Golgijev kompleks To je hrpa membranskih vrećica (cisterni) i pridruženog sistema mjehurića.
Na vanjskoj, konkavnoj strani nalazi se gomila mjehurića koji pupaju iz glatke. EPS, stalno se formiraju novi rezervoari i tako dalje unutra rezervoari se ponovo pretvaraju u mehuriće.
Glavna funkcija Golgijevog kompleksa je transport supstanci u citoplazmu i ekstracelularno okruženje, kao i sinteza masti i ugljikohidrata. Golgijev kompleks je uključen u rast i obnovu plazma membrana i u formiranju lizosoma.
Golgijev kompleks je 1898. otkrio C. Golgi. Imajući izuzetno primitivnu opremu i ograničen set reagensa, došao je do otkrića, zahvaljujući kojem je zajedno s Ramonom y Cajalom dobio Nobelova nagrada. On je obradio nervnih ćelija rastvorom dihromata, nakon čega su dodani srebrni i osmijum nitrati. Taloženjem soli osmijuma ili srebra sa ćelijske strukture Golgi je otkrio mrežu tamne boje u neuronima, koju je nazvao unutrašnjim retikularnim aparatom. Prilikom farbanja opšte metode lamelarni kompleks ne akumulira boje, pa je zona njegove koncentracije vidljiva kao svijetlo područje. Na primjer, u blizini jezgra plazma ćelije vidljiva je svjetlosna zona, koja odgovara području gdje se nalazi organela.
Najčešće je Golgijev kompleks u blizini jezgra. Pomoću svjetlosne mikroskopije može se distribuirati u obliku složenih mreža ili pojedinačnih difuzno lociranih područja (diktiosomi). Oblik i položaj organele nisu od fundamentalnog značaja i mogu varirati u zavisnosti od funkcionalnog stanja ćelije.
Golgijev kompleks je mjesto kondenzacije i akumulacije produkata sekrecije nastalih u drugim dijelovima ćelije, uglavnom u ER. Tokom sinteze proteina radioaktivno obeležene aminokiseline se akumuliraju u gr. ER, a zatim se nalaze u Golgijevom kompleksu, sekretornim inkluzijama ili lizosomima. Ovaj fenomen omogućava određivanje značaja Golgijevog kompleksa u sintetičkim procesima u ćeliji.
At elektronska mikroskopija Može se vidjeti da se Golgijev kompleks sastoji od klastera ravnih cisterni zvanih diktiosomi. Rezervoari su usko jedni uz druge na udaljenosti od 20...25 nm. Lumen cisterni u centralnom dijelu je oko 25 nm, a na periferiji se formiraju proširenja - ampule čija širina nije konstantna. Svaki stog sadrži oko 5...10 rezervoara. Pored gusto raspoređenih ravnih cisterni, u području Golgijevog kompleksa postoji veliki broj malih vezikula (vezikula), posebno na rubovima organele. Ponekad se odvoje od ampula.
Na strani koja se nalazi uz ER i jezgro, Golgijev kompleks ima zonu koja sadrži značajan broj malih vezikula i malih cisterni.
Golgijev kompleks je polariziran, odnosno kvalitativno heterogen sa različitih strana. Ima nezrelu cis površinu, koja leži bliže jezgru, i zrelu trans površinu, okrenutu prema površini ćelije. U skladu s tim, organela se sastoji od nekoliko međusobno povezanih odjeljaka koji obavljaju određene funkcije.
Cis odjeljak je obično okrenut prema centru ćelije. Njegova vanjska površina ima konveksan oblik. Mikrovezikule (transportne pinocitozne vezikule) koje dolaze iz EPS spajaju se sa cisternama. Membrane se stalno obnavljaju zbog vezikula i zauzvrat nadopunjuju sadržaj membranskih formacija drugih odjeljaka. Posttranslaciona obrada proteina počinje u kompartmentu i nastavlja se u narednim delovima kompleksa.
