Մարդու ածխաջրերը սննդից սկսում են մարսվել: Ածխաջրերի մարսողություն և կլանում

Ձկները, ինչպես և բարձր ողնաշարավորները, ունակ չեն ածխաջրերի առաջնային կենսասինթեզին, հետևաբար նրանց համար ածխաջրերի հիմնական աղբյուրը սնունդն է, առաջին հերթին՝ բուսական ծագումով։

Խաղաղ ձկների սնուցման ժամանակ բույսերի կերերի ածխաջրերը էներգիայի հիմնական աղբյուրն են, եթե դրանք պակասում են, մարմինը ստիպված է լինում օգտագործել սննդի մեջ առկա սպիտակուցի զգալի մասը էներգիայի կարիքները հոգալու համար, ինչը նվազեցնում է կերերի օգտագործման արդյունավետությունը. և հանգեցնում է արտադրողականության նվազմանը:

Ածխաջրերը բաժանվում են երեք դասի՝ մոնոսաքարիդներ, օլիգոսաքարիդներ, պոլիսախարիդներ։ Մոնոսախարիդային կերերը հիմնականում պարունակում են հեքսոզներ և պենտոզներ (գլյուկոզա, ֆրուկտոզա, մանոզա, գալակտոզա, ռիբոզա, արաբինոզա): Օլիգոսաքարիդները առավել հաճախ ներկայացված են մալթոզով, սախարոզով, տրեհալոզայով և ցելոբիոզով, որպես մանրաթելերի միջանկյալ փոխակերպման արտադրանք: Սննդային պոլիսախարիդները կարելի է բաժանել երկու խմբի՝ կառուցվածքային և ունիվերսալ սննդամթերք։ Կառուցվածքային պոլիսախարիդները սովորաբար չեն մարսվում ողնաշարավորների կողմից կամ մարսվում են աղիքային միկրոֆլորայի կողմից։ Դրանք ներառում են ցելյուլոզա, լիգնին, պենտոզաններ և մանաններ: Ունիվերսալ սննդի պոլիսախարիդները ներկայացված են գլիկոգենով և օսլայով։

Կենդանիներն ու ձկները ածխաջրերը նյութափոխանակում են միայն մոնոսաքարիդների տեսքով, ուստի մարսողական տրակտում օլիգոսաքարիդներն ու պոլիսախարիդները ենթարկվում են ֆերմենտային հիդրոլիզի՝ մոնոսաքարիդների։ Ձկների կողմից ածխաջրերի կլանումը տեղի է ունենում մոտավորապես 50-60% -ով և կախված է դրանց կառուցվածքի բարդությունից: Օրինակ՝ իշխանի մեջ ածխաջրերը ներծծվում են 40%, այդ թվում՝ գլյուկոզա՝ 100%, մալթոզա՝ 90%, սախարոզա՝ 70%, կաթնաշաքար՝ 60%, հում օսլա՝ 40%, եփած օսլա՝ 60%։

Մարդկանց և բարձրակարգ կենդանիների մոտ ածխաջրերի մարսումն արդեն սկսվում է բերանի խոռոչորտեղ սնունդը ենթարկվում է մեխանիկական (ծամելու) և քիմիական բուժումբավականին ակտիվ թքային ֆերմենտների՝ ամիլազի և մալթազի ազդեցության տակ։

Ձկները չունեն թքագեղձեր. Ձկների որոշ տեսակներ ունեն ըմպանային ատամներ և ափսե, որոնց օգնությամբ կերակուրը մասամբ մանրացվում և խոնավացվում է կոկորդի և կերակրափողի լորձաթաղանթից արտազատվող լորձով։ Ամիլազը և մալթազը հայտնաբերվում են լորձի մեջ: Գիշատիչ ձկների մոտ այս ֆերմենտները ոչ ակտիվ են և էական դեր չեն խաղում մարսողության մեջ։ ստամոքսազուրկ ձկներում, ինչպիսիք են կարպը, ամիլազը և մալթազը, բավականին ակտիվորեն մասնակցում են սննդի նախնական մշակմանը: Կուլ տված սնունդը ստամոքս է մտնում կարճ կերակրափողի միջով, առանց ստամոքսի, այն մտնում է աղիքի առաջի, փոքր-ինչ ընդլայնված հատվածը:

Ստամոքսում ածխաջրերի մարսողություն. Տաքարյուն կենդանիների մոտ ստամոքսահյութում ամիլոլիտիկ ֆերմենտների բացակայության կամ ցածր ակտիվության պատճառով ստամոքսում ածխաջրերի մարսումը գործնականում բացակայում է։ Ձկների մեջ (օձաձուկ, սկումբրիա, ծիածանափայլ, դեղին պոչ) ստամոքսահյութում հայտնաբերվել են հիդրոլազա դասի և գլիկոզիդազային ենթադասի ֆերմենտներ՝ ամիլազ, խիտինազ, լիզոզիմ, հիալուրոնիդազ, որոնք հիդրոլիզացնում են գլիկոզիդային կապերը։

Գլիկոզիդազների մեծ մասը առավելագույն ակտիվություն է ցուցաբերում pH 6,0-7,5: Ստամոքսահյութի թթվային ռեակցիան (pH 0,8-4,0) գործնականում թույլ չի տալիս ամիլազին և հիալուրոնիդազին ակտիվանալ՝ պահպանելով մարսողությանը խիտինազի և լիզոզիմի մասնակցության հնարավորությունը։

Խիտինազը (pH օպտիմալ 4.6-4.0) քայքայում է քիտինը մինչև խիտոբիոզ դիսաքարիդ և մասամբ նրա կառուցվածքային մոնոմեր N-ացետիլ-գլյուկոզամին.

