosti (na primjer, predvidjeti vrijeme približavanja, ribe do mrestilišta i vrijeme samog mrijesta).
Stoga je potrebno razviti manje-više univerzalnu skalu koju bi mogli koristiti i ihtiolog na terenu i poslovni menadžer. Po mom mišljenju, ovakvu skalu za sada treba prepoznati kao onu koju je zacrtao prof. G.V. Nikolsky (1944, 1963), a koji je blizak originalnoj skali Astrahanske ihtiološke laboratorije.
Faza I. Mlade, nezrele osobe;
Faza II. Gonade su vrlo male, jaja su gotovo nevidljiva golim okom;
Faza III. Sazrijevanje, kavijar je vidljiv golim okom, uočava se izuzetno brzo povećanje težine gonada, mlijeko postaje prozirno u blijedo ružičasto;
Faza IV. Zrelost, jaja i mlo sazrevaju (jaja i mlo se ne mogu smatrati zrelim u ovoj fazi), reproduktivne žlezde dostižu svoju maksimalnu težinu, ali uz lagani pritisak polni proizvodi još ne izlaze;
V faza. Razmnožavanje, reproduktivni proizvodi izlaze čak i uz najmanje maženje trbuha, težina spolnih žlijezda od početka mrijesta do njegovog kraja brzo se smanjuje;
VI faza. Odstranjivanje, reproduktivni produkti su pometeni, a genitalni otvor je upaljen, spolne žlijezde su u obliku kolabiranih vrećica, obično kod ženki s pojedinačnim preostalim jajima, a kod mužjaka s ostacima sperme.
Prilikom promatranja spolne zrelosti riba uvijek je potrebno naznačiti koju je shemu zrelosti posmatrač koristio.
Detaljne informacije o dijagramima faza polne zrelosti riba daje P. A. Dryagin u svom članku o terenskim studijama reprodukcije riba (1952).
Podsjetimo da je određivanje zrelosti riba neophodno i za taksonomiju, jer neke morfološke karakteristike ribe variraju ovisno o zrelosti jajnika i testisa (veličina čeljusti kod lososa, najveća visina tijelo, veličina peraja).
Koeficijenti dospijeća i indeksi
Težina gonada postaje jedan od preduslova za određivanje stepena zrelosti reproduktivnih proizvoda, a u savremenim radovima sve se češće (na predlog G.V. Nikolskog, 1939) daje koeficijent zrelosti, što se i razume. kao omjer težine spolnih žlijezda i težine ribe, izražen u postocima. Određuje se ukupna težina ribe (tj. bez odstranjenih spolnih žlijezda), zatim se spolne žlijezde vade, vagaju i određuje se postotak težine gonada od težine cijele ribe. Ovaj koeficijent zrelosti, naravno, ne odražava u potpunosti pravo stanje reproduktivnih proizvoda, ali ipak služi kao značajan dodatak šemama zrelosti.
Formula za izračunavanje koeficijenta dospijeća
Gdje q - traženi koeficijent dospijeća;
g 1 - težina gonada;
g- težina ribe.
Koeficijent zrelosti vam omogućava da pratite napredak sazrijevanja reproduktivnih proizvoda. Nedostatak ovog koeficijenta je što se uzima u obzir težina cijele ribe (uključujući crijevni trakt i njegov sadržaj). Ova težina varira u zavisnosti od punjenja crijeva kod riba s punim želucem, stopa zrelosti će biti podcijenjena.
Prilikom posmatranja stepena zrelosti reproduktivnih proizvoda kod riba uz istovremeni mrijest, P. A. Dryagin (1949) savjetuje određivanje koeficijenta zrelosti najmanje jednom mjesečno kod jedinki polne zrelosti i posebno kod jedinki koje nisu dostigle spolnu zrelost, a treba uzeti u obzir sljedeće posebno uzeti u obzir: maksimalna stopa zrelost jajnika neposredno prije početka mrijesta, indikator neposredno nakon mrijesta i minimalni indikator prije početka novog perioda sazrijevanja na kraju VI faze.
Za ribe sa serijskim mriješćenjem isti se pokazatelji uzimaju u obzir uz mjesečna osmatranja, a pored toga koeficijent zrelosti treba odrediti prije prvog, drugog i trećeg polaganja jaja, kao i neposredno nakon polaganja svake pojedinačne serije.
P. A. Dryagin pridaje poseban značaj maksimalnom koeficijentu zrelosti, koji karakterizira period najvećeg razvoja spolnih žlijezda, koji se kod riba s jednokratnim mriješćenjem javlja neposredno prije mrijesta (jedna do dvije sedmice), kod riba s porcioniranim mriještenjem - prije polaganja prva porcija jaja. Iako vrijednost koeficijenta varira pojedinačno, ona ipak može karakterizirati tok razvoja reproduktivnih proizvoda karakterističnih za pojedine vrste riba.
Određivanje maksimalnog koeficijenta zrelosti jajnika je od teorijske i praktične važnosti, na primjer, za utvrđivanje stepena spremnosti jajnika za mrijest, za izračunavanje prinosa jaja za potrebe uzgoja ribe i za komercijalnu nabavku, za uzimanje u obzir plodnosti i njegova komparativna procjena kod različitih vrsta.
P. A. Dryagin također predlaže korištenje koeficijenta zrelosti za izračunavanje "indeksa zrelosti jajnika". Pod ovim pojmom autor podrazumeva „procentualni odnos koeficijenta zrelosti jajnika, izračunat u pojedinim trenucima njihovog sazrevanja i pražnjenja, prema maksimalnom koeficijentu zrelosti“.
Primjer. Koeficijent zrelosti deverike u oktobru je 4,8. Maksimalni koeficijent zrelosti za ovu vrstu je određen od 10,7 do 16,3, sa prosjekom od 13
Indeks zrelosti
Indeks zrelosti deverike u septembru je 29,0, a koeficijent zrelosti 4,0. Prosječne vrijednosti maksimalnog koeficijenta zrelosti izračunate su za relativno mali broj ribljih vrsta, a utvrđeni prosječni maksimalni koeficijenti još uvijek se mogu precizirati. P. A. Dryagin donosi sljedeće preliminarne zaključke o maksimalnom koeficijentu (skraćeno):
1. Svaka vrsta ribe ima svoj indikator zrelosti, manje-više različit od onog kod drugih vrsta.
2. Individualna varijabilnost koeficijenta je značajna
3. Vrste riba sa serijskim mriješćenjem obično imaju nešto nižu stopu zrelosti.
Prilikom određivanja starosti ribe određuje se i vrijeme početka spolne zrelosti (sposobnost prve reprodukcije). Istraživanja Fultona (1906) i posebno Dryagina (1934) su dokazala da je dužina ribe po dostizanju polne zrelosti obično polovina prosečne maksimalne dužine.