Intermedijarni odjeljak vrši glikozilaciju, fosforilaciju, karboksilaciju i sulfatiranje biopolimernih proteinskih kompleksa. Dolazi do takozvane posttranslacione modifikacije polipeptidnih lanaca. Sinteza glikolipida i lipoproteina je u toku. U srednjem odjeljku, kao iu cis-kompartmentu, tercijarnom i kvartarnom proteinski kompleksi. Neki proteini prolaze kroz djelomičnu proteolizu (destrukciju), što je praćeno njihovom transformacijom neophodnom za sazrijevanje. Stoga su cis i intermedijarni odjeljci potrebni za sazrijevanje proteina i drugih složenih biopolimernih spojeva.
Trans odjeljak se nalazi bliže periferiji ćelije. Vanjska površina obično je konkavna. Trans-kompartment se delimično transformiše u trans-mrežu - sistem vezikula, vakuola i tubula.
U ćelijama, pojedinačni diktiosomi mogu biti povezani jedan s drugim sistemom vezikula i cisterni pored distalni kraj nakupine ravnih vreća, tako da se formira labava trodimenzionalna mreža - trans-mreža.
U strukturama trans kompartmenta i trans mreže dolazi do sortiranja proteina i drugih supstanci, formiranja sekretornih granula, prekursora primarnih lizosoma i vezikula spontane sekrecije. Sekretorne vezikule i prelizozomi su okruženi proteinima koji se nazivaju klatrini.
Klatrini se talože na membrani formirajuće vezikule, postepeno je odvajajući od distalne cisterne kompleksa. Obrubljeni vezikuli se protežu od trans-mreže, njihovo kretanje je hormonski ovisno i kontrolirano funkcionalno stanjećelije. Na proces transporta obrubljenih vezikula utiču mikrotubule. Proteinski (klatrinski) kompleksi oko vezikula se raspadaju nakon što se vezikula odvoji od trans-mreže i ponovo se formiraju u trenutku izlučivanja. U trenutku sekrecije, proteinski kompleksi vezikula stupaju u interakciju sa proteinima mikrotubula, a vezikula se transportuje do vanjska membrana. Vezikule spontane sekrecije nisu okružene klatrinima, njihovo stvaranje se odvija kontinuirano i, idući prema ćelijskoj membrani, spajaju se s njom, osiguravajući obnavljanje citoleme.
Općenito, Golgijev kompleks je uključen u segregaciju - to je razdvajanje, razdvajanje određenim dijelovima iz mase, i akumulacije proizvoda sintetizovanih u EPS-u, u njihovom hemijskom prestrojavanju i sazrevanju. U rezervoarima se sintetišu polisaharidi i kombinuju sa proteinima, što dovodi do stvaranja kompleksnih kompleksa peptidoglikana (glikoproteina). Uz pomoć elemenata Golgijevog kompleksa, gotovi sekreti se uklanjaju izvan sekretorne ćelije.
Mali transportni mjehurići se odvoje od gr. EPS u zonama bez ribozoma. Vezikule obnavljaju membrane Golgijevog kompleksa i isporučuju polimerne komplekse sintetizirane u ER. Vezikule se transportuju u cis odjeljak, gdje se spajaju s njegovim membranama. Posljedično, novi dijelovi membrana i proizvoda sintetiziranih u grupi ulaze u Golgijev kompleks. EPS.
U cisternama Golgijevog kompleksa dolazi do sekundarnih promjena u proteinima sintetiziranim u grupi. EPS. Ove promjene su povezane s preuređivanjem oligosaharidnih lanaca glikoproteina. Unutar šupljina Golgijevog kompleksa, lizozomalni proteini i proteini sekrecije se modificiraju uz pomoć transglukozidaza: oligosaharidni lanci se sukcesivno zamjenjuju i produžavaju. Modificirajući proteini se kreću iz cis-kompartment cisterne u trans-kompartment cisterne zbog transporta u vezikulama koje sadrže protein.
U trans-kompartmentu se razvrstavaju proteini: na unutrašnjim površinama membrana cisterne nalaze se proteinski receptori koji prepoznaju sekretorne proteine, membranske proteine i lizozome (hidrolaze). Kao rezultat, tri tipa malih vakuola se odvajaju od distalnih trans-sekcija diktiosoma: prelizozomi koji sadrže hidrolaze; sa sekretornim inkluzijama, vakuolama koje nadopunjuju ćelijsku membranu.
