MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ A VĚDY
MBOU "AKADEMICKÉ LYCEUM"
ABSTRAKTNÍ
Membránové buněčné organely
Předmět: biologie
PROVEDENO:
Žák 10. třídy
Kuzminová Anastasia
DOZORCE:
Tomsk 2014
Úvod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
Typy organel podle struktury. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Druhy membránové organely. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
Endoplazmatické retikulum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3-4
Golgiho aparát (komplex). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Lysozomy. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4-5
Vakuoly. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Buněčné vakuoly. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5-6
Plastidy. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6-7
Mitochondrie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Závěr. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8
Literatura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8
Úvod
Organely (z řeckého organon - nástroj, orgán a idos - typ, podobenství) organely jsou nadmolekulární struktury cytoplazmy, které plní specifické funkce, bez nichž je normální buněčná činnost nemožná.
Membránové organely jsou duté struktury, jejichž stěny jsou tvořeny jednoduchou nebo dvojitou membránou.
Jednoduchá membrána: endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, lysozomy, vakuoly . Tyto organely tvoří intracelulární systém pro syntézu a transport látek.
Dvoumembránové: mitochondrie a plastidy
Endoplazmatické retikulum
EPS je jednomembránová organela skládající se z dutin a tubulů navzájem spojených. Endoplazmatické retikulum je strukturálně spojeno s jádrem: membrána vyčnívající z vnější membrány jádra tvoří stěny endoplazmatického retikula. EPS je charakteristický spíše pro eukorotické buňky (tj. ty, které mají jádro).
Existují 2 typy EPS, dostupné jak v závodě, tak i živočišná buňka:
· drsný (zrnitý)
hladký (agranulární)
Na membránách hrubý XPS existují četná malá granula - ribozomy, speciální organely, pomocí kterých se syntetizují bílkoviny, které pak pronikají dovnitř a dutinami se mohou pohybovat na libovolné místo v buňce.
Struktura:
Vakuoly
Ribozomy
Evidence
Vnitřní dutiny
Na membránách hladký EPS neexistují žádné ribozomy, ale existují enzymy, které syntetizují sacharidy a lipidy. Po syntéze se sacharidy a lipidy mohou pohybovat podél membrán ER do libovolného místa v buňce.
Stupeň rozvoje typu EPS závisí na specializaci buňky.
granulární ER je lépe vyvinut v buňkách, které syntetizují proteinové hormony
agranulární EPS v buňkách, které syntetizují látky podobné tuku.
Funkce EPS:
· Syntéza látek.
· Transportní funkce. Prostřednictvím dutin ER se syntetizované látky pohybují na libovolné místo v buňce.
golgiho komplex
Golgiho komplex (diktyozom) je shluk plochých membránových vaků zvaných cisterny. Nádrže jsou od sebe zcela izolované a nejsou vzájemně propojeny. Po okrajích nádrží se větví četné trubky a bubliny. Čas od času se z EPS oddělí vakuoly (vezikuly) se syntetizovanými látkami, které se přesunou do Golgiho komplexu a spojí se s ním. Látky syntetizované v ER se stávají složitějšími a hromadí se v Golgiho komplexu.
· V nádržích Golgiho komplexu dochází k další chemické přeměně a komplikaci látek přijímaných z EPS. Tvoří se například látky nezbytné k obnově buněčné membrány (glykoproteiny, glykolipidy) a polysacharidy.
· V Golgiho komplexu se látky hromadí a dočasně „ukládají“
· Vzniklé látky se „sbalí“ do váčků (vakuol) a v této formě se pohybují po celé buňce.
· V Golgiho komplexu se tvoří lysozomy (kulovité organely s trávicími enzymy).
· Odstranění sekretů (hormonů, enzymů) z buněk
Lysozomy
("lýza" - rozpad, rozpuštění)
Lysozomy jsou malé kulovité organely, jejichž stěny jsou tvořeny jedinou membránou; obsahují lytické (štěpící) enzymy. Za prvé, lysozomy oddělené od Golgiho komplexu obsahují neaktivní enzymy. Za určitých podmínek se aktivují jejich enzymy. Při splynutí lysozomu s fagocytotickou nebo pinocytotickou vakuolou vzniká trávicí vakuola, ve které dochází k intracelulárnímu trávení různých látek.
Funkce lysozomů:
1. Rozkládají látky absorbované v důsledku fagocytózy a pinocytózy. Biopolymery se rozkládají na monomery, které vstupují do buňky a jsou využívány pro její potřeby. Lze je například použít k syntéze nového organická hmota nebo mohou být dále rozloženy na výrobu energie.
2. Zničte staré, poškozené, nadbytečné organely. K rozpadu organel může dojít i při hladovění buněk.
3. Proveďte autolýzu (štěpení) buňky (resorpce ocasu u pulců, zkapalnění tkání v oblasti zánětu, destrukce buněk chrupavky v procesu tvorby kostní tkáně atd.).
Vakuoly
Vakuoly jsou kulovité jednomembránové organely, které jsou zásobárnami vody a látek v ní rozpuštěných.
(vezikuly oddělené od ER a Golgiho komplexu).
Vakuoly: fagocytární,
pinocytotický,
trávicí vakuoly
Buněčné vakuoly
Vakuoly živočišných buněk jsou malé a početné, ale jejich objem nepřesahuje 5 % celkového objemu buňky.
Funkce vakuol v živočišné buňce:
transport látek v buňce,
· realizace vztahu mezi organelami.
V rostlinné buňce tvoří vakuoly až 90 % objemu. Ve zralém rostlinná buňka jedna vakuola, zabírá centrální poloha. Membránou vakuoly rostlinné buňky je tonoplast, jeho obsahem je buněčná míza.
Funkce vakuol v rostlinné buňce:
udržuje buněčnou membránu v napětí,
hromadění různých látek, včetně odpadu buněčná aktivita,
· dodávka vody pro procesy fotosyntézy.
Buněčná šťáva může obsahovat:
Rezervní látky, které může využít samotná buňka ( organické kyseliny aminokyseliny, cukry, bílkoviny).
Látky, které jsou odstraněny z buněčného metabolismu a hromadí se ve vakuolách (fenoly, taniny, alkaloidy atd.)
Fytohormony, fytoncidy,
Pigmenty (barviva), které dávají buněčné míze její fialovou, červenou, modrou, fialovou a někdy žlutou nebo krémovou barvu. Jsou to pigmenty buněčné mízy, které barví okvětní lístky, plody a kořeny.
Plastidy
Rostlinné buňky mají speciální dvoumembránové organely – plastidy. Existují 3 typy plastidů: chloroplasty, chromoplasty, leukoplasty.
Chloroplasty mají plášť ze 2 membrán. Vnější schránka hladká a vnitřní tvoří četné váčky (tylakoidy). Hromada thylakoidů je grana. Granule jsou uspořádány pro lepší penetraci sluneční světlo. Tylakoidní membrány obsahují molekuly zeleného barviva chlorofylu, takže chloroplasty mají zelená barva. Fotosyntéza probíhá za pomoci chlorofylu. Tím pádem, hlavní funkce chloroplasty - provádějící proces fotosyntézy.
Prostor mezi zrny je vyplněn matricí. Matrice obsahuje DNA, RNA, ribozomy (malé, jako u prokaryot), lipidové kapičky a škrobová zrna.
Chloroplasty, stejně jako mitochondrie, jsou semiautonomní organely rostlinné buňky, protože mohou nezávisle syntetizovat své vlastní proteiny a jsou schopny se dělit bez ohledu na buněčné dělení.
Chromoplasty jsou plastidy červené, oranžové nebo žluté barvy. Chromoplasty jsou zbarveny karotenoidovými pigmenty umístěnými v matrici. Tylakoidy jsou špatně vyvinuté nebo zcela chybí. Přesná funkce chromoplastů není známa. Možná přitahují zvířata na zralé plody.
Leukoplasty jsou bezbarvé plastidy umístěné v buňkách bezbarvých tkání. Tylakoidy jsou nevyvinuté. Leukoplasty akumulují škrob, lipidy a proteiny.
Plastidy se mohou vzájemně přeměňovat: leukoplasty - chloroplasty - chromoplasty.
Mitochondrie
Mitochondrie je dvoumembránová semi-autonomní organela, která syntetizuje ATP.
Tvar mitochondrií je různý, mohou být tyčinkovité, vláknité nebo kulovité. Stěny mitochondrií jsou tvořeny dvěma membránami: vnější a vnitřní. Vnější membrána je hladká a vnitřní tvoří četné záhyby - cristas. Vnitřní membrána obsahuje četné enzymové komplexy, které provádějí syntézu ATP.
Skládání vnitřní membrány má velká důležitost. Více enzymových komplexů může být umístěno na složeném povrchu než na hladkém povrchu. Počet záhybů v mitochondriích se může měnit v závislosti na energetických potřebách buněk. Pokud buňka potřebuje energii, počet krist se zvyšuje. V souladu s tím se zvyšuje počet enzymových komplexů umístěných na kristách. V důsledku toho se bude tvořit více ATP. Kromě toho se buňka může zvětšit celkový mitochondrie. Pokud buňka nepotřebuje velké množství energie, pak se počet mitochondrií v buňce snižuje a počet krist uvnitř mitochondrií klesá.
Vnitřní prostor mitochondrií je vyplněn bezstrukturní homogenní látkou (matrice). Matrice obsahuje kruhové molekuly DNA, RNA a malé ribozomy (jako u prokaryot). Mitochondriální DNA obsahuje informace o struktuře mitochondriálních proteinů. RNA a ribozomy provádějí jejich syntézu. Ribozomy mitochondrií jsou malé, jejich struktura je velmi podobná ribozomům bakterií.
Mitochondrie se nazývají poloautonomní organely. To znamená, že jsou na buňce závislé, ale zároveň si zachovávají určitou nezávislost. Například mitochondrie samy syntetizují své vlastní proteiny, včetně enzymů jejich enzymových komplexů. Mitochondrie se navíc mohou množit štěpením nezávisle na buněčném dělení.