Prilikom prvog određivanja starosti mriještenja ribe, treba imati na umu da vrijeme početka spolne zrelosti kod iste vrste ovisi o mnogim razlozima i mora se utvrditi za svaki istraživani rezervoar. Opservacije o sazrijevanju jajnika i testisa treba obavljati istovremeno s meteorološkim i hidrološkim osmatranjima.
Opšte je pravilo da muškarci ranije prolaze kroz pubertet. Kod lososa, mužjaci postaju sposobni za reprodukciju tokom rečnog perioda svog života, to se ne primećuje kod ženki. U đon(Pleuronectes platessa) Barencovog mora, kako pokazuju studije G.I.Milinskog (1938.), pubertet javlja se kod muškaraca uglavnom u dobi od 8-9 godina, a većina ženki postaje spolno zrela ne prije 11-12 godina.
Sakupljanje i fiksacija gonada
Vrši se sakupljanje i fiksacija gonada Različiti putevi, ali najprikladnije je opisao V.A. Meyen u svom “Uputstvu za određivanje spola i stepena zrelosti reproduktivnih proizvoda u ribama” (1939), odakle smo ovaj opis posuđivali (sa izmjenama).
Iz jedne polovine gonade - jajnika ili testisa, uzmite tri komada zapremine oko 0,5 cm 3 svaki, jedan komad je odsječen od glavnog dijela žlijezde, drugi od srednjeg i treći od repa, jer stepen zrelosti žlijezde u ovim područjima može biti različit. Uzeti uzorci se fiksiraju sublimatom ili Bouinovim fiksatorom.
Sastav sublimatskog fiksatora: zasićeni vodeni rastvor sublimata 100 cm 3 i ledeno sirćetna kiselina 5-6 cm 3 . Fiksacija traje 3-4 h, nakon čega se predmet prebacuje u alkohol od 80 stepeni, u kojem se uzorak pohranjuje. Prije ispitivanja, uzorak se mora staviti jedan dan u slabu otopinu joda u alkoholu od 96° (boje jakog čaja) kako bi se spriječilo kristaliziranje sublimata.
Sastav Bouinove tečnosti: 15 delova zasićenog vodenog rastvora pikrinske kiseline, 5 delova 40% formaldehida i 1 deo glacijalne sirćetne kiseline. Fiksacija traje 24 h. Nakon fiksacije, predmet se postavlja na 1-3 h u vodi, koja se nekoliko puta menja, a zatim stavlja u alkohol od 80 stepeni, gde se čuva.
Postoje i drugi načini da popravite gonade.
Fiksator napravljen od alkohola i formalina daje dobre rezultate: za 90 dijelova 70% alkohola uzeti 10 dijelova 40% formalina, kao i Zenkerovu smjesu (5 G sublimirati, 2.5 G kalijum dihromat, 1 G natrijum sulfat, 100 cm 3 destilovana voda). Prije upotrebe dodati 5 cm 3 glacijalne sirćetne kiseline. Trajanje fiksacije do 24 h.
Korisni vodiči za histološki rad s ribljim ikrima mogu biti knjige G. I. Roskina - Mikroskopska tehnika (1951) i B. Romeisa pod istim naslovom (1953).
Završavajući pregled metoda za određivanje stepena zrelosti reproduktivnih proizvoda ribe, mora se reći da one još nisu savršene, jer ne daju detaljnu sliku o napredovanju sazrijevanja jajnika. Potrebno je nastaviti rad na poboljšanju metodologije za određivanje zrelosti ribljih gonada.
Skala zrelosti (za jedinke koje se istovremeno mrijeste):
1) juvenile(juv) pojedinci (nezreli), spol se ne može razlikovati golim okom. Gonade izgledaju kao tanke niti;
2) pripremni: spolne žlijezde počinju sazrijevati, spol se razlikuje, faza kod većine riba traje cijelo ljeto;
Kod ženki jajnici izgledaju kao prozirne vrpce duž kojih prolazi krvni sud. Jaja se ne vide golim okom.
Kod mužjaka, testisi imaju izgled spljoštenih konopca i ružičasto-bjelkaste su boje;
3) sazrevanje: jajnici se povećavaju u zapremini ribe koje se mrijeste u ovoj fazi od druge polovine ljeta do proljeća sljedeće godine.
Kod ženki jaja su jasno vidljiva golim okom, imaju višestruki oblik i teško ih je odvojiti prilikom struganja. Njihova transparentnost se smanjuje i pri kraju faze postaju neprozirne.
Kod muškaraca, testisi imaju prošireni prednji dio, koji se sužava pozadi. Kada su poprečno rezane, njihove ivice se ne tope;
4) zrelost: genitalije dostižu skoro maksimalan razvoj (kratka faza)
Kod ženki jajnici obično ispunjavaju 2/3 trbušne šupljine. Jaja su velika, prozirna, lako se odvajaju jedno od drugog i ističu kada se pritisnu.
Kod mužjaka su testisi bijeli i ispunjeni tekućim mlijekom kada se testis preseče poprečno, njegovi rubovi su zaobljeni. Prilikom pritiska na trbuh oslobađaju se kapi sperme, često s krvlju;
5) mrijest(tečnost)
Kod ženki, kada se vrši lagani pritisak na trbuh, jaja se oslobađaju.
Kod muškaraca, lagani pritisak na abdomen oslobađa spermu;
6)nokaut: reproduktivni proizvodi su potpuno izbrisani (kratka faza)
Kod ženki jajnici su mlohavi, upaljeni i tamnocrvene boje. Često ostaje mala količina jaja.
Kod muškaraca, testisi su mlohavi, upaljeni i tamnocrvene boje;
6-2) Faza oporavka- gonade se obnavljaju nakon mrijesta i dobivaju elastičan oblik, ali područja jajnika i testisa u blizini urogenitalnog otvora ostaju upaljena.
Prednosti:
Koristi se u terenskim uslovima u PBA
Omogućava jasnu identifikaciju intraspecifične dinamike
Nedostaci:
Subjektivnost
Kvantitativni pokazatelji:
Koeficijent zrelosti je omjer mase spolnih žlijezda i tjelesne mase ribe, %
Indeks zrelosti je procenat CV gonade, izrač. u određenim periodima zrelosti gonada do max KZ.
54. Plodnost riba: osnovni pojmovi i metode za njihovu detekciju.
Plodnost varira u zavisnosti od starosti i uslova okoline.
Apsolutna plodnost (pojedinačno) - broj jaja koje ženka može iznijeti u jednoj sezoni mrijesta.
Sa povećanjem tjelesne težine i veličine, plodnost se povećava
Relativna individualna plodnost je broj jajašaca po jedinici mase ženke.
Radna plodnost je broj jaja uzetih u svrhu reprodukcije od 1 ženke.
Plodnost vrste je broj jajašaca koje izmrijeti ženka tokom cijelog svog života.
Plodnost populacije je broj jaja koje populacija izmrijeti u jednoj sezoni mrijesta.