CH2OH CH2OH CH2OH

քիտինազ

OH H O OH H O OH H nH2O

քիտինի մոլեկուլ

CH2-OH CH2-OH CH2-OH

m OH H O OH H + x OH H

OH OH OH OH

H NH-CO-CH3 H NH-CO-CH3 n H NH-CO-CH3

chitobiose N-acylglucosamine

Հիմնականը մուկոպոլիսաքարիդների ներկայացուցիչ քիտինն է անբաժանելի մասհոդվածոտանիների ամբողջական հյուսվածքներ, որտեղ այն հանդիպում է սպիտակուցների և հանքային աղերի հետ միասին։ Խիտինազի դերը քիտինի գլիկոզիդային կապերի հիդրոլիզումն է, ինչը նպաստում է հոդվածոտանիների էնդոսկլետոնի քայքայմանը։ Կատարելով այս աշխատանքը՝ քիթինազը նպաստում է մեխանիկորեն չմշակված սննդամթերքի մացերացիայի (կառուցվածքի քայքայում, հեղուկացում) գործընթացներին և դրանով իսկ այն հեշտությամբ հասանելի է դարձնում այլ ֆերմենտների գործողությանը։ Խիտինազի ակտիվությունը ցածր է, և միջատների, խեցգետնակերպերի և արտեմիայի ձվի կեղևների ամբողջական կլանումը տեղի չի ունենում: Խիտինի հիդրոլիզի արդյունքում ստացված արտադրանքները բարձր չեն սննդային արժեքըև գրեթե ամբողջությամբ դուրս են գալիս օրգանիզմից։

Ստամոքսահյութի մեջ հայտնաբերվել է լիզոզիմի բարձր ակտիվ ֆերմենտ, որը տրոհում է մուրոմաթթուն, որը շատ միկրոօրգանիզմների պոլիսախարիդային թաղանթների մաս է կազմում, վերածվում N-ացետիլգլյուկոզամինի: Քանդելով միկրոօրգանիզմների բջջային մեմբրանները՝ լիզոզիմը հեշտացնում է այլ ներթափանցումը մարսողական ֆերմենտներբջիջի ներսում, ինչը կարևոր է zooplankton-ով սնվող ձկների համար:

Ներկա է ստամոքսահյութի մեջ աղաթթունպաստում է լորձաթաղանթների այտուցմանը բույսերի բջիջներըև դրանով իսկ պատրաստում է սննդի ածխաջրային մասը հետագա ֆերմենտային հիդրոլիզի համար:

Ածխաջրերի մարսողություն աղիքներում. Կերակրման ածխաջրերը գործնականում անփոփոխ անցնում են ստամոքսից դեպի բարակ աղիքներ: Ստամոքս չունեցող ձկների մեջ սննդային ածխաջրերը կարճ կերակրափողով անմիջապես մտնում են աղիքներ։ Աղիքային և ենթաստամոքսային գեղձի հյութերը լցվում են աղիքային լույսի մեջ, որոնք պարունակում են մինչև 22 ֆերմենտներ, որոնք մասնակցում են սպիտակուցների, լիպիդների և ածխաջրերի մարսմանը։ Ձկների մոտ աղիքային հյութն արտազատվում է աղիքի բոլոր մասերի լորձաթաղանթի էպիթելային բջիջներով։ Աղիքային հյութի խիտ հատվածը ներկայացված է հիմնականում մերժվածով էպիթելային բջիջներ, որոնք պարունակում են մարսողական ֆերմենտների հիմնական մասը և ծառայում են որպես էնդոգեն սնուցման աղբյուր՝ փոխհատուցելով սննդակարգի անբավարար ընդունումը օրգանական նյութեր. Աղիքային հյութի հեղուկ մասը (ջուր և էլեկտրոլիտներ) օգնում է հեղուկացնել աղիքային պարունակությունը և ստեղծել. ալկալային միջավայր, ամենաօպտիմալը աղիքային հյութի և ենթաստամոքսային գեղձի ֆերմենտների համար։

Ձկների մեջ սննդանյութերի հիմնական մարսողությունը, ներառյալ ածխաջրերը, տեղի է ունենում ենթաստամոքսային գեղձի կողմից արտազատվող ֆերմենտների շնորհիվ: Ենթաստամոքսային գեղձը կարող է խիստ տեղայնացում չունենալ և հյութ արտազատել անկախ ծորանով կամ լեղու հետ միասին։ Անգույն, թեթեւակի ալկալային հեղուկ է (pH 7,3-8,7)։ Աղիքային և ենթաստամոքսային գեղձի հյութերի ֆերմենտները առավելագույն ակտիվություն են ցուցաբերում pH-ի 6,0-7,5 միջակայքում: Ստամոքսային ձկների մոտ աղիքային պարունակության pH-ը 6,4-7,3 է, ստամոքսային ձկներում՝ 7,0-8,6։ Բնապահպանական ռեակցիայի պահանջվող արժեքները ձեռք են բերվում արտազատվող հյութերում բիկարբոնատների և աղիքային լորձի առկայությամբ: Ածխաջրերի հիդրոլիզում ներգրավված ֆերմենտները ներկայացված են գլյուկոզիդազներով (ածխաջրածիններ), որոնցից հիմնականներն են ամիլազները (-, -, - ամիլազներ), մալթազը, սախարազը, տրեհալազը, ֆոսֆատազը։ Որոշ ձկների մոտ լակտազը հայտնաբերվել է փոքր քանակությամբ:

Գլիկոգենի և օսլայի պոլիսախարիդների հիդրոլիզը տեղի է ունենում չորս տեսակի ամիլազների մասնակցությամբ՝ -ամիլազ, -ամիլազ, -ամիլազ և գլյուկոամիլազ; - և -ամիլազները հիդրոլիզացնում են օսլան և գլիկոգենը հիմնականում (1-4) - կապով դիսաքարիդ մալտոզայի հետ, գլյուկոամիլազը (1-6) - գլյուկոզայի հետ կապով, -ամիլազը (աղիքային ֆերմենտը ինքնին) հաջորդաբար անջատում է գլյուկոզայի մնացորդները: օլիգո- և պոլիսախարիդների ծայրերը: Ամիլազների գործողության արդյունքում առաջանում են օսլայի հիդրոլիզի միջանկյալ արգասիքներ՝ դեքստրիններ (C6H10O5)x։ Կախված ամիլոզի շղթայի մնացորդների չափերից՝ առանձնանում են ամիլո-, էրիթրո-աքրո- և մալտոդեքստրինները։ Երբ վերջիններս ձևավորվում են, գործի մեջ է մտնում մալթազ ֆերմենտը և հիդրոլիզացնում է մալտոզը մինչև -D-գլյուկոզայի երկու մոլեկուլ։ Գլիկոգենի հիդրոլիզն ընթանում է նույն սխեմայի համաձայն.

