Jakou funkci plní buněčná membrána – její vlastnosti a funkce. Buněčná membrána

Buněčná membrána - molekulární struktura, která se skládá z lipidů a proteinů. Jeho hlavní vlastnosti a funkce:

• oddělení obsahu jakékoli buňky od vnějšího prostředí, zajištění její celistvosti;
• kontrola a ustavení výměny mezi prostředím a buňkou;
• intracelulární membrány rozdělují buňku na speciální kompartmenty: organely nebo kompartmenty.

Slovo „membrána“ v latině znamená „film“. Pokud mluvíme o buněčné membráně, pak se jedná o kombinaci dvou filmů, které mají různé vlastnosti.

Biologická membrána zahrnuje tři druhy bílkovin:

1. Periferní – nachází se na povrchu fólie;
2. Integrální – zcela pronikne membránou;
3. Polointegrální - jeden konec proniká do bilipidové vrstvy.

Jaké funkce plní buněčná membrána?

1. Buněčná stěna je odolná buněčná membrána, která se nachází mimo cytoplazmatickou membránu. Plní ochranné, transportní a konstrukční funkce. Je přítomen v mnoha rostlinách, bakteriích, houbách a archeích.

2. Poskytuje bariérová funkce, tedy selektivní, regulovaný, aktivní a pasivní metabolismus s vnějším prostředím.

3. Schopný přenášet a ukládat informace a také se podílet na procesu reprodukce.

4. Provádí transportní funkci, která může transportovat látky do buňky az buňky přes membránu.

5. Buněčná membrána má jednosměrnou vodivost. Díky tomu mohou molekuly vody bez prodlení projít buněčnou membránou a molekuly jiných látek pronikají selektivně.

6. Pomocí buněčné membrány se získává voda, kyslík a živiny a jejím prostřednictvím se odstraňují produkty buněčného metabolismu.

7. Provádí buněčný metabolismus přes membrány a může je provádět pomocí 3 hlavních typů reakcí: pinocytóza, fagocytóza, exocytóza.

8. Membrána zajišťuje specifičnost mezibuněčných kontaktů.

9. Membrána obsahuje četné receptory, které jsou schopny vnímat chemické signály – mediátory, hormony a mnoho dalších biologicky aktivních látek. Má tedy sílu změnit metabolickou aktivitu buňky.

10. Základní vlastnosti a funkce buněčné membrány:

• Matice
• Bariéra
• Doprava
• Energie
• Mechanické
• Enzymatický
• Receptor
• Ochranný
• Označení
• Biopotenciál

Jakou funkci plní plazmatická membrána v buňce?

1. Vymezuje obsah buňky;
2. Provádí vstup látek do buňky;
3. Zajišťuje odstranění řady látek z buňky.

Struktura buněčné membrány

Buněčné membrány obsahují lipidy 3 tříd:

• glykolipidy;
• fosfolipidy;
• Cholesterol.

V zásadě se buněčná membrána skládá z proteinů a lipidů a má tloušťku ne větší než 11 nm. 40 až 90 % všech lipidů jsou fosfolipidy. Důležité je také upozornit na glykolipidy, které jsou jednou z hlavních součástí membrány.

Struktura buněčné membrány je třívrstvá. Uprostřed je homogenní tekutá bilipidová vrstva, kterou po obou stranách pokrývají proteiny (jako mozaika), částečně pronikající do tloušťky. Proteiny jsou také nezbytné k tomu, aby membrána propouštěla ​​speciální látky dovnitř a ven z buněk, které nemohou proniknout tukovou vrstvou. Například ionty sodíku a draslíku.

• To je zajímavé -

Struktura buňky - video

vymezovací ( bariéra) - oddělit buněčný obsah od vnějšího prostředí;

Regulovat výměnu mezi buňkou a prostředím;

Dělí buňky do kompartmentů nebo kompartmentů určených pro určité specializované metabolické dráhy ( dělení);

Je místem některých chemických reakcí (světelné reakce fotosyntézy v chloroplastech, oxidativní fosforylace při dýchání v mitochondriích);

Zajistit komunikaci mezi buňkami v tkáních mnohobuněčných organismů;

Doprava- provádí transmembránový transport.

Receptor- jsou umístění receptorových míst, která rozpoznávají vnější podněty.

Transport látek přes membránu – jedna z předních funkcí membrány, zajišťující výměnu látek mezi buňkou a vnějším prostředím. V závislosti na spotřebě energie na přenos látek se rozlišují:

pasivní transport nebo usnadněná difúze;

aktivní (selektivní) transport za účasti ATP a enzymů.

přeprava v membránovém obalu. Existuje endocytóza (do buňky) a exocytóza (ven z buňky) – mechanismy, které transportují velké částice a makromolekuly přes membránu. Při endocytóze tvoří plazmatická membrána invaginaci, její okraje se spojují a do cytoplazmy se uvolňuje vezikula. Vezikula je od cytoplazmy ohraničena jedinou membránou, která je součástí vnější cytoplazmatické membrány. Existuje fagocytóza a pinocytóza. Fagocytóza je absorpce velkých částic, které jsou poměrně tvrdé. Například fagocytóza lymfocytů, prvoků atd. Pinocytóza je proces zachycování a vstřebávání kapiček kapaliny s látkami v ní rozpuštěnými.