Metoda za određivanje plodnosti
Snimljeno u fazi 4 zrelosti.
Uzima se težinskom ili volumetrijskom metodom.
Odredite plodnost po porcijama
Analizirajte jaja i odaberite porcije.
55. Osobine određivanja faza zrelosti i plodnosti kod ribljih vrsta koje se mrijeste. Plodnost je broj jaja koje ženka može iznijeti u jednoj sezoni mrijesta. Kod porcionih riba, plodnost se određuje prema broju porcija, ako se riba mrijesti 2-3 porcije, može se odrediti vizualnom metodom ako je >3 porcije, potrebno je uraditi histološke studije; Metode stepena zrelosti gonada: 1) histološki (izrađuju se preseci i utvrđuje stepen zrelosti oocita i sperme), 2) skala zrelosti (juvenilna, preparativna, sazrevanje, zrelost, mrijest, izleganje), 3) kvantitativni pokazatelji masa gonada i tjelesna težina ribe. Za jajnik riba s periodima mriještenja tipične su: nerazvijene jajne stanice ili oociti različitih faza zrelosti. Svaki dio može prethoditi drugom za 2-3 sedmice. Veličina porcije se procjenjuje na osnovu mjerenja prečnika jaja u jajniku tokom perioda prije mrijesta i mrijesta.
Razvoj genitourinarnog sistema u evoluciji riba doveo je do odvajanja reproduktivnih kanala od izvodnih kanala.
Ciklostome nemaju posebne reproduktivne kanale. Iz puknute spolne žlijezde polni proizvodi padaju u tjelesnu šupljinu, iz nje - kroz genitalne pore - u urogenitalni sinus, a zatim se kroz urogenitalni otvor izbacuju.
Kod hrskavičnih riba reproduktivni sistem je povezan sa sistemom za izlučivanje. Kod ženki većine vrsta, jaja se oslobađaju iz jajnika kroz Müllerove kanale, koji djeluju kao jajovodi i otvaraju se u kloaku; Volfov kanal je mokraćovod. Kod mužjaka vukova, kanal služi kao sjemenovod, a također se otvara u kloaku kroz urogenitalnu papilu.
Kod koštanih riba, Wolffovi kanali služe kao ureteri, Müllerovi kanali su smanjeni kod većine vrsta, a reproduktivni proizvodi se izlučuju kroz nezavisne genitalne kanale koji se otvaraju u genitourinarni ili genitalni otvor.
Kod ženki (većine vrsta), zrela jajašca se oslobađaju iz jajnika kroz kratki kanal koji formira membrana jajnika. Kod muškaraca, tubuli testisa se povezuju sa sjemenovodom (nije spojen s bubregom), koji se otvara prema van kroz genitourinarni ili genitalni otvor.
Polne žlijezde, spolne žlijezde - testisi kod muškaraca i jajnici ili jajnici kod ženki - trakaste ili vrećaste tvorevine koje vise na naborima potrbušnice - mezenterija - u tjelesnoj šupljini, iznad crijeva, ispod plivačke bešike. Struktura spolnih žlijezda, slična u bazi, različite grupe riba ima neke osobine gonade su nesparene, kod prave ribe su gonade uglavnom uparene. Varijacije u obliku spolnih žlijezda kod različitih vrsta uglavnom se izražavaju u djelomičnom ili potpunom spajanju parnih žlijezda u jednu nesparenu (ženka bakalara, smuđ, jegulja, mužjak gerbil) ili u jasno izraženoj asimetriji razvoja: često su spolne žlijezde različite. po zapremini i težini (kapelin, tolstolobik itd.), sve do potpunog nestanka jednog od njih. Sa unutrašnje strane zidova jajnika u njegovu šupljinu nalik prorezu protežu se poprečne jajonosne ploče na kojima se razvijaju zametne stanice. Osnovu ploča čine vezivno tkivo sa brojnim granama. Duž niti prolaze jako razgranate krvne žile. Zrele reproduktivne stanice padaju s ploča za polaganje jaja u šupljinu jajnika, koja se može nalaziti u sredini (na primjer, smuđ) ili sa strane (na primjer, ciprinidi).
Jajnik se direktno spaja sa jajovodom koji izvodi jajašca. Kod nekih oblika (losos, čađ, jegulja) jajnici nisu zatvoreni i zrela jajašca padaju u tjelesnu šupljinu, a odatle se kroz posebne kanale uklanjaju iz tijela. Testisi većine riba su uparene strukture nalik vrećama. Zrele zametne ćelije se izlučuju kroz izvodne kanale - semenovod - u spoljašnje okruženje kroz poseban genitalni otvor (kod mužjaka lososa, haringe, štuke i nekih drugih) ili kroz urogenitalni otvor koji se nalazi iza anusa (kod mužjaka većine koštanih riba).
Ajkule, raže i himere imaju pomoćne spolne žlijezde (prednji dio bubrega, koji postaje Leydigov organ); sekret žlijezda se miješa sa spermom.
Kod nekih riba, kraj sjemenovoda je proširen i formira sjemeni mjehur (koji nije homologan istoimenim organima kod viših kralježnjaka).
Poznato je o funkciji žlijezda sjemenih mjehurića kod nekih predstavnika koštanih riba. Od unutarnjih zidova testisa, sjemeni tubuli se protežu prema unutra, konvergirajući u ekskretorni kanal. Na osnovu lokacije tubula, testisi koštanih riba dijele se u dvije grupe: ciprinoidne, ili acinozne, - kod šarana, haringe, lososa, soma, štuke, jesetre, bakalara itd.; perkoidno, ili radijalno, - kod perciformesa, štapića itd.
U testisima ciprinoidnog tipa, seminiferni tubuli se uvijaju u različitim ravnima i bez specifičnog sistema. Kao rezultat toga, njihova pojedinačna područja nepravilnog oblika (tzv. ampule) vidljiva su na poprečnim histološkim presjecima. Izvodni kanal se nalazi u gornjem dijelu testisa. Rubovi testisa su zaobljeni.
U testisima perkoidnog tipa, sjemenski tubuli se protežu radijalno od zidova testisa. Oni su ravni, izvodni kanal se nalazi u sredini testisa. Testis u poprečnom presjeku ima trokutast oblik.
Duž zidova tubula (ampula) leže velike ćelije - izvorne sjemene ćelije, primarne spermatogonije i budući spermatozoidi.
Zametne ćelije se pojavljuju rano u embrionalnom razvoju u genitalnim naborima koji se protežu duž tjelesne šupljine. Kod juvenilnog lososa (ružičasti losos, klet, sockey losos, masu losos, koho losos i atlantski losos) primarne zametne stanice nalaze se u fazi formiranja primarnih bubrežnih kanala. U embrionu atlantskog lososa primordijalne zametne ćelije su identificirane u dobi od 26 dana. Kod riblje mlađi se gonade već mogu naći u obliku vlasi nalik na dlake.
