Նյարդային համակարգիրականացնում է մարմնի մասերի միավորումը մեկ ամբողջության մեջ (ինտեգրում), ապահովում է տարբեր գործընթացների կարգավորումը, գործառույթների համակարգումը. տարբեր օրգաններև հյուսվածքները և մարմնի փոխազդեցությունը արտաքին միջավայրի հետ: Նա ընկալում է տարբեր տեղեկություններ, որոնք գալիս են արտաքին միջավայրիսկ ներքին օրգաններից՝ մշակում է այն և գեներացնում ազդանշաններ, որոնք ապահովում են առկա գրգռիչներին համարժեք պատասխաններ: Նյարդային համակարգի գործունեությունը հիմնված է ռեֆլեքսային աղեղներ- նեյրոնների շղթաներ, որոնք ապահովում են ռեակցիաներ աշխատանքային օրգաններ (թիրախային օրգաններ)ի պատասխան ընկալիչների խթանման: Ռեֆլեքսային աղեղներում սինապսներով միմյանց հետ կապված նեյրոնները կազմում են երեք օղակ. ընկալիչ (afferent), էֆեկտորև գտնվում է նրանց միջև ասոցիատիվ (միջամտված):
Նյարդային համակարգի բաժանումներ
Բաժանմունքների անատոմիական բաժիննյարդային համակարգ:
(1)կենտրոնական նյարդային համակարգ(CNS) -
ներառում է գլուխԵվ թիկունքայինուղեղը;
(2)ծայրամասային նյարդային համակարգ - ներառում է ծայրամասային նյարդային գանգլիաներ (հանգույցներ), նյարդերԵվ նյարդային վերջավորություններ(նկարագրված է «Նյարդային հյուսվածք» բաժնում):
Նյարդային համակարգի ֆիզիոլոգիական բաժանումը(կախված օրգանների և հյուսվածքների նյարդայնացման բնույթից).
(1)սոմատիկ (կենդանիների) նյարդային համակարգ - վերահսկում է հիմնականում կամավոր շարժման գործառույթները.
(2)ինքնավար նյարդային համակարգ - կարգավորում է ներքին օրգանների, արյան անոթների և գեղձերի գործունեությունը.
Ինքնավար նյարդային համակարգը բաժանված է միմյանց հետ փոխազդեցության համակրելիԵվ պարասիմպաթիկ բաժանմունքներ,որոնք տարբերվում են ուղեղի ծայրամասային հանգույցների և կենտրոնների տեղայնացմամբ, ինչպես նաև ներքին օրգանների վրա ազդեցության բնույթով։
Սոմատիկ և ինքնավար նյարդային համակարգը ներառում է կապեր, որոնք տեղակայված են կենտրոնական և ծայրամասային նյարդային համակարգում: Ֆունկցիոնալ առաջատար հյուսվածքնյարդային համակարգի օրգաններն են նյարդային հյուսվածք,ներառյալ նեյրոնները և գլիան: Կենտրոնական նյարդային համակարգի նեյրոնների կլաստերները սովորաբար կոչվում են միջուկներ,և ծայրամասային նյարդային համակարգում՝ գանգլիա (հանգույցներ):Կենտրոնական նյարդային համակարգում նյարդային մանրաթելերի կապոցները կոչվում են թերթիկներ,ծայրամասում - նյարդերը.
Նյարդերը(նյարդային կոճղերը) միացնում են ուղեղի նյարդային կենտրոնները և ողնաշարի լարըընկալիչների և աշխատանքային օրգանների հետ։ Դրանք ձևավորվում են կապոցներով միելինԵվ չմիելինացված նյարդաթելեր,որոնք միավորված են շարակցական հյուսվածքի բաղադրիչներով (պատյաններ). endoneurium, perineuriumԵվ epineurium(նկ. 114-118): Նյարդերի մեծ մասը խառը են, այսինքն՝ ներառում են աֆերենտ և էֆերենտ նյարդաթելեր։
Endoneurium - չամրացված մանրաթելերի բարակ շերտեր շարակցական հյուսվածքիփոքր արյունատար անոթներով, որոնք շրջապատում են առանձին նյարդային մանրաթելերը և միացնում դրանք մեկ փաթեթի մեջ:
Պերինևրիում - պատյան, որը ծածկում է նյարդային մանրաթելերի յուրաքանչյուր կապոց արտաքինից և միջնապատերն ավելի խորն է ձգում կապոցի մեջ: Այն ունի շերտավոր կառուցվածք և ձևավորվում է հարթեցված ֆիբրոբլաստանման բջիջների համակենտրոն թիթեղներով, որոնք միացված են ամուր հանգույցներով և բաց հանգույցներով: Հեղուկով լցված տարածությունների բջիջների շերտերի միջև տեղակայված են նկուղային թաղանթի և երկայնական կողմնորոշված կոլագենի մանրաթելերի բաղադրիչները։
Էպինևրիում - նյարդի արտաքին թաղանթ, որը կապում է նյարդային մանրաթելերի կապոցները: Այն բաղկացած է խիտ թելքավոր շարակցական հյուսվածքից, որը պարունակում է ճարպային բջիջներ, արյուն և ավշային անոթներ (տես նկ. 114):
Նյարդային կառուցվածքները բացահայտվել են ներկման տարբեր մեթոդներով: Տարբեր հյուսվածքաբանական գունազարդման մեթոդներ թույլ են տալիս առանձին բաղադրիչների ավելի մանրամասն և ընտրովի հետազոտել
նյարդային. Այսպիսով, օսմացիատալիս է նյարդային մանրաթելերի միելինային թաղանթների կոնտրաստային ներկում (թույլ տալով մեզ գնահատել դրանց հաստությունը և տարբերակել միելինացված և չմիելինացված մանրաթելերը), սակայն նեյրոնների և նյարդի շարակցական հյուսվածքի բաղադրիչների պրոցեսները մնում են շատ թույլ ներկված կամ անբիծ (տես Նկար 114 և 115): Նկարելիս հեմատոքսիլին-էոզինմիելինային թաղանթները ներկված չեն, նեյրոնների պրոցեսներն ունեն թույլ բազոֆիլային ներկում, սակայն նյարդային մանրաթելերում նեյրոլեմոցիտների միջուկները և նյարդի շարակցական հյուսվածքի բոլոր բաղադրիչները հստակ տեսանելի են (տես նկ. 116 և 117): ժամը արծաթի նիտրատով ներկումնեյրոնների գործընթացները վառ գունավորված են. միելինային թաղանթները մնում են անբիծ, նյարդի շարակցական հյուսվածքի բաղադրիչները վատ տեսանելի են, դրանց կառուցվածքը չի կարող հետագծվել (տես նկ. 118):
Նյարդային գանգլիաներ (հանգույցներ)- կենտրոնական նյարդային համակարգից դուրս նեյրոնների կլաստերներով ձևավորված կառույցները բաժանվում են զգայունԵվ ինքնավար(բուսական): Զգայական գանգլիաները պարունակում են կեղծ միաբևեռ կամ երկբևեռ (պարույր և վեստիբուլյար գանգլիաներում) աֆերենտ նեյրոններ և տեղակայված են հիմնականում ողնուղեղի մեջքային արմատների երկայնքով (ողնուղեղային նյարդերի զգայուն գանգլիաներ) և որոշ գանգուղեղային նյարդերի երկայնքով:
Ողնաշարային նյարդերի զգայական գանգլիաներ (հանգույցներ):ունեն spindle ձև և ծածկված են պարկուճպատրաստված խիտ թելքավոր շարակցական հյուսվածքից: Գանգլիոնի ծայրամասի երկայնքով կան մարմինների խիտ կուտակումներ կեղծ միաբևեռ նեյրոններ,Ա կենտրոնական մասզբաղված են իրենց պրոցեսներով և նրանց միջև տեղակայված էնդոնուրիումի բարակ շերտերով, կրող անոթներով (նկ. 121):
Կեղծ միաբևեռ զգայական նեյրոններբնութագրվում է գնդաձեւ մարմնով և հստակ տեսանելի միջուկով թեթև միջուկով (նկ. 122): Նեյրոնների ցիտոպլազմը պարունակում է բազմաթիվ միտոքոնդրիաներ, հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանցի ցիստեռններ, Գոլջիի համալիրի տարրեր (տես նկ. 101) և լիզոսոմներ։ Յուրաքանչյուր նեյրոն շրջապատված է հարակից հարթեցված օլիգոդենդրոգլիալ բջիջների շերտով կամ թիկնոցի գլիոցիտներ) փոքր կլոր միջուկներով; գլիալ թաղանթից դուրս կա բարակ շարակցական հյուսվածքի պարկուճ (տես նկ. 122): Պսևդոմիբևեռ նեյրոնի մարմնից տարածվում է պրոցես, որը T-աձևով բաժանվում է ծայրամասային (աֆերենտ, դենդրիտ) և կենտրոնական (էֆերենտ, աքսոնալ) ճյուղերի, որոնք ծածկված են միելինային թաղանթներով։ Ծայրամասային գործընթաց(afferent ճյուղ) ավարտվում է ընկալիչներով,
կենտրոնական գործընթաց(էֆերենտ ճյուղ), քանի որ մեջքային արմատի մի մասը մտնում է ողնուղեղ (տես նկ. 119):
Ինքնավար նյարդային գանգլիաներձևավորվում են բազմաբևեռ նեյրոնների կլաստերներով, որոնց վրա ձևավորվում են բազմաթիվ սինապսներ նախագանգլիոնային մանրաթելեր- նեյրոնների գործընթացները, որոնց մարմինները գտնվում են կենտրոնական նյարդային համակարգում (տես նկ. 120):
Ինքնավար գանգլիաների դասակարգում. Ըստ գտնվելու վայրի. գանգլիաները կարող են տեղակայվել ողնաշարի երկայնքով (պարավերտեբրային գանգլիա)կամ նրանից առաջ (նախաողնաշարային գանգլիա),ինչպես նաև օրգանների պատում՝ սիրտ, բրոնխներ, մարսողական տրակտ, միզապարկ և այլն։ (ներմուրալ գանգլիա- տե՛ս, օրինակ, նկ. 203, 209, 213, 215) կամ դրանց մակերեսին մոտ։
Կախված իրենց ֆունկցիոնալ բնութագրերից՝ ինքնավար նյարդային հանգույցները բաժանվում են սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ: Այս գանգլիաները տարբերվում են իրենց տեղայնացմամբ (սիմպաթիկ են պարա- և նախաողնաշարային, պարասիմպաթիկ՝ ներկառուցված կամ մոտ օրգաններ), ինչպես նաև նախագանգլիոնային մանրաթելեր տվող նեյրոնների տեղայնացումով, նեյրոհաղորդիչների բնույթով և նրանց բջիջների կողմից միջնորդավորված ռեակցիաների ուղղությամբ։ Ներքին օրգանների մեծամասնությունը կրկնակի ինքնավար նյարդայնացում ունի: Ընդհանուր պլանՍիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ նյարդային գանգլիաների կառուցվածքը նման է:
Ինքնավար գանգլիաների կառուցվածքը. Ինքնավար գանգլիոն արտաքինից ծածկված է շարակցական հյուսվածքով պարկուճև պարունակում է դիֆուզիոն կամ խմբով տեղակայված մարմիններ բազմաբևեռ նեյրոններ,դրանց պրոցեսները չմիելինացված կամ (ավելի հազվադեպ) միելինացված մանրաթելերի և էնդոնևրիումի տեսքով (նկ. 123): Նեյրոնների բջջային մարմինները բազոֆիլ են, անկանոն ձևով և պարունակում են էքսցենտրիկ տեղակայված միջուկ; կան բազմամիջուկ և պոլիպլոիդ բջիջներ. Նեյրոնները շրջապատված են (սովորաբար ոչ լրիվ) գլիալ բջիջների պատյաններով (արբանյակային գլիալ բջիջներ,կամ թիկնոցի գլիոցիտներ): Գլիալ թաղանթից դուրս կա շարակցական հյուսվածքի բարակ թաղանթ (նկ. 124):
Ներկառուցված գանգլիաներ և հարակից ուղիները, իրենց բարձր ինքնավարության, կազմակերպման բարդության և միջնորդների փոխանակման առանձնահատկությունների պատճառով, որոշ հեղինակների կողմից նույնացվում են որպես անկախ մետասիմպաթիկ բաժանումինքնավար նյարդային համակարգ. Երեք տեսակի նեյրոններ նկարագրված են intramural ganglia-ում (տես նկ. 120).