Závěr
Literatura
1. http://ppt4web. ru/
2. http://biofile. ru/bio/5032.html
3. http://becmologie. blogspot. ru/2011/04/blog-post_6850.html
4. http://ru. wikipedie. org
5. http://biofile. ru/bio/5091.html
6. http://www. vedu. ru/bigencdic/
Biologické membrány umístěné na hranici buňky a extracelulárního prostoru, stejně jako na hranici membránových organel buňky (mitochondrie, endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, lysozomy, peroxisomy, jádro, membránové váčky) a cytosol jsou důležité pro fungování nejen buňky jako celku, ale i jejích organel. Buněčné membrány mají v zásadě podobnou molekulární organizaci. V této kapitole jsou zkoumány biologické membrány především na příkladu plazmatické membrány (plasmolemma), která odděluje buňku od extracelulárního prostředí.
Plazmatická membrána
Jakákoli biologická membrána (obr. 2-1) se skládá z fosfolipidů (~50 %) a proteinů (až 40 %). V menším množství membrána obsahuje další lipidy, cholesterol a sacharidy.
Fosfolipidy. Fosfolipidová molekula se skládá z polární (hydrofilní) části (hlavy) a nepolárního (hydrofobního) dvojitého uhlovodíkového konce. Ve vodné fázi fosfolipidové molekuly automaticky agregují ocas s ocasem a tvoří kostru biologické membrány (obr. 2-1 a 2-2) ve formě dvojité vrstvy (dvojvrstvy). V membráně jsou tedy konce fosfolipidů (mastných kyselin) nasměrovány do dvojvrstvy a hlavy obsahující fosfátové skupiny směřují ven.
Veverky biologické membrány se dělí na integrální (včetně transmembránových) a periferní (viz obr. 2-1, 2-2).
Integrální membránové proteiny (globulární) uložený v lipidové dvojvrstvě. Jejich hydrofilní aminokyseliny jsou vzájemně
Rýže. 2-1. Biologická membrána sestává z dvojité vrstvy fosfolipidů, jejichž hydrofilní části (hlavy) směřují k povrchu membrány a hydrofobní části (ocasy, které stabilizují membránu ve formě dvojvrstvy) směřují do membrány. A - integrální proteiny jsou ponořeny do membrány. T - transmembránové proteiny pronikají celou tloušťkou membrány. Π - periferní proteiny jsou umístěny buď na vnějším nebo vnitřním povrchu membrány.
interagují s fosfátovými skupinami fosfolipidů a hydrofobními aminokyselinami - s řetězci mastné kyseliny. Integrální membránové proteiny zahrnují adhezní proteiny, nějaký receptorové proteiny(membránové receptory). Transmembránový protein- molekula proteinu, která prochází celou tloušťkou membrány a vystupuje z ní na vnější i vnitřní povrch. Mezi transmembránové proteiny patří póry, iontové kanály, transportéry, pumpy, nějaký receptorové proteiny.
Hydrofilní oblast
Rýže. 2-2. Plazmatická membrána. Vysvětlivky v textu.
♦ Póry A kanály- transmembránové dráhy, po kterých se pohybují molekuly vody, iontů a metabolitů mezi cytosolem a mezibuněčným prostorem (a v opačném směru).
♦ vektory provádět transmembránový pohyb specifických molekul (včetně v kombinaci s přenosem iontů nebo molekul jiného typu).
♦ čerpadla pohybují ionty proti jejich koncentračním a energetickým gradientům (elektrochemický gradient) pomocí energie uvolněné hydrolýzou ATP.
Proteiny periferní membrány (fibrilární a globulární) jsou umístěny na jednom z povrchů buněčné membrány (vnější nebo vnitřní) a jsou nekovalentně spojeny s integrálními membránovými proteiny.
♦ Příklady periferních membránových proteinů spojených s vnějším povrchem membrány jsou - receptorové proteiny A adhezní proteiny.
♦ Příklady periferních membránových proteinů spojených s vnitřním povrchem membrány jsou - proteiny cytoskeletu, proteiny druhého messengeru, enzymy a další proteiny.
Sacharidy(hlavně oligosacharidy) jsou součástí glykoproteinů a glykolipidů membrány, tvoří 2-10 % její hmoty (viz obr. 2-2). Interakce se sacharidy na povrchu buněk lektiny. Oligosacharidové řetězce vyčnívají na vnější povrch buněčné membrány a tvoří povrchovou membránu - glykokalyx.
Propustnost membrány
Membránová dvojvrstva odděluje dvě vodné fáze. Plazmatická membrána tedy odděluje mezibuněčnou (intersticiální) tekutinu od cytosolu a membrány lysozomů, peroxisomů, mitochondrií a dalších membránových intracelulárních organel oddělují jejich obsah od cytosolu. Biologická membrána- polopropustná bariéra.
Semipermeabilní membrána. Biologická membrána je definována jako semipermeabilní, tzn. bariéra neprostupná pro vodu, ale propustná pro látky v ní rozpuštěné (ionty a molekuly).
Semipermeabilní tkáňové struktury. Mezi polopropustné tkáňové struktury patří také stěna krevních kapilár a různé bariéry (například filtrační bariéra ledvinových tělísek, aerohematická bariéra dýchací části plic, hematoencefalická bariéra a mnohé další, i když takové bariéry , kromě biologických membrán (plasmolemma), zahrnují i nemembránové složky Permeabilita takových tkáňových struktur je diskutována v části „Transcelulární permeabilita“ v kapitole 4.
Fyzikálně-chemické parametry mezibuněčné tekutiny a cytosolu se významně liší (viz tabulka 2-1), stejně jako parametry každé membránové intracelulární organely a cytosolu. Vnější a vnitřní povrchy biologické membrány jsou polární a hydrofilní, ale nepolární jádro membrány je hydrofobní. Proto mohou nepolární látky pronikat lipidovou dvojvrstvou. Přitom právě hydrofobnost jádra biologické membrány určuje zásadní nemožnost přímého průniku polárních látek přes membránu.
Nepolární látky(například ve vodě nerozpustný cholesterol a jeho deriváty) volně pronikat přes biologické membrány. Zejména z tohoto důvodu jsou receptory steroidních hormonů umístěny uvnitř buňky.
Polární látky(například ionty Na +, K +, Cl -, Ca 2 +; různé malé, ale polární metabolity, stejně jako cukry, nukleotidy, makromolekuly bílkovin a nukleových kyselin) nepronikají přes biologické membrány. Proto receptory polárních molekul (např. peptidové hormony) zabudovaný do plazmatická membrána a přenos hormonálního signálu do jiných buněčných kompartmentů je prováděn druhými posly.
Selektivní propustnost - propustnost biologické membrány ve vztahu ke konkrétním chemikáliím je důležitá pro udržení buněčné homeostázy, optimálního obsahu iontů, vody, metabolitů a makromolekul v buňce. Pohyb specifických látek přes biologickou membránu se nazývá transmembránový transport (transmembránový transport).
Transmembránová doprava
Selektivní permeabilita se provádí pomocí pasivního transportu, usnadnění difúze a aktivního transportu.
Pasivní doprava
Pasivní transport (pasivní difúze) - pohyb malých nepolárních a polárních molekul v obou směrech po koncentračním gradientu (rozdíl chemického potenciálu) nebo po elektrochemickém gradientu (transport nabitých látek - elektrolytů) probíhá bez energetického výdeje a je charakterizován nízkou specificitou. Jednoduchá difúze je popsána Fickovým zákonem. Příkladem pasivního transportu je pasivní (prostá) difúze plynů při dýchání.
Koncentrační gradient. Určujícím faktorem při difúzi plynů je jejich parciální tlak (například parciální tlak kyslíku - Po 2 a parciální tlak oxidu uhličitého - PCO 2). Jinými slovy, při jednoduché difúzi je tok nenabité látky (například plynů, steroidních hormonů, anestetik) lipidovou dvojvrstvou přímo úměrný rozdílu v koncentraci této látky na obou stranách membrány (obr. 2-3).
Elektrochemický gradient(Δμ x). Pasivní transport nabité solutu X závisí na rozdílu koncentrace látky v buňce ([X] B) a vně (mimo) buňky ([X] C) a na rozdílu elektrický potenciál vně (Ψ C) a uvnitř buňky (Ψ B). Jinými slovy, Δμ χ zohledňuje příspěvek jak koncentračního gradientu látky (rozdíl chemického potenciálu), tak elektrického potenciálu na obou stranách membrány (rozdíl elektrického potenciálu).
Φ tedy, hnací silou pasivní transport elektrolytů je elektrochemický gradient – rozdíl elektrochemického potenciálu (Δμ x) na obou stranách biologické membrány.
Usnadněná difúze
Pro usnadnění difúze látek (viz obr. 2-3) jsou zapotřebí proteinové složky zabudované v membráně (póry, nosiče, kanály). Všechny tyto součásti jsou integrální
Rýže. 2-3. Pasivní transport difúzí přes plazmatickou membránu. A - směr transportu látky při jednoduché i usnadněné difúzi probíhá podél koncentračního gradientu látky na obou stranách plazmalemy. B - kinetika transportu. Podél ordináty - množství rozptýlené látky, podél ordináty - čas. Jednoduchá difúze nevyžaduje přímý energetický výdej, je nenasyceným procesem a její rychlost lineárně závisí na koncentračním gradientu látky.
(transmembránové) proteiny. Usnadněná difúze nastává podél koncentračního gradientu u nepolárních látek nebo podél elektrochemického gradientu u polárních látek.
Póry. Podle definice naplněné vodou pórový kanál je vždy otevřený(obr. 2-4). Póry jsou tvořeny různými proteiny (poriny, perforiny, aquaporiny, konexiny atd.). V některých případech se tvoří obří komplexy (například jaderné póry), které se skládají z mnoha různých proteinů.
vektory(transportéry) transportují biologickými membránami mnoho různých iontů (Na +, Cl -, H +, HCO 3 - atd.) a organických látek (glukóza, aminokyseliny, kreatin, norepinefrin, folát, laktát, pyruvát atd.). Dopravníky charakteristický: každý konkrétní re-
Rýže. 2-4. Je čas na plazmalemu .
Pórový kanál je vždy otevřený, takže Chemická látka X prochází membránou podél jejího koncentračního gradientu nebo (pokud je látka X nabitá) podél elektrochemického gradientu. V v tomto případě látka X se přesouvá z extracelulárního prostoru do cytosolu.
nosič přenáší zpravidla a převážně jednu látku přes lipidovou dvojvrstvu. Existuje jednosměrný (uniport), kombinovaný (symport) a vícesměrný (antiport) transport (obr. 2-5).