Օսլայի (գլիկոգենի) հիդրոլիզի սխեման

CH2OH CH2OH CH2OH

N N N N N N N N N N N N N N N

OH H OH H OH H + n H2O

H OH H OH n H OH

օսլայի (գլիկոգենի) մոլեկուլի բեկոր (C6H10O5)n

CH2OH CH2OH CH2OH

ամիլազ H H H H մալթազ

OH H + xH2O OH N O N H H2O

H OH x H OH OH OH

դեքստրիններ (ամիլո-, էրիթրո-, մալտոզա

ախրո-, մալտոդեքստրիններ)

D-գլյուկոզա

Ձկների աղիքներում հայտնաբերված օլիգազներն են՝ սախարազը (ինվերտազ), լակտազը (գալակտոսիդազը) և տրեհալազը։ Ձկների մարսողության մեջ սախարազը և լակտազը այնքան էլ դեր չեն խաղում, ինչպես տաքարյուն ձկների մոտ, դրանք քիչ են և քիչ ակտիվություն ունեն. Սուկրազ չի հայտնաբերվել ցիպրինիդների մեջ: Սախարոզայի քայքայումը կարող է իրականացվել ավելի ակտիվ մալթազով (-գլիկոզիդազով):

Գլիկոզիդազային կապի խզումը մալթազի մասնակցությամբ տեղի է ունենում -գլյուկոզայի մնացորդի կողմից, սախարազը կատարում է ճեղքումը կողքից:

Ֆրուկտոզա:

Սախարոզայի հիդրոլիզի սխեմա

CH2OH CH2OH H

N sucrase

OH O CH2OH (մալթազ)

H OH OH H +H2O

CH2OH CH2OH H

OH H + H OH

OH OH OH CH2OH

D-գլյուկոզա, D-ֆրուկտոզա

Օլիգազներից ամենաակտիվը տրեհալազն է, որը ճեղքում է դիսաքարիդ տրեհալազը.

Տրեհալոզային հիդրոլիզի սխեմա

CH2OH CH2OH CH2-OH

N H N H trehalase N H

OH N OH N OH N

HE HE HE HE HE

N ON N ON N ON

տրեհալոզա, D-գլյուկոզա

Ջրիմուռների որոշ տեսակներում տրեհալոզայի պարունակությունը կարող է հասնել չոր նյութի 10-15%-ին։

Խոտակեր ձկների մոտ ամիլոլիտիկ ֆերմենտների քանակն ու ակտիվությունն ավելի բարձր է, քան գիշատիչ ձկների մոտ։ Օրինակ, կարպում ամիլազը 1000 անգամ ավելի ակտիվ է, քան վարդի մեջ: Ձկները մեծապես տարբերվում են աղիքների գլիկոլիտիկ ակտիվությամբ, այսինքն՝ մարսողական գեղձերի կողմից արտազատվող ամիլազի և գլյուկոզիդազների քանակով։ Պոլիսաքարիդները լավ են մարսվում խոտակեր ձկների կողմից, ինչպիսիք են արծաթափայլ կարպը, խոտածածկ կարպը և թիլապիան: Կարպերը շատ ավելի վատ են մարսում օսլան: Նրանց սնունդը չպետք է պարունակի 15-20%-ից ավելի օսլա։ Եթե ​​այն սննդակարգում ավելցուկ է պարունակվում, ապա մարսողության խանգարում է առաջանում, և արդյունքում ձկան աճը կտրուկ դանդաղում է։ Երկարատև սպիտակուցային դիետաների օգտագործումը խոտակեր ձկների մեջ փոխում է աղիքային պարունակության արձագանքը թթվային կողմին և դրանով իսկ նվազեցնում է ամիլոլիտիկ ֆերմենտների ակտիվությունը՝ մեծացնելով պրոտեոլիտիկ ֆերմենտների ակտիվությունը: Միաժամանակ նվազում է ամիլոլիտիկ ֆերմենտների համամասնությունը մարսողական հյութերում։

Ածխաջրերի կլանումը. Ձկների մեջ սննդանյութերի հիմնական կլանումը տեղի է ունենում աղիքներում:

Այժմ հավաստիորեն ապացուցված է, որ սննդամթերքի կենսապոլիմերների հիդրոլիզի վերջնական փուլը տեղի է ունենում միկրովիլի մեմբրանի մակերևույթի վրա (մեմբրանային մարսողություն) և իրականացվում է էկզոհիդրոլազների միջոցով, որոնք բաժանում են օլիգոսաքարիդների, դիսաքարիդների փոքր մոլեկուլները մոնոսաքարիդների՝ փոխադրման և կլանման համար նախատեսված արտադրանք։ . Ստացված մոնոսաքարիդները առանց ցրման մեջ ջրային միջավայրներծծվում է աղիների լորձաթաղանթի մեջ:

Կլանումը կարող է առաջանալ մի քանի եղանակներով՝ դիֆուզիայի, կոնվեկցիոն (օսմոտիկ) հոսքի, հատուկ (պասիվ կամ ակտիվ) տրանսպորտի, պինոցիտոզի միջոցով։

Մեծահասակ օրգանիզմների պինոցիտոզը գործնականում ոչ մի դեր չի խաղում, քանի որ թաղանթների լուծվող շառավիղը (0,4-0,6 նմ) թույլ չի տալիս խոշոր մոլեկուլներին ներթափանցել լորձաթաղանթի բջիջներ:

Դիֆուզիոն ուղին պետք է լինի սիմետրիկ, այսինքն, նյութի նույն կոնցենտրացիայի գրադիենտով, աղիքային լույսից դեպի արյուն և հակառակ ուղղությամբ հոսքերը պետք է հավասար լինեն: Այլ կերպ ասած, դիֆուզիոն միջոցով շաքարներն անցնում են արյուն, երբ դրանց կոնցենտրացիան բարձր է աղիների լույսում։

Ակտիվ տրանսպորտը մեծ նշանակություն ունի կլանման գործընթացում: Այս դեպքում մոնոսաքարիդները ներծծվում են մասնագիտացված փոխադրող կոմպլեքսների մասնակցությամբ, որոնք ապահովում են նյութի տեղափոխումը գագաթային թաղանթով` ընդդեմ կոնցենտրացիայի գրադիենտի: Բջիջներից շաքարների հետագա ուղին էպիթելոցիտների նկուղային թաղանթով դեպի արյուն տեղի է ունենում համակենտրոնացման գրադիենտի երկայնքով:

Ձկների մեջ հեքսոզները ավելի արագ են ներծծվում, քան պենտոզները: Օրինակ, տենչն ավելի արագ է կլանում գլյուկոզա, հետո գալակտոզա, ֆրուկտոզա և քսիլոզա: Պիկում հաջորդականությունը տարբեր է՝ գալակտոզա, գլյուկոզա, արաբինոզա, քսիլոզա, ֆրուկտոզա։ Հաստատվել է, որ գլյուկոզայի օպտիմալ կոնցենտրացիաները, որոնք ապահովում են կլանման առավելագույն արագությունը բարակ աղիքներձկները զգալիորեն ցածր են, քան բարձր ողնաշարավորներինը և տատանվում են 40-50% միջակայքում: Կարպին խտացված սննդով կերակրելիս ուրոնաթթուները լավագույնս ներծծվում են աղիքներում՝ որպես մոնոսաքարիդների օքսիդացման արտադրանք: Ի տարբերություն գալակտոզների, մանոզի և քսիլոզայի կլանումը տեղի է ունենում դանդաղ։ Ոչ բոլոր շաքարներն ունեն ակտիվ փոխադրվելու հատկություն, և դա կախված է շաքարների կազմաձևից, այսինքն՝ ստերեոիզոմերներից որն է կլանված: D-գլյուկոզան կարող է ներծծվել 20-ապատիկ գրադիենտով, սակայն L-գլյուկոզան ցրվում է միայն պասիվ և հավասարապես տարածվում է թաղանթի երկու կողմերում: Նույն սկզբունքը կիրառվում է D-գալակտոզայի և շատ այլ շաքարների տեղափոխման համար: Ի տարբերություն L-գալակտոզայի, մանոզը, ռամնոզը և L շարքի ֆրուկտոզան գործնականում չեն մտնում և չեն մտնում նյութափոխանակության մեջ: D-գլյուկոզամինը ուղղակիորեն չի տեղափոխվում, բայց ունի արգելակող ազդեցություն գլյուկոզայի կլանման վրա:

Ածխաջրերի թաղանթային մարսողության և դրանց հիդրոլիզի արտադրանքի կլանման գործընթացները որոշվում են սուբստրատների բնույթով, փոխվում են ձկների տարիքի հետ և ենթակա են սեզոնային տատանումների։

Մեծահասակների օրգանիզմի ածխաջրերի պահանջը օրական 350-400 գ է, մինչդեռ ցելյուլոզը և սննդային այլ մանրաթելերը պետք է լինեն առնվազն 30-40 գ:

Սնունդը հիմնականում մատակարարում է օսլա, գլիկոգեն, բջջանյութ, սախարոզա, կաթնաշաքար, մալտոզա, գլյուկոզա և ֆրուկտոզա, ռիբոզա։

Ածխաջրերի մարսողություն աղեստամոքսային տրակտում

Բերանի խոռոչ

Այստեղ թուքով մտնում է կալցիում պարունակող α-ամիլազ ֆերմենտը։ Դրա օպտիմալ pH-ը 7,1-7,2 է, ակտիվացված Cl-իոններով: Լինելով էնդոամիլազ, այն պատահականորեն կտրում է ներքին α1,4-գլիկոզիդային կապերը և չի ազդում այլ տեսակի կապերի վրա։

Բերանի խոռոչում օսլան և գլիկոգենը կարող են քայքայվել α-ամիլազով դեքստրիններ– ճյուղավորված (α1,4- և α1,6-կապերով) և չճյուղավորված (α1,4-կապերով) օլիգոսաքարիդներ։ Դիսաքարիդները ոչ մի բանով չեն հիդրոլիզվում։

Ստամոքս

Ցածր pH-ի պատճառով ամիլազն ապաակտիվացված է, թեև ածխաջրերի քայքայումը որոշ ժամանակ շարունակվում է բոլուսի ներսում։

Աղիքներ

Խոռոչի մեջ բարակ աղիքներԵնթաստամոքսային գեղձի α-ամիլազը գործում է՝ հիդրոլիզացնելով ներքին α1,4 կապերը օսլայի և գլիկոգենի մեջ՝ առաջացնելով մալտոզա, մալտոտրիոզ և դեքստրիններ։

Հարգելի ուսանողներ, բժիշկներ և գործընկերներ.
Ինչ վերաբերում է աղեստամոքսային տրակտում հոմոպոլիսաքարիդների (օսլա, գլիկոգեն) մարսմանը...
Իմ դասախոսություններում ( pdf-ձևաչափ) գրված է ենթաստամոքսային գեղձի հյութով արտազատվող երեք ֆերմենտների մասին՝ α-ամիլազ, օլիգո-α-1,6-գլյուկոզիդազ, իզոմալտազ։
ՍԱՅԱՅՆ, կրկին ստուգելով պարզվել է, որ ոչ մի բռնելինձ (2019թ. նոյեմբեր) անգլերեն լեզվով համացանցում հրապարակումների համար ոչ մի հիշատակում չկա ենթաստամոքսային գեղձի մասին Օլիգո-α-1,6-գլյուկոզիդազԵվ isomaltase. Միևնույն ժամանակ, RuNet-ում նման հղումներ հայտնաբերվում են պարբերաբար, թեև անհամապատասխանություններով, կամ դրանք ենթաստամոքսային գեղձի ֆերմենտներ են, կամ գտնվում են աղիքային պատի վրա:
Այսպիսով, տվյալները բավարար չափով չեն հաստատվում կամ խառնվում կամ նույնիսկ սխալ են։ Հետևաբար, ես առայժմ հեռացնում եմ այս ֆերմենտների հիշատակումը կայքից և կփորձեմ ճշտել տեղեկատվությունը։

Բացի խոռոչի մարսողությունից, կա նաև պարիետալ մարսողություն, որն իրականացվում է.