Exocytóza je proces odstraňování různých látek z buňky. Během exocytózy se membrána vezikuly nebo vakuoly spojí s vnější cytoplazmatickou membránou. Obsah vezikuly je odstraněn mimo buněčný povrch a membrána je zahrnuta do vnější cytoplazmatické membrány.

V jádru pasivní transport nenabitých molekul spočívá v rozdílu mezi koncentracemi vodíku a nábojů, tzn. elektrochemický gradient. Látky se přesunou z oblasti s vyšším gradientem do oblasti s nižším. Rychlost dopravy závisí na rozdílu stoupání.

Jednoduchá difúze je transport látek přímo přes lipidovou dvojvrstvu. Charakteristické pro plyny, nepolární nebo malé nenabité polární molekuly, rozpustné v tucích. Voda rychle proniká do dvojvrstvy, protože jeho molekula je malá a elektricky neutrální. Difúze vody přes membrány se nazývá osmóza.

Difúze membránovými kanály je transport nabitých molekul a iontů (Na, K, Ca, Cl), které pronikají membránou díky přítomnosti speciálních kanálotvorných proteinů, které tvoří vodní póry.

Usnadněná difúze je transport látek pomocí speciálních transportních proteinů. Každý protein je zodpovědný za přesně definovanou molekulu nebo skupinu příbuzných molekul, interaguje s ní a pohybuje se membránou. Například cukry, aminokyseliny, nukleotidy a další polární molekuly.

Aktivní transport prováděné nosnými proteiny (ATPáza) proti elektrochemickému gradientu se spotřebou energie. Jeho zdrojem jsou molekuly ATP. Například sodík je draslíková pumpa.

Koncentrace draslíku uvnitř buňky je mnohem vyšší než mimo ni a sodíku - naopak. Proto kationty draslíku a sodíku pasivně difundují vodními póry membrány podél koncentračního gradientu. To se vysvětluje skutečností, že propustnost membrány pro ionty draslíku je vyšší než pro ionty sodíku. V souladu s tím draslík difunduje z buňky rychleji než sodík do buňky. Pro normální fungování buněk je však nutný určitý poměr 3 draselných a 2 sodných iontů. Proto je v membráně sodíkovo-draslíková pumpa, která aktivně odčerpává sodík z buňky a draslík do buňky. Tato pumpa je transmembránový membránový protein schopný konformačních přestaveb. Proto na sebe může vázat ionty draslíku i sodíku (antiport). Proces je energeticky náročný:

S uvnitř membrány, sodíkové ionty a molekula ATP vstupují do proteinu pumpy a draselné ionty přicházejí z vnější membrány.

Sodné ionty se spojí s molekulou proteinu a protein získá aktivitu ATPázy, tzn. schopnost způsobit hydrolýzu ATP, která je doprovázena uvolněním energie, která pohání čerpadlo.

Fosfát uvolněný při hydrolýze ATP se naváže na protein, tzn. fosforyluje protein.

Fosforylace způsobuje konformační změny v proteinu, který není schopen zadržovat sodíkové ionty. Jsou uvolněny a pohybují se mimo buňku.

Nová konformace proteinu podporuje připojení draselných iontů k němu.

Přídavek draselných iontů způsobuje defosforylaci proteinu. Znovu změní svou konformaci.

Změna konformace proteinu vede k uvolnění draselných iontů uvnitř buňky.

Protein je opět připraven k sobě připojit ionty sodíku.

V jednom cyklu provozu pumpa odčerpá 3 sodíkové ionty z článku a napumpuje 2 draselné ionty.

Cytoplazma– povinná složka buňky, umístěná mezi povrchovým aparátem buňky a jádrem. Jedná se o komplexní heterogenní strukturní komplex sestávající z:

hyaloplazma

organely (trvalé složky cytoplazmy)

inkluze jsou dočasné součásti cytoplazmy.

Cytoplazmatická matrice(hyaloplazma) je vnitřní obsah buňky – bezbarvý, hustý a průhledný koloidní roztok. Složky cytoplazmatické matrice provádějí v buňce procesy biosyntézy a obsahují enzymy nezbytné pro tvorbu energie, především díky anaerobní glykolýze.

Základní vlastnosti cytoplazmatické matrice.

Určuje koloidní vlastnosti buňky. Spolu s intracelulárními membránami vakuolárního systému jej lze považovat za vysoce heterogenní nebo vícefázový koloidní systém.

Zajišťuje změnu viskozity cytoplazmy, přechod z gelu (hustšího) na sol (tekutější), ke kterému dochází pod vlivem vnějších a vnitřních faktorů.

Zajišťuje cyklózu, améboidní pohyb, buněčné dělení a pohyb pigmentu v chromatoforech.

Určuje polaritu umístění intracelulárních komponent.