Nosiče, které provádějí jak kombinovaný (sympport), tak i vícesměrný (antiport) transmembránový transport, z hlediska nákladů na energii fungují tak, že energie akumulovaná při přenosu jedné látky (obvykle Na+) je vynaložena na transport. jiné látky. Tento typ transmembránového transportu se nazývá sekundární aktivní transport (viz níže). Iontové kanály sestávají z propojených proteinových SE, které tvoří hydrofilní pór v membráně (obr. 2-6). Ionty difundují otevřeným pórem podél elektrochemického gradientu. Vlastnosti iontových kanálů (včetně specificity a vodivosti) jsou určeny jak aminokyselinovou sekvencí konkrétního polypeptidu, tak konformačními změnami, ke kterým dochází v různých částech polypeptidy v integrálním proteinu kanálu. Specifičnost. Iontové kanály jsou specifické (selektivní) ve vztahu ke specifickým kationtům a aniontům [například pro Na+ (sodíkový kanál), K+ (draslík
Rýže. 2-5. Model variant transmembránového transportu různých molekul .
Rýže. 2-6. Model draslíkového kanálu. Integrální protein (proteinové fragmenty jsou na obrázku označeny čísly) proniká celou tloušťkou lipidové dvojvrstvy a vytváří kanálový pór naplněný vodou (na obrázku jsou v kanálku viditelné tři draselné ionty, spodní z nich je umístěn v dutině pórů).
kanál), Ca 2+ (vápník), Cl - (chloridový kanál) a
atd.].
Φ Vodivost je určeno počtem iontů, které mohou projít kanálem za jednotku času. Vodivost kanálu se mění v závislosti na tom, zda je kanál otevřený nebo uzavřený.
Φ Brány. Kanál může být otevřený nebo uzavřený (obrázek 2-7). Proto kanálový model zajišťuje přítomnost zařízení, které otevírá a zavírá kanál - hradlový mechanismus nebo kanálová brána (analogicky s otevřenými a zavřenými branami).
Φ Funkční komponenty. Kromě brány poskytuje model iontového kanálu existenci takových funkčních součástí, jako je senzor, selektivní filtr a otevřený pór kanálu.
Rýže. 2-7. Model hradlového mechanismu iontového kanálu . A. Brána kanálu je uzavřena, iont X nemůže projít membránou. B. Brána kanálu je otevřená, ionty X procházejí membránou pórem kanálu.
♦ Senzor. Každý kanál má jeden (někdy i více) senzorů pro různé typy signálů: změny membránového potenciálu (MP), druhé posly (z cytoplazmatické strany membrány), různé ligandy (z extracelulární strany membrány). Tyto signály regulují přechod mezi otevřeným a uzavřeným stavem kanálu.
■ Klasifikace kanálů podle citlivosti na různé signály. Na základě této vlastnosti se kanály dělí na napěťově závislé, mechanosenzitivní, receptorově závislé, G-protein-dependentní, Ca2+-dependentní.
♦ Selektivní filtr určuje, které typy iontů (anionty nebo kationty) nebo specifické ionty (například Na+, K+, Ca2+, Cl-) mají přístup do póru kanálu.
♦ Je čas otevřít kanál. Poté, co protein integrálního kanálu získá konformaci odpovídající otevřenému stavu kanálu, vytvoří se transmembránový pór, ve kterém se pohybují ionty.
Φ Stavy kanálu. Díky přítomnosti brány, senzoru, selektivního filtru a póru mohou být iontové kanály ve stavu klidu, aktivace a inaktivace.
♦ Stav klidu- kanál je uzavřen, ale je připraven se otevřít v reakci na chemické, mechanické nebo elektrické podněty.
♦ Stav aktivace- kanál je otevřený a umožňuje průchod iontů.
♦ Stav deaktivace- kanál je uzavřen a nelze jej aktivovat. Inaktivace nastává okamžitě po otevření kanálu v reakci na podnět a trvá několik až několik set milisekund (v závislosti na typu kanálu).
Φ Příklady. Nejběžnější kanály jsou pro Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO-3.
♦ Sodíkové kanály jsou přítomny téměř v každé buňce. Protože rozdíl transmembránového elektrochemického potenciálu pro Na+ (Δμ?а) negativní, když je Na + kanál otevřený, sodíkové ionty se řítí z mezibuněčného prostoru do cytosolu (vlevo na obr. 2-8).
Rýže. 2-8. Na+-, K+ -čerpadlo . Model Na+-, K+-ATPázy zabudované do plazmatické membrány. Na+-, K+-pumpa je integrální membránový protein sestávající ze čtyř SE (dvě katalytické podjednotky α a dva glykoproteiny β tvořící kanál). Na+-, K+-pumpa transportuje kationty proti elektrochemickému gradientu (μ x) - transportuje Na+ z buňky výměnou za K+ (při hydrolýze jedné molekuly ATP jsou z buňky odčerpány tři ionty Na+ a dva ionty K+ jsou do ní čerpané). Šipky vlevo a vpravo od pumpy ukazují směry transmembránového toku iontů a vody do buňky (Na+) az buňky (K+, Cl - a voda) v důsledku jejich rozdílů Δμ x. ADP - adenosindifosfát, Fn - anorganický fosfát.
■ V elektricky excitabilních strukturách (například kosterní MV, kardiomyocyty, SMC, neurony) generují sodíkové kanály AP, přesněji počáteční fázi depolarizace membrány. Potenciálně excitovatelné sodíkové kanály jsou heterodimery; obsahují velkou α-podjednotku (Mr asi 260 kDa) a několik β-podjednotek (Mr 32-38 kDa). Transmembránový α-CE určuje vlastnosti kanálu.
■ V nefronových tubulech a střevě jsou Na+ kanály koncentrovány na vrcholu epiteliálních buněk, takže Na+ vstupuje do těchto buněk z lumen a poté vstupuje do krve, což umožňuje reabsorpci sodíku v ledvinách a absorpci sodíku v gastrointestinálním traktu.
♦ Draslíkové kanály(viz obr. 2-6) - integrální membránové proteiny, tyto kanály se nacházejí v plazmalemě všech buněk. Rozdíl transmembránového elektrochemického potenciálu pro K+ (Δμ κ) se blíží nule (resp mírně pozitivní) proto, když je kanál K+ otevřený, draslíkové ionty se pohybují z cytosolu do extracelulárního prostoru („únik“ draslíku z buňky, vpravo na obr. 2-8). Funkce K+ kanály - udržení klidového MP (negativní na vnitřním povrchu membrány), regulace objemu buněk, účast na dokončení AP, modulace elektrické dráždivosti nervových a svalových struktur, sekrece inzulínu z β-buněk ostrůvků Langerhans.
♦ Kalciové kanály- proteinové komplexy, sestávající z několika SE (α ρ α 2, β, γ, δ). Protože rozdíl transmembránového elektrochemického potenciálu pro Ca 2 + (Δμ ca) je významný negativní, pak, když je Ca^ kanál otevřený, ionty vápníku vyrážejí zevnitř ven buněčné membrány nální „zásobníky vápníku“ a mezibuněčný prostor do cytosolu. Když jsou kanály aktivovány, dochází k depolarizaci membrány a také k interakci ligandů s jejich receptory. Ca 2+ kanály se dělí na napěťově řízené a receptorově řízené (například adrenergní) kanály.
♦ Aniontové kanály. Mnoho buněk obsahuje odlišné typy aniontově selektivní kanály, kterými dochází k pasivnímu transportu Cl- a v menší míře HCO-3. Protože rozdíl transmembránového elektrochemického potenciálu pro Cl - (Δμ α) je mírný negativní, když je aniontový kanál otevřený, ionty chloru difundují z cytosolu do mezibuněčného prostoru (vpravo na obr. 2-8).
Aktivní transport
Aktivní transport – energeticky závislá transmembrána transport proti elektrochemickému gradientu. Existuje primární a sekundární aktivní transport. Provádí se primární aktivní transport čerpadla(různé ATPázy), sekundární - symporátoři(kombinovaná jednosměrná doprava) a antiportéři(protijedoucí vícesměrný provoz).
Primární aktivní transport poskytují následující pumpy: sodné, draselné ATPázy, protonové a draselné ATPázy, ATPázy transportující Ca2+, mitochondriální ATPázy, lysozomální protonové pumpy atd.
Φ ATPáza sodná, draselná(viz obr. 2-8) reguluje transmembránové toky hlavních kationtů (Na +, K +) a nepřímo - voda (která udržuje konstantní objem buněk), zajišťuje s?+ související transmembránový transport (symport a antiport) mnoha organické a anorganické molekuly, podílí se na tvorbě klidové MF a tvorbě PD nervových a svalových elementů.
Φ Proton A draselná ATPáza(H+-, K+-čerpadlo). Pomocí tohoto enzymu se parietální buňky žláz žaludeční sliznice podílejí na tvorbě kyseliny chlorovodíkové (elektronicky neutrální výměna dvou extracelulárních iontů K + za dva intracelulární ionty H + při hydrolýze jedné molekuly ATP).
Φ Ca2+-transportující ATPázy(Ca 2 + -ATPáza) pumpují ionty vápníku z cytoplazmy výměnou za protony proti výraznému elektrochemickému gradientu Ca 2+.
Φ Mitochondriální ATPáza typ F (F 0 F:) - ATP syntáza vnitřní membrány mitochondrií - katalyzuje konečnou fázi syntézy ATP. Mitochondriální cristae obsahují ATP syntázu, která spojuje oxidaci v Krebsově cyklu a fosforylaci ADP na ATP. ATP se syntetizuje zpětným tokem protonů do matrice kanálem v komplexu syntetizujícím ATP (tzv. chemiosmotická vazba).
Φ Lysozomální protonové pumpy[H+-ATPázy typu V (od Vesicular)], vložené do membrán, které obklopují lysozomy (také Golgiho komplex a sekreční váčky), transportují H+ z cytosolu do těchto membránově vázaných organel. V důsledku toho klesá jejich hodnota pH, což optimalizuje funkce těchto struktur.