• sucrase-isomaltaseհամալիր (աշխատանքային անվանումը սախարոզա) - Վ ջեջունումհիդրոլիզացնում է α1,2-, α1,4-, α1,6-գլիկոզիդային կապերը, քայքայում է սախարոզը, մալտոզը, մալտոտրիոզը, իզոմալտոզը,
• β-գլիկոզիդազային համալիր (աշխատանքային անվանում լակտազ) – հիդրոլիզացնում է լակտոզայի β1,4-գլիկոզիդային կապերը գալակտոզայի և գլյուկոզայի միջև: Երեխաների մոտ լակտազի ակտիվությունը շատ բարձր է նույնիսկ ծնվելուց առաջ և պահպանվում է դեռևս բարձր մակարդակմինչև 5-7 տարի, որից հետո նվազում է,
• գլիկոամիլազային համալիր - տեղակայված է բարակ աղիքի ստորին հատվածներում, կտրում է α1,4-գլիկոզիդային կապերը և նվազեցնող ծայրից անջատում է օլիգոսաքարիդների տերմինալ գլյուկոզայի մնացորդները:

Ցելյուլոզայի դերը մարսողության մեջ

Ցելյուլոզը չի մարսվում մարդու ֆերմենտների կողմից, քանի որ համապատասխան ֆերմենտները չեն ձևավորվում. Բայց ազդեցության տակ գտնվող հաստ աղիքում միկրոֆլորայի ֆերմենտներդրա մի մասը կարող է հիդրոլիզացվել՝ առաջացնելով ցելոբիոզ և գլյուկոզա: Գլյուկոզան մասամբ օգտագործվում է հենց միկրոֆլորայի կողմից և օքսիդացված է օրգանական թթուներ(յուղ, կաթ), որոնք խթանում են աղիների շարժունակությունը։ Փոքր մասգլյուկոզան կարող է ներծծվել արյան մեջ:

Մեծահասակների օրգանիզմի ածխաջրերի պահանջը օրական 350-400 գ է, մինչդեռ ցելյուլոզը և սննդային այլ մանրաթելերը պետք է լինեն առնվազն 30-40 գ:

Սնունդը հիմնականում մատակարարում է օսլա, գլիկոգեն, բջջանյութ, սախարոզա, կաթնաշաքար, մալտոզա, գլյուկոզա և ֆրուկտոզա, ռիբոզա։

Ածխաջրերի մարսողություն աղեստամոքսային տրակտում

Բերանի խոռոչ

Այստեղ թուքով մտնում է կալցիում պարունակող α-ամիլազ ֆերմենտը։ Դրա օպտիմալ pH-ը 7,1-7,2 է, ակտիվացված Cl-իոններով: Լինելով էնդոամիլազ, այն պատահականորեն կտրում է ներքին α1,4-գլիկոզիդային կապերը և չի ազդում այլ տեսակի կապերի վրա։

Բերանի խոռոչում օսլան և գլիկոգենը կարող են քայքայվել α-ամիլազով դեքստրիններ– ճյուղավորված (α1,4- և α1,6-կապերով) և չճյուղավորված (α1,4-կապերով) օլիգոսաքարիդներ։ Դիսաքարիդները ոչ մի բանով չեն հիդրոլիզվում։

Ստամոքս

Ցածր pH-ի պատճառով ամիլազն ապաակտիվացված է, թեև ածխաջրերի քայքայումը որոշ ժամանակ շարունակվում է բոլուսի ներսում։

Աղիքներ

Ենթաստամոքսային գեղձի α-ամիլազը գործում է բարակ աղիքի խոռոչում՝ հիդրոլիզացնելով α1,4 ներքին կապերը օսլայի և գլիկոգենի մեջ՝ ձևավորելով մալտոզա, մալտոտրիոզ և դեքստրիններ։

Հարգելի ուսանողներ, բժիշկներ և գործընկերներ.
Ինչ վերաբերում է աղեստամոքսային տրակտում հոմոպոլիսաքարիդների (օսլա, գլիկոգեն) մարսմանը...
Իմ դասախոսություններում ( pdf-ձևաչափ) գրված է ենթաստամոքսային գեղձի հյութով արտազատվող երեք ֆերմենտների մասին՝ α-ամիլազ, օլիգո-α-1,6-գլյուկոզիդազ, իզոմալտազ։
ՍԱՅԱՅՆ, կրկին ստուգելով պարզվել է, որ ոչ մի բռնելինձ (2019թ. նոյեմբեր) անգլերեն լեզվով համացանցում հրապարակումների համար ոչ մի հիշատակում չկա ենթաստամոքսային գեղձի մասին Օլիգո-α-1,6-գլյուկոզիդազԵվ isomaltase. Միևնույն ժամանակ, RuNet-ում նման հղումներ հայտնաբերվում են պարբերաբար, թեև անհամապատասխանություններով, կամ դրանք ենթաստամոքսային գեղձի ֆերմենտներ են, կամ գտնվում են աղիքային պատի վրա:
Այսպիսով, տվյալները բավարար չափով չեն հաստատվում կամ խառնվում կամ նույնիսկ սխալ են։ Հետևաբար, ես առայժմ հեռացնում եմ այս ֆերմենտների հիշատակումը կայքից և կփորձեմ ճշտել տեղեկատվությունը։

Բացի խոռոչի մարսողությունից, կա նաև պարիետալ մարսողություն, որն իրականացվում է.

• sucrase-isomaltaseհամալիր (աշխատանքային անվանումը սախարոզա) – ջեջունում հիդրոլիզացնում է α1,2-, α1,4-, α1,6-գլիկոզիդային կապերը, քայքայում է սախարոզը, մալտոզը, մալտոտրիոզը, իզոմալտոզը,
• β-գլիկոզիդազային համալիր (աշխատանքային անվանում լակտազ) – հիդրոլիզացնում է լակտոզայի β1,4-գլիկոզիդային կապերը գալակտոզայի և գլյուկոզայի միջև: Երեխաների մոտ լակտազի ակտիվությունը շատ բարձր է ծնվելուց առաջ և բարձր մակարդակի վրա է մնում մինչև 5-7 տարի, որից հետո նվազում է։
• գլիկոամիլազային համալիր - տեղակայված է բարակ աղիքի ստորին հատվածներում, կտրում է α1,4-գլիկոզիդային կապերը և նվազեցնող ծայրից անջատում է օլիգոսաքարիդների տերմինալ գլյուկոզայի մնացորդները:

Ցելյուլոզայի դերը մարսողության մեջ

Ցելյուլոզը չի մարսվում մարդու ֆերմենտների կողմից, քանի որ համապատասխան ֆերմենտները չեն ձևավորվում. Բայց ազդեցության տակ գտնվող հաստ աղիքում միկրոֆլորայի ֆերմենտներդրա մի մասը կարող է հիդրոլիզացվել՝ առաջացնելով ցելոբիոզ և գլյուկոզա: Գլյուկոզան մասնակիորեն օգտագործվում է հենց միկրոֆլորայի կողմից և օքսիդացվում է օրգանական թթուների (բյուտրիկ, կաթնաթթու), որոնք խթանում են աղիների շարժունակությունը։ Գլյուկոզայի փոքր մասը կարող է ներծծվել արյան մեջ:

Սրանք ածխաջրեր են, որոնցում մոնոսաքարիդների մնացորդների թիվը գերազանցում է տասը և կարող է հասնել տասնյակ հազարների։ Եթե ​​բարդ ածխաջրը բաղկացած է միանման մոնոսաքարիդների մնացորդներից, ապա այն կոչվում է հոմոսաքարիդ, եթե այն բաղկացած է տարբերներից՝ հետերոսաքարիդ։

2.3.1. Հոմոպոլիսաքարիդներ

Կոշտ, քաղցր համ չունեն: Հոմոպոլիսաքարիդների հիմնական ներկայացուցիչներն են օսլան և գլիկոգենը։

Օսլա.

Բաղկացած է ամիլոզից և ամիլոպեկտինից, ռեզերվ է սնուցիչբույսերում (օսլայի հատիկներ կարտոֆիլի պալարներում, հացահատիկներ): Օսլայում ամիլոզայի պարունակությունը կազմում է 15-20%, ամիլոպեկտինը` 75-85%:

Գլիկոգեն

Կենդանական օսլաՊարունակում է 6000-ից 300000 գլյուկոզայի մնացորդ: Կարող է պահվել պահուստում՝ որպես էներգիայի պահեստային աղբյուր: Գլիկոգենի ամենամեծ քանակությունը պահվում է լյարդի բջիջներում (7%), կմախքի մկաններում (1-3%), սրտում (0,5%) օսլան և գլիկոգենը տրոհվում են ստամոքս-աղիքային տրակտըամիլազային ֆերմենտը կենդանիների բջիջներում գլիկոգենը քայքայվում է գլիկոգեն ֆոսֆորիլազով:

Մանրաթել (ցելյուլոզա):

Բույսի բջջային պատի հիմնական բաղադրիչը, որը չի լուծվում ջրում, բաղկացած է 2000-11000 գլյուկոզայի մնացորդներից, որոնք կապված են մարմնում բետա-գլիկոզիդային կապի միջոցով կարևոր դերաղիքային շարժունակության խթանման մեջ.

Նկ. 1. Օսլայի շղթաների կառուցվածքի սխեման՝ ամիլոզա (ա), ամիլոպեկտին (բ) և գլիկոգենի մոլեկուլի մի հատված (գ):

2.3.2. Հետերոպոլիսաքարիդներ

Սրանք բարդ ածխաջրեր են՝ բաղկացած երկու կամ ավելի մոնոսաքարիդներից, որոնք առավել հաճախ կապված են սպիտակուցների կամ լիպիդների հետ։

Հիալուրոնաթթու.

Գծային պոլիմեր, որը բաղկացած է գլյուկուրոնաթթվից և ացետիլգլյուկոզամինից։ Այն բջջային պատերի, սինովիալ հեղուկի, ապակենման մարմնի մաս է, պարուրում է ներքին օրգանները և դոնդողանման մանրէասպան քսանյութ է։

Քոնդրոյտինի սուլֆատներ.

Ճյուղավորված պոլիմերները բաղկացած են գլյուկուրոնաթթվից և N-ացետիլգլյուկոզամինից։ Ծառայել որպես աճառային հյուսվածքի, ջլերի և աչքի եղջերաթաղանթի հիմնական կառուցվածքային բաղադրիչները. հայտնաբերվել է նաև ոսկորների և մաշկի մեջ:

3. Սննդակարգում ածխաջրերի նորմը

Օրգանիզմում ածխաջրերի պաշարները չեն գերազանցում մարմնի քաշի 2-3%-ը։ Դրանց շնորհիվ էներգիայի պաշարներ չմարզված մարդկարելի է ծածկել ոչ ավելի, քան 12 ժամ, իսկ մարզիկների համար՝ նույնիսկ ավելի քիչ։ Ածխաջրերի նորմալ սպառման դեպքում մարզիկի օրգանիզմն ավելի տնտեսապես է աշխատում և ավելի քիչ հոգնում: Ուստի անհրաժեշտ է սննդից ածխաջրերի մշտական ​​մատակարարում։ Օրգանիզմի գլյուկոզայի կարիքը կախված է էներգիայի ծախսման մակարդակից։ Ֆիզիկական աշխատանքի ինտենսիվության և ծանրության աճի հետ ավելանում է ածխաջրերի կարիքը: Օրական սննդակարգում ածխաջրերի նորման 400 գրամ է։ այն մարդկանց համար, ովքեր սպորտով չեն զբաղվում; մարզիկների համար 600-ից 1000 գր. Ածխաջրերի 64%-ն օրգանիզմ է մտնում օսլայի տեսքով (հաց, հացահատիկային ապրանքներ, մակարոնեղեն), 36%-ը՝ պարզ շաքարների (սախարոզա, ֆրուկտոզա, մեղր, պեկտինային նյութեր)։

4. Ածխաջրերի մարսողություն աղեստամոքսային տրակտում

Ածխաջրերի մարսողության գործընթացն ուսումնասիրելիս պետք է հիշել դրանում ներգրավված ֆերմենտները, պարզել դրանց գործողության պայմանները մարսողական տրակտի տարբեր հատվածներում և իմանալ հիդրոլիզի միջանկյալ և վերջնական արտադրանքները:

Մարդու օրգանիզմ մտնող սննդամթերքի բարդ ածխաջրերն ունեն տարբեր կառուցվածք, քան մարդու օրգանիզմում առկա ածխաջրերը: Այսպիսով, բույսերի օսլան կազմող պոլիսախարիդները՝ ամիլոզը և ամիլոպեկտինը, գլյուկոզայի գծային կամ թույլ ճյուղավորված պոլիմերներ են, իսկ մարդու մարմնի օսլան՝ գլիկոգենը, որը հիմնված է նույն գլյուկոզայի մնացորդների վրա, դրանցից ձևավորում է տարբեր՝ խիստ ճյուղավորված պոլիմեր։ կառուցվածքը։ Ուստի սննդի օլիգո- և պոլիսախարիդների կլանումը սկսվում է նրանց հիդրոլիտիկ (ջրի ազդեցությամբ) մարսողության ընթացքում մոնոսաքարիդների բաժանվելուց։