Zajišťuje mechanické vlastnosti buněk - pružnost, schopnost splývat, tuhost.

Organely– trvalé buněčné struktury, které zajišťují, že buňka vykonává specifické funkce. V závislosti na konstrukčních vlastnostech se rozlišují:

membránové organely – mají membránovou strukturu. Mohou být jednomembránové (ER, Golgiho aparát, lysozomy, vakuoly rostlinných buněk). Dvoumembránové (mitochondrie, plastidy, jádro).

Nemembránové organely – nemají membránovou strukturu (chromozomy, ribozomy, buněčný střed, cytoskelet).

Organely pro všeobecné použití jsou charakteristické pro všechny buňky: jádro, mitochondrie, buněčné centrum, Golgiho aparát, ribozomy, EPS, lysozomy. Pokud jsou organely charakteristické pro určité typy buněk, nazývají se speciální organely (například myofibrily, které stahují svalové vlákno).

Endoplazmatické retikulum- jediná souvislá struktura, jejíž membrána tvoří mnoho invaginací a záhybů, které vypadají jako tubuly, mikrovakuoly a velké cisterny. Membrány EPS jsou spojeny na jedné straně s buněčnou cytoplazmatickou membránou a na druhé straně s vnější schránka jaderná membrána.

Existují dva typy EPS – hrubý a hladký.

V drsné nebo granulární ER jsou cisterny a tubuly spojeny s ribozomy. je vnější strana membrány Hladký nebo agranulární ER nemá žádnou souvislost s ribozomy. Toto je vnitřní strana membrány.

Buňka- samoregulační stavební a funkční jednotka tkání a orgánů. Buněčná teorie strukturu orgánů a tkání vyvinuli Schleiden a Schwann v roce 1839. Následně se pomocí elektronové mikroskopie a ultracentrifugace podařilo objasnit strukturu všech hlavních organel živočichů a rostlinné buňky(Obr. 1).

Rýže. 1. Schéma stavby živočišné buňky

Hlavními částmi buňky jsou cytoplazma a jádro. Každá buňka je obklopena velmi tenkou membránou, která omezuje její obsah.

Buněčná membrána se nazývá plazmatická membrána a vyznačuje se selektivní propustností. Tato vlastnost umožňuje základní živiny a chemické prvky pronikají do buňky a přebytečné produkty ji opouštějí. Plazmatická membrána se skládá ze dvou vrstev lipidových molekul obsahujících specifické proteiny. Hlavní membránové lipidy jsou fosfolipidy. Obsahují fosfor, polární hlavu a dva nepolární ohony mastných kyselin s dlouhým řetězcem. Membránové lipidy zahrnují cholesterol a cholesterylestery. V souladu s modelem struktury kapalné mozaiky obsahují membrány inkluze proteinových a lipidových molekul, které se mohou mísit vzhledem k dvojvrstvě. Pro každý typ membrány libovolné živočišná buňka vyznačující se relativně konstantním lipidovým složením.

Membránové proteiny se dělí podle struktury na dva typy: integrální a periferní. Periferní proteiny mohou být odstraněny z membrány, aniž by došlo k jejímu zničení. Existují čtyři typy membránových proteinů: transportní proteiny, enzymy, receptory a strukturální proteiny. Některé membránové proteiny mají enzymatickou aktivitu, jiné vážou určité látky a usnadňují jejich transport do buňky. Proteiny poskytují několik cest pro pohyb látek přes membrány: tvoří velké póry sestávající z několika proteinových podjednotek, které umožňují molekulám vody a iontům pohybovat se mezi buňkami; tvoří iontové kanály specializované na pohyb určitých typů iontů přes membránu za určitých podmínek. Strukturní proteiny jsou spojeny s vnitřní lipidovou vrstvou a poskytují cytoskelet buňky. Cytoskelet zajišťuje mechanickou pevnost buněčné membrány. V různých membránách tvoří bílkoviny 20 až 80 % hmoty. Membránové proteiny se mohou volně pohybovat v laterální rovině.

Membrána také obsahuje sacharidy, které mohou být kovalentně vázány na lipidy nebo proteiny. Existují tři typy membránových sacharidů: glykolipidy (gangliosidy), glykoproteiny a proteoglykany. Většina membránových lipidů je v kapalném stavu a má určitou tekutost, tzn. schopnost přecházet z jedné oblasti do druhé. Na vnější straně membrány jsou receptorová místa, která vážou různé hormony. Jiné specifické oblasti membrány nemohou rozpoznat a vázat určité proteiny a různé biologicky aktivní sloučeniny, které jsou těmto buňkám cizí.

Vnitřní prostor buňky je vyplněn cytoplazmou, ve které probíhá většina enzymaticky katalyzovaných reakcí buněčného metabolismu. Cytoplazma se skládá ze dvou vrstev: vnitřní, nazývané endoplazma, a periferní, ektoplazma, která má vysokou viskozitu a je bez granulí. Cytoplazma obsahuje všechny složky buňky nebo organely. Nejdůležitější z buněčných organel jsou endoplazmatické retikulum, ribozomy, mitochondrie, Golgiho aparát, lysozomy, mikrofilamenta a mikrotubuly, peroxisomy.