Sekundární aktivní transport. Jsou známy dvě formy aktivního sekundárního transportu – kombinované (simportovat) a počítadlo (antiport)(Viz obrázek 2-5).
Φ Simport provádějí integrální membránové proteiny. Přenos látky X proti její elektrochemické
dient (μ x) se ve většině případů vyskytuje v důsledku vstupu do cytosolu z mezibuněčného prostoru podél difúzního gradientu sodných iontů (tj. v důsledku Δμ Na)) a v některých případech v důsledku vstupu do cytosolu z mezibuněčného prostoru podél difúzního gradientu protonů (tj. díky Δμ H. V důsledku toho se jak ionty (Na+ nebo H+) tak látka X (například glukóza, aminokyseliny, anorganické anionty, ionty draslíku a chloru) pohybují z mezibuněčná látka do cytosolu. Φ Antiport(proti nebo výměnný transport) typicky pohybuje anionty výměnou za anionty a kationty výměnou za kationty. Hnací síla výměníku vzniká díky vstupu Na+ do článku.
Udržování intracelulární iontové homeostázy
Selektivní permeabilita biologických membrán, prováděná pomocí pasivního transportu, usnadněné difúze a aktivního transportu, je zaměřena na udržení parametrů iontové homeostázy, , a dalších iontů, důležitých pro fungování buněk, dále pH () a vody (tab. 2-1) a mnoho dalších chemických sloučenin.
HomeostázaA zahrnuje udržování asymetrického a významného transmembránového gradientu těchto kationtů, zajišťuje elektrickou polarizaci buněčných membrán a také akumulaci energie pro transmembránový transport různých chemikálií.
Φ Významný a asymetrický transmembránový gradient.
a vyznačuje se výrazným a asymetrickým transmembránovým gradientem těchto kationtů: extracelulární je asi 10krát vyšší než cytosol, zatímco intracelulární je asi 30krát vyšší než extracelulární. Udržení tohoto gradientu je téměř zcela zajištěno Na+-, K+-ATPázou (viz obr. 2-8).
Φ Membránová polarizace. Na+-, K+-čerpadlo je elektrogenní: jeho práce pomáhá udržovat membránový potenciál (MP), tzn. kladný náboj na vnějším (extracelulárním) povrchu membrány a záporný náboj na vnitřním (intracelulárním) povrchu membrány. Hodnota náboje (V m) měřená na vnitřním povrchu membrány je cca. -60 mV.
Φ Transmembránový elektrochemický gradient Na+, nasměrován do buňky, podporuje pasivní vstup Na + do cytosolu a - co je nejdůležitější! - akumulace energie. Právě tuto energii buňky využívají k řešení řady problémů. důležité úkoly- zajištění sekundárního aktivního transportu a transcelulárního přenosu a v excitabilních buňkách - tvorba akčního potenciálu (AP).
♦ Transcelulární přenos. V epitelové buňky, tvořící stěny různých trubic a dutin (například nefronových tubulů, tenké střevo, serózní dutiny atd.), kanály Na+ jsou umístěny na apikálním povrchu epitelu a pumpy Na+ a K+ jsou zabudovány do plazmalemy bazálního povrchu buněk. Toto asymetrické uspořádání Na+ kanálů a ?+ čerpadel umožňuje přečerpat ionty sodíku buňkou, tzn. z lumen tubulů a dutin v vnitřní prostředí tělo.
♦ Akční potenciál(PD). U elektricky excitovatelných buněčných elementů (neurony, kardiomyocyty, kosterní MV, SMC) je pro tvorbu AP kritický pasivní vstup do cytosolu přes napěťově řízené Na+ kanály (více podrobností viz kapitola 5).
Homeostáza.Protože Ca2+ cytosolu působí jako druhý (intracelulární) posel, který reguluje mnoho funkcí, pak v cytosolu buňky je ve stavu
odpočinek je minimální (<100 нМ, или 10 -7 M). В то же время внеклеточная около 1 мМ (10 -3 M). Таким образом, разни- ца трансмембранного электрохимического градиента для Ca 2+ (Δμ^) гигантская - 4 порядка величины μ Ca ! Другими словами, между цитозолем и внеклеточной средой (а также между цитозолем и внутриклеточными депо кальция, в первую очередь цистернами эндоплазматической сети) существует весьма значительный трансмембранный градиент Ca 2+ . Именно поэтому поступление Ca 2+ в цитозоль происходит практически мгновенно: в виде «выброса» Ca 2 + из кальциевых депо или «вброса» Ca 2 + из межклеточного пространства. Поддержание столь низкой в цитозоле обеспечивают Са 2 +-АТФазы, Na+-Ca 2 +-обменники и Ca 2 +-буферные внутриклеточные системы (митохондрии и Ca 2 +-связывающие белки).
Homeostáza. Ve všech buňkách je v cytosolu mimo buňku přibližně 10krát méně. Tuto situaci podporují aniontové kanály (Cl - pasivně přechází do cytosolu), Na-/K-/Cl-kotransportér a Cl-HCO^-výměnník (Cl - vstupuje do buňky), stejně jako K-/Cl-kotransportér (K+ výstup a Cl - z buňky).
pH. Pro udržení pH jsou také nezbytné [HCO-3] a PCO 2 . Extracelulární pH je 7,4 (s [HCO-3] přibližně 24 mM a PCO2 přibližně 40 mm Hg). Přitom intracelulární hodnota pH je 7,2 (posunutá na kyselou stranu, přičemž je na obou stranách membrány stejná a vypočtená hodnota [HCO - 3 ] by měla být asi 16 mM, zatímco ve skutečnosti je 10 mM). V důsledku toho musí mít buňka systémy, které z ní uvolňují H+ nebo zachycují HCO-3. Takové systémy zahrnují Na+-^ výměník, Na+-Cl--HCO-3 výměník a Na+-HCO-3- kotransportér. Všechny tyto transportní systémy jsou citlivé na změny pH: jsou aktivovány, když je cytosol okyselen, a blokovány, když se intracelulární pH posune na alkalickou stranu.
Transport vody a udržování objemu buněk
Podle definice je samotná semipermeabilní membrána (což je biologická membrána) nepropustná pro vodu. Transmembránový transport vody je navíc vždy pasivní
proces (probíhá jednoduchá difúze vody aquaporinovými kanály, ale nebyla nalezena žádná speciální čerpadla pro aktivní transport vody), prováděný přes transmembránové póry a kanály jako součást jiných nosičů a čerpadel. Nicméně distribuce vody mezi buněčnými kompartmenty, cytosolem a buněčnými organelami, mezi buňkou a intersticiální tekutinou a její transport biologickými membránami má velký význam pro buněčnou homeostázu (včetně regulace jejich objemu). Proudění vody biologickými membránami(osmóza) určuje rozdíl mezi osmotickým a hydrostatickým tlakem na obou stranách membrány.
Osmóza- proudění vody polopropustnou membránou z oddílu s nižší koncentrací látek rozpuštěných ve vodě do oddílu s vyšší koncentrací. Jinými slovy, voda teče z místa, kde je její chemický potenciál (Δμ a) vyšší, do míst, kde je její chemický potenciál nižší, protože přítomnost látek rozpuštěných ve vodě snižuje chemický potenciál vody.
Osmotický tlak(Obr. 2-9) je definován jako tlak roztoku, který zastaví ředění vodou přes polopropustnou membránu. Číselně je osmotický tlak v rovnováze (voda přestala pronikat polopropustnou membránou) roven hydrostatickému tlaku.
Osmotický koeficient(Φ). Hodnota Φ pro elektrolyty ve fyziologických koncentracích je obvykle menší než 1 a když se roztok zředí, Φ se blíží 1.
Osmolalita. Pojmy „osmolalita“ a „osmolalita“ jsou nesystémové jednotky. Osmol(osm) je molekulová hmotnost rozpuštěné látky v gramech dělená počtem iontů nebo částic, na které se v roztoku disociuje. Osmolalita(osmotická koncentrace) je stupeň koncentrace roztoku vyjádřený v osmolech a osmolalita roztoku(F ic) jsou vyjádřeny v osmolech na litr.
Osmoticita roztoků. V závislosti na osmolalitě mohou být roztoky izosmotické, hyper- a hypoosmotické (někdy se používá ne zcela správný termín „tonikum“, který platí pro nejjednodušší případ – pro elektrolyty). Posouzení osmotiky roztoků (nebo cy-
Rýže. 2-9. Osmotický tlak . Polopropustná membrána odděluje oddíly A (roztok) a B (voda). Osmotický tlak roztoku se měří v komoře A. Roztok v komoře A je vystaven hydrostatickému tlaku. Když se osmotický a hydrostatický tlak vyrovnají, nastane rovnováha (voda nepronikne přes polopropustnou membránu). Osmotický tlak (π) je popsán Van't Hoffovou rovnicí.
cytosol a intersticiální tekutina) má smysl pouze při porovnání dvou roztoků (například A&B, cytosolu a intersticiální tekutiny, infuzních roztoků a krve). Zejména bez ohledu na osmolalitu dvou roztoků dochází mezi nimi k osmotickému pohybu vody, dokud není dosaženo rovnovážného stavu. Tato osmotika je známá jako účinná osmotika(tonicita pro roztok elektrolytu).
Izoosmotický roztok A: osmotický tlak roztoků A a B stejný.
Hypoosmotický roztok A: méně osmotický tlak roztoku B. Hyperosmotický roztok A: osmotický tlak roztoku A více osmotický tlak roztoku B.
Kinetika vodní dopravy přes membránu je lineární, nenasycená a je funkcí součtu hnacích sil transportu (Δμ voda, suma), konkrétně rozdílu chemického potenciálu na obou stranách membrány (Δμ voda a) a rozdílu hydrostatického tlaku (tlak vody Δμ) na obou stranách membrány.
Osmotické bobtnání a osmotické smršťování buněk. Stav buněk, kdy se mění osmotika roztoku elektrolytu, ve kterém jsou buňky suspendovány, je diskutován na Obr. 2-10.