Sekretorna funkcija Golgijevog kompleksa je da se izvezeni protein sintetiziran na ribosomima, odvojen i akumuliran unutar ER cisterni, transportuje do vakuola lamelarnog aparata. Akumulirani protein se tada može kondenzovati i formirati sekretorne proteinske granule (u pankreasu, mlečnim žlezdama i drugim žlezdama) ili ostati rastvoren (imunoglobulini u plazma ćelijama). Vezikule koje sadrže ove proteine se odvajaju od ampularnih nastavaka cisterni Golgijevog kompleksa. Takve vezikule se mogu spojiti jedna s drugom i povećati se u veličini, formirajući sekretorne granule.
Nakon toga sekretorne granule počinju da se pomiču na površinu ćelije, dolaze u kontakt sa plazmalemom, s kojom se spajaju njihove membrane, a sadržaj granula se pojavljuje izvan ćelije. Morfološki, ovaj proces se naziva ekstruzija, odnosno izlučivanje (izbacivanje, egzocitoza) i podsjeća na endocitozu, samo sa obrnutim slijedom faza.
Golgijev kompleks može naglo povećati veličinu u ćelijama koje aktivno provode sekretorna funkcija, što je obično praćeno razvojem ER, a u slučaju sinteze proteina - nukleolusa.
Tokom ćelijske diobe, Golgijev kompleks se raspada na pojedinačne cisterne (diktiozome) i/ili vezikule, koje su raspoređene između dvije ćelije koje se dijele i, na kraju telofaze, obnavljaju strukturni integritet organele. Izvan podjele, membranski aparat se kontinuirano obnavlja zbog mjehurića koji migriraju iz EPS-a i distalnih cisterni diktiosoma na račun proksimalnih odjeljaka.
Golgijev kompleks otkrio je Camillo Golgi 1898. Ova struktura je prisutna u citoplazmi gotovo svih eukariotskih (komponenti viših organizama) ćelije, posebno sekretorne ćelije kod životinja.
Golgijev kompleks. Struktura.
Struktura je predstavljena hrpom spljoštenih membranskih vrećica. Zovu se tenkovi. Ova hrpa vrećica je povezana sa Golgijevim sistemom). Na jednom kraju naslaga vrećica, nove cisterne se stalno formiraju fuzijom vezikula koji pupaju iz endoplazmatskog retikuluma (mreža šupljina). Na drugom kraju hrpe na unutrašnjoj strani rezervoara, oni završavaju sazrevanje i ponovo se raspadaju u mehuriće. Tako se tenkovi u brdu postepeno kreću prema unutrašnjoj strani s vanjske strane.
U cisternama strukture dolazi do sazrevanja proteina namenjenih sekreciji, transmembranskih proteina, proteina lizozoma i dr. Supstance za sazrijevanje kreću se uzastopno kroz cisterne organela. U njima dolazi do konačnog savijanja proteina i njihovih modifikacija – fosforilacije i glikozilacije.
Karakterizira ga prisustvo određenog broja pojedinačnih diktiosoma (stacks). Često postoji nekoliko naslaga povezanih cijevima ili jedan veliki snop.
Sadrži četiri glavne sekcije: trans-Golgi mrežu, cis-Golgi, trans-Golgi i medial-Golgi. Srednji odjeljak (odvojena regija) je također pričvršćen na strukturu. Predstavljen je skupom membranskih vezikula u prostoru između reitkuluma i cis-Golgijeva.
Čitav aparat je vrlo polimorfna (raznolika) organela. Čak i u različitim fazama razvoja jedne ćelije, Golgijev kompleks može izgledati drugačije.
Uređaj se također razlikuje po svojoj asimetriji. Nalazi se bliže ćelijsko jezgro cisterne (cis-Golgi) sadrže najnezrelije proteine. Ovi rezervoari su spojeni neprekidnim membranskim vezikulama - vezikulama. Različiti rezervoari sadrže različite rezidentne enzime (katalitičke), što sugerira da se oni javljaju uzastopno sa sazrijevanjem proteina različiti procesi.
Golgijev kompleks. Funkcije.