Endoplazmatické retikulum je systém vzájemně propojených kanálků a dutin, které pronikají celou cytoplazmou. Zajišťuje transport látek z životní prostředí a uvnitř buněk. Endoplazmatické retikulum také slouží jako depot pro intracelulární Ca 2+ ionty a slouží jako hlavní místo syntézy lipidů v buňce.

ribozomy - mikroskopické kulovité částice o průměru 10-25 nm. Ribozomy jsou volně umístěny v cytoplazmě nebo připojeny k vnějšímu povrchu membrán endoplazmatického retikula a jaderná membrána. Interagují s messengerovou a transportní RNA a dochází v nich k syntéze proteinů. Syntetizují proteiny, které vstupují do cisteren nebo Golgiho aparátu a poté se uvolňují ven. Ribozomy, volně umístěné v cytoplazmě, syntetizují protein pro použití samotnou buňkou a ribozomy spojené s endoplazmatickým retikulem produkují protein, který je vylučován z buňky. Ribozomy syntetizují různé funkční proteiny: nosné proteiny, enzymy, receptory, cytoskeletální proteiny.

Golgiho aparát tvořený systémem tubulů, cisteren a váčků. Je spojena s endoplazmatickým retikulem a těmi, kteří sem přicházejí biologicky účinné látky uloženy ve zhutněné formě v sekrečních váčcích. Ty se neustále oddělují od Golgiho aparátu, transportují se do buněčné membrány a splývají s ní a látky obsažené ve váčcích jsou z buňky odstraňovány procesem exocytózy.

Lysozomy -částice obklopené membránou o velikosti 0,25-0,8 mikronů. Obsahují četné enzymy, které se podílejí na rozkladu bílkovin, polysacharidů, tuků, nukleových kyselin, bakterií a buněk.

Peroxisomy vznikají z hladkého endoplazmatického retikula, připomínají lysozomy a obsahují enzymy, které katalyzují rozklad peroxidu vodíku, který se odbourává vlivem peroxidáz a katalázy.

Mitochondrie obsahují vnější a vnitřní membrány a jsou „energetickou stanicí“ buňky. Mitochondrie jsou kulaté nebo protáhlé struktury s dvojitou membránou. Vnitřní membrána tvoří záhyby vyčnívající do mitochondrií – cristae. Probíhá v nich syntéza ATP, oxidace substrátů Krebsova cyklu a mnohé biologické chemické reakce. Molekuly ATP produkované v mitochondriích difundují do všech částí buňky. Mitochondrie obsahují malé množství DNA, RNA a ribozomů a za jejich účasti dochází k obnově a syntéze nových mitochondrií.

Mikrovlákna Jsou to tenká proteinová vlákna skládající se z myosinu a aktinu a tvoří kontraktilní aparát buňky. Mikrofilamenta se podílejí na tvorbě záhybů nebo výběžků buněčné membrány a také na pohybu různých struktur uvnitř buněk.

Mikrotubuly tvoří základ cytoskeletu a poskytují jeho pevnost. Cytoskelet dává buňkám jejich vlastnosti vzhled a tvar, slouží jako místo pro připojení intracelulárních organel a různých tělísek. V nervových buňkách se svazky mikrotubulů podílejí na transportu látek z těla buňky ke koncům axonů. S jejich účastí funguje mitotické vřeténko během buněčného dělení. Hrají roli motorických prvků u klků a bičíků u eukaryot.

Jádro je hlavní strukturou buňky, podílí se na přenosu dědičných vlastností a na syntéze bílkovin. Jádro je obklopeno jadernou membránou obsahující mnoho jaderných pórů, kterými dochází k výměně různých látek mezi jádrem a cytoplazmou. Uvnitř je jadérko. Byla prokázána důležitá role jadérka při syntéze ribozomálních RNA a histonových proteinů. Zbývající části jádra obsahují chromatin, skládající se z DNA, RNA a řady specifických proteinů.

Funkce buněčné membrány

Buněčné membrány hrají zásadní roli v regulaci intracelulárního a mezibuněčného metabolismu. Mají selektivní propustnost. Jejich specifická struktura jim umožňuje zajišťovat bariérové, transportní a regulační funkce.

Bariérová funkce se projevuje omezením průniku sloučenin rozpuštěných ve vodě přes membránu. Membrána je nepropustná pro velké molekuly bílkovin a organické anionty.

Regulační funkce membrán je regulovat intracelulární metabolismus v reakci na chemické, biologické a mechanické vlivy. Speciálními membránovými receptory jsou vnímány různé vlivy s následnou změnou aktivity enzymů.

Transportní funkce přes biologické membrány lze provádět pasivně (difuze, filtrace, osmóza) nebo pomocí aktivního transportu.