Rýže. 2-10. Stav erytrocytů suspendovaných v roztoku NaCl . Na vodorovné ose je koncentrace (C) NaCl (mM), na ose y je objem buněk (V). Při koncentraci NaCl 154 mM (308 mM osmoticky aktivní částice) je objem buněk stejný jako v krevní plazmě (roztok NaCl, C0, V0, izotonický k červeným krvinkám). Jak se zvyšuje koncentrace NaCl (hypertonický roztok NaCl), voda opouští červené krvinky a ty se zmenšují. Při poklesu koncentrace NaCl (hypotonický roztok NaCl) se do červených krvinek dostává voda a ty bobtnají. Když je roztok hypotonický, přibližně 1,4krát větší než hodnota izotonického roztoku, dochází k destrukci membrány (lýze).
Regulace objemu buněk. Na Obr. 2-10 je uvažován nejjednodušší případ - suspenze červených krvinek v roztoku NaCl. V tomto modelovém experimentu in vitro byly získány následující výsledky: jestliže osmotický tlak roztoku NaCl zvyšuje, pak voda osmózou opouští buňky a buňky se zmenšují; pokud osmotický tlak roztoku NaCl klesá, voda vstupuje do buněk a buňky bobtnají. Ale ta situace in vivo obtížnější. Zejména články nejsou v roztoku jediného elektrolytu (NaCl), ale v reálném prostředí
mnoho iontů a molekul s různými fyzikálními a chemickými vlastnostmi. Plazmatická membrána buněk je tedy nepropustná pro mnoho extra- a intracelulárních látek (například proteiny); Navíc ve výše uvažovaném případě nebyl brán v úvahu náboj membrány. Závěr. Níže shrnujeme údaje o regulaci distribuce vody mezi kompartmenty oddělenými semipermeabilní membránou (včetně mezi buňkami a extracelulární látkou).
Vzhledem k tomu, že buňka obsahuje záporně nabité proteiny, které neprocházejí membránou, Donnanovy síly způsobují, že buňka bobtná.
Buňka reaguje na extracelulární hyperosmolalitu akumulací organických rozpuštěných látek.
Gradient tonicity (efektivní osmolalita) zajišťuje osmotický tok vody přes membránu.
Infuze izotonického fyziologického roztoku a roztoků bez solí (5% glukóza), stejně jako podávání NaCl (ekvivalent izotonického fyziologického roztoku) zvyšuje objem mezibuněčné tekutiny, ale má různé účinky na objem buněk a extracelulární osmolalitu. V níže uvedených příkladech jsou všechny výpočty založeny na následujících výchozích hodnotách: celková tělesná voda - 42 l (60 % těla muže o hmotnosti 70 kg), intracelulární voda - 25 l (60 % celkové vody), extracelulární voda - 17 l (40 % celkové vody). Osmolalita extracelulární tekutiny a intracelulární vody je 290 mOsm.
Φ Izotonické solné roztoky. Infuze izotonického fyziologického roztoku (0,9 % NaCl) zvyšuje objem intersticiální tekutiny, ale neovlivňuje objem intracelulární tekutiny.
Φ Izotonické roztoky bez solí. Užívání 1,5 litru vody nebo infuze izotonického roztoku bez soli (5% glukózy) zvyšuje objem mezibuněčné i intracelulární tekutiny.
Φ Chlorid sodný. Zavedení NaCl (ekvivalent izotonického fyziologického roztoku) do těla zvyšuje objem mezibuněčné vody, ale snižuje objem intracelulární vody.
Membránová elektrogeneze
Různé koncentrace iontů na obou stranách plazmalemy všech buněk (viz tabulka 2-1) vedou k transmembránovému rozdílu elektrického potenciálu - Δμ - membránového potenciálu (MP, nebo V m).
Membránový potenciál
odpočívající MP- rozdíl elektrického potenciálu mezi vnitřním a vnějším povrchem membrány v klidu, tzn. při absenci elektrického nebo chemického podnětu (signálu). V klidovém stavu má polarizace vnitřního povrchu buněčné membrány zápornou hodnotu, proto je záporná i hodnota klidového MF.
hodnota MPzávisí výrazně na typu buněk a jejich velikosti. Klidová MP plazmalemy nervových buněk a kardiomyocytů se tedy pohybuje od -60 do -90 mV, plazmalema kosterního MV - -90 mV, SMC - přibližně -55 mV a erytrocytů - přibližně -10 mV. Změny ve velikosti MP jsou popsány zvláštními termíny: hyperpolarizace(zvýšení hodnoty MP), depolarizace(snížení hodnoty MP), repolarizace(zvýšení hodnoty MP po depolarizaci).
Povaha MPurčují transmembránové iontové gradienty (vznikající přímo stavem iontových kanálů, aktivitou transportérů a nepřímo aktivitou pump, především Na + -/K + -ATPázy) a membránovou vodivostí.
Transmembránový iontový proud. Síla proudu (I) protékajícího membránou závisí na koncentraci iontů na obou stranách membrány, MP a permeabilitě membrány pro každý iont.
Pokud je membrána propustná pro K+, Na+, Cl - a další ionty, jejich celkový iontový proud je součtem iontového proudu každého iontu:
I celkem = I K + + I Na+ + + I CI- + I X + + I X1 +... +Já Xn.
Akční potenciál (PD) je pojednáno v kapitole 5.
Transportní membránové vezikuly
Transportní procesy buňky probíhají nejen přes semipermeabilní membránu, ale také pomocí vezikul transportní membrány, které se oddělují od plazmalemy nebo s ní splývají, stejně jako se oddělují od různých intracelulárních membrán a splývají s nimi (obr. 2). -11). Pomocí takových membránových váčků buňka absorbuje vodu, ionty, molekuly a částice z extracelulárního prostředí (endocytóza), uvolňuje sekreční produkty (exocytóza) a provádí transport mezi organelami v buňce. Všechny tyto procesy jsou založeny na výjimečné snadnosti, s jakou ve vodné fázi fosfolipidová dvojvrstva membrán uvolňuje („rozvazuje“) takové vezikuly (lipozomy, souhrnně nazývané endozomy) do cytosolu a odtéká do cytosolu.
Rýže. 2-11. Endocytóza (A) a exocytóza (B) . Během endocytózy se část plazmatické membrány invaginuje a uzavře. Vytvoří se endocytární vezikula obsahující absorbované částice. Při exocytóze splyne membrána transportních nebo sekrečních váčků s plazmatickou membránou a obsah váčků se uvolní do extracelulárního prostoru. Na membránové fúzi se podílejí speciální proteiny.
s nimi. V řadě případů byly identifikovány membránové proteiny, které podporují fúzi fosfolipidových dvojvrstev.
Endocytóza(endo- vnitřní, vnitřní + řec. kytos- cela + řec osis- stav, proces) - absorpce (internalizace) buňkou látek, částic a mikroorganismů (obr. 2-11, A). Varianty endocytózy jsou pinocytóza, receptorem zprostředkovaná endocytóza a fagocytóza.
Φ Pinocytóza(Řecký pino- pití + řec kytos- cela + řec osis- stav, proces) - proces absorpce kapalných a rozpuštěných látek s tvorbou malých bublinek. Pinocytotické váčky se tvoří ve specializovaných oblastech plazmatické membrány – ohraničené jamky (obr. 2-12).
Φ Endocytóza zprostředkovaná receptory(viz obr. 2-12) je charakterizována absorpcí specifických makromolekul z extracelulární tekutiny. Postup procesu: vazba ligandu a membránového receptoru - koncentrace komplexu ligand-receptor na povrchu ohraničené jámy - ponoření do buňky uvnitř ohraničeného vezikula. Podobně buňka absorbuje transferin, cholesterol spolu s LDL a mnoho dalších molekul.
Φ Fagocytóza(Řecký fagein- jíst, hltat + řec. kytos- cela + řec osis- stav, proces) - absorpce
Rýže. 2-12. Endocytóza zprostředkovaná receptory . Mnoho extracelulárních makromolekul (transferin, LDL, virové částice atd.) se váže na své receptory v plazmalemě. Vytvoří se jamky ohraničené klatrinem a poté se vytvoří ohraničené vezikuly obsahující komplex ligand-receptor. Ohraničené vezikuly po uvolnění z klatrinu jsou endozomy. Uvnitř endozomů je ligand odštěpen z receptoru.
velké částice (například mikroorganismy nebo zbytky buněk). Fagocytózu (obr. 2-13) provádějí speciální buňky - fagocyty (makrofágy, neutrofilní leukocyty). Během fagocytózy se tvoří velké endocytární váčky - fagozomy. Fagozomy se spojí s lysozomy a vytvoří se fagolysozomy. Fagocytóza je indukována signály působícími na receptory v plazmalemě fagocytů. Podobné signály poskytují protilátky (také složka komplementu C3b), které opsonizují fagocytovanou částici (taková fagocytóza je známá jako imunitní). Exocytóza(exo- vnější, ven + řec. kytos- cela + řec osis- stav, proces), neboli sekrece, je proces, při kterém intracelulární sekreční váčky (například synaptické) a sekreční váčky a granula splývají s plazmalemou a jejich obsah se uvolňuje z buňky (viz obr. 2-11, B ). Proces sekrece může být spontánní a regulovaný.
Rýže. 2-13. Fagocytóza . Bakterie potažená molekulami IgG je účinně fagocytována makrofágem nebo neutrofilem. Fab fragmenty IgG se vážou na antigenní determinanty na povrchu bakterie, načež stejné molekuly IgG se svými Fc fragmenty interagují s receptory Fc fragmentů umístěnými v plazmatické membráně fagocytu a aktivují fagocytózu.
Shrnutí kapitoly
Plazmatická membrána se skládá z proteinů umístěných mezi dvěma vrstvami fosfolipidů. Integrální proteiny jsou ponořeny do tloušťky lipidové dvojvrstvy nebo pronikají skrz membránu. Periferní proteiny jsou připojeny k vnějšímu povrchu buněk.
Pasivní pohyb rozpuštěných látek membránou je dán jejich gradientem a rovnováhy dosáhne v okamžiku, kdy se pohyb rozpuštěných částic zastaví.
Jednoduchá difúze je průchod látek rozpustných v tucích přes plazmatickou membránu difúzí mezi lipidovou dvojvrstvou.
Usnadněná difúze je průchod ve vodě rozpustných látek a iontů hydrofilními cestami vytvořenými integrálními proteiny zabudovanými do membrány. Průchod malých iontů je zprostředkován specifickými proteiny iontových kanálů.
Aktivní transport je využití metabolické energie k pohybu rozpuštěných částic proti jejich koncentračním gradientům.