Oogonia - buduća jajašca - nastaju kao rezultat podjele rudimentarnih ćelija zametnog epitela, to su okrugle, vrlo male ćelije, nevidljive golim okom. Nakon ovogonijskih podjela, oogonija se pretvara u oocit. Nakon toga, tokom oogeneze - razvoja jajnih ćelija - razlikuju se tri perioda: period sinaptičkog puta, period rasta (mali - protoplazmatski i veliki - trofoplazmatski) i period sazrijevanja.
Svaki od ovih perioda podijeljen je na nekoliko faza. Period sinaptičkog puta karakterizira uglavnom transformacija ćelijskog jezgra (oocita). Zatim dolazi period malog protoplazmatskog rasta, kada dolazi do povećanja veličine jajne ćelije usled nakupljanja citoplazme. Ovdje se razvoj oocita dijeli na juvenilnu fazu i fazu jednoslojnog folikula.
U juvenilnoj fazi jajne ćelije su još relativno male, najčešće okruglog oblika, sa tankom, besstrukturnom, takozvanom primarnom (proizvedenom od samog jajeta) membranom, uz koju su susjedne pojedinačne folikularne ćelije, a spolja - ćelije. vezivno tkivo. Jezgro oocita ima jasno vidljivu tanka ljuska; Okrugla je i velika i gotovo uvijek leži u sredini. Duž periferije jezgra nalaze se brojne jezgre, većinom uz ljusku. U fazi jednoslojnog folikula, sopstvena membrana postaje deblja, a iznad nje se formira folikularna membrana sa susjednim pojedinačnim ćelijama vezivnog tkiva.
U istoj fazi, vitelogena zona se često može otkriti u oocitu. Ova zona ima ćelijsku, pjenastu strukturu i pojavljuje se u citoplazmi oko jezgra, na određenoj udaljenosti od njega (cirkumnuklearna zona). Do kraja faze (i perioda), jajne ćelije su se toliko povećale da se mogu razlikovati pomoću lupe ili čak golim okom.
Tokom formiranja jajne ćelije, zajedno sa transformacijama jezgra, one se formiraju i akumuliraju u njoj. hranljive materije, koncentrisane u žumancetu (proteini i lipidi) i čisto lipidne inkluzije, koje se zatim, tokom razvoja embriona, koriste za njegove plastične i energetske potrebe. Ovaj proces počinje u periodu velikog rasta jajne ćelije, kada se na njenoj periferiji pojavljuju vakuole koje sadrže ugljene hidrate. Dakle, period velikog (trofoplazmatskog) rasta oocita karakterizira povećanje ne samo količine protoplazme, već i akumulacije hranjivih i trofičkih tvari - proteina i masti.
U periodu velikog rasta dolazi do vakuolacije citoplazme, pojave žumanca i punjenja oocita njime. Period velikog rasta takođe se sastoji od nekoliko faza. U fazi citoplazmatske vakuolizacije, jajne ćelije, uvećane u odnosu na prethodnu fazu, imaju donekle ugaoni oblik usled pritiska susednih ćelija. Membrane oocita - vlastito, folikularno, vezivno tkivo - postale su jasnije definirane. Na periferiji oocita formiraju se pojedinačne male vakuole, koje povećavajući broj stvaraju manje ili više gust sloj. To su buduće kortikalne alveole, odnosno granule. Sadržaj vakuola sastoji se od ugljikohidrata (polisaharida), koji nakon oplodnje jajeta doprinose apsorpciji vode ispod ljuske i stvaranju perivitelinskog prostora. Kod nekih vrsta (losos, šaran) masne inkluzije se pojavljuju u citoplazmi prije vakuola. U jezgru, jezgre se protežu dublje od ljuske. U sljedećoj fazi - početnoj akumulaciji žumanca - na periferiji oocita između vakuola pojavljuju se zasebne male kuglice žumanca, čiji se broj brzo povećava, tako da do kraja faze zauzimaju gotovo cijelu plazmu jajne stanice. .
Tanke tubule pojavljuju se u tunici propria, dajući joj radijalne pruge (Zona radiata); Hranjive tvari prodiru kroz njih u oocitu. Iznad sopstvene membrane, kod nekih riba, formira se druga sekundarna membrana - membrana (derivat folikularnih ćelija koje okružuju oocit). Ova ljuska, različite strukture (želečasta, saćasta ili vilica), nakon što oocita napusti folikul, služi za pričvršćivanje jajeta za supstrat. Folikularna membrana postaje dvoslojna. Granice jezgra su jasne, ali su postale krivudave i nalik na kandže.
Sljedeću fazu - punjenje jajne stanice žumanjkom - karakterizira vrlo snažno povećanje volumena žumanca, čije čestice umjesto sferičnog dobivaju višestruki oblik grudvice. Vakuole su pritisnute prema površini oocita.
Zbog dominacije kvantitativnih promjena u ovom trenutku (bez značajnih morfoloških pomaka), neki istraživači smatraju neprimjerenim ovu fazu izdvajati kao samostalnu. Do kraja faze, oocita dostiže svoju konačnu veličinu. Primjetne su promjene u žumanjku i jezgri: jezgro se počinje pomicati (prema životinjskom polu), njegove konture postaju manje jasne; Čestice žumanca počinju da se spajaju. Formiranje sekundarne ljuske je završeno.
Poslednja faza razvoja je faza zrele oocite. Čestice žumanjka kod većine riba (s izuzetkom vijuna, makropoda i nekih ciprinida) spajaju se u homogenu masu, oocit postaje proziran, citoplazma se koncentrira na periferiji oocita, a jezgro gubi svoje konture. Transformacije jezgra ulaze u završnu fazu.
Dvije podjele sazrijevanja slijede jedna za drugom. Kao rezultat, formira se jezgro zrele oocite s haploidnim brojem kromosoma i tri redukcijska tijela, koja ne sudjeluju u daljem razvoju, odvajaju se od jajeta i degeneriraju. Nakon druge diobe sazrijevanja, mitotički razvoj jezgre dostiže metafazu i ostaje u tom stanju do oplodnje.
Dalji razvoj (formiranje ženskog pronukleusa i odvajanje polarnog tijela) događa se nakon oplodnje.
Kanal (mikropil) prolazi kroz sopstvenu (Z. radiata) i želeastu membranu, kroz koju spermatozoid prodire u jajnu stanicu tokom oplodnje. Teleosti imaju jedan mikropil, jesetra ih ima nekoliko: zvjezdasta jesetra - do 13, beluga - do 33, crnomorsko-azovska jesetra - do 52. Stoga je polispermija moguća samo kod jesetra, ali ne i kod koštica. Za vrijeme ovulacije folikularne i vezivne membrane pucaju i ostaju na pločicama koje nose jajašce, a oocita koja se iz njih oslobađa, okružena svojim i želeastim membranama, pada u šupljinu jajnika ili tjelesnu šupljinu. Ovdje se ovulirane jajne stanice nalaze u tečnosti šupljine (jajnika), održavajući sposobnost oplodnje relativno dugo (Tabela 3). U vodi ili izvan šupljine tečnosti, brzo gube ovu sposobnost.