1) Երկար աքսոնային էֆերենտ նեյրոններ (Դոգելի տիպ I բջիջներ)կարճ դենդրիտներով և հանգույցից դուրս ձգվող երկար աքսոնով
աշխատանքային օրգանի բջիջներին, որոնց վրա առաջանում է շարժիչ կամ արտազատիչ վերջավորություններ։
2)Հավասար մշակված աֆերենտ նեյրոններ (Դոգելի տիպ II բջիջներ)պարունակում է երկար դենդրիտներ և աքսոն, որը տարածվում է տվյալ գանգլիոնի սահմաններից դուրս և մտնում է հարևաններ և ձևավորում է սինապսներ I և III տիպի բջիջների վրա: Դրանք ներառված են որպես ընկալիչի օղակ տեղական ռեֆլեքսային աղեղներում, որոնք փակվում են առանց նյարդային ազդակի կենտրոնական նյարդային համակարգ մտնելու։
3)Ասոցիացիայի բջիջներ (Dogel տիպ III բջիջներ)- տեղական միջնեյրոններ, որոնք իրենց գործընթացների հետ կապում են I և II տիպերի մի քանի բջիջներ: Այս բջիջների դենդրիտները չեն տարածվում հանգույցից այն կողմ, և աքսոններն ուղարկվում են այլ հանգույցներ՝ I տիպի բջիջների վրա առաջացնելով սինապսներ։
Նյարդային համակարգի սոմատիկ (կենդանական) և ինքնավար (վեգետատիվ) մասերում ռեֆլեքսային աղեղներունեն մի շարք առանձնահատկություններ (տե՛ս նկ. 119 և 120): Հիմնական տարբերությունները կայանում են ասոցիատիվ և էֆեկտորային կապերում, քանի որ ընկալիչի կապը նման է. այն ձևավորվում է աֆերենտ կեղծ միաբևեռ նեյրոններով, որոնց մարմինները գտնվում են զգայական գանգլիաներում: Այս բջիջների ծայրամասային պրոցեսները ձևավորում են զգայական նյարդերի վերջավորություններ, իսկ կենտրոնականները մտնում են ողնուղեղ՝ որպես մեջքային արմատների մաս։
Ասոցիատիվ հղում սոմատիկ աղեղում այն ներկայացված է միջնեյրոններով, որոնց դենդրիտներն ու մարմինները գտնվում են. ողնուղեղի մեջքային եղջյուրներ,իսկ աքսոնները ուղարկվում են դեպի առջեւի եղջյուրներ,իմպուլսներ փոխանցելով էֆերենտ նեյրոնների մարմիններին և դենդրիտներին: Ինքնավար աղեղում՝ դենդրիտներ և մարմիններ միջնեյրոններտեղակայված է ողնուղեղի կողային եղջյուրներ,իսկ աքսոնները (նախագանգլիոնային մանրաթելեր) հեռանում են ողնուղեղից՝ որպես առաջի արմատների մաս՝ ուղղվելով դեպի ինքնավար գանգլիաներից մեկը, որտեղ ավարտվում են դենդրիտների և էֆերենտ նեյրոնների մարմինների վրա։
Էֆեկտոր հղում սոմատիկ կամարում ձևավորվում է բազմաբևեռ շարժիչ նեյրոններով, որոնց մարմիններն ու դենդրիտները գտնվում են ողնուղեղի առաջի եղջյուրներում, իսկ աքսոնները դուրս են գալիս ողնուղեղից՝ որպես առաջի արմատների մաս, գնում դեպի զգայական գանգլիոն, այնուհետև՝ խառը նյարդի մի մասը՝ դեպի կմախքային մկան, որի մանրաթելերի վրա նրանց ճյուղերը կազմում են նյարդամկանային սինապսներ։ Ինքնավար կամարում էֆեկտորային կապը ձևավորվում է բազմաբևեռ նեյրոններով, որոնց մարմինները գտնվում են որպես ինքնավար գանգլիաների մաս, իսկ աքսոնները (հետգանգլիոնային մանրաթելերը), որպես նյարդային կոճղերի մաս, և դրանց ճյուղերն ուղղված են աշխատանքային օրգանների բջիջներին: - հարթ մկաններ, գեղձեր, սիրտ:
Կենտրոնական նյարդային համակարգի օրգաններ Ողնուղեղ
Ողնաշարի լարըունի կլորացված լարի տեսք՝ ընդլայնված արգանդի վզիկի և գոտկատեղային հատվածներում և ներթափանցված կենտրոնական ջրանցքով։ Այն բաղկացած է երկու սիմետրիկ կեսերից՝ առանձնացված առջևից առաջի միջնադարյան ճեղքվածք,հետևում - հետին միջնադարյան ծակոց,և բնութագրվում է հատվածային կառուցվածքով. յուրաքանչյուր հատված ունի իր հետ կապված զույգ առաջի (շարժիչ, ventral) և զույգ հետին (զգայուն,թիկունքային) արմատներ. Ողնուղեղում կան Գորշ նյութ,գտնվում է իր կենտրոնական մասում, և սպիտակ նյութպառկած ծայրամասում (նկ. 125):
գորշ նյութ վրա խաչաձեւ հատվածըունի թիթեռի տեսք (տես նկ. 125) և ներառում է զույգ առջևի (փորային), հետևի (թիկունքային)Եվ կողային (կողային) եղջյուրներ.Ողնուղեղի երկու սիմետրիկ մասերի գորշ նյութի եղջյուրները միմյանց հետ կապված են տարածքում. առջևի և հետևի մոխրագույն կոմիսուրա:Մոխրագույն նյութը պարունակում է նեյրոնների մարմիններ, դենդրիտներ և (մասամբ) աքսոններ, ինչպես նաև գլիալ բջիջներ։ Նեյրոնների բջջային մարմինների միջև գտնվում է նյարդապիլ- ցանց, որը ձևավորվում է նյարդային մանրաթելերով և գլիալ բջիջների գործընթացներով: Նեյրոնները գտնվում են գորշ նյութում ոչ միշտ կտրուկ սահմանազատված կլաստերների տեսքով (միջուկներ):
Հետևի եղջյուրները պարունակում են ձևավորված մի քանի միջուկներ բազմաբևեռ միջնեյրոններ,որոնց վրա ավարտվում են զգայական գանգլիաների կեղծ միաբևեռ բջիջների աքսոնները (տե՛ս նկ. 119), ինչպես նաև իջնող ուղիների մանրաթելերը ծածկված (վերածնոտային) կենտրոններից։ Միջնեյրոնների աքսոնները ա) ավարտվում են ողնուղեղի մոխրագույն նյութով՝ առաջի եղջյուրներում տեղակայված շարժիչ նեյրոնների վրա (տես նկ. 119); բ) ձևավորել միջսեգմենտային կապեր ողնուղեղի գորշ նյութի ներսում. գ) ելք դեպի ողնուղեղի սպիտակ նյութ, որտեղ նրանք ձևավորում են բարձրացող և իջնող ուղիներ. (տրակտատներ):
Կողային եղջյուրները, որոնք լավ արտահայտված են ողնուղեղի կրծքային և սակրալ հատվածների մակարդակով, պարունակում են միջուկներ. մարմինների կողմից ձևավորված բազմաբևեռ միջնեյրոններ,որոնք պատկանում են ինքնավար նյարդային համակարգի սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ ստորաբաժանումներին (տես նկ. 120): Այս բջիջների դենդրիտների և մարմինների վրա աքսոնները վերջանում են. Ինքնավար նեյրոնների աքսոնները, թողնելով ողնուղեղը որպես առաջի արմատների մաս, կազմում են նախագան-
glionic մանրաթելեր, որոնք գնում են դեպի սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ հանգույցներ:
Առջևի եղջյուրները պարունակում են բազմաբևեռ շարժիչ նեյրոններ (շարժիչային նեյրոններ),միավորվում են միջուկների մեջ, որոնցից յուրաքանչյուրը սովորաբար տարածվում է մի քանի հատվածների։ Դրանց մեջ ցրված են խոշոր α-շարժային երևոններ և ավելի փոքր γ-շարժական երևոններ։ Շարժիչային նեյրոնների գործընթացների և մարմինների վրա կան բազմաթիվ սինապսներ, որոնք գրգռիչ և արգելակող ազդեցություն են ունենում նրանց վրա: Շարժիչային նեյրոնների վրա հետևյալ ավարտը՝ զգայական գանգլիաների կեղծ միաբևեռ բջիջների կենտրոնական պրոցեսների գրավականներ. միջանկյալ նեյրոններ, որոնց մարմինները գտնվում են ողնուղեղի մեջքային եղջյուրներում. տեղական փոքր միջնեյրոնների աքսոններ (Ռենշոու բջիջներ)՝ կապված շարժիչային նեյրոնների աքսոնների գրավի հետ. բրգաձեւ և էքստրաբուրգային համակարգերի իջնող ուղիների մանրաթելեր, որոնք իմպուլսներ են կրում ուղեղային ծառի կեղևից և ուղեղի ցողունի միջուկներից: Շարժիչային նեյրոնների մարմինները պարունակում են քրոմատոֆիլ նյութի մեծ կուտակումներ (տես նկ. 100) և շրջապատված են գլիոցիտներով (նկ. 126): Շարժիչային նեյրոնների աքսոնները թողնում են ողնուղեղը որպես մաս առաջի արմատները,ուղղվում են դեպի զգայուն գանգլիոն, այնուհետև, որպես խառը նյարդի մաս, դեպի կմախքային մկան, որի մանրաթելերի վրա ձևավորվում են. նյարդամկանային հանգույցներ(տես նկ. 119):
Կենտրոնական ալիք (տես նկ. 128) անցնում է գորշ նյութի կենտրոնում և շրջապատված է ճակատԵվ հետին մոխրագույն կոմիսուրներ(տես նկ. 125): Այն լցված է ողնուղեղային հեղուկով և պատված է խորանարդ կամ սյունաձև էպենդիմալ բջիջների մեկ շերտով, որի գագաթային մակերեսը ծածկված է միկրովիլիներով և (մասամբ) թարթիչներով, իսկ կողային մակերեսները միացված են միջբջջային հանգույցների համալիրներով։
Ողնաշարի սպիտակ նյութ շրջապատում է մոխրագույնը (տես նկ. 125) և առաջի և հետևի արմատներով բաժանվում է սիմետրիկ. հետևի, կողայինԵվ առաջի լարերը.Այն բաղկացած է երկայնական ընթացող նյարդաթելերից (հիմնականում միելին), որոնք ձևավորում են իջնող և բարձրացող անցկացնող ուղիներ (տրակտատներ):Վերջիններս իրարից բաժանված են շարակցական հյուսվածքի բարակ շերտերով և աստրոցիտներով, որոնք հանդիպում են նաև տրակտատների ներսում (նկ. 127)։ Անցկացնող տրակտատները ներառում են երկու խումբ՝ propriospinal (նրանք հաղորդակցվում են տարբեր բաժիններողնուղեղը) և վերողնաշարային ուղիները (ապահովում են հաղորդակցություն ողնուղեղի և ուղեղի կառուցվածքների միջև՝ աճող և իջնող ուղիներ):
Ուղեղիկ
Ուղեղիկուղեղի մի մասն է և հավասարակշռության կենտրոն է, որը պահպանում է
մկանների տոնուսի և շարժումների համակարգման բարելավում. Այն ձևավորվում է երկու կիսագնդերով՝ մակերեսի վրա մեծ քանակությամբ ակոսներով և ոլորաններով և նեղ միջին մասով (վերմիս)։ գորշ նյութձևերը cerebellar cortexԵվ միջուկներ;վերջինս ընկած է իր խորքերում սպիտակ նյութ.