K rychlému průchodu vody přes plazmatické membrány dochází prostřednictvím kanálových proteinů, tzv. aquaporinů. Pohyb vody je pasivní proces, aktivovaný rozdíly v osmotickém tlaku.
Buňky regulují svůj objem pohybem rozpuštěných částic dovnitř nebo ven, čímž vytvářejí osmotický tah pro vstup nebo výstup vody.
Klidový membránový potenciál je určen pasivním pohybem iontů neustále otevřenými kanály. Ve svalové buňce je například propustnost membrány pro sodíkové ionty ve srovnání s draselnými ionty nižší a klidový membránový potenciál vzniká pasivním uvolňováním draselných iontů z buňky.
Transportní membránové vezikuly jsou hlavním prostředkem transportu proteinů a lipidů v buňce.
Nejdůležitější funkce membrán: membrány řídí složení intracelulárního prostředí, zajišťují a usnadňují mezibuněčný a intracelulární přenos informací a zajišťují tvorbu tkání prostřednictvím mezibuněčných kontaktů.
Organely (organely) buňky jsou trvalé části buňky, které mají specifickou strukturu a plní specifické funkce. Existují membránové a nemembránové organely. NA membránové organely zahrnují cytoplazmatické retikulum (endoplazmatické retikulum), lamelární komplex (Golgiho aparát), mitochondrie, lysozomy, peroxisomy. Nemembránové organely reprezentovány ribozomy (polyribozomy), buněčným centrem a cytoskeletálními elementy: mikrotubuly a fibrilárními strukturami.
Rýže. 8.Schéma ultramikroskopické struktury buňky:
1 – granulární endoplazmatické retikulum, na jehož membránách jsou umístěny připojené ribozomy; 2 – agranulární endoplazmatické retikulum; 3 – Golgiho komplex; 4 – mitochondrie; 5 – vyvíjející se fagozom; 6 – primární lysozom (zásobní granule); 7 – fagolysozom; 8 – endocytární vezikuly; 9 – sekundární lysozom; 10 – zbytkové těleso; 11 – peroxisom; 12 – mikrotubuly; 13 - mikrovlákna; 14 – centrioly; 15 – volné ribozomy; 16 – transportní bubliny; 17 – exocytotický váček; 18 – tukové inkluze (pokles lipidů); 19 - inkluze glykogenu; 20 – karyolema (jaderná membrána); 21 – jaderné póry; 22 – jadérko; 23 – heterochromatin; 24 – euchromatin; 25 – bazální tělísko řasinek; 26 - řasa; 27 – speciální mezibuněčný kontakt (desmosom); 28 – mezera mezibuněčný kontakt
2.5.2.1. Membránové organely (organely)
Endoplazmatické retikulum (endoplazmatické retikulum, cytoplazmatické retikulum) je soubor vzájemně propojených tubulů, vakuol a „cisteren“, jejichž stěnu tvoří elementární biologické membrány. Otevřel K.R. Porter v roce 1945. K objevu a popisu endoplazmatického retikula (ER) došlo díky zavedení elektronového mikroskopu do praxe cytologických studií. Membrány, které tvoří EPS, se liší od plasmalemy buňky menší tloušťkou (5-7 nm) a vyšší koncentrací proteinů, především těch s enzymatickou aktivitou. . Existují dva typy EPS(obr. 8): drsné (zrnité) a hladké (agranulární). Hrubý XPS Představují ji zploštělé cisterny, na jejichž povrchu jsou umístěny ribozomy a polyzomy. Membrány granulárního ER obsahují proteiny, které podporují vazbu ribozomů a zploštění cisteren. Hrubý ER je zvláště dobře vyvinut v buňkách specializovaných na syntézu proteinů. Hladký ER je tvořen propletením tubulů, trubiček a malých váčků. Kanály a nádrže EPS těchto dvou typů se nerozlišují: membrány jednoho typu přecházejí v membrány jiného typu, tvoří t. zvpřechodový (přechodový) EPS.
Hlavnífunkce granulovaného EPS jsou:
1) syntéza proteinů na připojených ribozomech(sekretované proteiny, proteiny buněčných membrán a specifické proteiny obsahu membránových organel); 2) hydroxylace, sulfatace, fosforylace a glykosylace proteinů; 3) transport látek v cytoplazmě; 4) akumulace jak syntetizovaných, tak transportovaných látek; 5) regulace biochemických reakcí, spojené s uspořádanou lokalizací ve strukturách EPS látek, které vstupují do reakcí, a také jejich katalyzátorů - enzymů.
Hladký XPS Vyznačuje se absencí proteinů (riboforinů) na membránách, které vážou ribozomální podjednotky. Předpokládá se, že hladký ER vzniká v důsledku tvorby výrůstků drsného ER, jehož membrána ztrácí ribozomy.
Funkce hladkého EPS jsou: 1) syntéza lipidů, včetně membránových lipidů; 2) syntéza sacharidů(glykogen, atd.); 3) syntéza cholesterolu; 4) neutralizace toxických látek endogenního a exogenního původu; 5) akumulace iontů Ca 2+ ; 6) obnovení karyolemy v telofázi mitózy; 7) transport látek; 8) akumulace látek.
Hladký ER je zpravidla méně vyvinut v buňkách než hrubý ER, ale je mnohem lépe vyvinut v buňkách, které produkují steroidy, triglyceridy a cholesterol, a také v jaterních buňkách, které detoxikují různé látky.
Rýže. 9. Golgiho komplex:
1 – stoh zploštělých nádrží; 2 – bubliny; 3 – sekreční váčky (vakuoly)
Přechodový (přechodový) EPS - jedná se o místo přechodu granulárního ER v agranulární ER, které se nachází na formujícím se povrchu Golgiho komplexu. Trubice a tubuly přechodného ER se rozpadají na fragmenty, ze kterých se tvoří vezikuly transportující materiál z ER do Golgiho komplexu.
Lamelární komplex (Golgiho komplex, Golgiho aparát) je buněčná organela podílející se na konečné tvorbě jejích metabolických produktů.(tajemství, kolagen, glykogen, lipidy a další produkty),stejně jako při syntéze glykoproteinů. Organoid je pojmenován po italském histologovi C. Golgim, který jej v roce 1898 popsal. Tvořeno třemi složkami(obr. 9): 1) stoh zploštělých nádrží (sáčků); 2) bubliny; 3) sekreční váčky (vakuoly). Zóna akumulace těchto prvků se nazývá diktyozomy. V buňce může být několik takových zón (někdy několik desítek nebo dokonce stovek). Golgiho komplex se nachází v blízkosti buněčného jádra, často v blízkosti centriol a méně často je rozptýlen po celé cytoplazmě. V sekrečních buňkách se nachází v apikální části buňky, přes kterou se exocytózou uvolňuje sekret. Stoh tvoří 3 až 30 nádrží ve formě zakřivených disků o průměru 0,5-5 mikronů. Sousední nádrže jsou odděleny mezerami 15-30 nm. Samostatné skupiny cisteren v diktyozomu se vyznačují speciálním složením enzymů, které určují povahu biochemických reakcí, zejména zpracování bílkovin atd.
Druhým základním prvkem diktyozomu jsou vezikuly Jsou to kulovité útvary o průměru 40-80 nm, jejichž středně hustý obsah je obklopen membránou. Bubliny se tvoří odštěpováním z nádrží.
Třetím prvkem diktyozomu jsou sekreční váčky (vakuoly) Jsou to relativně velké (0,1-1,0 μm) kulovité membránové útvary obsahující sekret střední hustoty, který podléhá kondenzaci a zhutnění (kondenzační vakuoly).
Golgiho komplex je jasně vertikálně polarizovaný. Obsahuje dva povrchy (dva póly):
1) cis-povrch, nebo nezralý povrch, který má konvexní tvar, směřuje k endoplazmatickému retikulu (jádru) a je spojen s malými transportními váčky, které se od něj oddělují;
2) přes povrch, nebo povrch přivrácený ke konkávnímu plazmolemu (obr. 8), na jehož straně jsou od cisteren Golgiho komplexu odděleny vakuoly (sekreční granula).
Hlavnífunkce Golgiho komplexu jsou: 1) syntéza glykoproteinů a polysacharidů; 2) úprava primárního sekretu, jeho kondenzace a balení do membránových váčků (tvorba sekrečních granulí); 3) molekulární zpracování(fosforylace, sulfatace, acylace atd.); 4) akumulace látek vylučovaných buňkou; 5) tvorba lysozomů; 6) třídění proteinů syntetizovaných buňkou na trans-povrchu před jejich konečným transportem (produkované prostřednictvím receptorových proteinů, které rozpoznávají signální oblasti makromolekul a směrují je do různých vezikul); 7) transport látek: Z transportních váčků pronikají látky do stohu cisteren Golgiho komplexu z cis povrchu a vystupují z něj ve formě vakuol z trans povrchu. Mechanismus transportu je vysvětlen dvěma modely: a) model pro pohyb vezikul pučících z předchozí cisterny a slučujících se s následující cisternou postupně ve směru od cis povrchu k trans povrchu; b) model pohybu cisteren, založený na myšlence kontinuální nové tvorby cisteren v důsledku fúze váčků na povrchu cis a následného rozpadu na vakuoly cisteren pohybujících se směrem k povrchu trans.
Výše uvedené hlavní funkce umožňují konstatovat, že lamelární komplex je nejdůležitější organelou eukaryotické buňky, zajišťující organizaci a integraci intracelulárního metabolismu. V této organele probíhají poslední fáze tvorby, zrání, třídění a balení všech produktů vylučovaných buňkou, lysozomových enzymů, ale i proteinů a glykoproteinů aparátu buněčného povrchu a dalších látek.
Organely intracelulárního trávení. Lysozomy jsou malé vezikuly ohraničené elementární membránou obsahující hydrolytické enzymy. Membrána lysozomu o tloušťce asi 6 nm provádí pasivní kompartmentalizaci, dočasně oddělující hydrolytické enzymy (více než 30 odrůd) z hyaloplazmy. V neporušeném stavu je membrána odolná vůči působení hydrolytických enzymů a zabraňuje jejich úniku do hyaloplazmy. Kortikosteroidní hormony hrají důležitou roli při stabilizaci membrán. Poškození membrán lysozomů vede k samoštěpení buňky hydrolytickými enzymy.