Zadaci strukture uključuju hemijsku modifikaciju i transport supstanci koje ulaze u nju. Proteini koji prodiru u aparat iz endoplazmatskog retikuluma su početni supstrat za enzime. Nakon što se koncentrišu i modificiraju, enzimi u vezikulama se transportuju na određeno mjesto. Na primjer, ovo može biti područje gdje se formira novi bubreg. Uz sudjelovanje citoplazmatskih mikrotubula, proces prijenosa je najaktivniji.
Golgijev kompleks također obavlja zadatak vezivanja grupa ugljikohidrata za proteine i naknadnu upotrebu ovih proteina u izgradnji membrane lizosoma i stanica.
U nekim algama, celulozna vlakna se sintetiziraju u strukturi aparata.
Funkcije Golgijevog kompleksa su prilično raznolike. Među njima su:
- Sortiranje, uklanjanje, nakupljanje sekretornih produkata.
- Akumulacija molekula lipida i stvaranje lipoproteina.
- Završetak modifikacije proteina (post-translaciona), odnosno glikozilacija, sulfacija, itd.
- Formiranje lizosoma.
- Učešće u formiranju akrosoma.
- Sinteza polisaharida za stvaranje voskova, glikoproteina, sluzi, guma, matriksnih supstanci u biljkama (pektini, hemiceluloze i dr.).
- Formiranje kontraktilnih vakuola kod protozoa.
- Formiranje ćelijske ploče u biljne ćelije nakon nuklearne fisije.
Golgijev aparat
Endoplazmatski retikulum, plazma membrana i Golgijev aparat čine jedinstveni membranski sistem ćelije, unutar kojeg se odvijaju procesi razmene proteina i lipida korišćenjem usmerenog i regulisanog transporta unutarćelijske membrane.
Svaki od membranske organele odlikuje se jedinstvenim sastavom proteina i lipida.
AG struktura
AG se sastoji od grupe ravnih membranskih vrećica - tenkovi, sakupljeni u gomile - diktiosomi(~5-10 cisterni, kod nižih eukariota >30). Broj diktiosoma u različitim ćelijama kreće se od 1 do ~500.
Pojedinačne cisterne diktiosoma su različite debljine - u centru njegove membrane su blizu jedna drugoj - lumen je 25 nm, na periferiji se formiraju ekspanzije - ampulečija širina nije konstantna. Iz ampula izlaze mjehurići ~50 nm-1 µm, povezani sa cisternama mrežom cijevi.
U višećelijskih organizama AG se sastoji od gomile rezervoara međusobno povezanih u jedan membranski sistem. AG je hemisfera čija je osnova okrenuta prema jezgru. Kvasac AG je predstavljen izolovanim pojedinačnim rezervoarima okruženim malim vezikulama, cjevastom mrežom, sekretornim vezikulama i granulama. Mutanti kvasca Sec7 i Sec14 pokazuju strukturu koja podsjeća na naslagane cisterne ćelija sisara.
AG karakterizira polaritet njegovih struktura. Svaki stog ima dva pola: proksimalni pol(formiranje, cis-površina) i distalno(zreo,
trans-površina). Cis pole– strana membrane sa kojom se mehurići spajaju. Trans-pole– strana membrane sa koje pupolje vezikule.
Pet funkcionalnih odjeljaka AG:
1. Intermedijarne vezikularno-cevaste strukture (VTC ili ERGIC - ER-Golgi intermediate compartment)
2. Cis-tank (cis) - rezervoari koji se nalaze bliže ER:
3. Medijalni rezervoari - centralni rezervoari
4. Trans tank (trans) - tenkovi najudaljeniji od ER.
5. Cjevasta mreža uz transcisternu - trans-Golgi mrežu (TGN)
Stogovi cisterni su zakrivljeni tako da je konkavna poprečna površina okrenuta prema jezgru.
U prosjeku ima 3-8 cisterni u AG može biti više u ćelijama koje se aktivno izlučuju (do 13 u egzokrinim ćelijama pankreasa).