Ուղեղի կեղև բնութագրվում է նեյրոնների, նյարդային մանրաթելերի և բոլոր տեսակի գլիալ բջիջների խիստ կարգավորված դասավորվածությամբ: Այն առանձնանում է միջնեյրոնային կապերի առատությամբ, որոնք ապահովում են նրան մտնող տարբեր զգայական տեղեկատվության մշակումը։ Ուղեղիկի կեղևում կա երեք շերտ (դրսից ներս). 1) մոլեկուլային շերտ; 2) Պուրկինյեի բջիջների շերտ (պիրիֆորմ նեյրոնների շերտ); 3) հատիկավոր շերտ(նկ. 129 և 130):
Մոլեկուլային շերտ պարունակում է համեմատաբար փոքր քանակությամբ փոքր բջիջներ, այն պարունակում է մարմիններ զամբյուղի տեսքովԵվ աստղային նեյրոններ. Զամբյուղի նեյրոններգտնվում է մոլեկուլային շերտի ներքին մասում։ Նրանց կարճ դենդրիտները կապեր են կազմում զուգահեռ մանրաթելերմոլեկուլային շերտի արտաքին մասում, և երկար աքսոնը անցնում է գիրուսով, որոշակի ընդմիջումներով առաջացնելով գրավադրիչներ, որոնք իջնում են Պուրկինյեի բջիջների մարմինները և ճյուղավորվելով ծածկում դրանք զամբյուղների պես՝ ձևավորելով արգելակող աքսոսոմատիկ սինապսներ (տես. նկ. 130): Աստղային նեյրոններ- փոքր բջիջներ, որոնց մարմինները գտնվում են զամբյուղի նեյրոնների մարմինների վերևում: Նրանց դենդրիտները կապեր են կազմում զուգահեռ մանրաթելերի հետ, իսկ աքսոնային ճյուղերը արգելակող սինապսներ են կազմում Պուրկինյեի բջիջների դենդրիտների վրա և կարող են մասնակցել իրենց մարմնի շուրջ զամբյուղի ձևավորմանը։
Պուրկինյեի բջիջների շերտ (պիրիֆորմ նեյրոնային շերտ) պարունակում է Պուրկինյեի բջիջների մարմինները, որոնք ընկած են մեկ շարքով, հյուսված զամբյուղի բջիջների աքսոնների գրավադրմամբ («զամբյուղներ»):
Պուրկինյեի բջիջներ (պիրիֆորմ նեյրոններ)- մեծ բջիջներ՝ տանձաձեւ մարմնով, որը պարունակում է լավ զարգացած օրգանելներ։ Դրանից մոլեկուլային շերտի մեջ տարածվում են 2-3 առաջնային (ցողունային) դենդրիտներ, որոնք ինտենսիվ ճյուղավորվում են մոլեկուլային շերտի մակերեսին հասնող վերջնական (տերմինալ) դենդրիտների առաջացմամբ (տե՛ս նկ. 130)։ Դենդրիտները պարունակում են բազմաթիվ ողնաշարեր- զուգահեռ մանրաթելերով (հատիկավոր նեյրոնների աքսոններով) և մագլցող մանրաթելերով ձևավորված գրգռիչ սինապսների շփման գոտիներ: Պուրկինյեի բջիջի աքսոնը տարածվում է նրա մարմնի հիմքից, ծածկվում է միելինային թաղանթով, ներթափանցում է հատիկավոր շերտը և թափանցում սպիտակ նյութ՝ հանդիսանալով նրա կեղևի միակ արտանետվող ուղին։
Հատիկավոր շերտ պարունակում է սերտորեն բաժանված մարմիններ հատիկավոր նեյրոններ, խոշոր աստղային նեյրոններ(Գոլգի բջիջները), ինչպես նաև cerebellar glomeruli- հատուկ կլորացված բարդ սինապտիկ շփման գոտիներ մամռոտ մանրաթելերի, հատիկավոր նեյրոնների դենդրիտների և աստղային խոշոր նեյրոնների աքսոնների միջև:
Հատիկավոր նեյրոններ- Ուղեղի կեղևի ամենաբազմաթիվ նեյրոնները փոքր բջիջներն են՝ կարճ դենդրիտներով՝ «թռչնի ոտքի» ձևով, որոնց վրա մամռոտ մանրաթելերի վարդերները ստեղծում են բազմաթիվ սինապտիկ կոնտակտներ ուղեղիկային գլոմերուլներում: Գրանուլային նեյրոնների աքսոնները ուղարկվում են մոլեկուլային շերտ, որտեղ նրանք T- ձևով բաժանվում են երկու ճյուղերի, որոնք զուգահեռ են գիրուսի երկարությանը: (զուգահեռ մանրաթելեր)և ձևավորելով հուզիչ սինապսներ Պուրկինյեի բջիջների դենդրիտների, զամբյուղի և աստղային նեյրոնների, ինչպես նաև աստղային մեծ նեյրոնների վրա:
Մեծ աստղային նեյրոններ (Գոլգի բջիջներ)ավելի մեծ, քան հատիկավոր նեյրոնները: Նրանց աքսոնները ուղեղային գնդիկների ներսում ձևավորում են արգելակող սինապսներ հատիկավոր նեյրոնների դենդրիտների վրա, իսկ երկար դենդրիտները բարձրանում են մոլեկուլային շերտ, որտեղ նրանք ճյուղավորվում և կապեր են կազմում զուգահեռ մանրաթելերի հետ։
Ուղեղի կեղևի աֆերենտ մանրաթելեր ներառում բրիոֆիտներԵվ մագլցող մանրաթելեր(տե՛ս նկ. 130), որոնք ողնուղեղից թափանցում են ուղեղի կեղև, երկարավուն մեդուլլաև կամուրջ։
Ուղեղիկի մամռոտ մանրաթելերավարտվում է ընդարձակմամբ (վարդակներ)- ուղեղիկի գլոմերուլներ,ձևավորելով սինապտիկ շփումներ հատիկավոր նեյրոնների դենդրիտների հետ, որոնց վրա ավարտվում են նաև մեծ աստղային նեյրոնների աքսոնները։ Ուղեղիկի գլոմերուլները արտաքինից ամբողջությամբ շրջապատված չեն աստղագոտիների հարթ պրոցեսներով։
Ուղեղիկի մագլցող մանրաթելերսպիտակ նյութից ներթափանցում են կեղևը՝ հատիկավոր շերտով անցնելով Պուրկինյեի բջիջների շերտը և սողալով այս բջիջների մարմինների և դենդրիտների երկայնքով, որոնց վրա դրանք ավարտվում են գրգռիչ սինապսներով: Մագլցող մանրաթելերի գրավի ճյուղերը սինապսներ են կազմում բոլոր տեսակի այլ նեյրոնների վրա:
Ուղեղիկի կեղևի արտանետվող մանրաթելեր ներկայացված են Պուրկինյեի բջիջների աքսոններով, որոնք միելինի մանրաթելերի տեսքով ուղղվում են սպիտակ նյութ և հասնում ուղեղիկի և վեստիբուլյար միջուկի խորը միջուկներին, որոնց նեյրոնների վրա նրանք ձևավորում են արգելակող սինապսներ (Purkinje բջիջները արգելակող նեյրոններ են):
Ուղեղի կեղևներկայացնում է ամենաբարձր և ամենաբարդ կազմակերպվածը
կենտրոնական նյարդային կենտրոն, որի գործունեությունը ապահովում է մարմնի տարբեր գործառույթների և վարքի բարդ ձևերի կարգավորումը: Կեղևը ձևավորվում է գորշ նյութի շերտով, որը ծածկում է սպիտակ նյութը գիրուսի մակերեսին և ծակոցների խորքում։ Մոխրագույն նյութը պարունակում է նեյրոններ, նյարդային մանրաթելեր և բոլոր տեսակի նեյրոգլիալ բջիջներ: Բջջի խտության և կառուցվածքի տարբերությունների հիման վրա (cytoarchitectonics),մանրաթելային ճանապարհ (միելոարխիտեկտոնիկա)և կեղևի տարբեր հատվածների ֆունկցիոնալ բնութագրերը, նրանում առանձնանում են 52 անորոշ դաշտեր։
Կեղևի նեյրոններ- բազմաբևեռ, տարբեր չափերի և ձևերի, ներառում է ավելի քան 60 տեսակ, որոնց թվում առանձնանում են երկու հիմնական տեսակներ. բրգաձեւԵվ ոչ բրգաձեւ:
բրգաձեւ բջիջներ - ուղեղային ծառի կեղևին հատուկ նեյրոնների տեսակը. ըստ տարբեր գնահատականների՝ դրանք կազմում են բոլոր կեղևային նեյրոնների 50-90%-ը: Նրանց կոնաձև (հատվածներով՝ եռանկյուն) մարմնի գագաթային բևեռից երկար (գագաթային) դենդրիտը, որը ծածկված է փշերով, տարածվում է մինչև կեղևի մակերեսը (նկ. 133)՝ ուղղվելով դեպի կեղևի մոլեկուլային թիթեղը, որտեղ այն մասնաճյուղերը. Մարմնի բազալային և կողային մասերից, կեղևի խորքում և նեյրոնի մարմնի կողքերից, մի քանի ավելի կարճ կողային (կողային) դենդրիտներ տարբերվում են, որոնք ճյուղավորվելով տարածվում են նույն շերտի մեջ, որտեղ գտնվում է բջջային մարմինը: Երկար և բարակ աքսոնը տարածվում է մարմնի բազալ մակերեսի կեսից, մտնում է սպիտակ նյութ և տալիս գրավադրումներ։ Տարբերել հսկա, խոշոր, միջանկյալ և փոքր բրգաձև բջիջներ:Բուրգաձև բջիջների հիմնական գործառույթն է կապեր ապահովել կեղևի ներսում (միջանկյալ և փոքր բջիջներ) և ձևավորել էֆերենտ ուղիներ (հսկա և մեծ բջիջներ):
Ոչ բրգաձեւ բջիջներ տեղակայված են կեղևի գրեթե բոլոր շերտերում՝ ընկալելով մուտքային աֆերենտ ազդանշանները, և դրանց աքսոնները տարածվում են հենց կեղևի ներսում՝ իմպուլսներ փոխանցելով բրգաձև նեյրոններին։ Այս բջիջները շատ բազմազան են և հիմնականում աստղային բջիջների տարատեսակներ են: Ոչ բրգաձեւ բջիջների հիմնական գործառույթը կեղեւի ներսում նյարդային շղթաների ինտեգրումն է:
Ուղեղի կեղևի ցիտոճարտարապետություն.Կեղևի նեյրոնները դասավորված են թույլ սահմանազատված շերտերով (գրառումներ),որոնք նշանակված են հռոմեական թվերով և համարակալված դրսից դեպի ներս։ Հեմատոքսիլին-էոզինով ներկված հատվածներում նեյրոնների միջև կապերը չեն հետագծվում, քանի որ միայն
նեյրոնների մարմինները և դրանց գործընթացների սկզբնական հատվածները
(նկ. 131):
Ի - մոլեկուլային ափսե գտնվում է պիա մատերի տակ; պարունակում է համեմատաբար փոքր թվով փոքր հորիզոնական նեյրոններ՝ երկար ճյուղավորվող դենդրիտներով, որոնք տարածվում են երկձև մարմնից հորիզոնական հարթությունում: Նրանց աքսոնները մասնակցում են այս շերտի մանրաթելերի շոշափելի պլեքսի ձևավորմանը։ Մոլեկուլային շերտում կան ավելի խորը շերտերի բջիջների բազմաթիվ դենդրիտներ և աքսոններ, որոնք կազմում են միջնեյրոնային կապեր։
II - արտաքին հատիկավոր ափսե ձևավորվում են բազմաթիվ փոքր բրգաձև և աստղային բջիջներով, որոնց դենդրիտները ճյուղավորվում և բարձրանում են մոլեկուլային ափսեի մեջ, իսկ աքսոնները կամ մտնում են սպիտակ նյութ, կամ ձևավորում են կամարներ, ինչպես նաև մտնում են մոլեկուլային թիթեղ:
III - արտաքին բրգաձեւ թիթեղ բնութագրվում է գերակշռությամբ բրգաձեւ նեյրոններ,որոնց չափերը մեծանում են շերտի խորքում փոքրից մեծ: Բուրգաձև բջիջների գագաթային դենդրիտներն ուղղված են դեպի մոլեկուլային ափսե, իսկ կողայինները այս ափսեի բջիջների հետ կազմում են սինապսներ։ Այս բջիջների աքսոններն ավարտվում են գորշ նյութի ներսում կամ ուղղվում են սպիտակ նյութի մեջ։ Բացի բրգաձեւ բջիջներից, շերտը պարունակում է մի շարք ոչ բրգաձեւ նեյրոններ: Թիթեղը կատարում է հիմնականում ասոցիատիվ գործառույթներ՝ միացնելով բջիջները երկուսն էլ ներսում տրված կիսագնդը, և հակառակ կիսագնդի հետ:
IV - ներքին հատիկավոր ափսե պարունակում է փոքր բրգաձեւԵվ աստղային բջիջներ.Թալամիկ աֆերենտային մանրաթելերի հիմնական մասը ավարտվում է այս ափսեով: Այս ափսեի բջիջների աքսոնները կապեր են կազմում վերը նշված և կեղևի տակ գտնվող թիթեղների բջիջների հետ։
Վ - ներքին բրգաձեւ թիթեղ կրթված խոշոր բրգաձեւ նեյրոններ,և շարժիչային ծառի կեղևի տարածքում (նախակենտրոնական գիրուս) - հսկա բրգաձեւ նեյրոններ(Betz բջիջները): Բուրգաձեւ նեյրոնների գագաթային դենդրիտները հասնում են մոլեկուլային շերտին, իսկ կողային դենդրիտները տարածվում են նույն շերտի ներսում։ Հսկայական և մեծ բրգաձև նեյրոնների աքսոնները դուրս են գալիս ուղեղի և ողնուղեղի միջուկներին, որոնցից ամենաերկարը, որպես բրգաձև ուղիների մի մաս, հասնում է ողնուղեղի պոչային հատվածներին:
VI - բազմաձև ափսե ձևավորվում են տարբեր ձևերի նեյրոններով և դրա
արտաքին տարածքները պարունակում են ավելի մեծ բջիջներ, մինչդեռ ներքին տարածքները պարունակում են ավելի փոքր և սակավ տեղակայված բջիջներ: Այս նեյրոնների աքսոնները տարածվում են սպիտակ նյութի մեջ՝ որպես էֆերենտ ուղիների մաս, իսկ դենդրիտները թափանցում են մինչև մոլեկուլային պլաստիկություն։
Ուղեղի կեղևի միելոճարտարապետություն.Ուղեղի կեղևի նյարդաթելերը ներառում են երեք խումբ. աֆերենտ; 2) ասոցիատիվԵվ կոմիսարական; 3) էֆերենտ.
Աֆերենտ մանրաթելեր ուղեղի ստորին հատվածներից կեղև են գալիս՝ կազմված կապոցների տեսքով ուղղահայաց շերտեր- ճառագայթային ճառագայթներ (տես նկ. 132):
Ասոցիացիա և կոմիսուրալ մանրաթելեր - ներակեղևային մանրաթելեր, որոնք կապում են կեղևի տարբեր հատվածները համապատասխանաբար մեկ կամ տարբեր կիսագնդերում: Այս մանրաթելերը կազմում են կապոցներ (շերտեր),որոնք զուգահեռ են անցնում կեղևի մակերեսին I շերտում (շոշափող ափսե), II ափսեի մեջ (դիսֆիբրոտիկ ափսե,կամ անկիլոզացնող սպոնդիլիտի շերտ), IV թիթեղում (արտաքին հատիկավոր ափսեի շերտ,կամ Baillarger-ի արտաքին շերտ) և V ափսեի մեջ (ներքին հատիկավոր ափսեի շերտ,կամ Baillarger-ի ներքին շերտագիծը) - տես նկ. 132. Վերջին երկու համակարգերը պլեքսուսներ են, որոնք ձևավորվում են աֆերենտ մանրաթելերի տերմինալ հատվածներով:
Էֆերենտ մանրաթելեր կեղևը միացնել ենթակեղևային գոյացությունների հետ: Այս մանրաթելերն անցնում են իջնող ուղղությամբ՝ որպես ճառագայթային ճառագայթների մաս:
Ուղեղի կեղեւի կառուցվածքի տեսակները.
Կեղևի որոշակի հատվածներում, որոնք կապված են տարբեր գործառույթների կատարման հետ, գերակշռում է դրա այս կամ այն շերտերի զարգացումը, որի հիման վրա նրանք առանձնացնում են. հատիկավորԵվ հատիկավոր կեղևի տեսակները.