Lysozomální membrána obsahuje ATP-dependentní protonové čerpadlo, zajišťující okyselení prostředí uvnitř lysozomů. Ten podporuje aktivaci lysozomových enzymů – kyselých hydroláz. Spolu s membrána lysozomů obsahuje receptory, které určují vazbu lysozomů na transportní vezikuly a fagozomy. Membrána také zajišťuje difúzi látek z lysozomů do hyaloplazmy. Vazba některých molekul hydrolázy na membránu lysozomu vede k jejich inaktivaci.
Existuje několik typů lysozomů:primární lysozomy (hydrolázové vezikuly), sekundární lysozomy (fagolyzozomy nebo trávicí vakuoly), endozomy, fagozomy, autofagolyzozomy, zbytková tělíska(obr. 8).
Endozomy jsou membránové vezikuly, které endocytózou transportují makromolekuly z buněčného povrchu do lysozomů. Během procesu přenosu se obsah endozomů nemusí měnit nebo podléhat částečnému štěpení. V druhém případě hydrolázy pronikají do endozomů nebo se endozomy přímo spojují s hydrolázovými vezikuly, v důsledku čehož se médium postupně okyseluje. Endozomy se dělí do dvou skupin: raný (periferní) A pozdní (perinukleární) endozomy.
Časné (periferní) endozomy se tvoří v časných stadiích endocytózy po oddělení váčků se zachyceným obsahem od plazmalemy. Jsou umístěny v periferních vrstvách cytoplazmy a vyznačuje se neutrálním nebo mírně zásaditým prostředím. V nich se oddělují ligandy od receptorů, třídí se a případně se receptory vracejí ve speciálních vezikulách do plazmalemy. Spolu s v časných endozomech štěpení kom-
Rýže. 10 (A). Schéma tvorby lysozomů a jejich účast na intracelulárním trávení.(B)Elektronová mikrofotografie části sekundárních lysozomů (označeno šipkami):
1 – tvorba malých váčků s enzymy z granulárního endoplazmatického retikula; 2 – přenos enzymů do Golgiho aparátu; 3 – tvorba primárních lysozomů; 4 – izolace a použití (5) hydroláz během extracelulárního štěpení; 6 - fagozomy; 7 – fúze primárních lysozomů s fagozomy; 8, 9 – tvorba sekundárních lysozomů (fagolysozomů); 10 – vylučování zbytkových těl; 11 – fúze primárních lysozomů s kolabujícími buněčnými strukturami; 12 – autofagolyzozom
komplexy „receptor-hormon“, „antigen-protilátka“, omezené štěpení antigenů, inaktivace jednotlivých molekul. Za kyselých podmínek (pH=6,0) prostředí v časných endozomech může dojít k částečnému rozpadu makromolekul. Postupně, postupujícím hlouběji do cytoplazmy, se časné endozomy mění na pozdní (perinukleární) endozomy umístěné v hlubokých vrstvách cytoplazmy, obklopující jádro. Dosahují průměru 0,6-0,8 mikronů a se liší od časných endozomů svým kyselejším (pH = 5,5) obsahem a vyšší úrovní enzymatického trávení obsahu.
Fagozomy (heterofagozomy) jsou membránové vezikuly, které obsahují materiál zachycený buňkou zvenčí, podléhají intracelulárnímu trávení.
Primární lysozomy (hydrolázové vezikuly) - vezikuly o průměru 0,2-0,5 mikronů obsahující neaktivní enzymy (obr. 10). Jejich pohyb v cytoplazmě je řízen mikrotubuly. Vezikuly hydrolázy transportují hydrolytické enzymy z lamelárního komplexu do organel endocytární dráhy (fagozomy, endozomy atd.).
Sekundární lysozomy (fagolysozomy, trávicí vakuoly) jsou vezikuly, ve kterých aktivně probíhá intracelulární trávení prostřednictvím hydroláz při pH ≤ 5. Jejich průměr dosahuje 0,5-2 mikronů. Sekundární lysozomy (fagolyzozomy a autofagolyzozomy) vzniká fúzí fagozomu s endozomem nebo primárním lysozomem (fagolyzozom) nebo fúzí autofagozomu(membránový váček obsahující vlastní složky buňky) s primárním lysozomem(obr. 10) nebo pozdní endozom (autofagolysozom). Autofagie zajišťuje trávení oblastí cytoplazmy, mitochondrií, ribozomů, fragmentů membrán atd. Ztráta těchto látek v buňce je kompenzována jejich novou tvorbou, která vede k obnově („omlazení“) buněčných struktur. V lidských nervových buňkách, které fungují po mnoho desetiletí, se tedy většina organel obnoví během 1 měsíce.
Typ lysozomů obsahujících nestrávené látky (struktury) se nazývá reziduální tělíska. Ty mohou zůstat v cytoplazmě dlouhou dobu nebo uvolnit svůj obsah exocytózou mimo buňku.(obr. 10). Běžným typem zbytkových těl v těle zvířat jsou granule lipofuscinu, což jsou membránové vezikuly (0,3-3 µm) obsahující těžko rozpustný hnědý pigment lipofuscin.
Peroxisomy jsou membránové vezikuly o průměru až 1,5 µm, jehož matrice obsahuje asi 15 enzymů(obr. 8). Mezi posledními, nejdůležitější kataláza, který tvoří až 40 % celkové bílkoviny organely, stejně jako peroxidáza, aminokyselinová oxidáza aj. Peroxisomy se tvoří v endoplazmatickém retikulu a obnovují se každých 5-6 dní. Spolu s mitochondriemi, peroxisomy jsou důležitým centrem pro využití kyslíku v buňce. Zejména vlivem katalázy dochází k rozkladu peroxidu vodíku (H 2 O 2), který vzniká při oxidaci aminokyselin, sacharidů a dalších buněčných látek. Peroxisomy tedy chrání buňku před škodlivými účinky peroxidu vodíku.
Organely energetického metabolismu. Mitochondrie poprvé popsal R. Kölliker v roce 1850 ve svalech hmyzu zvaných sarkozomy. Později je studoval a popsal R. Altman v roce 1894 jako „bioplasty“ a v roce 1897 je K. Benda nazval mitochondrie. Mitochondrie jsou membránově vázané organely, které dodávají buňce (organismu) energii. Zdrojem energie uložené ve formě fosfátových vazeb ATP jsou oxidační procesy. Spolu s Mitochondrie se podílejí na biosyntéze steroidů a nukleových kyselin a také na oxidaci mastných kyselin.
M Rýže. jedenáct.
Schéma struktury mitochondrií: 1 – vnější membrána; 2 – vnitřní membrána; 3 – cristae; 4 – matice
Itochondrie mají eliptické, kulovité, tyčinkovité, nitkovité a jiné tvary, které se mohou po určitou dobu měnit. Jejich rozměry jsou 0,2-2 mikrony na šířku a 2-10 mikronů na délku. Počet mitochondrií v různých buňkách se velmi liší, v těch nejaktivnějších dosahuje 500-1000. V jaterních buňkách (hepatocytech) je jejich počet asi 800 a objem, který zabírají, je přibližně 20 % objemu cytoplazmy. V cytoplazmě mohou být mitochondrie umístěny difúzně, ale obvykle jsou koncentrovány v oblastech s maximální spotřebou energie, například v blízkosti iontových pump, kontraktilních elementů (myofibrily) a organel pohybu (axonéma spermií). Mitochondrie se skládají z vnější a vnitřní membrány,
oddělené mezimembránovým prostorem,a obsahují mitochondriální matrici, do které směřují záhyby vnitřní membrány - cristae -
(obr. 11, 12).
N
Rýže. 12.
Elektronová fotografie mitochondrií (průřez)
Mezimembránový prostor mitochondrií o šířce 10-20 nm obsahuje malé množství enzymů. Zevnitř je omezena vnitřní mitochondriální membránou, která obsahuje transportní proteiny, enzymy dýchacího řetězce a sukcinátdehydrogenázu a také komplex ATP syntetázy. Vnitřní membrána se vyznačuje nízkou propustností pro malé ionty. Tvoří záhyby o tloušťce 20 nm, které jsou nejčastěji umístěny kolmo k podélné ose mitochondrií a v některých případech (svalové a jiné buňky) - podélně. S rostoucí mitochondriální aktivitou se zvyšuje počet záhybů (jejich celková plocha). Na cristae jsouoxisomy - houbovité útvary sestávající ze zaoblené hlavy o průměru 9 nm a stopky o tloušťce 3 nm. K syntéze ATP dochází v oblasti hlavy. Procesy oxidace a syntézy ATP v mitochondriích jsou odděleny, a proto není veškerá energie akumulována v ATP a částečně se rozptyluje ve formě tepla. Nejvýraznější je toto oddělení například u hnědé tukové tkáně, která se používá k jarnímu „zahřívání“ zvířat, která byla ve stavu „hibernace“.
Vnitřní komora mitochondrie (oblast mezi vnitřní membránou a kristami) je vyplněnamatice (obr. 11, 12), obsahující enzymy Krebsova cyklu, enzymy pro syntézu proteinů, enzymy oxidace mastných kyselin, mitochondriální DNA, ribozomy a mitochondriální granule.
Mitochondriální DNA představuje vlastní genetický aparát mitochondrií. Má vzhled kruhové dvouvláknové molekuly, která obsahuje asi 37 genů. Mitochondriální DNA se od jaderné DNA liší nízkým obsahem nekódujících sekvencí a absencí spojení s histony. Mitochondriální DNA kóduje mRNA, tRNA a rRNA, ale zajišťuje syntézu pouze 5-6 % mitochondriálních proteinů(enzymy iontového transportního systému a některé enzymy syntézy ATP). Syntéza všech ostatních proteinů, stejně jako duplikace mitochondrií, je řízena jadernou DNA. Většina ribozomálních proteinů mitochondrií je syntetizována v cytoplazmě a poté transportována do mitochondrií. Dědičnost mitochondriální DNA u mnoha druhů eukaryot, včetně lidí, probíhá pouze po mateřské linii: otcovská mitochondriální DNA mizí během gametogeneze a oplození.