Svaki rezervoar ima cis i trans površine. Sintetizirani proteini, membranski lipidi, glikozilirani u ER, ulaze u AG kroz cis pol. Supstance se prenose kroz gomile transportom
mehurići koji se odvajaju od ampula. Kako proteini ili lipidi prolaze kroz Golgijeve stekove, oni prolaze kroz niz post-translacionih modifikacija, uključujući promjene u N-vezanim oligosaharidima:
cis: Mannosidase I skraćuje dugačke lance manoze na M-5
srednji: N-acetilglukoamin transferaza I prenosi N-acetilglukozamin
trans: dodaju se terminalni šećeri - ostaci galaktoze i sijalinska kiselina.
Struktura Golgijevog aparata i transportna shema.
Pet AG komponenti i transportna šema: intermediate (ERGIC), cis, intermediate, trans i trans Golgi mreža (TGN). 1. Ulazak sintetizovanih proteina, membranskih glikoproteina i lizozomalnih enzima u prelazni ER rezervoar pored AG i 2 - njihov izlazak iz ER u vezikulama oivičenim COPI (anterogradnim transportom). 3 - mogući transport tereta iz tubulo-vezikularnog
grozdovi do cis-cisterne AG u vezikula COPI; 3* - transport tereta od ranijih do kasnijih tankova; 4 - mogući retrogradni vezikularni transport tereta između AG tankova; 5 - povratak rezidentnih proteina iz AG u tER pomoću vezikula oivičenih COPI (retrogradni transport); 6 i 6* - transfer lizozomalnih enzima pomoću vezikula obloženih klatrinom, respektivno, u rane EE i kasne LE endozome; 7 - regulisano lučenje sekretorne granule; 8 - konstitutivna integracija membranskih proteina u apikalnu plazma membranu PM; 9 - endocitoza posredovana receptorima pomoću vezikula obloženih klatrinom; 10 povratak određenog broja receptora iz ranih endosoma u plazma membranu; 11 - transport liganada od EE do LE i lizozoma; 12 - transport liganada u neklatrinskim vezikulama.
AG funkcije
1. Transport- kroz AG prolaze tri grupe proteina: proteini periplazmatske membrane, proteini namenjeni
za izvoz iz ćelije, i lizozomalne enzime.
2. Sortiranje za transport: sortiranje za dalji transport do organela, PM, endozoma, sekretornih vezikula javlja se u trans-Golgi kompleksu.
3. Sekrecija- izlučivanje produkata sintetiziranih u ćeliji.
3. Glikozilacija proteini i lipidi: glikozidaze ukloniti ostatke šećera - deglikozilacija, glikoziltransferaze vezuju šećere nazad na glavni lanac ugljikohidrata – glikozilaciju. Podrazumijeva glikozilaciju oligosaharidnih lanaca proteina i lipida, sulfatiranje niza šećera i ostataka tirozina proteina, kao i aktivaciju prekursora polipeptidnih hormona i neuropeptida.
4. Sinteza polisaharida- mnogi polisaharidi se formiraju u AG, uključujući pektin i hemicelulozu, koji formiraju ćelijske zidove biljaka i većinu glikozaminoglikana koji formiraju međućelijski matriks kod životinja
5. Sulfacija- većina šećera dodanih u proteinsko jezgro proteoglikana je sulfatirana
6. Dodatak manoza 6-fosfata: M-6-P se dodaje kao signal enzimima namijenjenim lizozomima.
GLIKOZILANJE
Većina proteina počinje da se glikozilira u grubom ER dodavanjem N-vezanih oligosaharida u rastući polipeptidni lanac. Ako je glikoprotein presavijen u željenu konformaciju, on napušta ER i odlazi u AG, gdje se događa njegova posttranslacijska modifikacija.
Enzimi - glikoziltransferaze - učestvuju u glikozilaciji izlučenih produkata. Oni su uključeni u remodeliranje T-vezanih bočnih lanaca oligosaharida i dodavanje O-vezanih glikana i oligosaharidnih dijelova glikolipidnih proteoglikana. .
Osim toga, glikozilacija domena lipidno-proteinske membrane zvanih raftovi se dešava u AG.