Kod morskih pasa i raža, koje karakterizira unutrašnja oplodnja, oplođeno jaje, krećući se duž genitalnog trakta, okruženo je drugom - tercijarnom - membranom. Supstanca nalik na rog ove ljuske formira tvrdu kapsulu koja pouzdano štiti embrij u vanjskom okruženju.
Tokom razvoja oocita, uz druge promjene, dolazi do kolosalnog povećanja njegove veličine: tako se, u poređenju sa oogonijama formiranim tokom posljednje diobe oogonije, volumen zrele oocite povećava kod smuđa za 1.049.440 puta, kod plotica - za 1.271.400 puta.
Tabela 3. Očuvanje sposobnosti oplodnje jajima
| >8 |
Kod jedne ženke jajne ćelije (i nakon ovulacije jaja) nisu iste veličine: najveće mogu biti 1,5-2 puta veće od najmanjih. To ovisi o njihovoj lokaciji na ploči jajovoda: oocite koje leže u blizini krvnih žila bolje su opskrbljene hranjivim tvarima i dostižu veće veličine.
Posebnost procesa razvoja spermatozoida - spermatogeneze - je višestruko smanjenje ćelija. Svaka originalna spermatogonija se dijeli nekoliko puta, što rezultira nakupljanjem spermatogonije ispod jedne membrane, koja se naziva cista (faza reprodukcije). Spermatogonija formirana tokom posljednje diobe se neznatno povećava, u njenom jezgru dolazi do mejotičkih transformacija i spermatogonija se pretvara u spermatocit prvog reda (faza rasta). Zatim se javljaju dvije uzastopne diobe (faza sazrijevanja): spermatocit prvog reda se dijeli na dva spermatocita drugog reda, zbog čije diobe nastaju dvije spermatide. U sljedećoj – završnoj – fazi formiranja, spermatidi se pretvaraju u spermatozoide. Tako se iz svakog spermatocita formiraju četiri spermatide sa polovičnim (haploidnim) setom hromozoma. Oklop ciste puca, a spermatozoidi ispunjavaju sjemeni tubul. Zreli spermatozoidi napuštaju testis kroz sjemenovod, a zatim izlaze kroz kanal.
Karakteristična karakteristika razvoja testisa je jaka neravnomjernost (asinhronost) razvoja organa u cjelini. Ova neravnomjernost je posebno izražena kod riba koje prvi put sazrijevaju, ali je dosta jasno izražena i kod mriještenih, ponovno zrelih jedinki. Kao rezultat toga, gotovo svi mužjaci se mrijeste u porcijama i od njih se može dobiti sperma tokom dužeg perioda.
Proces sazrijevanja zametnih stanica kod različitih riba slijedi, općenito, isti obrazac. Kako se spolne ćelije unutar jajnika i testisa razvijaju, mijenjaju se i izgled i veličina spolnih žlijezda. To je podstaklo stvaranje takozvane skale zrelosti gonada, pomoću koje bi se na osnovu vanjskih znakova spolnih žlijezda mogao odrediti stupanj zrelosti reproduktivnih proizvoda, što je vrlo važno u naučnim i komercijalnim istraživanjima. Češće od ostalih koriste univerzalnu skalu od 6 tačaka, na kojoj se zasniva opšti znakovi za različite vrste riba. Predložene su i druge vage koje uzimaju u obzir karakteristike sazrijevanja određenih skupina riba. Tako je za jajnike šarana i smuđa V. M. Meyen predložio skalu od 6, a za testise S. I. Kulaeva - skalu od 8 bodova.
Kod velike većine riba oplodnja je vanjska. Ribe hrskavice, koje karakteriziraju unutarnja oplodnja i živost, imaju odgovarajuće promjene u strukturi reproduktivnog aparata. Razvoj njihovih embriona događa se u stražnjem dijelu jajovoda, koji se naziva maternica. Od koštanih riba, živost je tipična za gambusiju, brancina i mnoge druge akvarijske ribe. Njihovi mladi se razvijaju u jajnicima.
Tabela 4. Skala zrelosti gonada. Ženke
Faza se ne ponavlja (dešava se jednom u životu)
Kod nezrele ribe, ova faza slijedi I stadij; u jajnicima spolno zrelih ženki, faza II nastaje nakon nestanka znakova prošlog mrijesta, odnosno nakon faze VI
| III | Jajnici su okruglog oblika, žućkasto-narandžaste boje, zauzimaju oko 1/3–1/2 dužine tjelesne šupljine. Ispunjeni su malim neprozirnim žućkastim ili bjelkastim jajima, jasno vidljivim golim okom. Kada se jajnik preseče, jaja se drže u grudvicama; ploče za polaganje jaja su još vidljive. Duž zidova jajnika prolaze velike razgranate krvne žile | Oociti su gušće zbog povećanja njihove veličine. Oni su na početku perioda velikog (trofoplazmatskog) rasta: većina oocita prolazi kroz faze vakuolizacije citoplazme i početka formiranja žumanca. Ima mlađih generacija. Kod ženki koje su se već izmrijetile mogu se pojaviti resorptivna, neizrešena jaja. |
| IV | Jajnici su jako uvećani u volumenu i zauzimaju više od polovine - ponekad i do 2/3 tjelesne šupljine. Svetlo narandžaste su boje, čvrsto nabijene neprozirnim jajima. Zidovi jajnika su providni. Prilikom rezanja pojedina jaja ispadaju. Ploče za polaganje jaja se ne razlikuju. Makroskopski je lako uočiti prijelaz oocita starije generacije u sljedeću fazu: u jajniku blizu zrelosti pojavljuju se pojedinačna veća i prozirnija jajašca među žutim zamućenim jajnim stanicama. Broj ovakvih jaja se povećava. | Oociti starije generacije su na kraju perioda trofoplazmatskog rasta, odnosno u fazi punjenja žumancem. Postoje oociti mlađih generacija. Ponekad postoje ostaci degeneriranih zrelih jaja (kod zrelih riba) |
| V | Jajnici dostižu svoju maksimalnu veličinu ispunjeni su jajima, koja istječu kada se nežno mazi trbuh (i nakon injekcija hipofize, bez ikakvog pritiska). Ovulirana jaja su prozirna i sferična | Oociti starije generacije su dostigli svoju definitivnu veličinu. Grudice žumanca se spajaju (kod većine vrsta). Jezgro se ne može razlikovati. Oociti izlaze iz folikula. Prisutne su jajne ćelije mlađih generacija |
| VI | Ekstrakcija, jajnik nakon mrijesta. Zidovi jajnika kolabiraju, postaju mlohavi, neprozirni, naborani i crvenkasto-plavkaste boje. Prazan jajnik uveliko smanjuje volumen | Prazni folikuli, degenerirajuća zrela jajašca koja ostaju neizređena, oociti mlade generacije |
Nakon nekog vremena upala nestaje, jajnik postepeno svijetli, postaje svijetloružičast i ulazi u II stadij.