Mitochondrie mají relativně krátký životní cyklus (asi 10 dní). K jejich destrukci dochází autofagií a k nové tvorbě dochází dělením (ligací) před mitochondriemi. Posledně jmenovanému předchází replikace mitochondriální DNA, ke které dochází nezávisle na replikaci jaderné DNA v jakékoli fázi buněčného cyklu.
Prokaryota nemají mitochondrie a jejich funkce plní buněčná membrána. Podle jedné hypotézy mitochondrie vznikly z aerobních bakterií v důsledku symbiogeneze. Existuje předpoklad o účasti mitochondrií na přenosu dědičné informace.
Buňka. Struktura rostlinné buňky
Buňka je živý biologický systém, který je základem struktury, vývoje a fungování všech živých organismů. Jedná se o biologicky autonomní systém, který je charakterizován všemi životními procesy: růst, vývoj, výživa, dýchání, kyslík, rozmnožování atd. Buněčnou strukturu rostlin a zvířat objevil v roce 1665 anglický vědec Robert Hooke. Tvar a struktura buněk jsou velmi rozmanité. Existují:
1) buňky parenchymu - jejich délka se rovná šířce;
2) prosenchymatické buňky – délka těchto buněk přesahuje šířku.
Mladé rostlinné buňky jsou pokryty cytoplazmatická membrána(CPM). Skládá se z dvojité vrstvy lipidů a proteinových molekul. Některé z proteinů leží mozaikově na obou stranách membrány a tvoří enzymové systémy. Jiné proteiny pronikají do lipidových vrstev a vytvářejí póry. CPM poskytují strukturu všem buněčným organelám a jádru; omezit cytoplazmu z buněčné membrány a vakuoly; mají selektivní propustnost; zajistit výměnu látek a energie s vnějším prostředím.
Hyaloplazma je bezbarvý, opticky průhledný koloidní systém, který spojuje všechny buněčné struktury, které plní různé funkce. Cytoplazma je substrátem života pro všechny buněčné organely. Toto je živý obsah buňky. Vyznačuje se znaky: pohyb, růst, výživa, dýchání atd.
Složení cytoplazmy zahrnuje: voda 75-85%, bílkoviny 10-20%, tuky 2-3%, anorganické látky 1%.
Membránové organely rostlinných buněk
Membrány uvnitř cytoplazmy tvoří endoplazmatické retikulum (ER) - systém malých vakuol a tubulů navzájem spojených. Granulovaný ER nese ribozomy, zatímco hladký ER je postrádá. ER zajišťuje transport látek uvnitř buňky a mezi sousedními buňkami. Granulovaný EPS se podílí na syntéze proteinů. V kanálech EPS získávají molekuly proteinů sekundární, terciární, kvartérní struktury, syntetizují se tuky a transportuje se ATP.
Mitochondrie- nejčastěji eliptické nebo kulaté organely do 1 mikronu. Potaženo dvojitou membránou. Vnitřní membrána tvoří výběžky - cristae. Mitochondriální matrix obsahuje redoxní enzymy, ribozomy, RNA a kruhovou DNA. Toto je dýchací a energetické centrum buňky. V mitochondriální matrix dochází k odbourávání organických látek a uvolňování energie, která se využívá pro syntézu ATP (na cristae).
golgiho komplex je systém plochých, klenutých, paralelních nádrží, ohraničených centrální zpracovatelskou stanicí. Od okrajů cisteren jsou odděleny vezikuly, které transportují polysacharidy vzniklé v Golgiho komplexu. Podílejí se na stavbě buněčné stěny. Produkty syntézy a rozkladu látek se hromadí v nádržích, jsou využity buňkou nebo odstraněny ven.
Plastidy- v závislosti na přítomnosti určitých pigmentů se rozlišují tři typy plastidů: chloroplasty, chromoplasty, leukoplasty.
Chloroplasty jsou oválné, 4-10 µm velké, dvoumembránové organely všech zelených částí rostliny. Vnitřní membrána tvoří výběžky - tylakoidy, jejichž skupiny tvoří grana (jako hromádku mincí). Thylakoidy leží ve stromatu a spojují granu mezi sebou. Na vnitřním povrchu thylakoidů se nachází zelené barvivo - chlorofyl. Stroma chloroplastů obsahuje enzymy, ribozomy a vlastní DNA. Hlavní funkcí chloroplastů je fotosyntéza (tvorba sacharidů z CO2 a H2O, minerálních látek pomocí sluneční energie), dále syntéza ATP, ADP, syntéza asimilačního škrobu a vlastních bílkovin. Kromě chlorofylu obsahují chloroplasty pomocné pigmenty – karotenoidy.
Chromoplasty - barevné plastidy - různého tvaru; malované červené, žluté, oranžové. Obsahují pigmenty - karoten (oranžový), xantofyl (žlutý). Dávají okvětním lístkům barvu, která přitahuje opylující hmyz; obarvit plody, což usnadňuje jejich distribuci zvířaty. Jsou bohaté na šípky, rybíz, rajčata, kořeny mrkve, okvětní lístky měsíčku atd.
Leukoplasty jsou malé plastidy, kulatého tvaru, bezbarvé. Slouží jako místo pro ukládání rezervních živin: škrobu, bílkovin, tvořících škrob a aleuronová zrna. Obsaženo v ovoci, kořenech, oddencích. Plastidy jsou schopné vzájemné přeměny: leukoplasty se na světle mění v chloroplasty (zelenání hlíz brambor), chromoplasty se mění v chloroplasty (zelenání kořenů mrkve na světle během růstu).
Rostliny a houby se skládají ze tří hlavních částí: plazmatické membrány, jádra a cytoplazmy. Bakterie se od nich liší tím, že nemají jádro, ale mají také membránu a cytoplazmu.
Jak je strukturována cytoplazma?
Jedná se o vnitřní část buňky, ve které lze rozlišit hyaloplazmu (tekuté prostředí), inkluze a inkluze - jedná se o netrvalé útvary v buňce, což jsou v podstatě kapky nebo krystaly rezervních živin. Organely jsou trvalé struktury. Stejně jako v těle jsou hlavními funkčními jednotkami orgány, tak v buňce všechny hlavní funkce plní organely.
Membránové a nemembránové buněčné organely
První z nich se dělí na jednomembránové a dvoumembránové. Poslední dvě jsou mitochondrie a chloroplasty. Mezi jednomembránové buňky patří lysozomy, Golgiho komplex, retikulum) a vakuoly. O nemembránových organelách si povíme více v tomto článku.
Buněčné organely bezmembránové struktury
Patří mezi ně ribozomy, buněčný střed a také cytoskelet tvořený mikrotubuly a mikrofilamenty. Do této skupiny jsou také zahrnuty organely pohybu, kterými disponují jednobuněčné organismy, stejně jako samčí reprodukční buňky zvířat. Podívejme se popořadě na nemembránové buněčné organely, jejich stavbu a funkce.
Co jsou ribozomy?
Jsou to buňky, které se skládají z ribonukleoproteinů. Jejich struktura zahrnuje dvě části (podjednotky). Jeden z nich je malý, jeden velký. V klidném stavu jsou odděleni. Spojují se, když ribozom začne fungovat.
Tyto nemembránové buněčné organely jsou zodpovědné za syntézu proteinů. Totiž pro proces translace – spojení aminokyselin do polypeptidového řetězce v určitém pořadí, o kterém se informace zkopírují z DNA a zaznamenají na mRNA.
Velikost ribozomů je dvacet nanometrů. Počet těchto organel v buňce může dosáhnout až několika desítek tisíc.
U eukaryot se ribozomy nacházejí jak v hyaloplazmě, tak na povrchu hrubého endoplazmatického retikula. Jsou také přítomny uvnitř dvoumembránových organel: mitochondrií a chloroplastů.
Buněčné centrum
Tato organela se skládá z centrosomu, který je obklopen centrosférou. Cenrosom je reprezentován dvěma centrioly - prázdnými vnitřními válci sestávajícími z mikrotubulů. Centrosféra se skládá z mikrotubulů vybíhajících radiálně z buněčného středu. Obsahuje také intermediární vlákna a mikrofibrily.
Buněčné centrum vykonává funkce, jako je tvorba dělicího vřeténka. Je také centrem organizace mikrotubulů.
Pokud jde o chemickou strukturu této organely, hlavní látkou je protein tubulin.
Tato organela se nachází v geometrickém středu buňky, proto má tento název.
Mikrofilamenta a mikrotubuly
První jsou vlákna proteinu aktinu. Jejich průměr je 6 nanometrů.
Průměr mikrotubulů je 24 nanometrů. Jejich stěny jsou tvořeny proteinem tubulinem.
Tyto nemembránové buněčné organely tvoří cytoskelet, který pomáhá udržovat stálý tvar.
Další funkcí mikrotubulů je transport organel a látky v buňce se po nich mohou pohybovat.
Pohybové organoidy
Přicházejí ve dvou typech: řasinky a bičíky.
První jsou jednobuněčné organismy, jako jsou nálevníci střevíční.
Chlamydomonas mají bičíky, stejně jako zvířecí spermie.
Pohybové organely se skládají z kontraktilních proteinů.
Závěr
Na závěr uvádíme obecné informace.
| Organoid | Umístění v kleci | Struktura | Funkce |
| Ribozomy | Volně plavou v hyaloplazmě a jsou také umístěny na vnější straně stěn hrubého endoplazmatického retikula | Skládá se z malých a velkých dílů. Chemické složení - ribonukleoproteiny. | Proteosyntéza |
| Buněčné centrum | Geometrický střed buňky | Dva centrioly (válce mikrotubulů) a centrosféra jsou radiálně se rozprostírající mikrotubuly. | Tvorba vřetena, organizace mikrotubulů |
| Mikrovlákna | V cytoplazmě buňky | Tenká vlákna vyrobená z kontraktilního proteinu aktinu | Vytváření podpory, někdy poskytování pohybu (například v amébách) |
| Mikrotubuly | V cytoplazmě | Duté tubulinové trubice | Tvorba opory, transport buněčných prvků |
| Cilia a bičíky | Z vnější strany plazmatické membrány | Skládá se z bílkovin | Pohyb jednobuněčného organismu v prostoru |
Podívali jsme se tedy na všechny nemembránové organely rostlin, živočichů, hub a bakterií, jejich strukturu a funkce.