Difúze - pohyb plynu nebo rozpustné látky podél koncentračního a elektrochemického gradientu. Rychlost difúze závisí na permeabilitě buněčné membrány, stejně jako na koncentračním gradientu pro nenabité částice a na elektrickém a koncentračním gradientu pro nabité částice. Jednoduchá difúze probíhá přes lipidovou dvojvrstvu nebo přes kanály. Nabité částice se pohybují podle elektrochemického gradientu a nenabité částice se pohybují podle chemického gradientu. Například kyslík, steroidní hormony, močovina, alkohol atd. pronikají lipidovou vrstvou membrány jednoduchou difúzí. Kanály se pohybují různé ionty a částice. Iontové kanály jsou tvořeny proteiny a dělí se na gated a ungate kanály. V závislosti na selektivitě se rozlišuje mezi iontově selektivními kabely, které propouštějí pouze jeden iont, a kanály, které selektivitu nemají. Kanály mají otvor a selektivní filtr a řízené kanály mají hradlový mechanismus.

Usnadněná difúze - proces, při kterém jsou látky transportovány přes membránu pomocí speciálních membránových transportních proteinů. Tímto způsobem pronikají aminokyseliny a monosacharidy do buňky. Tento druh dopravy probíhá velmi rychle.

Osmóza - pohyb vody přes membránu z roztoku s nižším do roztoku s vyšším osmotickým tlakem.

Aktivní transport - transport látek proti koncentračnímu gradientu pomocí transportních ATPáz (iontové pumpy). K tomuto přenosu dochází při výdeji energie.

Ve větší míře byla studována Na+/K+-, Ca2+- a H+-čerpadla. Čerpadla jsou umístěna na buněčných membránách.

Typ aktivního transportu je endocytóza A exocytóza. Pomocí těchto mechanismů jsou transportovány větší látky (proteiny, polysacharidy, nukleové kyseliny), které nemohou být transportovány kanály. Tato doprava je běžnější v epitelové buňky střeva, renální tubuly, cévní endotel.

Na Při endocytóze tvoří buněčné membrány invaginace do buňky, které se po uvolnění mění ve váčky. Při exocytóze se váčky s obsahem přenesou na buněčnou membránu a s ní splynou a obsah váčků se uvolní do extracelulárního prostředí.

Struktura a funkce buněčné membrány

Pochopit procesy, které zajišťují existenci elektrické potenciály v živých buňkách si nejprve musíte představit strukturu buněčné membrány a její vlastnosti.

V současné době je nejrozšířenější model membrány s kapalnou mozaikou, navržený S. Singerem a G. Nicholsonem v roce 1972. Základem membrány je dvojitá vrstva fosfolipidů (dvojvrstva), jejíž hydrofobní fragmenty molekuly jsou ponořeny do tloušťky membrány a polární hydrofilní skupiny jsou orientovány směrem ven, ty. do okolí vodní prostředí(obr. 2).

Membránové proteiny jsou lokalizovány na povrchu membrány nebo mohou být zabudovány do různé hloubky v hydrofobní zóně. Některé proteiny překlenují membránu a různé hydrofilní skupiny téhož proteinu se nacházejí na obou stranách buněčné membrány. Velmi důležitou roli hrají bílkoviny nacházející se v plazmatické membráně důležitá role: podílejí se na tvorbě iontových kanálů, hrají roli membránových pump a přenašečů různých látek a mohou plnit i receptorovou funkci.

Hlavní funkce buněčné membrány: bariérová, transportní, regulační, katalytická.

Bariérovou funkcí je omezení difúze ve vodě rozpustných sloučenin přes membránu, což je nezbytné pro ochranu buněk před cizorodými, toxickými látkami a udržení relativně stálého obsahu různých látek uvnitř buněk. Buněčná membrána tak může zpomalit difúzi různých látek 100 000-10 000 000krát.

Rýže. 2. Trojrozměrný diagram modelu kapalinové mozaiky Singer-Nicholsonovy membrány

Znázorněny jsou globulární integrální proteiny vložené do lipidové dvojvrstvy. Některé proteiny jsou iontové kanály, jiné (glykoproteiny) obsahují oligosacharidové postranní řetězce, které se podílejí na rozpoznávání buněk mezi sebou a v mezibuněčné tkáni. Molekuly cholesterolu těsně přiléhají k hlavám fosfolipidů a fixují přilehlé části „ocasů“. Vnitřní úseky ocasů molekuly fosfolipidu nejsou omezeny ve svém pohybu a jsou zodpovědné za tekutost membrány (Bretscher, 1985)

Membrána obsahuje kanály, kterými pronikají ionty. Kanály mohou být závislé na napětí nebo na potenciálu. Kanály závislé na napětí otevřít, když se potenciální rozdíl změní, a potenciálně nezávislý(hormonálně regulované) se otevírají, když receptory interagují s látkami. Kanály lze otevírat nebo zavírat díky branám. V membráně jsou zabudovány dva typy bran: aktivace(hluboko v kanálu) a inaktivace(na povrchu kanálu). Brána může být v jednom ze tří stavů:

• otevřený stav (oba typy bran jsou otevřené);
• zavřený stav (aktivační brána zavřená);
• stav deaktivace (brána inaktivace zavřená).