Dolichol phosphate dodaje kompleks ugljenih hidrata - 2GlcNAc-9-manoza-3-glukozu asparaginu polipeptida koji raste. Terminalna glukoza se cijepa u dvije faze: glukozidaza I cijepa terminalni ostatak glukoze, glukozidaza II uklanja još dva ostatka glukoze. Tada se manoza odvaja. U ovom trenutku, početna faza obrade ugljikohidrata u ER je završena i proteini koji nose oligosaharidni kompleks ulaze u AG.
U prvim AG rezervoarima uklanjaju se još tri ostatka manoze. U ovoj fazi, jezgro kompleksa ima još 5 ostataka manoze. N-acetilglukozamin transferaza I dodaje jedan ostatak N-acetilglukozamina GlcNAc. Još tri ostatka manoze se cijepaju iz nastalog kompleksa. Sada se sastoji od dva molekula GlcNAc-3-manoza-1-GlcNAc je struktura jezgre kojoj se dodaju druge glikoziltransferaze
ugljikohidrati. Svaka glikoziltransferaza prepoznaje strukturu ugljikohidrata u razvoju i dodaje svoj saharid u lanac.
SEKRECIJA
Obrazac sekrecije:
Proteini sintetizirani u ER koncentriraju se na izlaznim mjestima prijelaznog ER zbog aktivnosti komomernog kompleksa COPII i pratećih komponenti i transportuju se u ERGIC odjeljak između ER i AG, iz kojeg prelaze u AG u pupanju. vezikula ili duž cjevastih struktura. Proteini se kovalentno modificiraju dok prolaze kroz AG cisterne i sortiraju se na trans površini AG-a i šalju na svoja odredišta. Sekrecija proteina zahtijeva pasivnu inkorporaciju novih komponenti membrane u plazma membranu. Da bi se uspostavila ravnoteža membrane, koristi se konstitutivna endocitoza posredovana receptorima.
Putevi transporta endo i egzocitotske membrane imaju opšti obrasci u smjeru kretanja nosača membrane do odgovarajućeg
ciljeva iu specifičnosti fuzije i pupljenja. Glavna tačka susreta ovih puteva je AG.
Laboratorijsko-praktična nastava br. 9
Tema: “Golgijev aparat (kompleks)”
Svrha lekcije : identificirati morfo-funkcionalne karakteristike Golgijevog kompleksa.
Pitanja za diskusiju
1 . Fina struktura Golgijevog aparata.
Pripreme za demonstracije
Oprema
1. Fotografije, dijagrami, crteži izAtlas o ćelijskoj biologiji, J.-C.Roland, A. Seloshi, D. Seloshi, trans.V.P. Bely, ur. Yu.S. Chentsova. ─ M.: Mir. 1978. ─ 119 str.
Teorijska pozadina da se pripremi za čas
Golgijev aparat (kompleks) je membranska struktura eukariotske ćelije, organela prvenstveno namijenjena uklanjanju tvari sintetiziranih u endoplazmatskom retikulumu. Golgijev aparat je dobio ime po italijanskom naučniku Camillu Golgiju, koji ga je prvi otkrio 1897. (Fabene P.F., Bentivoglio M., 1998.).
Rice. 1. Šema Golgijevog aparata (A). Struktura Golgijevog aparata (B)
Napomena: Golgijev aparat ─ šupljine (cisterne) okružene membranama i povezanim sistemom vezikula. Funkcije ─ akumulacija organskih materija; “pakovanje” organskih supstanci; uklanjanje organskih tvari; formiranje lizosoma.
Aparat(kompleks) Golgi je gomila membranskih vrećica (cisterni) u obliku diska, donekle proširenih bliže rubovima, i pridruženi sistem Golgijevih vezikula. U biljnim ćelijama nalazi se niz različitih naslaga ( diktiosomi), životinjske ćelije često sadrže jednu veliku ili nekoliko naslaga povezanih cijevima.
U kompleksu Golgi postoje 3 dijela cisterni okruženih membranskim vezikulama:
1. Cis presek (najbliži jezgru).
2. Medijalni dio.
3. Trans odjel (najudaljeniji od jezgra).
Ovi dijelovi se međusobno razlikuju po skupu enzima. U cis-kompartmentu, prvi rezervoar se naziva "rezervoar za spasavanje", jer se uz njegovu pomoć vraćaju receptori koji dolaze iz srednjeg endoplazmatskog retikuluma. Enzim cis odjela: fosfoglikozidaza (dodaje fosfat ugljikohidratima ─ manoza).