Ածխաջրերի հիդրոլիտիկ քայքայումը մարսողության ընթացքում տեղի է ունենում գլիկոզիդազ ֆերմենտների ազդեցության ներքո, որոնք քայքայում են 1-4 և 1-6 գլիկոզիդային կապերը բարդ ածխաջրերի մոլեկուլներում։ Պարզ ածխաջրերը չեն ենթարկվում մարսողության, միայն դրանցից մի քանիսը կարող են խմորվել հաստ աղիքում մանրէաբանական ֆերմենտների ազդեցության տակ:

Գլիկոզիդազները ներառում են թքի ամիլազը, ենթաստամոքսային գեղձի և աղիքային հյութերը, թքի և աղիքային հյութի մալթազը, տերմինալ դեքստրինազը, սախարազը և աղիքային հյութի լակտազը: Գլիկոզիդազները ակտիվ են մի փոքր ալկալային միջավայրում և արգելակվում են թթվային միջավայրում, բացառությամբ թքի ամիլազի, որը կատալիզացնում է պոլիսախարիդների հիդրոլիզը մի փոքր թթվային միջավայրում և կորցնում է ակտիվությունը թթվայնության աճով:

Բերանի խոռոչում օսլայի մարսողությունը սկսվում է թքային ամիլազի ազդեցությամբ, որը քայքայում է 1-4 գլիկոզիդային կապեր ամիլոզայի և ամիլոպեկտինի մոլեկուլների ներսում գլյուկոզայի մնացորդների միջև։ Այս դեպքում ձևավորվում են դեքստրիններ և մալտոզա: Թուքը պարունակում է նաև փոքր քանակությամբ մալթազ, որը հիդրոլիզացնում է մալթոզը և վերածում գլյուկոզայի: Այլ դիսաքարիդները բերանում չեն քայքայվում

Պոլիսաքարիդների մոլեկուլների մեծ մասը ժամանակ չունի բերանում հիդրոլիզվելու համար։ Ամիլոզայի և ամիլոպեկտինի խոշոր մոլեկուլների խառնուրդ ավելի փոքրերի՝ դեքստրինների հետ։ Մալթոզը և գլյուկոզան մտնում են ստամոքս: Ստամոքսահյութի բարձր թթվային միջավայրը արգելակում է թքի ֆերմենտները, ուստի աղիքներում տեղի են ունենում ածխաջրերի հետագա փոխակերպումներ, որոնց հյութը պարունակում է բիկարբոնատներ, որոնք չեզոքացնում են ստամոքսահյութի աղաթթուն: Ենթաստամոքսային գեղձի և աղիքային հյութերի ամիլազներն ավելի ակտիվ են, քան թքային ամիլազան։ Աղիքային հյութը պարունակում է նաև տերմինալ դեքստրինազ, որը հիդրոլիզացնում է 1-6 կապ ամիլոպեկտինի և դեքստրինների մոլեկուլներում։ Այս ֆերմենտներն ավարտում են պոլիսախարիդների տրոհումը մալթոզայի: Աղիքային լորձաթաղանթը նաև արտադրում է ֆերմենտներ, որոնք կարող են հիդրոլիզացնել դիսաքարիդները՝ մալթազ, լակտազ, սախարազ։ Մալթազի ազդեցությամբ մալթոզը բաժանվում է երկու գլյուկոզայի, սախարոզայի ազդեցությամբ բաժանվում է գլյուկոզայի, իսկ լակտազը բաժանում է գլյուկոզայի և գալակտոզայի.

Մարսողական հյութերը չեն պարունակում ցելյուլազ ֆերմենտ, որը հիդրոլիզացնում է բուսական մթերքներով մատակարարվող ցելյուլոզը։ Այնուամենայնիվ, աղիներում կան միկրոօրգանիզմներ, որոնց ֆերմենտները կարող են քայքայել որոշ ցելյուլոզ: Այս դեպքում ձևավորվում է դիսաքարիդ ցելոբիոզ, որն այնուհետև քայքայվում է մինչև գլյուկոզա։

Չպառակտված ցելյուլոզը աղիների պատի մեխանիկական գրգռիչ է, ակտիվացնում է դրա պերիստալտիկան և նպաստում սննդային զանգվածի շարժմանը:

Մանրէաբանական ֆերմենտների ազդեցության տակ բարդ ածխաջրերի քայքայման արգասիքները կարող են ենթարկվել խմորման, որի արդյունքում առաջանում են օրգանական թթուներ՝ CO 2, CH 4 և H 2: Մարսողական համակարգում ածխաջրերի փոխակերպումների դիագրամը ներկայացված է դիագրամում.

Ածխաջրերի հիդրոլիզի արդյունքում առաջացած մոնոսաքարիդները բոլոր կենդանի օրգանիզմներում կառուցվածքով նույնն են։ Մարսողության արտադրանքի մեջ գերակշռում է գլյուկոզան (60%), այն նաև արյան մեջ շրջանառվող հիմնական մոնոսաքարիդն է։ Աղիքի պատում ֆրուկտոզան և գալակտոզը մասամբ վերածվում են գլյուկոզայի, այնպես որ դրա պարունակությունը աղիքից հոսող արյան մեջ ավելի մեծ է, քան նրա խոռոչում։

Մոնոսախարիդների կլանումը ակտիվ ֆիզիոլոգիական գործընթաց է, որը պահանջում է էներգիայի սպառում: Այն ապահովվում է աղիքային պատի բջիջներում տեղի ունեցող օքսիդատիվ պրոցեսներով։ Մոնոսախարիդները էներգիա են ստանում՝ փոխազդելով ATP մոլեկուլի հետ ռեակցիաներում, որոնց արգասիքները մոնոսաքարիդների ֆոսֆորի էսթերներն են։ Աղիքային պատից արյան մեջ անցնելիս ֆոսֆորի էսթերները քայքայվում են ֆոսֆատազներով, իսկ ազատ մոնոսաքարիդները մտնում են արյան մեջ։ Նրանց մուտքն արյունից բջիջներ տարբեր օրգաններուղեկցվում է նաև դրանց ֆոսֆորիլացմամբ։