Další charakteristický rys membrán je schopnost selektivně transportovat anorganické ionty, živiny a různé produkty výměna. Existují systémy pasivního a aktivního přenosu (transportu) látek. Pasivní transport probíhá iontovými kanály s pomocí nebo bez pomoci nosných proteinů a jeho hnací silou je rozdíl v elektrochemických potenciálech iontů mezi intra- a extracelulárním prostorem. Selektivita iontových kanálů je určena jeho geometrickými parametry a chemickou povahou skupin lemujících stěny kanálu a jeho ústí.

V současnosti jsou nejlépe prozkoumané kanály, které jsou selektivně propustné pro ionty Na+, K+, Ca2+ a také pro vodu (tzv. aquaporiny). Průměr iontových kanálů je podle různých studií 0,5-0,7 nm. Kapacita kanálu se může lišit, jedním iontovým kanálem může projít 10 7 - 10 8 iontů za sekundu.

Aktivní transport probíhá s vynaložením energie a je prováděn tzv. iontovými pumpami. Iontové pumpy jsou molekulární proteinové struktury uložené v membráně, která transportuje ionty směrem k vyššímu elektrochemickému potenciálu.

Čerpadla pracují s využitím energie hydrolýzy ATP. V současné době se používají Na+/K+ - ATPáza, Ca 2+ - ATPáza, H + - ATPáza, H + /K + - ATPáza, Mg 2+ - ATPáza, které zajišťují pohyb iontů Na +, K +, Ca 2+, resp. , byly dobře studovány, H+, Mg2+ izolovány nebo konjugovány (Na+ a K+; H+ a K+). Molekulární mechanismus aktivního transportu není zcela objasněn.

Membrány plní velké množství různých funkcí:

membrány určují tvar organely nebo buňky;

bariéra: řídit výměnu rozpustných látek (například iontů Na +, K +, Cl -) mezi vnitřními a vnějšími oddíly;

energie: Syntéza ATP na vnitřních membránách mitochondrií a fotosyntéza v membránách chloroplastů; vytvořit povrch pro chemické reakce (fosforylace na mitochondriálních membránách);

jsou strukturou, která zajišťuje rozpoznání chemických signálů (receptory hormonů a neurotransmiterů jsou umístěny na membráně);

hrají roli v mezibuněčné interakci a podporují pohyb buněk.

Transport přes membránu. Membrána má selektivní propustnost pro rozpustné látky, která je nezbytná pro:

oddělení buňky od extracelulárního prostředí;

zajištění průniku do buňky a zadržení nezbytných molekul (jako jsou lipidy, glukóza a aminokyseliny), jakož i odstranění metabolických produktů (včetně nepotřebných) z buňky;

udržování transmembránového iontového gradientu.

Intracelulární organely mohou mít také selektivně propustnou membránu. Například v lysozomech membrána udržuje koncentraci vodíkových iontů (H+) 1000-10000krát vyšší než v cytosolu.

Transport přes membránu může být pasivní, odlehčené nebo aktivní.

Pasivní doprava- jedná se o pohyb molekul nebo iontů podél koncentračního nebo elektrochemického gradientu. Může se jednat o jednoduchou difúzi, jako v případě pronikání plynů (například O 2 a CO 2) nebo jednoduchých molekul (etanolu) přes plazmatickou membránu. Při jednoduché difúzi jsou malé molekuly rozpuštěné v extracelulární tekutině postupně rozpuštěny v membráně a poté v intracelulární tekutině. Tento proces je nespecifický a rychlost pronikání membránou je určena stupněm hydrofobnosti molekuly, to znamená její rozpustností v tucích. Rychlost difúze přes lipidovou dvojvrstvu je přímo úměrná hydrofobnosti, stejně jako transmembránovému koncentračnímu gradientu nebo elektrochemickému gradientu.

Usnadněná difúze je rychlý pohyb molekul přes membránu pomocí specifických membránových proteinů nazývaných permeázy. Tento proces je specifický, probíhá rychleji než jednoduchá difúze, ale má omezení přenosové rychlosti.

Usnadněná difúze je obvykle charakteristická pro látky rozpustné ve vodě. Většina (pokud ne všechny) membránových transportérů jsou proteiny. Specifický mechanismus fungování transportéru během facilitované difúze nebyl dostatečně prozkoumán. Mohou například zprostředkovat transport rotačním pohybem v membráně. V Nedávno Objevily se informace, že nosné proteiny při kontaktu s transportovanou látkou mění svou konformaci, v důsledku čehož se v membráně otevírá jakási „brána“ nebo kanál. K těmto změnám dochází v důsledku energie uvolněné, když se transportovaná látka naváže na protein. Možné jsou i přenosy reléového typu. V tomto případě samotný nosič zůstává nehybný a ionty podél něj migrují z jedné hydrofilní vazby do druhé.