U medijalnom dijelu nalaze se 2 enzima: mannazidaza (odcjepljuje manazu) i N-acetilglukozamin transferaza (dodaje određene ugljikohidrate ─ glikozamine).
U trans-odjeljku se nalaze enzimi: peptidaza (sprovodi proteolizu) i transferaza (provodi prijenos hemijskih grupa).
Fina struktura Golgijevog aparata (AG). Elektronski mikroskop pokazuje da je Golgijev aparat predstavljen membranskim strukturama sakupljenim u maloj zoni (sl. 1, 2); Plosnate membranske vreće (rezervoari) slažu se u hrpu; Između kojih se nalaze tanki slojevi hijaloplazme. Svaki pojedinačni rezervoar ima prečnik od oko 1 μm i promenljivu debljinu; u centru membrane mogu biti blizu jedna drugoj (25 nm), a na periferiji mogu imati proširenja ─ ampule čija širina nije konstantna.
Rice. 2. Šema strukture diktiosoma(prema Chentsov Yu.S., 2010.)
Napomena :P─ proksimalni (cis-) dio; D─ distalni (trans-) dio; IN─ vakuole; C─ ravni membranski spremnici; A─ ampularni nastavci rezervoara.
Kod nekih jednoćelijskih organizama njihov broj može doseći 20. Pored gusto lociranih ravnih cisterni, u AG zoni se uočavaju mnoge vakuole. Male vakuole se nalaze uglavnom u perifernim područjima AG zone; ponekad se može vidjeti kako su vezani od ampularnih nastavaka na rubovima ravnih vodokotlića. Uobičajeno je da se u zoni diktiosoma razlikuju proksimalni ili razvojni, cis-presek, i distalni ili zreli, trans-presek (slika 15.5). Između njih je srednji ili srednji dio AG-a. Tokom ćelijske diobe mrežasti oblici AG se raspadaju u diktiosome koji su pasivni
i nasumično su raspoređeni među ćelijama kćeri. Kako ćelije rastu, ukupan broj diktiosoma se povećava.
Rice. 3. Vrste Golgijevog aparata(prema Chentsov Yu.S., 2010.)
Napomena : A ─ retikularno u epitelnim stanicama crijeva;b─ difuzno u ćelijama spinalnog ganglija;I─ jezgro;2 ─ AG;3 ─ nucleolus.
AG je obično polariziran u izlučujućim stanicama: njegov proksimalni dio je okrenut prema citoplazmi i jezgru, a distalni dio ─ na površinu ćelije. U proksimalnom području, hrpe usko raspoređenih cisterni su u blizini zone malih glatkih vezikula i kratkih membranskih cisterni.
Rice. 4. Golgijev aparat (AG) u elektronskim mikroskop(prema Chentsov Yu.S., 2010.)
Rice. 5. Šematski prikaz komponenti Golgijevog aparata(prema Chentsov Yu.S., 2010.)
Napomena : 1 ─ EPR-AG (ERGIC) ─ srednja zona;2 ─ cis zona, proksimalno područje; 3─ medijalno─ srednji dio; 4─ trans-distalno područje; 5─ AG trans-mreža.
U srednjem dijelu diktiosomi periferija svakog rezervoara je takođe praćena masom malih vakuola prečnika oko 50 nm.
U distalnom ili trans-presjeku diktiosoma, posljednja ravna cisterna membrane susjedna je dijelu koji se sastoji od tubularnih elemenata i mase malih vakuola, često s fibrilarnom pubescencijom duž površine na strani citoplazme ─ one su pubescentne ili obrubljene vezikule istog tipa kao i obrubljeni vezikuli tokom pinocitoze (od starogrčkog πίνω ─ piti, apsorbirati i κύτος ─ posuda, ćelija ─ hvatanje ćelijskom površinom tekućine sa supstancama koje se u njoj nalaze; proces apsorpcije i unutarćelijsko uništavanje makromolekula ).