Այնուամենայնիվ, տարբեր արտադրանքներից արյան մեջ գլյուկոզայի փոխակերպման և տեսքի արագությունը տարբեր է: Այս կենսաբանական գործընթացների մեխանիզմը արտացոլված է «գլիցեմիկ ինդեքս» (GI) հայեցակարգում, որը ցույց է տալիս սննդի ածխաջրերի (օսլա, գլիկոգեն, սախարոզա, լակտոզա, ֆրուկտոզա և այլն) փոխակերպման արագությունը արյան գլյուկոզայի:

Օրգանիզմում ածխաջրերի կլանման հիմնական պայմանը դրանց լուծելիությունն է։ Մոնոսաքարիդներն ունեն այս հատկությունը. Հետևաբար, աղեստամոքսային տրակտում ածխաջրերի մարսողության գործընթացը հանգում է բարձր մոլեկուլային քաշով ածխաջրերի տարրալուծմանը մոնոսաքարիդների:

1. Բերանի խոռոչ. Ամիլազ ֆերմենտի ազդեցությամբ պոլիսախարիդները մասամբ տրոհվում են դեքստրինների։

2. Ստամոքս. Ածխաջրերի մարսումը տեղի չի ունենում ստամոքսի թթվային միջավայրի պատճառով։

3. Բարակ աղիքներ. Բազմաթիվ ֆերմենտներ, մի փոքր ալկալային միջավայրի pH 7.8-8.2 ապահովում է ֆերմենտի օպտիմալ ակտիվությունը: Այստեղ տեղի է ունենում ածխաջրերի ամբողջական մարսողություն։ Ամիլազի ազդեցության տակ օսլան տրոհվում է դեքստրինների, այնուհետև՝ մալթոզայի։ Դիսաքարիդները դիսաքարիզադային ֆերմենտների միջոցով տրոհվում են մոնոսաքարիդների։ Սախարոզա՝ գլյուկոզայի և ֆրուկտոզայի համար։ Մալտոզա՝ երկու գլյուկոզայի մոլեկուլի համար: Լակտոզա՝ գլյուկոզայի և գալակտոզայի մեջ: Մոնոսաքարիդները ներծծվում են բարակ աղիքի պատի միջոցով արյան մեջ: Ածխաջրերից միայն մանրաթելը չի ​​հիդրոլիզվում ֆերմենտների բացակայության պատճառով, այլ մտնում է հաստ աղիքներ։

4. Հաստ աղիքներ. Մանրաթելը քայքայվում է մանրէների կողմից արտազատվող բետա-գլյուկոզիդազ ֆերմենտի ազդեցության տակ: Դրա մի մասն օգտագործվում է հենց միկրոօրգանիզմների կյանքի համար, մյուս մասը մասնակցում է կղանքի ձևավորմանը և արտազատվում օրգանիզմից։ Կենսաբանական նշանակությունմանրաթել. ստեղծում է սննդի ծավալ, ուժեղացնում է աղիների շարժունակությունը, մաքրում է բարակ աղիքի վիլլիները:

5. Լյարդ. Մոնոսաքարիդները լյարդ են մտնում պորտալային երակ. Լյարդում գալակտոզը և ֆրուկտոզան և այլ մոնոսաքարիդները վերածվում են գլյուկոզայի: Արյան մեջ միայն գլյուկոզա կա։ Լյարդում տեղի է ունենում. գլյուկոզայի ձևավորում ոչ ածխաջրային բաղադրիչներից (կաթնաթթու, գլիցերին և որոշ ամինաթթուներ): Այս գործընթացը կոչվում է գլյուկոնեոգենեզ: Մնացած գլյուկոզան գնում է մեծ շրջանարյան շրջանառությունը և փոխանցվում է հյուսվածքներին և օրգաններին: Գլյուկոզայի մուտքը տեղի է ունենում ինսուլին հորմոնի մասնակցությամբ (բացառությամբ ուղեղի բջիջների): Բոլոր բջիջների մակերեսին (բացի ուղեղի բջիջներից) կան ընկալիչ սպիտակուցներ՝ ինսուլինի հետ փոխազդելու համար։ Գլյուկոզան ուղեղի բջիջներին հասնում է պարզ դիֆուզիայի միջոցով: Միտոքոնդրիումներում ներբջջային ճանապարհով գլյուկոզան տրոհվում է ածխաթթու գազի և ջրի՝ էներգիան պահվում է ATP մոլեկուլների տեսքով։ U առողջ մարդՍովորաբար արյունը պարունակում է 3,33-5,55 մմոլ/լ գլյուկոզա։ Մեզի մեջ գլյուկոզա չկա, քանի որ երբ այն ձևավորվում է, գլյուկոզան նորից ներծծվում է։

Բջիջների գլյուկոզայի կարիքները տարբեր են: ընթացքում միոցիտները առավելագույն օգտագործում են գլյուկոզա ֆիզիկական աշխատանք, իսկ քնի ժամանակ նրանց կարիքը նվազագույն է։ Բջիջների մեծ մասն ունակ է սահմանափակ քանակությամբ գլյուկոզա պահել, բացառությամբ երեք տեսակի բջիջների, որոնք ծառայում են որպես գլյուկոզայի պահեստ՝ հեպատոցիտներ, միոցիտներ և ճարպային բջիջներ: Նրանք արյունից գլյուկոզա են վերցնում, երբ դրա պարունակությունը բարձր է։ Եթե ​​արյան մեջ գլյուկոզայի մակարդակը նվազում է, այն ազատվում է պահեստից։ Լյարդի բջիջները և միոցիտները պահում են գլյուկոզան գլիկոգենի տեսքով: Դրա սինթեզի գործընթացը կոչվում է գլիկոգենեզ։ Հակառակ գործընթացը կոչվում է գլիկոգենոլիզ: Ադիպոցիտները գլյուկոզա են պահում գլիցերինի տեսքով, որը ներառված է տրիգլիցերիդների մեջ: Նրանք քայքայվում են միայն գլիկոգենի պաշարները սպառելուց հետո: Ուղեղը ի վիճակի չէ պահել գլյուկոզա, ուստի այն կախված է արյան մեջ դրա մուտքից (նվազագույն մակարդակը 3 մմոլ/լ):