Antibiotikum gramicidin může sloužit jako model pro tento typ vektoru. V lipidové vrstvě membrány má jeho dlouhá lineární molekula tvar šroubovice a tvoří hydrofilní kanál, kterým může K ion migrovat podél gradientu.

Byly získány experimentální důkazy o existenci přirozených kanálů v biologických membránách. Transportní proteiny jsou vysoce specifické pro látku transportovanou přes membránu a v mnoha vlastnostech se podobají enzymům. Vykazují větší citlivost na pH, jsou kompetitivně inhibovány sloučeninami podobnou strukturou jako transportovaná látka a nekompetitivně látkami, které se specificky mění. funkční skupiny proteiny.

Usnadněná difuze se od běžné difuze liší nejen rychlostí, ale také schopností saturovat. Ke zvýšení rychlosti přenosu látek dochází úměrně ke zvýšení koncentračního gradientu pouze do určitých mezí. Ten je určen „výkonem“ nosiče.

Aktivní transport je pohyb iontů nebo molekul přes membránu proti koncentračnímu gradientu v důsledku energie hydrolýzy ATP. Existují tři hlavní typy aktivního transportu iontů:

sodno-draselná pumpa - Na + /K + -adenosintrifosfatáza (ATPáza), která transportuje Na + ven a K + dovnitř;

kalciová (Ca 2+) pumpa - Ca 2+ -ATPáza, která transportuje Ca 2+ z buňky nebo cytosolu do sarkoplazmatického retikula;

protonová pumpa - H + -ATPáza. Iontové gradienty vzniklé aktivním transportem lze využít pro aktivní transport dalších molekul, např. některých aminokyselin a cukrů (sekundární aktivní transport).

Spoludoprava je transport iontu nebo molekuly spojený s přenosem jiného iontu. Simport- současný přenos obou molekul v jednom směru; antiport- současný přenos obou molekul v opačných směrech. Pokud transport není spojen s přenosem jiného iontu, nazývá se tento proces uniport. Kotransport je možný jak při usnadněné difúzi, tak při aktivním transportu.

Glukóza může být transportována usnadněnou difúzí pomocí typu symport. Ionty Cl - a HCO 3 - jsou transportovány přes membránu červených krvinek usnadněnou difúzí nosičem zvaným band 3, typ antiport. V tomto případě se Cl - a HCO 3 - přenášejí v opačných směrech a směr přenosu je určen převládajícím koncentračním gradientem.

Aktivní transport iontů proti koncentračnímu gradientu vyžaduje energii uvolněnou při hydrolýze ATP na ADP: ATP ADP + P (anorganický fosfát). Aktivní transport, stejně jako usnadněná difúze, je charakterizován: specificitou, omezením maximální rychlosti (to znamená, že kinetická křivka dosáhne plató) a přítomností inhibitorů. Příkladem je primární aktivní transport prováděný Na+/K+-ATPázou. Pro fungování tohoto enzymového antiportového systému je nezbytná přítomnost Na +, K + a hořčíkových iontů. Je přítomen prakticky ve všech živočišných buňkách a jeho koncentrace je zvláště vysoká v dráždivých tkáních (například v nervech a svalech) a v buňkách, které se aktivně podílejí na pohybu Na+ přes plazmatickou membránu (například v kůře ledvin a slinné žlázy).

Samotný enzym ATPáza je oligomer skládající se ze 2 -podjednotek 110 kDa a 2 glykoproteinových -podjednotek po 55 kDa.. při hydrolýze ATP dochází k reverzibilní fosforylaci určitého aspartátového zbytku na -podjednotce za vzniku -aspartamylu fosfát.. Fosforylace vyžaduje Na + a Mg 2+, ale ne K +, zatímco defosforylace vyžaduje K +, ale ne Na + nebo Mg 2+. Dva konformační stavy proteinového komplexu s různými energetickou hladinu, které se obvykle označují E 1 a E 2, proto se také nazývá ATPáza vektor typu E 1 - E 2 . Srdeční glykosidy, např. digoxin A ouabain, inhibují aktivitu ATPázy.Ouabain je díky své vynikající rozpustnosti ve vodě široce používán v experimentálních studiích ke studiu sodíkové pumpy.

Obecně přijímaná představa o tom, jak Na + /K + - ATPáza funguje, je následující. Ionty Na a ATP se spojují s molekulou ATPázy v přítomnosti Mg 2+. Vazba Na iontů spouští hydrolytickou reakci ATP, jejímž výsledkem je tvorba ADP a fosforylované formy enzymu. Fosforylace indukuje přechod enzymatického proteinu do nového konformačního stavu a oblast nebo oblasti nesoucí Na jsou vystaveny vnějšímu prostředí. Zde dochází k záměně Na + za K +, neboť fosforylovaná forma enzymu se vyznačuje vysokou afinitou k iontům K. Reverzní přechod enzymu do původní konformace je iniciován hydrolytickou eliminací fosforylové skupiny ve formě anorganického fosfátu a je doprovázena uvolňováním K + do vnitřního prostoru buňky. Defosforylované aktivní místo enzymu je schopno připojit novou molekulu ATP a cyklus se opakuje.