Ագրանուլային կեղևի տեսակ բնորոշ է իր շարժիչ կենտրոններին և առանձնանում է կեղևի III, V և VI թիթեղների մեծ զարգացմամբ II և IV թիթեղների թույլ զարգացմամբ (հատիկավոր)։ Կեղևի նման տարածքները ծառայում են որպես իջնող ուղիների աղբյուրներ։
Կեղևի հատիկավոր տեսակ բնորոշ է այն տարածքներին, որտեղ գտնվում են զգայուն կեղևային կենտրոնները: Բնութագրվում է բրգաձեւ բջիջներ պարունակող շերտերի թույլ զարգացմամբ՝ հատիկավոր (II և IV) թիթեղների զգալի արտահայտությամբ։
Ուղեղի սպիտակ նյութԱյն ներկայացված է նյարդային մանրաթելերի կապոցներով, որոնք ուղեղի ցողունից բարձրանում են դեպի կեղևի գորշ նյութը և գորշ նյութի կեղևային կենտրոններից իջնում դեպի ուղեղի ցողուն:
Նյարդային ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ՕՐԳԱՆՆԵՐ
Ծայրամասային նյարդային համակարգի օրգաններ
Բրինձ. 114. Նյարդ (նյարդային կոճղ). Խաչաձեւ հատված
Գունավորում՝ օսմացիա
1 - նյարդային մանրաթելեր; 2 - endoneurium; 3 - perineurium; 4 - epineurium: 4.1 - ճարպային հյուսվածք, 4.2 - արյունատար անոթ
Բրինձ. 115. Նյարդային հատված (նյարդային կոճղ)
Գունավորում՝ օսմացիա
1- միելինային մանրաթել. 1.1 - նեյրոնային պրոցես, 1.2 - միելինային թաղանթ;
2- unmyelinated մանրաթել; 3 - endoneurium; 4 - perineurium
Բրինձ. 116. Նյարդային կոճղ (նյարդ). Խաչաձեւ հատված
Գունավորում՝ հեմատոքսիլին-էոզին
1 - նյարդային մանրաթելեր; 2 - endoneurium `2.1 - արյան անոթ; 3 - perineurium; 4 - epineurium: 4.1 - ճարպային բջիջներ, 4.2 - արյունատար անոթներ
Բրինձ. 117. Նյարդային կոճղի հատված (նյարդ).
Գունավորում՝ հեմատոքսիլին-էոզին
1 - միելինային մանրաթել. 1.1 - նեյրոնային գործընթաց, 1.2 - միելինային թաղանթ, 1.3 - նեյրոլեմոցիտային միջուկ; 2 - unmyelinated մանրաթել; 3 - endoneurium `3.1 - արյան անոթ; 4 - perineurium; 5 - epineurium
Բրինձ. 118. Նյարդային կոճղի հատված (նյարդ).
1 - միելինային մանրաթել `1.1 - նեյրոնային գործընթաց, 1.2 - միելինային թաղանթ; 2 - unmyelinated մանրաթել; 3 - endoneurium `3.1 - արյան անոթ; 4 - perineurium
Բրինձ. 119. Սոմատիկ ռեֆլեքսային աղեղ
1.Ընդունիչի հղումկրթված աֆերենտ (զգայուն) կեղծ միաբևեռ նեյրոններ,որոնց մարմինները (1.1) գտնվում են ողնաշարի նյարդի զգայական հանգույցներում (1.2): Այս բջիջների ծայրամասային պրոցեսները (1.3) առաջացնում են զգայական նյարդերի վերջավորություններ (1.4) մաշկի կամ կմախքի մկանների մեջ։ Կենտրոնական պրոցեսները (1.5) մտնում են ողնուղեղը որպես մաս թիկունքային արմատները(1.6) և ուղղված են մոխրագույն նյութի մեջքի եղջյուրներ,ձևավորելով սինապսներ միջնեյրոնների մարմինների և դենդրիտների վրա (երեք նեյրոնային ռեֆլեքսային աղեղներ, A), կամ անցնում են առաջի եղջյուրների մեջ դեպի շարժիչ նեյրոններ (երկնեյրոնային ռեֆլեքսային աղեղներ, B):
2.Ասոցիատիվ հղումներկայացված (2.1), որոնց դենդրիտներն ու մարմիններն ընկած են մեջքային եղջյուրներում։ Նրանց աքսոնները (2.2) ուղղված են դեպի առջեւի եղջյուրներ,նյարդային ազդակներ փոխանցելով էֆեկտոր նեյրոնների մարմիններին և դենդրիտներին:
3.Էֆերենտ հղումկրթված բազմաբևեռ շարժիչ նեյրոններ(3.1). Այս նեյրոնների բջջային մարմինները և դենդրիտները գտնվում են առաջի եղջյուրներում՝ ձևավորելով շարժիչի միջուկները։ Շարժիչային նեյրոնների աքսոնները (3.2) դուրս են գալիս ողնուղեղից որպես մաս առաջի արմատները(3.3) և այնուհետև, որպես խառը նյարդի (4) մաս, ուղղվում են դեպի կմախքային մկան, որտեղ աքսոնի ճյուղերը կազմում են նյարդամկանային սինապսներ (3.4)
Բրինձ. 120. Ինքնավար (վեգետատիվ) ռեֆլեքսային աղեղ
1.Ընդունիչի հղումկրթված աֆերենտ (զգայուն) կեղծ միաբևեռ նեյրոն mi, որի մարմինները (1.1) ընկած են ողնաշարի նյարդի զգայական հանգույցներում (1.2): Այս բջիջների ծայրամասային պրոցեսները (1.3) ներքին օրգանների հյուսվածքներում առաջացնում են զգայուն նյարդային վերջավորություններ (1.4): Կենտրոնական պրոցեսները (1.5) մտնում են ողնուղեղը որպես մաս նրանց մեջքի արմատները(1.6) և ուղղված են գորշ նյութի կողային եղջյուրներ,ձևավորելով սինապսներ միջնեյրոնների մարմինների և դենդրիտների վրա:
2.Ասոցիատիվ հղումներկայացված բազմաբևեռ միջնեյրոններ(2.1), որոնց դենդրիտներն ու մարմինները գտնվում են ողնուղեղի կողային եղջյուրներում։ Այս նեյրոնների աքսոնները նախագանգլիոնային մանրաթելեր են (2.2): Նրանք թողնում են ողնուղեղը որպես մաս առաջի արմատները(2.3), ուղղվելով դեպի ինքնավար գանգլիաներից մեկը, որտեղ դրանք ավարտվում են իրենց նեյրոնների մարմինների և դենդրիտների վրա:
3.Էֆերենտ հղումկրթված բազմաբևեռկամ երկբևեռ նեյրոններ,որոնց մարմինները (3.1) գտնվում են ինքնավար գանգլիաներում (3.2): Այս բջիջների աքսոնները հետգանգլիոնային մանրաթելեր են (3.3): Որպես նյարդային կոճղերի և դրանց ճյուղերի մի մաս, դրանք ուղղվում են դեպի աշխատանքային օրգանների բջիջները՝ հարթ մկանները, գեղձերը, սիրտը, դրանց վրա վերջավորություններ կազմելով (3.4): Ինքնավար գանգլիաներում, բացի «երկարակսոնալ» էֆերենտ նեյրոններից՝ Դոգելի տիպի I (DI) բջիջներից, կան «հավասար մշակված» աֆերենտ նեյրոններ՝ Դոգելի տիպի II (DII) բջիջներ, որոնք ներառված են որպես ընկալիչի կապ։ տեղական ռեֆլեքսային աղեղներում և III տիպի ասոցիատիվ բջիջներում Dogel (DIII) - փոքր միջնեյրոններ
Բրինձ. 121. Ողնաշարի նյարդի զգայական գանգլիոն
Գունավորում՝ հեմատոքսիլին-էոզին
1 - հետին արմատ; 2 - ողնաշարի նյարդի զգայական գանգլիոն. 2.1 - շարակցական հյուսվածքի պարկուճ, 2.2 - կեղծ միաբևեռ զգայական նեյրոնների մարմիններ, 2.3 - նյարդային մանրաթելեր; 3 - առաջի արմատ; 4 - ողնաշարի նյարդ
Բրինձ. 122. Ողնաշարային նյարդի զգայական գանգլիոնի կեղծ միբևեռ նեյրոնը և նրա հյուսվածքային միկրոմիջավայրը
Գունավորում՝ հեմատոքսիլին-էոզին
1 - կեղծ միաբևեռ զգայական նեյրոնի մարմին՝ 1.1 - միջուկ, 1.2 - ցիտոպլազմա; 2 - արբանյակային գլիալ բջիջներ; 3 - շարակցական հյուսվածքի պարկուճ նեյրոնի մարմնի շուրջ
Բրինձ. 123. Արեգակնային պլեքսուսից ինքնավար (վեգետատիվ) գանգլիոն
1 - պրեգանգլիոնային նյարդային մանրաթելեր; 2 - ինքնավար գանգլիոն `2.1 - կապ հյուսվածքի պարկուճ, 2.2 - բազմաբևեռ ինքնավար նեյրոնների մարմիններ, 2.3 - նյարդային մանրաթելեր, 2.4 - արյան անոթներ; 3 - postganglionic մանրաթելեր
Բրինձ. 124. Ինքնավար գանգլիոնի բազմաբևեռ նեյրոնը և նրա հյուսվածքային միկրոմիջավայրը
Լաք՝ երկաթե հեմատոքսիլին
1 - բազմաբևեռ նեյրոնի մարմին. 1.1 - միջուկ, 1.2 - ցիտոպլազմա; 2 - գործընթացների սկիզբ; 3 - գլիոցիտներ; 4 - կապ հյուսվածքի թաղանթ
Կենտրոնական նյարդային համակարգի օրգաններ
Բրինձ. 125. Ողնուղեղ (խաչաձեւ հատված)
Գույնը՝ արծաթի նիտրատ
1 - մոխրագույն նյութ `1.1 - առջևի (փորային) եղջյուր, 1.2 - հետևի (թիկնային) եղջյուր, 1.3 - կողային (կողային) եղջյուր; 2 - առջևի և հետևի մոխրագույն կոմիսուրներ. 2.1 - կենտրոնական ջրանցք; 3 - առաջի միջին ճեղքվածք; 4 - հետևի միջին ակոս; 5 - սպիտակ նյութ (տրակտատներ). 6 - ողնուղեղի փափուկ թաղանթ
Բրինձ. 126. Ողնուղեղ.
Մոխրագույն նյութի տարածք (առջևի եղջյուրներ)
Գունավորում՝ հեմատոքսիլին-էոզին
1- բազմաբևեռ շարժիչ նեյրոնների մարմիններ;
2- գլիոցիտներ; 3 - նեյրոպիլ; 4 - արյան անոթներ
Բրինձ. 127. Ողնուղեղ. Սպիտակ նյութի տարածքը
Գունավորում՝ հեմատոքսիլին-էոզին
1 - միելինացված նյարդային մանրաթելեր; 2 - օլիգոդենդրոցիտների միջուկներ; 3 - astrocytes; 4 - արյան անոթ
Բրինձ. 128. Ողնուղեղ. Կենտրոնական ալիք
Գունավորում՝ հեմատոքսիլին-էոզին
1 - էպենդիմոցիտներ `1.1 - թարթիչ; 2 - արյան անոթ
Բրինձ. 129. Ուղեղիկ. Հաչել
(կտրված է ոլորումների ընթացքին ուղղահայաց)
Գունավորում՝ հեմատոքսիլին-էոզին
1 - ուղեղի փափուկ կեղև; 2 - գորշ նյութ (կեղև) 2.1 - մոլեկուլային շերտ, 2.2 - Պուրկինյեի բջիջների շերտ (պիրիֆորմ նեյրոններ), 2.3 - հատիկավոր շերտ; 3 - սպիտակ նյութ
Բրինձ. 130. Ուղեղիկ. Կեղևի տարածքը
Գույնը՝ արծաթի նիտրատ
1 - մոլեկուլային շերտ. 1.1 - Պուրկինյեի բջիջների դենդրիտներ, 1.2 - աֆերենտ (մագլցող) մանրաթելեր, 1.3 - մոլեկուլային շերտի նեյրոններ; 2 - Purkinje բջիջների շերտ (pyriform neurons). 3 - հատիկավոր շերտ. 3.1 - հատիկավոր նեյրոնների մարմիններ, 3.2 - Պուրկինյեի բջիջների աքսոններ; 4 - սպիտակ նյութ
Բրինձ. 131. Ուղեղի կիսագունդ. Հաչել. Կիտոճարտարապետություն
Գունավորում՝ հեմատոքսիլին-էոզին
1 - ուղեղի փափուկ կեղև; 2 - գորշ նյութ. կեղևի թիթեղները (շերտերը) նշվում են հռոմեական թվերով. I - մոլեկուլային շերտ, II - արտաքին հատիկավոր շերտ, III - արտաքին բրգաձև շերտ, IV - ներքին հատիկավոր շերտ, V - ներքին բրգաձև շերտ, VI - բազմաձև: լամինա; 3 - սպիտակ նյութ
Բրինձ. 132. Ուղեղի կիսագունդ. Հաչել.