Tabela 5 Skala zrelosti gonada. Muškarci
Faza se ne ponavlja
| II | Testisi su predstavljeni tankim bjelkastim ili blago ružičastim vrpcama. Krvne žile na njihovoj površini nisu vidljive | Uz spermatogonije nalaze se spermatociti prvog reda |
| III | Testisi su spljošteni u cijelom, suženi u terminalnom dijelu, gusti, elastični, bjelkaste ili ružičaste boje od mnogih malih krvnih sudova. Na poprečnom presjeku testis izgleda oštrougao, njegovi rubovi se ne spajaju; mlijeko se ne oslobađa | Mikroskopska slika je vrlo šarolika. U testisima, na primjer, ciprinoidnog tipa, uz ampule ispunjene spermatocitima prvog i drugog reda i spermatidima, nalaze se i ampule koje sadrže spermatozoide. Tu su i spermatogonije - na periferiji. |
| IV | Testisi su veliki, mlečno beli, manje elastični. Pritiskom na trbuh oslobađaju se male kapi mlijeka. Kada se testisi preseku, ivice se tope od oslobođene sperme. | Broj ampula sa formiranom spermom je naglo povećan. Ostale ampule sadrže spermatide, odnosno nastavlja se asinhronija u razvoju ćelija pripremljenih za mrijest. |
| V | stanje mrijesta; Sperma se oslobađa u izobilju uz najmanje maženje po trbuhu ili čak i bez dodirivanja. | Ampule testisa u perifernom i centralnom dijelu ispunjene su spermatozoidima koji leže na periferiji kao u valovima |
| VI | Ispad, stanje nakon mrijesta. Testisi, oslobođeni spermatozoida, mali su, mekani, ružičasti sa smeđkastom nijansom, oštro ugaonog presjeka. | Zidovi sjemenih tubula su kolabirani i zadebljani. Lumeni tubula su uski, a u njima se nalaze pojedinačni neočišćeni spermatozoidi. Spermatogonije leže u predjelima zidova |
U ribama koje se više puta mrijeste, željezo tada prelazi u fazu II
EMBRIOLOGIJA
Predavanje 7
Polne ćelije u ribama nastaju u spolnim žlijezdama - spolnim žlijezdama. U skladu sa savremenim shvatanjima, kod riba se na kraju gastrulacije odvaja rudiment primarnih zametnih ćelija - gonocita. Njihov izvor je primarni endomezoderm, a periblast je privremeno utočište prije početka migracije u gonadu. Moguće je da su primarne zametne stanice prisutne u gonadama odraslih riba.
Proces razvoja ženskih zametnih stanica naziva se oogeneza. Gonociti se kreću u rudiment ženske spolne žlijezde i u njoj se odvija sav daljnji razvoj ženskih zametnih stanica. Struktura oogeneze je u osnovi ista kod svih životinja. Jednom u jajniku, gonociti postaju oogonije.
Oogonia je nezrela zametna ćelija sposobna za mitozu. Oogonije provode prvi period oogeneze - period razmnožavanja. Tokom ovog perioda, oogonije se mitotički dijele. Broj odjeljenja je specifičan za vrstu. Kod riba i vodozemaca, periodičnost mitotičkih podjela oogonije povezana je sa sezonskom reprodukcijom i ponavlja se tijekom života.
Sledeći period Oogeneza je period rasta. Polne ćelije u ovom periodu nazivaju se oociti prvog reda. Gube sposobnost da se podvrgnu mitotičkoj diobi i ulaze u profazu I mejoze. U tom periodu dolazi do rasta zametnih ćelija.
Postoji faza malog i faza velikog rasta. Glavni proces perioda velikog rasta je formiranje žumanca (vitelogeneza, vitelus - žumance).
U periodu malog rasta (previtelogeneza, rast citoplazme) zapremine jezgra i citoplazme povećavaju se proporcionalno i neznatno. U ovom slučaju, nuklearno-citoplazmatski odnosi nisu poremećeni. U periodu velikog rasta (vitelogeneze), sinteza i ulazak inkluzija u citoplazmu se jako intenziviraju, što dovodi do nakupljanja žumanca. Nuklearno-citoplazmatski odnos se smanjuje. Često se jaje tokom ovog perioda jako povećava i njegova veličina se povećava desetinama puta (ljudi), stotinama hiljada puta (žabe, voćne mušice) ili više (ribe ajkule i ptice).
Razlikuju se sljedeće vrste ishrane jajnih ćelija:
Fagocitni tip - nalazi se u zametnim stanicama životinja koje nemaju spolne žlijezde (spužve, koelenterati). Fagocitnom metodom vitelogeneze, oociti, krećući se kroz međućelijski prostor, mogu fagocitirati somatske stanice tijela.
Usamljeni tip - nalazi se u kolonijalnim hidroidnim polipima, bodljikašima, crvima, beskrilnim insektima, lancetama. Usamljenim načinom ishrane, oocita prima sastojke iz celemične tečnosti i iz gonada. Proteini žumanjka sintetiziraju se u endoplazmatskom retikulumu, a formiranje granula žumanca događa se u Golgijevom aparatu.
Alimentarni tip - provodi se uz pomoć pomoćnih ćelija; dijelimo na nutritivne i folikularne.
Prehrambeni način ishrane nalazi se kod crva i artropoda. Kod njih je oocita u jajniku okružena trofocitima (ćelijama za njegu), s kojima je povezana citoplazmatskim mostovima. Ćelija koja dođe u kontakt sa oocitom postaje oocita. veliki broj sestrinske ćelije (ćelije hranilice). Folikularni način ishrane nalazi se kod većine životinja. Pomoćne ćelije u ovoj metodi ishrane su gomatske ćelije u jajniku. Folikul, odnosno oocita zajedno sa pomoćnim folikularnim ćelijama, ulazi u oogenezu. Glavnina žumanjka nastaje zbog unosa tvari izvana, a oociti s egzogenom sintezom žumanca rastu velikom brzinom. U površinskoj zoni oocita pojavljuju se mnoge pinocitne vezikule koje sadrže vitelogenin, prekursor proteina žumanca koji dolazi iz krvi.
Vitelogenini se kod različitih životinja sintetiziraju u različitim somatskim tkivima i, u procesu evolucije, postupno se koncentrišu u strogo definiranom organu. Kod kralježnjaka, vitelogenin proizvodi jetra ženki. Vitelogenin se sintetizira u ćelijama jetre i pod hormonskom je kontrolom.