To je takozvana trans-Golgi mreža (TGN), gdje se vrši odvajanje i sortiranje izlučenih proizvoda. Još distalnija je grupa većih vakuola ─ ovo je proizvod fuzije malih vakuola i formiranja sekretornih vakuola.
Prilikom proučavanja debelih presjeka ćelija pomoću megavoltnog elektronskog mikroskopa, otkriveno je da u ćelijama pojedinačni diktosomi mogu biti povezani jedni s drugima sistemom vakuola i cisterni. Tako se formira labava trodimenzionalna mreža koja je vidljiva u svjetlosnom mikroskopu. U slučaju difuznog oblika AG, svaki pojedinačni dio je predstavljen diktiosomom. U životinjskim ćelijama centriole su često povezane sa membranskom zonom Golgijevog aparata; Između snopova mikrotubula koji se prostiru radijalno od njih leže grupe naslaga membrana i vakuola, koje koncentrično okružuju ćelijski centar. Ova veza vjerovatno odražava učešće mikrotubula u kretanju vakuola.
Funkcije Golgijev aparat.Zajedno sa proteinima, membranski lipidi se transportuju u Golgijevom aparatu.
1. Odvajanje proteina u 3 toka:
● Cis dio (najbliži nukleusu); lizozomski ─ glikozilirani proteini (sa manozom) ulaze u cis-kompartment Golgijevog kompleksa, neki od njih su fosforilirani, a formira se marker lizosomskih enzima ─ manoza-6-fosfat. U budućnosti, ovi fosforilirani proteini neće biti podvrgnuti modifikaciji, već će ući u lizozome.
● Medijalni odjel; konstitutivna egzocitoza (konstitutivna sekrecija). Ovaj tok uključuje proteine i lipide, koji postaju komponente površinskog aparata ćelije, uključujući glikokaliks, ili mogu biti dio ekstracelularnog matriksa.
● Trans odjel (najudaljeniji od jezgra); inducibilna sekrecija ─ proteini koji funkcionišu izvan ćelije, površinskog aparata ćelije, au unutrašnjem okruženju tela ulaze ovde. Karakteristika sekretornih ćelija.
2. Stvaranje mukoznog sekreta (sekretorna funkcija Golgijevog aparata) ─ glikozaminoglikani(mukopolisaharidi).
● Membranski elementi AG učestvuju u segregaciji i akumulaciji produkata sintetizovanih u ER, učestvuju u njihovim hemijskim rearanžmanima, sazrevanju (preuređenje oligosaharidnih komponenti glikoproteina kao deo vodotopivih sekreta ili kao deo membrana), (Sl. 6).
● U AG tenkovima polisaharidi se sintetiziraju i stupaju u interakciju s proteinima, što dovodi do stvaranja mukoproteina.
●Glavna stvar je da uz pomoć elemenata Golgijevog aparata dolazi do procesa uklanjanja gotovih sekreta izvan ćelije. Osim toga, AG je izvor ćelijskih lizosoma.
●Učešće AG u procesima izlučivanja sekretornih produkata je veoma dobro proučavano na primeru egzokrinih ćelija pankreasa. Ove ćelije karakteriše prisustvo velikog broja sekretornih granula ( zimogene granule), koje su membranske vezikule ispunjene sadržajem proteina. Proteini zimogen granula uključuju različite enzime: proteaze, lipaze, ugljikohidrate, nukleaze.
Tokom sekrecije, sadržaj ovih zimogenih granula se oslobađa iz ćelija u lumen žlezde, a zatim teče u crevnu šupljinu. Budući da je glavni proizvod koji izlučuju ćelije pankreasa protein, proučavan je redoslijed ugradnje radioaktivnih aminokiselina u različite dijelove ćelije (slika 7).
Rice. 6. Šema veze između ER-a i Golgijevog aparata sa stvaranjem i oslobađanjem zimogena iz acinarnih ćelija pankreasa (prema Chentsov Yu.S., 2010.)
Napomena : 1 ─ prelazna zona između EPR i AG; 2─ zona sazrijevanja sekretornih granula;3 ─ granule zimogena odvojene od AG; 4─ njihov izlazak (egzocitoza) izvan ćelije.
Rice. 7. Redoslijed detekcije}