Միելոճարտարապետություն
(սխեմա)
1 - շոշափող ափսե; 2 - դիսֆիբրային ափսե (Bechterev-ի շերտ); 3 - ճառագայթային ճառագայթներ; 4 - արտաքին հատիկավոր ափսեի շերտ (Baillarger-ի արտաքին շերտ); 5 - ներքին հատիկավոր ափսեի շերտ (Baillarger-ի ներքին շերտ)
Բրինձ. 133. Ուղեղի կիսագնդի մեծ բրգաձեւ նեյրոն
Գույնը՝ արծաթի նիտրատ
1 - մեծ բրգաձեւ նեյրոն `1.1 - նեյրոնային մարմին (perikaryon), 1.2 - dendrites, 1.3 - axon;
2- գլիոցիտներ; 3 - նեյրոպիլ
Բացի պարասիմպաթիկ և սիմպաթիկ բաժանումներից, ֆիզիոլոգներն առանձնացնում են ինքնավար նյարդային համակարգի մետասիմպաթիկ բաժանումը։ Այս տերմինը վերաբերում է ներքին օրգանների պատերին տեղակայված միկրոգանգլիոնային գոյացությունների համալիրին, որոնք ունեն շարժիչային ակտիվություն (սիրտ, աղիքներ, միզածորաններ և այլն) և ապահովում են դրանց ինքնավարությունը։ Նյարդային հանգույցների գործառույթը կենտրոնական (սիմպաթիկ, պարասիմպաթիկ) ազդեցությունները հյուսվածքներին փոխանցելն է և, ի լրումն, նրանք ապահովում են տեղային ռեֆլեքսային աղեղների երկայնքով եկող տեղեկատվության ինտեգրումը: Մետասիմպաթիկ կառույցները անկախ կազմավորումներ են, որոնք ունակ են գործել լիակատար ապակենտրոնացումով։ Նրանց հետ կապված մոտակա հանգույցներից մի քանիսը (5-7) միավորված են մեկ ֆունկցիոնալ մոդուլի մեջ, որի հիմնական միավորներն են տատանվող բջիջները, որոնք ապահովում են համակարգի ինքնավարությունը, միջնեյրոնները, շարժիչային նեյրոնները և զգայական բջիջները: Առանձին ֆունկցիոնալ մոդուլները կազմում են պլեքսուս, որի շնորհիվ, օրինակ, աղիներում կազմակերպվում է պերիստալտիկ ալիք։
Ինքնավար նյարդային համակարգի մետասիմպաթիկ բաժանման գործառույթները ուղղակիորեն կախված չեն սիմպաթիկ կամ պարասիմպաթիկ համակարգի գործունեությունից.
նյարդային համակարգերը, բայց կարող են փոփոխվել դրանց ազդեցության տակ: Օրինակ, պարասիմպաթիկ ազդեցության ակտիվացումը մեծացնում է աղիքային շարժունակությունը, իսկ սիմպաթիկ ազդեցությունը թուլացնում է այն։
- Ներքին օրգանների պատերին (ստամոքս-աղիքային տրակտ, սիրտ և այլն) նյարդային բջիջների բազմաթիվ փոքր կուտակումներ, որոնք երբեմն վերագրվում են վեգետատիվ նյարդային համակարգի պարասիմպաթիկ բաժանմանը այն հիմքով, որ մորֆոլոգիական ուսումնասիրությունները հեշտությամբ բացահայտում են սինապտիկ շփումները: այս բջիջների և մանրաթելերի միջև vagus նյարդային.
- Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգը, ներկառուցված նյարդային պլեքսուսները հայտնաբերված են սրտում և բոլոր խոռոչ օրգաններում, բայց ավելի խորը ուսումնասիրված են ստամոքսի և աղիքների ներվայնացման օրինակով: Ստամոքս-աղիքային տրակտի այս հատվածներում ներգաստրային և աղիքային նյարդային համակարգն այնքան առատ է ներկայացված, որ նեյրոնների թիվը (108 միավոր) համեմատելի է ողնուղեղի հետ։ Սրանից առաջ է գալիս նրա «որովայնային ուղեղի» փոխաբերական անվանումը։
- Ելնելով ապաբևեռացնող հոսանքի երկարատև իմպուլսին իրենց արձագանքից՝ միջմկանային պլեքսի բոլոր էնտերային նեյրոնները կարելի է բաժանել երկու տեսակի՝ առաջինը S տիպն է, իսկ երկրորդը՝ AN: S տիպի նեյրոններն այս գրգռմանը արձագանքում են ցայտերի երկար շարքով, իսկ AN տիպի նեյրոնները՝ ընդամենը մեկ կամ երկու ցայտերով, որոնք ուղեկցվում են ուժեղ և երկարատև (4-20 վրկ) հետքի հիպերբևեռացումով, որը բացակայում է։ S տիպի նեյրոններում աճը պայմանավորված է նատրիումով, իսկ AN տիպի նեյրոններում՝ մեմբրանի նատրիումի և կալցիումի հաղորդունակությամբ:
- PM - երկայնական մկան, MS - միջմկանային պլեքսուս, KM - orbicularis մկան, PS - ենթամեկուսային պլեքսուս, S - լորձաթաղանթ; Ցուցված են ացետիլխոլին [A X], սերոտոնին (5-հիդրօքսիտրիպտամին (5-HT)) և տարբեր պեպտիդներ պարունակող կամ ազատող նեյրոններ (առաջացնում են գրգռիչ (+) կամ արգելակող MChR՝ մուսկարինային քոլիներգիկ ընկալիչները, a-A R-ալֆա ադրեներգիկ ընկալիչները:
Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգը (ՄՆՍ) որպես ամբողջություն բաղկացած է նյարդային գանգլիաներից և պլեքսուսներից, որոնք գտնվում են ներքին օրգանների խորքում: MNS-ը տարբերվում է նյարդային համակարգի այլ մասերից մի շարք հատկանիշներով.
1. Նյարդացնում է միայն ներքին օրգանները, որոնք օժտված են իրենցով ֆիզիկական ակտիվությունը;
2. Չունի անմիջական շփումներ սոմատիկ նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային աղեղների հետ; ստանում է սինապտիկ մուտքեր միայն սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ համակարգերից.
3. Ամբողջ ինքնավար համակարգի համար ընդհանուր աֆերենտ ուղիների հետ մեկտեղ, այն ունի նաև իր զգայուն կապը.
4. Չի ցուցաբերում էֆեկտներ, որոնք հակասում են ANS-ի այլ մասերի գործողությանը, ինչը բնորոշ է սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ համակարգերին.
5. Ունի զգալիորեն ավելի մեծ ինքնավարություն, քան ANS-ի մյուս մասերը:
Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգի կառուցվածքի և գործունեության բոլոր հիմնական բնութագրերն արտահայտված են աղեստամոքսային տրակտում, և, ի լրումն, ստամոքս-աղիքային տրակտում է, որ այս համակարգը բոլոր մյուս օրգանների համեմատ առավել լիարժեք ուսումնասիրվել է: Հետևաբար, աղեստամոքսային տրակտը MNS-ին ծանոթանալու ամենահարմար օբյեկտն է:
Ստամոքս-աղիքային տրակտը ներառում է մի շարք էֆեկտոր կազմավորումներ `հարթ մկանային, լորձաթաղանթների, գեղձերի, արյան և ավշային անոթների էպիթել, տարրեր. իմմունային համակարգ, էնդոկրին բջիջները. Այս բոլոր կառույցների գործունեության կարգավորումն ու համակարգումն իրականացվում է տեղային էնտերիկ մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգի կողմից՝ վեգետատիվ նյարդային համակարգի սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ ստորաբաժանումների և ողնաշարի գանգլիաների նեյրոնների կողմից ձևավորված վիսցերալ աֆերենտների մասնակցությամբ: Ստամոքս-աղիքային տրակտի ամենապարզ գործառույթներից շատերը չեն խաթարվում, երբ արտաօրգանական (պարասիմպաթիկ և սիմպաթիկ) նյարդային ուղիները պատռվում են:
Էնտերային մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգի նեյրոնների մեծ մասի բջջային մարմինները գտնվում են նյարդային պլեքսուսներում (գանգլիաներում և նյարդային կոճղերի ներսում):
Մարդկանց մեջ կերակրափողի, ստամոքսի և աղիների պատերում կան երեքփոխկապակցված պլեքսուսներ՝ ենթասերոզային, միջմկանային(Աուերբախ) և ենթամեկուսային(Մայսներ): Ենթասերոզալ plexus-ը առավել ներկայացված է ստամոքսի ներքևի մասում և ավելի մեծ կորության մեջ և բաղկացած է նեյրոնների և նյարդային մանրաթելերի փոքր, խիտ տեղակայված կլաստերներից: Աղիքներում այս պլեքսուսի տարրերը կենտրոնացած են հիմնականում հաստ աղիքի մկանային շերտերի տակ։ Ստամոքս-աղիքային տրակտի բոլոր նյարդային պլեքսուսներից ամենազանգվածն է միջմկանային, որը գտնվում է muscularis propria-ի շրջանաձև և երկայնական շերտերի միջև։ Ստամոքսի պատի մեջ այս պլեքսուսը նման է բազմաշերտ ցանցի, և դրա խտությունը մեծանում է ներքևից մինչև պիլորային հատված: Պիլորի տարածքում պլեքսուսը պարունակում է հանգույցների հսկայական զանգված, որոնք կազմում են ընդարձակ բջջային դաշտեր: Խոշոր (մինչև 60 նեյրոն), միջին և փոքր (2-8 նեյրոն) հանգույցներ տեղակայված են նյարդային կոճղերի երկայնքով և դրանց ճյուղավորման վայրերում։ 1 սմ2-ի վրա նեյրոնների թիվը հասնում է 2000-ի, բարակ աղիքի պատում բարձր զարգացած է նաև միջմկանային պլեքսուսը։ Այստեղ գանգլիաները հիմնականում փոքր են, պարունակում են 5-20 նեյրոն։
Submucosal The plexus-ը նյարդային կապոցների և միկրոգանգլիաների նեղ օղակով ցանց է, որը պարունակում է 5-15 (հազվադեպ մինչև 30) նեյրոն: Այն ունի մակերեսային և խորը մասեր։ Այս պլեքսուսի ճյուղերը մոտենում են հիմքերին արտազատվող խողովակներգեղձերը և կազմում են միջգեղձային պլեքսուսը: Բարակ մանրաթելերն ավարտվում են էպիթելի բջիջների վրա։ Մարսողական տրակտի երկարությամբ ենթամեկուսային պլեքսի կառուցվածքը փոքր-ինչ փոխվում է, միայն կերակրափողում այն թույլ է զարգացած։ Ըստ սկանավորող էլեկտրոնային մանրադիտակի, բարակ աղիքի բոլոր մասերում մակերեսային ենթամեկուսային պլեքսը գտնվում է անմիջապես լորձաթաղանթի մկանային շերտի տակ և 1-20 մկմ տրամագծով բազմաթիվ կապոցներ է ուղարկում այս շերտին: Նույն կապոցներով միացված են նաև առանձին հանգույցներ, որոնց տրամագիծը կազմում է 20-400, երբեմն՝ մինչև 800 մկմ։ Հանգույցները ծածկված են ֆիբրոբլաստների և կոլագենային մանրաթելերի շարունակական շերտով, որոնց հեռացումից հետո երևում են նեյրոնների ուրվագիծը, իսկ դրանց մակերեսին տեսանելի են բազմաթիվ բարակ պրոցեսներ։ Այնուամենայնիվ, նեյրոնները, որպես ամբողջություն, չեն հայտնաբերվում, քանի որ դրանք շրջապատված են գլիալ բջիջների գործընթացներով:
Ոչ օրգանական նյարդերի կոճղերը (սիմպաթիկ, պարասիմպաթիկ) մտնում են միջմկանային և ենթամեկուսային պլեքսուսների բոլոր մասերը (նկ. 10): Նեյրոնների և հանգույցների չափերը, դրանց թիվը պլեքսուսներում մեծապես տարբերվում են ստամոքս-աղիքային տրակտի տարբեր մասերում: Այսպիսով, միջին տարիքի մարդու մոտ կերակրափողի ստորին երրորդում միջմկանային պլեքսում կան մեծ հանգույցներ՝ մինչև 960 միկրոն տրամագծով, որոնք պարունակում են 50-60 (երբեմն մինչև 85 նեյրոն), մինչդեռ ենթամկանային հանգույցները. կերակրափողի plexus պարունակում է ընդամենը 10-15 նեյրոն:
Էնտերիկ մետասիմպաթիկ համակարգի հանգույցներում, 30-58 մկմ տրամագծով տարբերակված նեյրոնների հետ միասին կան փոքր վատ տարբերակված բջիջներ։
Հայտնի ռուս հյուսվածաբան Ա.Ս. Դոգելը մարսողական տրակտի ներկառուցված հանգույցներում նեյրոնների ուսումնասիրության արդյունքում բացահայտեց երեք տեսակի բջիջներ. (Նկար 11) I տիպը ներառում է միջին չափի բջիջներ՝ կլորացված պերիկարիոնով, լավ հստակեցված երկար աքսոնով և լայն հիմքով բազմաթիվ (մինչև 20) կարճ դենդրիտներով։ Նրանք տարբերվում են հանգույցի մյուս նեյրոններից իրենց թուրմային հատկություններով՝ թույլ ներծծված են արծաթի նիտրատով, բայց լավ ներկված են մեթիլեն կապույտով։ Արծաթով ներծծված պատրաստուկների վրա ունեն մուգ մեծ միջուկ և բաց ցիտոպլազմա։ Դենդրիտները չեն տարածվում հանգույցից այն կողմ, ուժեղ ճյուղավորվում են՝ ձևավորելով խիտ պլեքսուս և բազմաթիվ շփումների մեջ մտնում այլ նեյրոնների հետ։ Այս բջիջները էֆերենտ են. նրանց աքսոնները թողնում են հանգույցը և ավարտվում վարիկոզային տերմինալներով՝ հարթ միոցիտների և գեղձերի կապոցների վրա: I տիպի Դոգելի բջիջները վերջացնում են նախագանգլիոնային պարասիմպաթիկ մանրաթելերը թափառող նյարդի մեջքային միջուկից, ինչպես նաև սիմպաթիկ նախագանգլիոնային մանրաթելերը ողնուղեղի միջկողային միջուկից:
Բրինձ. 11. ՄՆՍ-ի էնտերիկ մասի միջնեյրոնային կապերի սխեման.