Množství iontů K a Na vstupujících do buňky v důsledku pumpy není stejné. Pro tři odstraněné ionty Na jsou dva zavedené K ionty se současnou hydrolýzou jedné molekuly ATP. Otevírání a zavírání kanálu na opačných stranách membrány a střídavá změna účinnosti vazby Na a K je zajištěna energií hydrolýzy ATP. Transportované ionty - Na a K - jsou kofaktory této enzymatické reakce. Teoreticky si lze představit řadu čerpadel fungujících na tomto principu, i když v současnosti je známo jen několik.

Transport glukózy. Transport glukózy se může vyskytovat podle typu buď usnadněné difúze nebo aktivního transportu, a v prvním případě se vyskytuje jako uniport, ve druhém - jako symport. Glukóza může být transportována do červených krvinek usnadněnou difúzí. Michaelisova konstanta (Km) pro transport glukózy do červených krvinek je přibližně 1,5 mmol/l (to znamená, že při této koncentraci glukózy bude asi 50 % dostupných molekul permeázy vázáno na molekuly glukózy). Protože koncentrace glukózy v lidské krvi je 4-6 mmol/l, dochází k její absorpci červenými krvinkami téměř maximální rychlostí. Specifičnost permeázy se projevuje již v tom, že L-izomer se na rozdíl od D-galaktózy a D-manózy téměř netransportuje do erytrocytů, ale k dosažení poloviční saturace transportního systému jsou potřeba vyšší koncentrace. Jakmile je glukóza uvnitř buňky, prochází fosforylací a již není schopna buňku opustit. Glukózová permeáza se také nazývá D-hexózová permeáza. Jedná se o integrální membránový protein s molekulovou hmotností 45 kDa.

Glukóza může být také transportována Na+-dependentním symportním systémem, který se nachází v plazmatických membránách řady tkání, včetně renálních tubulů a střevního epitelu. V tomto případě je jedna molekula glukózy transportována usnadněnou difúzí proti koncentračnímu gradientu a jeden Na iont je transportován podél koncentračního gradientu. Celý systém nakonec funguje prostřednictvím čerpací funkce Na + /K + - ATPázy. Symport je tedy sekundární aktivní transportní systém. Aminokyseliny jsou transportovány podobným způsobem.

Čerpadlo Ca 2+ je aktivní transportní systém typu E 1 - E 2 sestávající z integrálního membránového proteinu, který je při přenosu Ca 2+ fosforylován na aspartátovém zbytku. Během hydrolýzy každé molekuly ATP se přenášejí dva ionty Ca 2+. V eukaryotických buňkách se Ca 2+ může vázat na protein vázající vápník tzv kalmodulin a celý komplex se váže na pumpu Ca2+. Mezi proteiny vázající Ca2+ patří také troponin C a parvalbumin.

Ionty vápníku, stejně jako ionty Na, jsou aktivně odstraňovány z buněk Ca2+-ATPázou. Membrány endoplazmatického retikula obsahují zvláště velké množství proteinu kalciové pumpy. Řetězec chemických reakcí vedoucích k hydrolýze ATP a přenosu Ca2+ lze zapsat ve formě následujících rovnic:

2Ca n + ATP + E 1 Ca 2 - E - P + ADP

Ca 2 - E - P 2Ca ext + PO 4 3- + E 2

Kde se nachází San - Ca2+ venku;

Ca ext - Ca 2+ umístěný uvnitř;

E 1 a E 2 jsou různé konformace transportního enzymu, jejichž přechod z jedné do druhé je spojen s využitím energie ATP.

Systém aktivního odstraňování H + z cytoplazmy je podporován dvěma typy reakcí: aktivitou elektronového transportního řetězce (redoxního řetězce) a hydrolýzou ATP. Redoxní i hydrolytické pumpy H+ jsou umístěny v membránách schopných přeměňovat světelnou nebo chemickou energii na energii H+ (tedy plazmatické membrány prokaryot, konjugační membrány chloroplastů a mitochondrií). V důsledku práce H + ATPázy a/nebo redoxního řetězce dochází k translokaci protonů a na membráně se objevuje protonová hybná síla (H +). Elektrochemický gradient vodíkových iontů, jak ukazují studie, lze využít pro spřažený transport (sekundární aktivní transport) velkého množství metabolitů – aniontů, aminokyselin, cukrů atd.

S aktivitou plazmatické membrány jsou spojeny ty, které zajišťují absorpci pevných a kapalných látek s velkou molekulovou hmotností buňkou, - fagocytóza A pinocytóza(z Gerch. fagové- Tady je , pinoši- napít se, cytos- buňka). Buněčná membrána tvoří kapsy neboli invaginace, které nasávají látky zvenčí. Poté se takové invaginace oddělí a obklopí kapku vnějšího prostředí (pinocytóza) nebo pevné částice (fagocytóza) membránou. Pinocytóza je pozorována v široké škále buněk, zejména v těch orgánech, kde dochází k absorpčním procesům.