Da bi se proces razvoja embriona započeo od trenutka kada je jajna ćelija oplođena, u samom jajetu se vrši određena priprema za ovaj događaj. Jezgro jajne ćelije mora biti dovedeno u odgovarajuće stanje kako bi se sjedinilo sa jezgrom sperme; u ovom slučaju, dio hromozomskog materijala se uklanja iz jajeta, pretvarajući se u mala polarna tijela (ovaj proces obično nije završen do trenutka oplodnje, već je privremeno suspendiran). Nadalje, citoplazmatski sadržaj jajeta postaje prilično visoki nivo organizacija; do tog vremena izgleda da je priroda njegove buduće simetrije u velikoj mjeri određena, iako bi je dalji događaji mogli modificirati. Količina žumanca sadržana u jajetu uvelike varira; služi kao glavni faktor koji određuje veličinu jajeta i vrstu drobljenja. Kod nekih životinja, posebno lancete i ljudi, jaja sadrže malo žumanca. Takva jaja se mogu nazvati oligolecitalnim. Druga vrsta jaja je nešto veća i sadrži umjerenu količinu žumanca; nazivaju se mezolecitalnim. Tipična mezolecitalna jaja uključuju žablja jaja; tu spadaju i jaja repatih vodozemaca, plućnjaka, nižih zračnih peraja i lampuga.
Mezolecitalna jaja su toliko česta među primitivnim vodenim oblicima da su vjerovatno bila karakteristična za kičmenjake predaka. Ajkule i raže, s jedne strane, i gmizavci i ptice, s druge strane, imaju velika jaja; nazivaju se polilecitalnim jer većinu ćelije zauzima žumance, a citoplazma, koja je relativno mala, koncentrisana je na jednom polu.
Jaja se takođe klasifikuju na osnovu distribucije žumanca u njima. U nekim jajima, uglavnom oligolecitalnim, žumance je prilično ravnomjerno raspoređeno po ćeliji; takva jaja se nazivaju izolecitalna. U mezo- i polilecitalnim jajima, žumance je u većini slučajeva koncentrisano u jednoj polovini jajeta; za jaja koja plutaju u vodi - u donjoj polovini. Takva jaja se nazivaju telolecitalna. U modernim koštanim ribama jaja su također vrlo bogata žumanjkom, ali njihove veličine variraju.
Koncentracija žumanca u jednoj hemisferi jasno ukazuje na prisustvo određene organizacije, ili polariteta, u jajetu: na njegovom gornjem kraju nalazi se životinjski pol, a na donjem kraju nalazi se vegetativni; Gornja polovina jajeta ispunjena je relativno prozirnom citoplazmom, a donja polovina je ispunjena žumanjkom.
Riblja jaja su, kao i jaja kičmenjaka, izuzetno raznolika po veličini, u pravilu su sferne ćelije koje pored jezgre i određene količine prozirne citoplazme, služe kao hrana za embrion u razvoju. Riblja jaja su obično sferna, iako postoje i drugi oblici. Struktura jaja je karakteristična ne samo za rod, porodicu, već i za veće kategorije.
Riblja jaja se razlikuju ne samo po obliku, već i po veličini, boji, prisutnosti ili odsutnosti masnih kapi i strukturi ljuske. Veličina jaja, kao i druge morfološke karakteristike, stabilna je karakteristika vrste. Velike ribe polažu jaja većeg promjera od malih, ali amplituda fluktuacija veličine jaja ostaje konstantna za vrstu čak iu različitim vodenim tijelima, iako se njihove prosječne vrijednosti mogu pomicati u jednom ili drugom smjeru.
Veličina jaja zavisi od sadržaja hranljivih materija u njima - žumanca i značajno varira (u mm): papalina - 0,8-1,05, šaran - 1,4-1,5, amur - 2,0-2,5, ruska jesetra - 3,0-3,5 , losos - 5,0-6,0, chum losos - 6,5-9,1, polarna ajkula - 80 (bez kapsule), kit morski pas - 670 (dužina sa kapsulom) .
Među brojnim koštanim ribama, najmanja jaja su karakteristična za iverak, najveća - za lososa, posebno kleta. Velika količina žumanceta u jajima lososa, za razliku od ostalih riba, osigurava duži razvojni period i pojavu većih ličinki sposobnih za konzumiranje većih organizama hranom u prvoj fazi aktivnog hranjenja. Najveća jaja uočena su kod hrskavičnih riba. Razvoj embriona kod nekih od njih (katran) traje skoro 2 godine.
Boja jaja je specifična za svaku vrstu. Kod ribnjaka su žute, kod lososa narandžaste, kod štuke tamnosive, kod šarana zelenkaste, kod zelenkaste smaragdno zelene, plave, ružičaste i ljubičaste. Žućkasti i crvenkasti tonovi nastaju zbog prisustva respiratornih pigmenata - karotenoida. Jaja koja se razvijaju u nepovoljnijim uslovima kiseonika obično su intenzivnije obojena. Od salmonida, sockeyeye losos ima najsjajniji grimizno-crveni kavijar, koji se razvija u vodi relativno siromašnoj kisikom. Pelagična jaja, koja se razvijaju s dovoljno kisika, slabo su pigmentirana.
Jaja mnogih riba sadrže jednu ili više masnih kapi, koje, uz druge metode, kao što je zalijevanje, daju uzgonu ikre. Jaja su spolja prekrivena ljuskom, koja može biti primarna, sekundarna i tercijarna.
Primarnu - vitelinsku, ili zračeću, membranu, koju formira samo jaje, prodiru brojne pore kroz koje hranljive materije ulaze u jaje tokom njegovog razvoja u jajniku. Ova ljuska je dosta jaka, a kod jesetra je dvoslojna.
Iznad primarne ljuske većina riba razvija sekundarnu ljusku, želatinastu, ljepljivu, s različitim izbočinama za pričvršćivanje jaja na podlogu.
Na životinjskom polu obiju membrana nalazi se poseban kanal, mikropil, kroz koji sperma prodire u jaje. Jesetre mogu imati nekoliko kanala. Postoje i tercijarne membrane - bjelančevine i rožnate. Rožnica se razvija u hrskavičastih riba i haha, dok se proteinska membrana razvija samo kod hrskavičnih riba. Rožnica hrskavične ribe mnogo je veća od samog jajeta, ne odgovara mu po obliku, spljoštena je i lagano sabija jaje. Često se iz njega protežu rožnate niti, uz pomoć kojih se jaje pričvršćuje za vodene biljke. Kod ovoviviparnih i živorodnih vrsta rožnjača je vrlo tanka i nestaje ubrzo nakon početka razvoja.
Partenogeneza. Razvoj jajeta je moguć bez sudjelovanja spermatozoida, a u ovom slučaju se naziva partenogeneza (od grčkog "parthenosis" - djevica, "genesis" - izlazak).