1 - զգայուն նեյրոն; 2 – միջնեյրոն; 3 - էֆերենտ նեյրոն; 4 – հետգանգլիոնային սիմպաթիկ նեյրոն և դրա մանրաթել; 5 - նախագանգլիոնային սիմպաթիկ նեյրոն և դրա մանրաթել; 6 - նախագանգլիոնային պարասիմպաթիկ նեյրոն և դրա մանրաթել; 7 - զգայուն նեյրոնի աքսոն, որը բարձրացող ազդանշաններ է փոխանցում կենտրոնական նյարդային համակարգին:
II տիպի բջիջները ավելի մեծ են, դրանց պերիկարիան օվալ կամ կլոր է, հարթ մակերեսով, երբ ներծծվում է արծաթով, նրանք ունեն մուգ ցիտոպլազմա և բաց միջուկ՝ մուգ միջուկով։ Հավասար տրամագծով մինչև հինգ երկար գործընթացներ տարածվում են բջջի մարմնից: Դրանցից մորֆոլոգիապես դժվար է տարբերակել աքսոնն ու դենդրիտը։ Գործընթացները, որպես կանոն, թողնում են հանգույցը։ II տիպի բջիջները զգայական նեյրոններ են: Նրանց դենդրիտները հարթ միոցիտների, գանգլիաների և այլ տարրերի վրա ձևավորում են ընկալիչների մի շարք վերջավորություններ: Աքսոնները I բջիջների վրա կազմում են սինապսներ՝ փակելով տեղային ռեֆլեքսային աղեղը։ Բացի այդ, նրանք տալիս են գրավ, որոնք ավարտվում են սինապսներով նախաողնաշարային սիմպաթիկ գանգլիաների նեյրոնների վրա, որոնց միջոցով ստամոքս-աղիքային տրակտի աֆերենտ նեյրոններից զգայուն ազդակները հասնում են կենտրոնական նյարդային համակարգ:
Բրինձ. 11. ՄՆՍ-ի ինքնավար գանգլիոնի հատված: Արծաթի նիտրատով ներծծում:
1 – Դոգելի տիպ I; 2 – նրա աքսոնը; 3 – II տեսակի դոգելի բջիջ; 4 – գլիոցիտների միջուկներ; 5 - նյարդային մանրաթելեր
III տիպի բջիջները տեղային միջնեյրոններ են: Նրանց պերիկարիան օվալաձև կամ անկանոն ձևով է, երկար աքսոնով և դրանցից տարածվող մեծ թվով կարճ դենդրիտներով՝ տարբեր երկարություններով։ Դենդրիտները հանգույցից դուրս չեն անցնում և II տիպի բջիջներով սինապսներ են կազմում։ Աքսոնը շարժվում է դեպի այլ հանգույցներ և սինապտիկ կապեր է հաստատում I տիպի բջիջների հետ։
III տիպի բջիջները հազվադեպ են և վատ ուսումնասիրված: Ինչ վերաբերում է I և II տիպերի Դոգելի բջիջներին, ապա դրանք զգալի քանակությամբ պարունակվում են բոլոր օրգանների ներկառուցված գանգլիաներում, որոնք ունեն մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգ:
1-2 ամսական ձագերի ալոգեն կերպով փոխպատվաստված սրտերի ներկառուցված նյարդային ապարատի ուսումնասիրությունը նույն տարիքի հասցեատերերին ցույց է տվել, որ 1-5 օր հետո ընկալիչի վերջավորությունները և կենտրոնական ծագման նախագանգլիոնային մանրաթելերը մահանում են, և պահպանվում են իրենց ներսրտային նյարդային տարրերը: և բավականին նորմալ տեսք ունի: Մեկ ամիս անց հանգույցների նեյրոնների մեծ մասը ներկայացված է տարբերակված բազմաբևեռ բջիջներով: 20–30 օր հետո առաջանում են II տիպի Դոգելի բջիջներով ձևավորված ընկալիչների ապարատներ։
Մարդկանց մոտ աղիքային նյարդային համակարգն ունի մոտ 108 նեյրոն՝ մոտավորապես նույնքան, որքան ողնուղեղը։ Իհարկե, enteral MHC նեյրոնների բազմազանությունը չի սահմանափակվում միայն նկարագրվածներով վերջ XIXդարերի երեք տեսակ ըստ Ա.Ս. Դոգել. Ներկայումս նեյրոնների ավելի քան 10 հիմնական տեսակներ են հայտնաբերվել՝ հիմնվելով ուլտրակառուցվածքային, իմունոքիմիական, ֆիզիոլոգիական և այլ չափանիշների համակցության վրա։ Այս դեպքում ասոցիատիվ և էֆերենտ նեյրոնները կարող են գրգռիչ, տոնիկ կամ արգելակող ազդեցություն ունենալ այլ նյարդային կամ էֆերենտ (հարթ մկաններ, արտազատող) բջիջների վրա։ ԲՆ-ում սինապտիկ փոխանցման հիմնական տեսակներից մեկը, ադրեներգիկ և խոլիներգիկ, նույնպես պուրիներգիկ է:
MNS-ի էնտերիկ հատվածի հանգույցների, ինչպես նաև այլ վեգետատիվ հանգույցների կարևոր մորֆոլոգիական առանձնահատկությունները ներառում են այն փաստը, որ նրանց նեյրոնների բոլոր գործընթացները, առանց բացառության, միելինազերծ հաղորդիչներ են (նկ. 12), որոնք ունեն ցածր արագություն: նյարդային ազդակների փոխանցում. Ներկառուցվածքային մետասիմպաթիկ գանգլիաները, հատկապես աղիքային հանգույցները, տարբերվում են այլ ինքնավար գանգլիաներից մի շարք ուլտրակառուցվածքային հատկանիշներով։ Նրանք շրջապատված են գլիալ բջիջների բարակ շերտով։
Մարդու մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգ
Դրանցում բացակայում է արտաօրգանական հանգույցներին բնորոշ պերինևրիումի և էպինևրիումի պարկուճը։ Հանգույցները նույնպես չեն պարունակում ֆիբրոբլաստներ կամ կոլագենի մանրաթելերի փաթեթներ; դրանք հայտնաբերվում են միայն գլիոցիտային պարկուճի նկուղային թաղանթից դուրս: Նյարդային բջիջների պերիկարիան և դրանց բազմաթիվ պրոցեսները փակված են խիտ նեյրոփալում, ինչպես կենտրոնական նյարդային համակարգում։ Շատ վայրերում նրանց պերիկարիան գտնվում է միմյանց մոտ և չի բաժանվում գլիալ բջիջների պրոցեսներով։
Նեյրոնների միջև միջբջջային տարածությունները 20 նմ են: Հանգույցները պարունակում են բազմաթիվ գլիոցիտներ՝ կլորացված միջուկով, որը հարուստ է հետերոքրոմատինով: Բացի այդ, հանգույցները սովորաբար հագեցած են զգայուն նյարդային վերջավորություններով: (նկ. 13):
Բրինձ. 12. Չմիելինացված նյարդաթելերի ուլտրակառուցվածք: Էլեկտրոնների դիֆրակցիոն օրինաչափությունից նկարում փոփոխություններով:
1 – Շվան բջիջի ցիտոպլազմա; 2 – Schwann բջջային միջուկ; 3 – նյարդային մանրաթելեր (առանցքային բալոններ); 4 – Շվանի բջջային թաղանթ; 5 - մեսաքսոններ.
Բրինձ. 13. Զգայուն նյարդային վերջավորություններ աղիքային պլեքսուս գանգլիոնում: Ներծծումը ըստ Բիլշովսկու - Համախառն.
Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգի կառուցվածքի և գործառույթների ուսումնասիրության արդյունքներն անկասկած գործնական նշանակություն ունեն։ Այսպիսով, Հիրշպրունգի հիվանդությունը աղեստամոքսային տրակտի տարածված հիվանդություններից է։ Նորածինների մոտ այն նկատվում է 1:2000 – 3000 հաճախականությամբ, հանդիպում է նաև մեծահասակների մոտ։ Հիվանդության պատճառը հաստ աղիքի բազմաթիվ հատվածների միջմկանային և ենթամեկուսային նյարդային պլեքսումներում նյարդային գանգլիաների բացակայությունն ու զարգացման անբավարարությունն է: Աղիքի այս հատվածները սպազմված են, իսկ վերին հատվածները կտրուկ ընդլայնվում են քիմիայի անցունակության խախտման պատճառով։ Հիրշպրունգի հիվանդության այս դրսևորումները ևս մեկ ապացույց են, որ աղիների նորմալ տոնուսը և շարժունակությունը կարգավորվում են էնտերիկ մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգի կողմից: Ատիպիկ դեպքերում հանգույցների բացակայությունը (ագանգլիոնոզ) նկատվում է ոչ միայն հաստ աղիքում, այլև. ջեջունում, ստամոքսը և կերակրափողը, որն ուղեկցվում է այս օրգանների աշխատանքի որոշակի խանգարումներով։ Բացի ագանգլիոզից, այս հիվանդությունը առաջացնում է փոփոխություններ գոյություն ունեցող հանգույցներում՝ նեյրոնների քանակի նվազում, դիստրոֆիկ խանգարումներ նրանց պերիկարիայում, աննորմալ ոլորանմանություն և նյարդային մանրաթելերի հիպերիմպրգրացիա։
Սրտում, ինչպես աղեստամոքսային տրակտում, մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգը վճռորոշ է օրգանի բոլոր տարրերի համակարգված գործունեությունը կարգավորելու համար:
Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգMNSՆերքին օրգանների պատերին (ստամոքս-աղիքային տրակտ, սիրտ և այլն) նյարդային բջիջների բազմաթիվ փոքր կուտակումներ, որոնք երբեմն վերագրվում են վեգետատիվ նյարդային համակարգի պարասիմպաթիկ բաժանմանը այն հիմքով, որ մորֆոլոգիական ուսումնասիրությունները հեշտությամբ բացահայտում են սինապտիկ շփումները: այս բջիջների և թափառող նյարդի մանրաթելերի միջև:
MNS
Ներկառուցված նյարդային համակարգը ձևավորվում է սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ նյարդային կոճղերի երկայնքով պրոնևրոբլաստների միգրացիայի արդյունքում։
Սրտի վեգետատիվ նյարդայնացում. Մետասիմպաթիկ ներկառուցված նյարդային համակարգԷնտերալ NS-ի տեղայնացումՄետասիմպաթիկ նյարդային համակարգը, ներկառուցված նյարդային պլեքսուսները հայտնաբերված են սրտում և բոլոր խոռոչ օրգաններում, բայց ավելի խորը ուսումնասիրված են ստամոքսի և աղիքների ներվայնացման օրինակով: Ստամոքս-աղիքային տրակտի այս հատվածներում ներգաստրային և աղիքային նյարդային համակարգն այնքան առատ է ներկայացված, որ նեյրոնների թիվը (108 միավոր) համեմատելի է ողնուղեղի հետ։ Սրանից առաջ է գալիս նրա «որովայնային ուղեղի» փոխաբերական անվանումը։
Ֆիզիոլոգիական և հիստոքիմիական ուսումնասիրությունները կարող են բացահայտել նեյրոնները, որոնք արտազատվում են որպես ենթադրյալ հաղորդիչներ
Ելնելով ապաբևեռացնող հոսանքի երկարատև իմպուլսին իրենց արձագանքից՝ միջմկանային պլեքսի բոլոր էնտերային նեյրոնները կարելի է բաժանել երկու տեսակի՝ առաջինը S տիպն է, իսկ երկրորդը՝ AN: S տիպի նեյրոններն այս գրգռմանը արձագանքում են ցայտերի երկար շարքով, իսկ AN տիպի նեյրոնները՝ ընդամենը մեկ կամ երկու ցայտերով, որոնք ուղեկցվում են ուժեղ և երկարատև (4-20 վրկ) հետքի հիպերբևեռացումով, որը բացակայում է։ S տիպի նեյրոններում աճը պայմանավորված է նատրիումով, իսկ AN տիպի նեյրոններում՝ մեմբրանի նատրիումի և կալցիումի հաղորդունակությամբ: PM - երկայնական մկան, MS - միջմկանային պլեքսուս, KM - orbicularis մկան, PS - ենթամեկուսային պլեքսուս, S - լորձաթաղանթ; Ցուցված են ացետիլխոլին պարունակող կամ ազատող նեյրոններ [ԿԱՑԻՆ),սերոտոնին (5-հիդրօքսիտրիպտամին (5-HT)) և տարբեր պեպտիդներ (առաջացնելով գրգռիչ (+) կամ արգելակող MHR - մուսկարինային քոլիներգիկ ընկալիչներ, ա-Ա Ռ- ալֆա ադրեներգիկ ընկալիչներ. |
Մարդու մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգ
Ինքնավար (ինքնավար) նյարդային համակարգ,ինքնավար նյարդային համակարգ,- նյարդային համակարգի մի մասը, որը նյարդայնացնում է սիրտը, արյունը և ավշային անոթները, ներքին օրգանները և այլ օրգանները: Այս համակարգը համակարգում է բոլոր ներքին օրգանների աշխատանքը, կարգավորում է նյութափոխանակության և տրոֆիկ գործընթացները և պահպանում է մարմնի ներքին միջավայրի կայունությունը:
Ինքնավար (ինքնավար) նյարդային համակարգը բաժանված է կենտրոնական և ծայրամասային հատվածների։ Կենտրոնական բաժինը ներառում է՝ 1) պարասիմպաթիկ միջուկներ III, VII, IX և X զույգեր գանգուղեղային նյարդեր, ընկած ուղեղի ցողունում (mesencephalon, ports, medulla oblongala); 2) վեգետատիվ (սիմպաթիկ)միջուկը, որը կազմում է կողային միջանկյալ սյուն, columna intermediolateralis (ինքնավարություն),ողնուղեղի արգանդի վզիկի, բոլոր կրծքային և երկու վերին գոտկային հատվածները (Cvni, Thi - Lu); 3) սակրալ պարասիմպաթիկ միջուկներ,միջուկներ parasym-pathici sacrales,գտնվում է ողնուղեղի երեք սակրալ հատվածների գորշ նյութում (Sn-Siv):