Postoje slučajevi kada se organizmi normalno razvijaju iz položenih neoplođenih jaja.
Kada govore o partenogenezi, misle na razvoj zasnovan na ženskom pronukleusu. Međutim, u nekim slučajevima je moguć razvoj na bazi muškog pronukleusa, a tada se govori o androgenezi, suprotstavljajući je ginegenezi. Ginogeneza je oblik uniseksualnog razvoja u kojem spermatozoid aktivira jajnu stanicu, podstičući je na razvoj, ali se njeno jezgro (muški pronukleus) ne spaja sa ženskim i ne učestvuje u ispijanju. Prirodna ginogeneza poznata je kod jedne vrste karasa čija su jajašca oplođena spermom druge vrste, što aktivira jajašca, ali jezgro sperme ne sudjeluje u formiranju zigota. Androgeneza je mnogo rjeđa pojava, a kada se pojavi (prirodna ili umjetna), razvoj se odvija bez ženskog pronukleusa na bazi muškog nukleusa i muškog pronukleusa.
Muške reproduktivne ćelije - spermatozoida za razliku od oocita, male su, brojne i pokretne. Svaka grupa spermatozoida je derivat jedne inicijalne ćelije i razvija se kao klon sincicijalno povezane ćelije, a po broju i nekim strukturnim karakteristikama daje grupu pojedinačnih pokretnih ćelija. Sam razvoj spermatozoida je sličan kod različitih životinja. Spermatogeneza je uvijek usko povezana sa pomoćnim uslužnim stanicama somatskog porijekla. Relativni položaj reproduktivnih i somatskih opslužujućih ćelija sasvim specifično karakteriše spermatogenezu i od najvećeg je interesa. Ispravnije je posmatrati razvoj sperme ne kao „biografiju” pojedinačne muške reproduktivne ćelije, već kao životnu istoriju klona.
Muške zametne ćelije se nikada ne razvijaju same, već rastu kao klonovi sincicijalno povezanih ćelija, pri čemu sve ćelije utiču jedna na drugu.
Kod većine životinja, pomoćne somatske ćelije folikularnog epitela („podrška“, „hranjenje“) učestvuju u procesu spermatogeneze.
Zametne ćelije i pridružene pomoćne ćelije u ranoj fazi razvoja su odvojene od soma ćelija slojem graničnih ćelija koje obavljaju funkciju barijere. Unutar same gonade dolazi do daljeg strukturnog razdvajanja u obliku cista ili tubula, gdje pomoćne folikularne ćelije stvaraju specifično okruženje za spermatogenezu.
Primarne zametne stanice, uključujući i muške, kod mnogih životinja mogu se identificirati mnogo prije formiranja spolnih žlijezda, a često čak i u vrlo ranim fazama razvoja. Zametne ćelije se pojavljuju rano u embrionalnom razvoju u genitalnim naborima koji se protežu duž tjelesne šupljine. Kod juvenilnog lososa (ružičasti losos, klet, sockey losos, masu losos, koho losos i atlantski losos) primarne zametne stanice nalaze se u fazi formiranja primarnih bubrežnih kanala. U embrionu atlantskog lososa primordijalne zametne ćelije su identificirane u dobi od 26 dana. Kod riblje mlađi se gonade već mogu naći u obliku vlasi nalik na dlake.
Posebnost procesa razvoja spermatozoida - spermatogeneze - je višestruko smanjenje ćelija. Svaka originalna spermatogonija se dijeli nekoliko puta, što rezultira nakupljanjem spermatogonije ispod jedne membrane, koja se naziva cista (faza reprodukcije). Spermatogonija formirana tokom posljednje diobe se neznatno povećava, u njenom jezgru dolazi do mejotičkih transformacija i spermatogonija se pretvara u spermatocit prvog reda (faza rasta). Zatim se javljaju dvije uzastopne diobe (faza sazrijevanja): spermatocit prvog reda se dijeli na dva spermatocita drugog reda, zbog čije diobe nastaju dvije spermatide. U sljedećoj – završnoj – fazi formiranja, spermatidi se pretvaraju u spermatozoide. Tako se iz svakog spermatocita formiraju četiri spermatide sa polovičnim (haploidnim) setom hromozoma. Oklop ciste puca, a spermatozoidi ispunjavaju sjemeni tubul. Zreli spermatozoidi napuštaju testis kroz sjemenovod, a zatim izlaze kroz kanal.
Spermatozoid unosi nuklearni materijal u jaje, koji igra važnu ulogu u naslijeđu i transformaciji u više kasne faze razvoj, ali nema značajniji uticaj na rane faze. Jaje sadrži sve što je potrebno za potpuni razvoj odrasle osobe. Zrelo jaje je spremno za razvoj; samo čeka odgovarajući stimulans da se počne razlagati na ćelijske jedinice, što predstavlja prvi korak neophodan za razvoj tkiva i organa složenog odraslog organizma. U mnogim slučajevima, ovaj proces može biti pokrenut fizičkim ili hemijskim stimulansima. Međutim, u normalnim uvjetima, početak procesa razvoja stimulira se prodiranjem sperme u jajnu stanicu.
Pitanja za samokontrolu
1. Koje vrste ribljih polnih ćelija poznajete? Opišite ih. Tokom kojeg procesa nastaju polne ćelije?
2. Koje vrste ishrane postoje za jajne ćelije?
3. Koje vrste jaja imaju ribe? Klasifikacija prema veličini, obliku, veličini.
4. Opišite strukturu ribljeg jaja. Struktura školjki. Šta je mikropil?
5. Šta je partenogeneza?
6. Kako se zovu muške reproduktivne ćelije? U kojim oblicima i vrstama dolaze?
BIBLIOGRAFIJA
Main
1.Kalajda, M.L. Opća histologija i embriologija riba / M.L. Kalaida, M.V. Nigmetzyanova, S.D. Borisova // - Prospekt nauke. Sankt Peterburg. - 2011. - 142 str.
2. Kozlov, N.A. Opća histologija / N.A. Kozlov // - Sankt Peterburg - Moskva - Krasnodar. "Doe." - 2004
3. Konstantinov, V.M. Komparativna anatomija kralježnjaka / V.M. Konstantinov, S.P. Shatalova // Izdavač: "Academy", Moskva. 2005. 304 str.
4. Pavlov, D.A. Morfološka varijabilnost u ranoj ontogenezi kostastih riba / D.A. Pavlov // M.: GEOS, 2007. 262 str.
Dodatno
1. Afanasjev, Yu.I. Histologija / Yu.I. Afanasjev [etc.] // - M.. “Medicina”. 2001
2.Bykov, V.L. Citologija i opća histologija / V.L. Bykov // - Sankt Peterburg: “Sotis”. 2000
3.Aleksandrovskaja, O.V. Citologija, histologija, embriologija / O.V. Aleksandrovskaja [i drugi] // - M. 1987