Ծայրամասային բաժանմունքը ներառում է՝ 1) ինքնավար (ինքնավար) նյարդեր, ճյուղեր և նյարդաթելեր,pa., rr. et neurofibrae autonomici (viscerates),գլխուղեղից և ողնուղեղից դուրս գալը; 2) վեգետատիվ (ինքնավար, visceral) plexuses,plexus autonomici (viscerates); 3) վեգետատիվ (ինքնավար, ներքին օրգանների) պլեքսուսների հանգույցներ,ganglia plexum autono-micorum (viscerdlium); 4) համակրելի միջքաղաքային,truncus sympathicus(աջ և ձախ), իր հանգույցներով, միջնոդալ և միացնող ճյուղերով և սիմպաթիկ նյարդերով. 5) վերջի հանգույցներ,ganglia termindlia,Ինքնավար նյարդային համակարգի պարասիմպաթիկ մաս:
Ինքնավար նյարդային համակարգի կենտրոնական մասի միջուկների նեյրոններն առաջին էֆերենտ նեյրոններն են կենտրոնական նյարդային համակարգից (ողնուղեղ և ուղեղ) դեպի նյարդայնացած օրգան ճանապարհին։ Այս նեյրոնների գործընթացների արդյունքում ձևավորված նյարդաթելերը կոչվում են պրենոդալ (նախագանգլիոնային) մանրաթելեր, քանի որ դրանք գնում են դեպի ինքնավար նյարդային համակարգի ծայրամասային մասի հանգույցներ և ավարտվում են այս հանգույցների բջիջների սինապսներով: Ինքնավար հանգույցները սիմպաթիկ կոճղերի և մեծ ինքնավար պլեքսուսների մի մասն են որովայնի խոռոչըեւ կոնք. Preganglionic մանրաթելերը թողնում են ուղեղը որպես համապատասխան գանգուղեղային նյարդերի արմատների և ողնաշարի նյարդերի առաջի արմատների մաս: Ինքնավար նյարդային համակարգի ծայրամասային մասի հանգույցները պարունակում են երկրորդ (էֆեկտոր) նեյրոնների մարմիններ, որոնք ընկած են դեպի նյարդային օրգանների ճանապարհին։ Էֆերենտ ուղու այս երկրորդ նեյրոնների պրոցեսները, որոնք նյարդային ազդակը փոխադրում են վեգետատիվ հանգույցներից մինչև աշխատանքային օրգաններ, հետհանգուցային (հետգանգլիոնային) նյարդաթելեր են։
Ռեֆլեքսային աղեղումՆյարդային համակարգի ինքնավար հատվածում էֆերենտ կապը բաղկացած է ոչ թե մեկ նեյրոնից, այլ երկուսից։ Ընդհանուր առմամբ, պարզ ինքնավար ռեֆլեքսային աղեղը ներկայացված է երեք նեյրոններով: Ռեֆլեքսային աղեղի առաջին օղակը զգայական նեյրոնն է, որի մարմինը գտնվում է ողնաշարի գանգլիաներում և գանգուղեղային նյարդերի զգայական հանգույցներում։ Ռեֆլեքսային աղեղի երկրորդ օղակը էֆերենտ է, քանի որ այն ազդակներ է տեղափոխում ողնուղեղից կամ ուղեղից դեպի աշխատանքային օրգան։ Ինքնավար ռեֆլեքսային աղեղի այս էֆերենտ ուղին ներկայացված է երկու նեյրոններով: Այս նեյրոններից առաջինը, երկրորդը պարզ ինքնավար ռեֆլեքսային աղեղում, գտնվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի ինքնավար միջուկներում: Այն կարելի է անվանել միջքաղաքային, քանի որ այն գտնվում է ռեֆլեքսային աղեղի զգայուն (աֆերենտ) կապի և էֆերենտ ճանապարհի երկրորդ (էֆերենտ) նեյրոնի միջև: Էֆեկտորային նեյրոնը ինքնավար ռեֆլեքսային աղեղի երրորդ նեյրոնն է։ Էֆեկտոր (երրորդ) նեյրոնների մարմինները գտնվում են ինքնավար նյարդային համակարգի ծայրամասային հանգույցներում։
Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգը տարբեր օրգանների պատում տեղակայված միկրոգանգլիոնային գոյացությունների մի շարք է, որոնք բնութագրվում են շարժիչային գործունեությամբ՝ սրտամկանի, աղեստամոքսային տրակտի, արյան անոթների, միզապարկի, միզածորանի մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգով: Միկրոգլիաները ներառում են 3 տեսակի նեյրոններ՝ զգայական, շարժիչ, միջանկյալ։
Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգի նշանակությունը.
Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգը ձևավորում է տեղային ռեֆլեքսային ռեակցիաներ և ներառում է ռեֆլեքսային աղեղների բոլոր բաղադրիչները։ Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգի շնորհիվ ներքին օրգանները կարող են աշխատել առանց կենտրոնական նյարդային համակարգի մասնակցության։ Մեկուսացված սիրտ են վերցրել մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգի ուսումնասիրության համար։ Օդապարիկ մտցվել է աջ ատրիումի մեջ՝ ձգելով ատրիումը, ինչը հանգեցնում է սրտի հաճախության բարձրացման: Սրտի ներքին մակերեսը բուժվել է անզգայացնող միջոցով և փորձը կրկնվել՝ սրտի աշխատանքը չի փոխվել։ Այսպիսով, սրտի ներսում կան ռեֆլեքսային աղեղներ։ Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգը ապահովում է գրգռման փոխանցումը արտաօրգանական նյարդային համակարգից դեպի օրգան հյուսվածք, ուստի մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգը միջնորդ է սիմպաթիկ նյարդային համակարգի (պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգ) և օրգան հյուսվածքի միջև: Պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգը ավելի հաճախ սինապսվում է մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգի հետ, քան սիմպաթիկ նյարդային համակարգը:
Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգը կարգավորում է օրգանների արյան հոսքը:
ՏՈՄՍ թիվ 33
- Անկյուն հոդի կառուցվածքը, շարժումները, այն շարժող մկանները: Արյան մատակարարում, նյարդայնացում:
- Կանացի արտաքին սեռական օրգաններ. Արյան մատակարարում, նյարդայնացում:
- Գլխի վեգետատիվ հանգույցներ.
Ինքնավար նյարդային համակարգի պարասիմպաթիկ ճյուղ
Ինքնավար նյարդային համակարգի պարասիմպաթիկ ճյուղին կան պարասիմպաթիկ միջուկներ, որոնք ձևավորվում են պարասիմպաթիկ նեյրոններով (վեգետատիվ համակարգի պարասիմպաթիկ ճյուղի կենտրոնական մասը), հանգույցներ և պարասիմպաթիկ նյարդաթելեր։
Ինքնավար նյարդային համակարգի պարասիմպաթիկ ճյուղն ունի հետևյալ բնութագրերը.
1) և կոնքի ողնաշարի նյարդերը): Ուղեղից և ողնուղեղից դուրս եկող պարասիմպաթիկ մանրաթելերը գնում են դեպի նյարդային հանգույցներ.
2) նյարդային հանգույցները գտնվում են օրգանի մոտ կամ ներվայնացված օրգանում (մտնում են վեգետատիվ պլեքսուսների պահեստ).
3) նախագանգլիոնային մանրաթելերը երկար են, ուստի կենտրոնական նյարդային համակարգից անցնում են օրգան.
4) հետգանգլիոնային մանրաթելը կարճ է, քանի որ գտնվում է անմիջապես օրգանում։
Պարասիմպաթիկ իններվացիայի գործառույթները.Պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգը նյարդայնացնում է աչքերը, մկանները, փորոքները, շնչափողը և բրոնխները, լեգեոնները, բոլոր օրգանները, սիրտը, արգանդի վզիկի նյարդերը, խողովակները և այլ ներքին օրգանները, ինչպես նաև արյան անոթները: Հետգանգլիոնային մանրաթելերից օրգան ազդակների փոխանցման վրա ազդում է միջնորդ ացետիլխոլինը։
Դատարկ ներքին օրգանների մեծ մասը (սիրտ, բրոնխներ, սեխովի միխուր, խոտի տրակտ, արգանդ, որոճողների միխուր,
Սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ իններվացիայի կարգով գոյություն ունի կարգավորիչ գործողության հզոր մկանային մեխանիզմ՝ նյարդային համակարգի մետասիմպաթիկ։
Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգի տեղայնացման վայրը ներկառուցված գանգլիաներն են, որոնք ընկած են դատարկ օրգանների պատերում և առանձնացված են ավելորդ հյուսվածքից հատուկ պատնեշներով։
Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգը բաղկացած է զգայուն նեյրոնից, միջնեյրոնից, էֆեկտորային նեյրոնից և միջնորդ ալիքից։ Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգի նեյրոնների մարմինները չունեն սինապսներ, և այդ նեյրոնների դեռահասների մոտ կան մեծ թվով լամպեր՝ միջնորդներով: Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգը նյարդայնացնում է միայն ներքին օրգանները։
Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգի գործառույթները.Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգը ծրագրավորում և համակարգում է օրգանների միզուղիների, արտազատիչ և խթանող գործունեությունը, տեղական էնդոկրին տարրերի գործունեությունը և տեղական արյան հոսքը: Սա նշանակում է, որ օրգանների կարողությունը ռիթմիկորեն շարժվել երաժշտական հաճախականությամբ և ամպլիտուդով առանց ձայնի ներհոսքի՝ բուն օրգանում նյութափոխանակության փոփոխությունների ներհոսքի ներքո:
Մետասիմպաթիկ համակարգի գանգլիա դարձած նեյրոններում գրգռման փոխանցումը ենթարկվում է ացետիլխոլինի և նորէպինեֆրինի ազդեցությանը:
Հետգանգլիոնային մանրաթելերի սինապսներում նկատվում են տարբեր նյութեր՝ ացետիլխոլին, նորէպինեֆրին, ATP, ադենոզին և այլն։
Ինքնավար գանգլիաներԿախված իրենց գտնվելու վայրից, կարելի է բաժանել երեք խմբի.
- ողնաշարավորներ (ողնաշարավոր),
- նախաողնաշարային (նախաողնաշարային),
- ներօրգանական.
Ողնաշարային գանգլիաներ պատկանում են սիմպաթիկ նյարդային համակարգին. Դրանք տեղակայված են ողնաշարի երկու կողմերում՝ ձևավորելով երկու սահմանային կոճղեր (կոչվում են նաև սիմպաթիկ շղթաներ)։ Ողնաշարային գանգլիաները ողնուղեղի հետ կապված են մանրաթելերով, որոնք կազմում են սպիտակ և մոխրագույն միացնող ճյուղեր։ Սպիտակ միացնող ճյուղերի երկայնքով՝ rami comroimicantes albi - սիմպաթիկ նյարդային համակարգի պրեգանգլիոնային մանրաթելերը գնում են դեպի հանգույցները։
Հետգանգլիոնային սիմպաթիկ նեյրոնների մանրաթելերը հանգույցներից ուղարկվում են ծայրամասային օրգաններ կամ անկախ նյարդային ուղիներով կամ որպես սոմատիկ նյարդերի մաս: Վերջին դեպքում դրանք սահմանային կոճղերի հանգույցներից անցնում են սոմատիկ նյարդերի՝ բարակ մոխրագույն միացնող ճյուղերի տեսքով՝ rami commiinicantes grisei (դրանց մոխրագույն գույնը կախված է նրանից, որ հետգանգլիոնային սիմպաթիկ մանրաթելերը թաղանթային թաղանթներ չունեն)։ Այս մանրաթելերի ընթացքը կարելի է տեսնել բրինձ. 258.
Սահմանային միջքաղաքային գանգլիաներում սիմպաթիկ նախագանգլիոնային նյարդաթելերի մեծ մասն ընդհատվում է. դրանց ավելի փոքր մասն անխափան անցնում է սահմանային միջով և ընդհատվում նախաուղեղային գանգլիաներում։
Prevertebral ganglia գտնվում են ողնաշարից ավելի մեծ հեռավորության վրա, քան սահմանային միջքաղաքային գանգլիաները, դրանք գտնվում են որոշ հեռավորության վրա այն օրգաններից, որոնք նրանք նյարդայնացնում են. Նախաողնաշարային գանգլիաները ներառում են թարթիչավոր գանգլիոնը, արգանդի վզիկի վերին և միջին սիմպաթիկ հանգույցները, արևային պլեքսուսը, վերին և ստորին 6-րդ միջնուղեղային հանգույցները: Նրանց բոլորի մոտ, բացառությամբ թարթիչավոր գանգլիոնի, սիմպաթիկ նախագանգլիոնային մանրաթելերն ընդհատվում են՝ առանց ընդհատումների անցնելով սահմանային կոճղի հանգույցներով։ Թարթիչավոր գանգլիոնում ընդհատվում են աչքի մկանները նյարդայնացնող պարասիմպաթիկ նախագանգլիոնային մանրաթելերը։
TO ներօրգանական գանգլիաներ ներառել հարուստներին նյարդային բջիջները plexuses, որոնք տեղակայված են ներքին օրգաններում. Նման պլեքսուսներ (ներկառուցված պլեքսուսներ) հանդիպում են ք մկանային պատերըշատ ներքին օրգաններ, ինչպիսիք են սիրտը, բրոնխները, կերակրափողի միջին և ստորին երրորդը, ստամոքսը, աղիքները, լեղապարկը, միզապարկը, ինչպես նաև արտաքին և ներքին սեկրեցիայի գեղձերը: Այս նյարդային պլեքսուսների բջիջների վրա, ինչպես ցույց է տրված Բ.Ի.
. Ինքնավար գանգլիաներէական դեր են խաղում դրանց միջով անցնող նյարդային ազդակների բաշխման և տարածման գործում։ Գանգլիայում նյարդային բջիջների թիվը մի քանի անգամ ավելի է (արգանդի վզիկի վերին սպմպաթիկ գանգլիոնում 32 անգամ, թարթիչային գանգլիոնում՝ 2 անգամ) ավելի շատ, քան դեպի գանգլիոն եկող նախագանգլիոնային մանրաթելերը։ Այս մանրաթելերից յուրաքանչյուրը ստեղծում է սինապսներ բազմաթիվ գանգլիոն բջիջների վրա:
Ինքնավար նյարդային համակարգը, որը կարգավորում է մարմնի ներքին օրգանների գործառույթները, բաժանված է սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ,ապահովելով տարբեր ազդեցությունմեր մարմնի օրգանների վրա, որոնք նյարդայնացած են միասին: Ե՛վ սիմպաթիկ, և՛ պարասիմպաթիկ համակարգերն ունեն կենտրոնական բաժանումներ, որոնք ունեն միջուկային կազմակերպություն (ուղեղի և ողնուղեղի գորշ նյութի միջուկներ), և ծայրամասային(նյարդային կոճղեր, գանգլիաներ, պլեքսուսներ): Պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգի կենտրոնական հատվածները ներառում են 3, 7, 9, 10 զույգ գանգուղեղային նյարդերի վեգետատիվ միջուկները և խաչաձև ողնուղեղի միջանկյալ կողային միջուկները, իսկ սիմպաթիկ նյարդային համակարգը ներառում է միջանկյալ կողային միջուկների արմատական նեյրոնները: ողնաշարի կրծքավանդակի գորշ նյութից:
Ինքնավար նյարդային համակարգի կենտրոնական բաժիններն ունեն միջուկային կազմակերպություն և բաղկացած են ինքնավար ռեֆլեքսային աղեղների բազմաբևեռ ասոցիատիվ նեյրոցիտներից։ Ինքնավար ռեֆլեքսային աղեղը, ի տարբերություն սոմատիկի, բնութագրվում է իր էֆերենտ կապի երկմասով։ Ինքնավար ռեֆլեքսային աղեղի էֆերենտ կապի առաջին նախագանգլիոնային նեյրոնը գտնվում է ինքնավար նյարդային համակարգի կենտրոնական մասում, իսկ երկրորդը՝ ծայրամասային ինքնավար գանգլիոնում։ Կենտրոնական հատվածների վեգետատիվ նեյրոնների աքսոնները, որոնք կոչվում են նախագանգլիոնային մանրաթելեր (ինչպես սիմպաթիկ, այնպես էլ պարասիմպաթիկ կապերում, սովորաբար միելինային և խոլիներգիկ) գնում են որպես ողնուղեղի կամ գանգուղեղային նյարդերի առաջի արմատների մաս և տալիս սինապսներ մեկի նեյրոնների վրա։ ծայրամասային ինքնավար գանգլիաների. Ծայրամասային ինքնավար գանգլիաների նեյրոնների աքսոնները, որոնք կոչվում են հետգանգլիոնային մանրաթելեր, ավարտվում են ներքին օրգանների, անոթների և գեղձերի հարթ միոցիտների վրա գործող նյարդային վերջավորություններով: Սիմպաթիկ նյարդային համակարգում հետգանգլիոնային նյարդաթելերը (սովորաբար չմիելինացված) ադրեներգիկ են, իսկ պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգում՝ խոլիներգիկ։ Ինքնավար նյարդային համակարգի ծայրամասային հանգույցները, որոնք բաղկացած են բազմաբևեռ նեյրոններից, կարող են տեղակայվել օրգաններից դուրս՝ սիմպաթիկ պարողնաշարային և նախաողնաշարային գանգլիաներ, գլխի պարասիմպաթիկ գանգլիաներ, ինչպես նաև օրգանների պատում՝ ներբևեռային գանգլիաներ մարսողական խողովակի պատին: և այլ օրգաններ: Ներկառուցված պլեքսուսների գանգլիաները, բացի էֆերենտ նեյրոններից (ինչպես մյուս ինքնավար գանգլիաները), պարունակում են տեղային ռեֆլեքսային աղեղների զգայական և միջքաղաքային բջիջներ։ Ներկառուցված նյարդային պլեքսուսներում առանձնանում են բջիջների երեք հիմնական տեսակներ. Երկար աքսոնային էֆերենտ նեյրոնները առաջին տիպի բջիջներն են, որոնք ունեն կարճ դենդրիտներ և երկար աքսոն, որը թողնում է գանգլիոնը: Հավասար մշակված, աֆերենտ նեյրոններ՝ երկրորդ տիպի բջիջներ, պարունակում են երկար դենդրիտներ, և, հետևաբար, նրանց աքսոնները չեն կարող տարբերակվել մորֆոլոգիապես։ Այս նեյրոցիտների աքսոնները (ցույց են տրված փորձարարորեն) սինապսներ են կազմում առաջին տիպի բջիջների վրա։ Երրորդ տիպի բջիջները ասոցիատիվ են, նրանք իրենց պրոցեսներն ուղարկում են հարևան գանգլիաներ՝ վերջանալով նրանց նեյրոնների դենդրիտների վրա։ Ստամոքս-աղիքային տրակտը պարունակում է մի քանի ներերակային պլեքսուսներ՝ ենթամեկուսային, մկանային (ամենամեծը) և ենթասերոզային։ Մկանային պլեքսուսում հայտնաբերվել են խոլիներգիկ նեյրոններ, որոնք գրգռում են շարժիչային ակտիվությունը, արգելակող նեյրոնները՝ ադրեներգիկ և պուրիներգիկ (ոչ ադրեներգիկ) մեծ էլեկտրոնային խիտ հատիկներով: Բացի այդ, կան պեպտիդերգիկ նեյրոններ, որոնք հորմոններ են արտազատում: Օրգանների մկանային հյուսվածքի ներկառուցվածքային պլեքսուսային նեյրոնների հետգանգլիոնային մանրաթելերը կազմում են վարիկոզ աքսոններ պարունակող տերմինալ պլեքսուսներ: Վերջիններս պարունակում են սինապտիկ վեզիկուլներ՝ փոքր և թեթև խոլիներգիկ միոնևրալ սինապսներում և մանր հատիկավոր՝ ադրեներգիկներում։
Ինքնավար նյարդային համակարգումտարբերակել կենտրոնական և ծայրամասային մասեր. Սիմպաթիկ նյարդային համակարգի կենտրոնական հատվածները ներկայացված են կրծքագեղձի ողնուղեղի կողային եղջյուրների միջուկներով։ Պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգում կենտրոնական ստորաբաժանումները ներառում են միջին ուղեղի և մեդուլլա երկարավուն միջուկները, ինչպես նաև սրբանային ողնուղեղի կողային եղջյուրների միջուկները։ Գանգուղեղային շրջանի պարասիմպաթիկ մանրաթելերը առաջանում են որպես III, VII, IX և X զույգ գանգուղեղային նյարդերի մի մաս:
Ինքնավար նյարդային համակարգի ծայրամասային մասերձևավորվում է նյարդային կոճղերով, գանգլիաներով և պլեքսուսներով:
Ինքնավար ռեֆլեքսային աղեղներսկսվում է զգայական նեյրոնից, որի մարմինը գտնվում է ողնաշարի գանգլիոնում, ինչպես սոմատիկ ռեֆլեքսային աղեղներում: Ասոցիացիայի նեյրոններգտնվում է ողնուղեղի կողային եղջյուրներում: Այստեղ նյարդային ազդակներն անցնում են միջանկյալ նախագանգլիոնային նեյրոնների, որոնց պրոցեսները թողնում են կենտրոնական միջուկները և հասնում վեգետատիվ գանգլիաներ, որտեղ իմպուլսներ են փոխանցում շարժիչային նեյրոնին։ Այս առումով առանձնանում են նախագանգլիոնային և հետգանգլիոնային նյարդաթելերը։ Դրանցից առաջինը թողնում է կենտրոնական նյարդային համակարգը որպես ողնաշարի նյարդերի և գանգուղեղային նյարդերի փորային արմատների մի մաս: Ե՛վ համակրում, և՛ պարասիմպաթիկ համակարգերնախագանգլիոնային նյարդաթելերը պատկանում են քոլիներգիկ նեյրոններին: Ինքնավար գանգլիաներում տեղակայված նեյրոնների աքսոնները կոչվում են հետգանգլիոնային։ Նրանք անմիջական շփումներ չեն ստեղծում էֆեկտոր բջիջների հետ։ իրենց տերմինալային բաժիններճանապարհին նրանք ձևավորում են ընդլայնումներ՝ վարիկոզիտներ, որոնք պարունակում են միջնորդական փուչիկներ։ Վարիկոզային երակների շրջանում գլիալ թաղանթ չկա, և նյարդային հաղորդիչն ազատվում է. միջավայրը, ազդում է էֆեկտոր բջիջների վրա (օրինակ՝ գեղձի բջիջները, հարթ միոցիտները և այլն)։
Ծայրամասային գանգլիաներումսիմպաթիկ նյարդային համակարգը, որպես կանոն, կան ադրեներգիկ էֆերենտ նեյրոններ (բացառությամբ նեյրոնների, որոնք ունեն սինապտիկ կապ. քրտնագեղձեր, որտեղ սիմպաթիկ նեյրոնները խոլիներգիկ են): Պարասիմպաթիկ գանգլիաներում էֆերենտ նեյրոնները միշտ խոլիներգիկ են։
Գանգլիաբազմաբևեռ նեյրոնների կլաստերներ են (մի քանի բջիջներից մինչև տասնյակ հազարներ)։ Էքստրաօրգանական (սիմպաթիկ) գանգլիաները ունեն հստակ արտահայտված շարակցական հյուսվածքի պարկուճ՝ որպես պերինևրիումի շարունակություն։ Պարասիմպաթիկ գանգլիաները սովորաբար գտնվում են ներփակային նյարդային պլեքսուսներում։ Ներկառուցված պլեքսուսների գանգլիաները, ինչպես մյուս ինքնավար գանգլիաները, պարունակում են տեղային ռեֆլեքսային աղեղների ինքնավար նեյրոններ։ 20-35 մկմ տրամագծով բազմաբևեռ նեյրոնները տեղակայված են ցրված, յուրաքանչյուր նեյրոն շրջապատված է գանգլիոն գլիոցիտներով: Բացի այդ, նկարագրված են նեյրոէնդոկրին, քիմիընկալիչ, երկբևեռ, իսկ որոշ ողնաշարավորների մոտ՝ միաբևեռ նեյրոններ։ Սիմպաթիկ գանգլիաները պարունակում են փոքր, ինտենսիվ լյումինեսցենտ բջիջներ (MYF բջիջներ) կարճ պրոցեսներով և ցիտոպլազմայում մեծ քանակությամբ հատիկավոր վեզիկուլներ: Նրանք ազատում են կատեխոլամիններ և արգելակող ազդեցություն ունեն նախագանգլիոնային նյարդաթելերից իմպուլսների փոխանցման վրա դեպի էֆերենտ սիմպաթիկ նեյրոն: Այս բջիջները կոչվում են միջնեյրոններ:
Խոշոր բազմաբևեռ նեյրոնների շարքումԱռանձնացվում են ինքնավար գանգլիաներ՝ շարժիչ (I տիպի Դոգելի բջիջներ), զգայուն (II տիպի Դոգելի բջիջներ) և ասոցիատիվ (III տիպի Դոգելի բջիջներ)։ Շարժիչային նեյրոններն ունեն կարճ դենդրիտներ՝ շերտավոր ընդլայնումներով («ընկալող բարձիկներ»)։ Այս բջիջների աքսոնը շատ երկար է, դուրս է գալիս գանգլիոնից այն կողմ՝ որպես հետգանգլիոնային բարակ չմիելինացված նյարդաթելերի մաս և ավարտվում է ներքին օրգանների հարթ միոցիտների վրա։ I տիպի բջիջները կոչվում են երկար աքսոնային նեյրոններ: II տիպի նեյրոնները հավասարակողմ նյարդային բջիջներ են: Նրանց մարմնից տարածվում են 2-4 պրոցեսներ, որոնցից դժվար է տարբերակել աքսոնը։ Առանց ճյուղավորվելու գործընթացները տարածվում են նեյրոնային մարմնից հեռու։ Նրանց դենդրիտներն ունեն զգայական նյարդային վերջավորություններ, իսկ աքսոնն ավարտվում է հարևան գանգլիաների շարժիչ նեյրոնների մարմինների վրա։ II տիպի բջիջները տեղական ինքնավար ռեֆլեքսային աղեղների զգայուն նեյրոններ են: III տիպի Դոգելի բջիջները մարմնի ձևով նման են II տիպի ինքնավար նեյրոններին, սակայն նրանց դենդրիտները չեն տարածվում գանգլիոնից այն կողմ, և նևրիտն ուղղված է այլ գանգլիաների: Շատ հետազոտողներ այս բջիջները համարում են զգայական նեյրոնի տեսակ։
Այսպիսով, մեջ ծայրամասային ինքնավար գանգլիաներԿան տեղային ռեֆլեքսային աղեղներ, որոնք բաղկացած են զգայական, շարժիչային և, հնարավոր է, ասոցիատիվ ինքնավար նեյրոններից:
Ներկառուցված ինքնավար գանգլիաներՄարսողական տրակտի պատում տարբերվում են նրանով, որ իրենց կազմով, բացի շարժիչ խոլիներգիկ նեյրոններից, կան արգելակող նեյրոններ: Դրանք ներկայացված են ադրեներգիկ և պուրիներգիկ նյարդային բջիջներով։ Վերջինիս մեջ միջնորդը պուրինային նուկլեոտիդն է։ Ներկառուցված ինքնավար գանգլիաներում կան նաև պեպտիդերգիկ նեյրոններ, որոնք արտազատում են վազոաղիքային պեպտիդ, սոմատոստատին և մի շարք այլ պեպտիդներ, որոնց օգնությամբ իրականացվում է մարսողական համակարգի հյուսվածքների և օրգանների գործունեության նեյրոէնդոկրին կարգավորումը և մոդուլացումը:
