տուն Կանխարգելում Կարո՞ղ են ձկները լսել: Հավասարակշռության և լսողության օրգան Ներքին ականջը ձկների մեջ.

Կանխարգելում

Կարո՞ղ են ձկները լսել: Հավասարակշռության և լսողության օրգան Ներքին ականջը ձկների մեջ.

Այն հարցը, թե արդյոք ձուկը լսում է, երկար ժամանակ քննարկվել է: Այժմ հաստատվել է, որ ձկներն իրենք են լսում և ձայներ հանում։ Ձայնը գազային, հեղուկ կամ պինդ միջավայրի պարբերաբար կրկնվող սեղմման ալիքների շղթա է, այսինքն՝ ջրային միջավայրում ձայնային ազդանշանները նույնքան բնական են, որքան ցամաքում: Ջրային միջավայրում սեղմման ալիքները կարող են տարածվել տարբեր հաճախականություններով: Ցածր հաճախականության թրթռումները (թրթռում կամ ինֆրաձայնային) մինչև 16 Հց չեն ընկալվում բոլոր ձկների կողմից: Այնուամենայնիվ, որոշ տեսակների մոտ ինֆրաձայնային ընդունումը հասցվել է կատարելության (շնաձկներ): Ձկների մեծ մասի կողմից ընկալվող ձայնային հաճախականությունների սպեկտրը գտնվում է 50-3000 Հց միջակայքում: Ձկների ուլտրա ընկալման ունակությունը ձայնային ալիքներ(ավելի քան 20,000 Հց) դեռ համոզիչ կերպով ապացուցված չէ:

Ձայնի տարածման արագությունը ջրում 4,5 անգամ ավելի մեծ է, քան օդում։ Հետեւաբար, ափից ձայնային ազդանշանները աղավաղված ձեւով հասնում են ձկներին։ Ձկների լսողության սրությունը այնքան զարգացած չէ, որքան ցամաքային կենդանիները։ Այնուամենայնիվ, ձկների որոշ տեսակների մոտ փորձերի ժամանակ նկատվել են բավականին պատշաճ երաժշտական ունակություններ։ Օրինակ, minnow-ն առանձնացնում է 1/2 տոնը 400-800 Հց հաճախականությամբ: Այլ ձկնատեսակների հնարավորություններն ավելի համեստ են։ Այսպիսով, գուպիները և օձաձուկները տարբերում են երկուսը, որոնք տարբերվում են 1/2-1/4 օկտավայով։ Կան նաև տեսակներ, որոնք երաժշտական առումով լիովին միջակ են (անմիզապարկ և լաբիրինթոս ձուկ):

Բրինձ. 2.18. Լողալու միզապարկի և ներքին ականջի միջև կապը տարբեր տեսակներձուկ՝ ա- Ատլանտյան ծովատառեխ; բ - ձողաձուկ; գ - կարպ; 1 - լողալու միզապարկի առաջացում; 2- ներքին ականջը; 3 - ուղեղ. Վեբերյան ապարատի 4 և 5 ոսկորներ; ընդհանուր էնդոլիմֆատիկ ծորան

Լսողության սրությունը որոշվում է ակուստիկ-կողային համակարգի ձևաբանությամբ, որը, բացի կողային գծից և դրա ածանցյալներից, ներառում է ներքին ականջը, լողացող միզապարկը և Վեբերի ապարատը (նկ. 2.18):

Ինչպես լաբիրինթոսում, այնպես էլ կողային գծում զգայական բջիջները այսպես կոչված մազոտ բջիջներն են։ Զգայուն բջիջի մազերի տեղաշարժը ինչպես լաբիրինթոսում, այնպես էլ կողային գծում հանգեցնում է նույն արդյունքին. երկարավուն մեդուլլա. Սակայն այս օրգանները ստանում են նաև այլ ազդանշաններ (գրավիտացիոն դաշտ, էլեկտրամագնիսական և հիդրոդինամիկ դաշտեր, ինչպես նաև մեխանիկական և քիմիական գրգռիչներ)։

Ձկների լսողական ապարատը ներկայացված է լաբիրինթոսով, լողալու միզապարկով (միզապարկի ձկներում), Վեբերի ապարատով և կողային գծային համակարգով։ Լաբիրինթոս. Զուգակցված գոյացությունը՝ լաբիրինթոսը կամ ձկան ներքին ականջը (նկ. 2.19), կատարում է հավասարակշռության և լսողության օրգանի ֆունկցիա: Լսողական ընկալիչները մեծ քանակությամբ առկա են լաբիրինթոսի երկու ստորին խցերում՝ լագենայում և արգանդի խոռոչում: Լսողական ընկալիչների մազերը շատ զգայուն են լաբիրինթոսում էնդոլիմֆի շարժման նկատմամբ։ Ձկան մարմնի դիրքի փոփոխությունը ցանկացած հարթությունում հանգեցնում է էնդոլիմֆի շարժմանը կիսաշրջանաձև ջրանցքներից առնվազն մեկում, ինչը նյարդայնացնում է մազերը։

Սակուլայի, արգանդի և լագենայի էնդոլիմֆում կան օտոլիտներ (խճաքարեր), որոնք բարձրացնում են զգայունությունը: ներքին ականջը.

Բրինձ. 2.19. Ձկան լաբիրինթոս՝ 1 կլոր քսակ (լագենա); 2-ամպուլա (utriculus); 3-saccula; 4-ալիք լաբիրինթոս; 5- օտոլիտների տեղակայումը

իրենց ընդհանուրերեքը յուրաքանչյուր կողմում: Նրանք տարբերվում են ոչ միայն տեղանքով, այլև չափերով։ Ամենամեծ օտոլիտը (խճաքարը) գտնվում է կլոր պարկի մեջ՝ լագենայում։

Ձկների օտոլիտների վրա հստակ երևում են տարեկան օղակները, որոնցով որոշվում է որոշ ձկնատեսակների տարիքը։ Նրանք նաև գնահատում են ձկան մանևրի արդյունավետությունը: Ձկան մարմնի երկայնական, ուղղահայաց, կողային և պտտվող շարժումներով տեղի է ունենում օտոլիտների որոշակի տեղաշարժ և առաջանում է զգայուն մազերի գրգռում, որն էլ իր հերթին ստեղծում է համապատասխան աֆերենտ հոսք։ Նրանք (օտոլիտները) պատասխանատու են նաև գրավիտացիոն դաշտի ընդունման և նետումների ժամանակ ձկների արագացման աստիճանի գնահատման համար։

Էնդոլիմֆատիկ ծորան հեռանում է լաբիրինթոսից (տե՛ս նկ. 2.18.6), որը փակ է ոսկրային ձկների մոտ, իսկ աճառային ձկների մոտ բաց է և հաղորդակցվում է արտաքին միջավայրի հետ։ Վեբերի ապարատ. Այն ներկայացված է երեք զույգ շարժական կապակցված ոսկորներով, որոնք կոչվում են բծեր (լաբիրինթոսի հետ շփման մեջ), ինկուս և մալեուս (այս ոսկորը կապված է լողալու միզապարկի հետ): Վեբերյան ապարատի ոսկորները առաջին միջքաղաքային ողերի էվոլյուցիոն վերափոխման արդյունք են (նկ. 2.20, 2.21):

Վեբերյան ապարատի օգնությամբ լաբիրինթոսը շփվում է լողալու միզապարկի հետ բոլոր միզապարկի ձկների մոտ։ Այլ կերպ ասած, Weber ապարատը ապահովում է հաղորդակցություն զգայական համակարգի կենտրոնական կառույցների և ձայնը ընկալող ծայրամասի միջև:

Նկ.2.20. Վեբերյան ապարատի կառուցվածքը.

1- պերիլիմֆատիկ ծորան; 2, 4, 6, 8- կապաններ; 3 - stapes; 5- incus; 7- մալեուս; 8 - լողալու միզապարկ (ողնաշարերը նշվում են հռոմեական թվերով)

Բրինձ. 2.21. Ձկների մեջ լսողության օրգանի կառուցվածքի ընդհանուր դիագրամ.

1 - ուղեղ; 2 - utriculus; 3 - saccula; 4- միացնող ալիք; 5 - լագենա; 6- պերիլիմֆատիկ ծորան; 7-քայլ; 8- incus; 9-մալեուս; 10- լողալ միզապարկ

Լողի միզապարկ. Դա լավ ռեզոնանսային սարք է, միջավայրի միջին և ցածր հաճախականության թրթռումների մի տեսակ ուժեղացուցիչ։ Դրսից ձայնային ալիքը հանգեցնում է լողալու միզապարկի պատի թրթռումների, որոնք, իր հերթին, հանգեցնում են վեբերյան ապարատի ոսկորների շղթայի տեղաշարժի: Վեբերյան ապարատի ոսկրերի առաջին զույգը ճնշում է լաբիրինթոսի մեմբրանի վրա՝ առաջացնելով էնդոլիմֆի և օտոլիտների տեղաշարժ։ Այսպիսով, եթե անալոգիա անենք ավելի բարձր ցամաքային կենդանիների հետ, ապա ձկների մեջ վեբերյան ապարատը կատարում է միջին ականջի գործառույթը։

Այնուամենայնիվ, ոչ բոլոր ձկներն ունեն լողալու միզապարկ և վեբերյան ապարատ: Այս դեպքում ձկները ցածր զգայունություն են ցուցաբերում ձայնի նկատմամբ։ Առանց միզապարկի ձկների մոտ լողալու միզապարկի լսողական ֆունկցիան մասամբ փոխհատուցվում է լաբիրինթոսի հետ կապված օդային խոռոչներով և ձայնային գրգռիչների նկատմամբ կողային գծի օրգանների բարձր զգայունությամբ (ջրի սեղմման ալիքներ):

Կողքի գիծ. Այն շատ հնագույն զգայական գոյացություն է, որը, նույնիսկ էվոլյուցիոն առումով երիտասարդ ձկների խմբերում, միաժամանակ կատարում է մի քանի գործառույթ։ Հաշվի առնելով ձկների համար այս օրգանի բացառիկ նշանակությունը՝ ավելի մանրամասն անդրադառնանք նրա մորֆոֆունկցիոնալ հատկանիշներին։ Ձկների էկոլոգիական տարբեր տեսակներ ցույց են տալիս տարբեր տարբերակներկողային համակարգ. Ձկների մարմնի վրա կողային գծի գտնվելու վայրը հաճախ տեսակային հատկանիշ է: Կան ձկների տեսակներ, որոնք ունեն մեկից ավելի կողային գիծ։ Օրինակ, կանաչապատումը յուրաքանչյուր կողմում ունի չորս կողային գիծ, հետևաբար
Այստեղից էլ առաջացել է նրա երկրորդ անվանումը՝ «ութ տողանի շիր»։ Ոսկրային ձկների մեծ մասի մոտ կողային գիծը ձգվում է մարմնի երկայնքով (առանց ընդհատումների կամ որոշ տեղերում ընդհատումների), հասնում է գլխին՝ ձևավորելով ջրանցքների բարդ համակարգ։ Կողային գծի ջրանցքները գտնվում են կամ մաշկի ներսում (նկ. 2.22) կամ բաց նրա մակերեսին:

Նեյրոմաստների բաց մակերեսային դասավորության օրինակ է կառուցվածքային միավորներկողային գիծ - միննոյի կողային գիծն է: Չնայած կողային համակարգի մորֆոլոգիայի ակնհայտ բազմազանությանը, պետք է ընդգծել, որ նկատված տարբերությունները վերաբերում են միայն այս զգայական կազմավորման մակրոկառուցվածքին։ Օրգանի ընկալիչի ապարատն ինքը (նեյրոմաստների շղթան) զարմանալիորեն նույնն է բոլոր ձկների մոտ՝ թե՛ մորֆոլոգիական, թե՛ ֆունկցիոնալ առումով:

Կողային գծի համակարգը արձագանքում է ջրային միջավայրի սեղմման ալիքներին, հոսքի հոսանքներին, քիմիական գրգռիչներին և էլեկտրամագնիսական դաշտերնեյրոմաստների օգնությամբ՝ մի քանի մազային բջիջներ միավորող կառուցվածքներ (նկ. 2.23):

Բրինձ. 2.22. Ձկան կողային գծի ալիք

Նեյրոմաստը բաղկացած է լորձաթաղանթ-ժելատինային մասից՝ պարկուճից, որի մեջ ընկղմված են զգայուն բջիջների մազերը։ Փակ նեյրոմաստները արտաքին միջավայրի հետ շփվում են փոքր անցքերի միջոցով, որոնք ծակում են թեփուկները:

Բաց նեյրոմաստները բնորոշ են ձկան գլխի վրա ձգվող կողային համակարգի ջրանցքներին (տե՛ս նկ. 2.23, ա):

Ջրանցքային նեյրոմաստները գլխից մինչև պոչ ձգվում են մարմնի կողքերի երկայնքով, սովորաբար մեկ շարքով (Hexagramidae ընտանիքի ձկներն ունեն վեց և ավելի շարք): Ընդհանուր օգտագործման «կողային գիծ» տերմինը վերաբերում է հատկապես ջրանցքի նեյրոմաստներին: Այնուամենայնիվ, նեյրոմաստները նկարագրված են նաև ձկների մոտ, որոնք առանձնացված են ջրանցքի մասից և նման են անկախ օրգանների։

Ձկան մարմնի տարբեր մասերում տեղակայված ալիքային և ազատ նեյրոմաստները և լաբիրինթոսը չեն կրկնվում, այլ ֆունկցիոնալորեն լրացնում են միմյանց: Ենթադրվում է, որ ներքին ականջի սակուլուսը և լագենան ապահովում են ձկների ձայնային զգայունությունը մեծ հեռավորությունից, իսկ կողային համակարգը հնարավորություն է տալիս տեղայնացնել ձայնի աղբյուրը (թեև արդեն մոտ է ձայնի աղբյուրին):

Բրինձ. 2.23. Նեյրոմաստարիբայի կառուցվածքը՝ ա - բաց; բ - ալիք

Փորձնականորեն ապացուցված է, որ կողային գիծը ընկալում է ցածր հաճախականության թրթռումներ, ինչպես ձայնային, այնպես էլ այլ ձկների շարժման հետ կապված, այսինքն՝ ցածր հաճախականության թրթռումները, որոնք առաջանում են պոչով ջրին հարվածող ձկան կողմից, մյուս ձկների կողմից ընկալվում են որպես ցածր հաճախականության թրթռումներ։ հաճախականության հնչյուններ.

Այսպիսով, ջրամբարի ձայնային ֆոնը բավականին բազմազան է, և ձկներն ունեն օրգանների կատարյալ համակարգ ջրի տակ ալիքային ֆիզիկական երևույթները ընկալելու համար։

Ջրի մակերևույթի վրա առաջացող ալիքները նկատելի ազդեցություն են ունենում ձկների գործունեության և նրանց վարքի բնույթի վրա։ Այս ֆիզիկական երևույթի պատճառները բազմաթիվ գործոններ են՝ մեծ առարկաների շարժումը ( մեծ ձուկ, թռչուններ, կենդանիներ), քամի, մակընթացություն, երկրաշարժ։ Հուզմունքը ծառայում է որպես կարևոր ալիք ջրային կենդանիներին ինչպես ջրային մարմնում, այնպես էլ դրանից դուրս տեղի ունեցող իրադարձությունների մասին տեղեկացնելու համար: Ընդ որում, ջրամբարի խանգարումն ընկալվում է ինչպես պելագիկ, այնպես էլ հատակային ձկների կողմից։ Ձկների կողմից մակերևութային ալիքների արձագանքը երկու տեսակի է. ձուկը սուզվում է ավելի մեծ խորություններում կամ տեղափոխվում ջրամբարի մեկ այլ մաս: Ջրամբարի խանգարման ժամանակահատվածում ձկան մարմնի վրա գործող գրգռիչը ջրի շարժումն է ձկան մարմնի նկատմամբ։ Ջրի շարժումը, երբ այն գրգռված է, զգացվում է ակուստիկ-կողային համակարգով, իսկ կողային գծի զգայունությունը ալիքների նկատմամբ չափազանց բարձր է: Այսպիսով, կողային գծից աֆերենտացիա տեղի ունենալու համար բավարար է գմբեթի տեղաշարժը 0,1 մկմ-ով: Միաժամանակ ձուկը կարողանում է շատ ճշգրիտ տեղայնացնել ինչպես ալիքի առաջացման աղբյուրը, այնպես էլ ալիքի տարածման ուղղությունը։ Ձկների զգայունության տարածական դիագրամը տեսակային է (նկ. 2.26):

Փորձարկումներում արհեստական ալիքների գեներատորն օգտագործվել է որպես շատ ուժեղ խթան։ Երբ նրա գտնվելու վայրը փոխվեց, ձուկն անվրեպ գտավ անհանգստության աղբյուրը։ Ալիքի աղբյուրի արձագանքը բաղկացած է երկու փուլից.

Առաջին փուլը՝ սառեցման փուլը, ինդիկատիվ ռեակցիայի (բնածին հետախուզական ռեֆլեքս) արդյունք է։ Այս փուլի տեւողությունը որոշվում է բազմաթիվ գործոններով, որոնցից առավել նշանակալից են ալիքի բարձրությունը և ձկան սուզման խորությունը։ Կիպրինիդ ձկների համար (կարպ, կարաս, կարաս), ալիքի բարձրությունը 2-12 մմ և ձկան ընկղմումը 20-140 մմ, կողմնորոշման ռեֆլեքսը տևել է 200-250 մվ:

Երկրորդ փուլը շարժման փուլն է՝ պայմանավորված ռեֆլեքսային ռեակցիան ձկների մոտ բավականին արագ է զարգանում։ Անձեռնմխելի ձկների համար դրա առաջացման համար բավարար են երկուսից վեց ամրացումներ, կուրացած ձկների դեպքում սննդի ամրապնդման ալիքային ձևավորման վեց համակցություններից հետո մշակվել է սննդի ձեռքբերման կայուն որոնման ռեֆլեքս:

Փոքր pelagic planktivores ավելի զգայուն են մակերեւութային ալիքների նկատմամբ, մինչդեռ հատակին բնակվող խոշոր ձկները ավելի քիչ զգայուն են: Այսպիսով, միայն 1-3 մմ ալիքի բարձրությամբ կուրացած վերխովներն արդեն դրսևորվել են խթանի առաջին ներկայացումից հետո ցուցիչ ռեակցիա. Ծովային հատակի ձկները բնութագրվում են ծովի մակերեսի ուժեղ ալիքների նկատմամբ զգայունությամբ: 500 մ խորության վրա նրանց կողային գիծը գրգռվում է, երբ ալիքի բարձրությունը հասնում է 3 մ-ի, իսկ երկարությունը հասնում է 100 մ-ի: Որպես կանոն, ծովի մակերևույթի ալիքները առաջացնում են պտտվող շարժում: Հետևաբար, ալիքների ժամանակ ոչ միայն կողային գիծը: ձուկը հուզվում է, բայց նաև նրա լաբիրինթոսը: Փորձերի արդյունքները ցույց են տվել, որ լաբիրինթոսի կիսաշրջանաձև ջրանցքները արձագանքում են պտտվող շարժումներին, որոնցում ջրային հոսանքները ներառում են ձկան մարմինը: Ուտրիկուլուսը զգում է գծային արագացումը, որը տեղի է ունենում պոմպային գործընթացի ընթացքում: Փոթորիկի ժամանակ փոխվում է ինչպես միայնակ, այնպես էլ դպրոցական ձկների վարքագիծը։ Թույլ փոթորկի ժամանակ առափնյա գոտու պելագիկ տեսակները իջնում են ստորին շերտեր։ Երբ ալիքներն ուժեղ են, ձկները գաղթում են բաց ծով և գնում ավելի մեծ խորություններ, որտեղ ալիքների ազդեցությունն ավելի քիչ է նկատելի։ Ակնհայտ է, որ ուժեղ հուզմունքը ձկների կողմից գնահատվում է որպես անբարենպաստ կամ նույնիսկ վտանգավոր գործոն. Այն ճնշում է կերակրման վարքագիծը և ստիպում է ձկներին արտագաղթել: Անտրամաբանական փոփոխություններ ուտելու վարքագիծընկատվում են նաև ներքին ջրերում ապրող ձկնատեսակներում։ Ձկնորսները գիտեն, որ երբ ծովը խառնվում է, ձուկը դադարում է կծել:

Այսպիսով, ջրային մարմինը, որտեղ ապրում է ձուկը, մի քանի ուղիներով փոխանցվող տարբեր տեղեկատվության աղբյուր է։ Արտաքին միջավայրի տատանումների մասին ձկների նման տեղեկացվածությունը թույլ է տալիս ժամանակին և համարժեք արձագանքել դրանց՝ շարժողական ռեակցիաներով և վեգետատիվ ֆունկցիաների փոփոխություններով:

Ձկների ազդանշաններ. Ակնհայտ է, որ ձկներն իրենք տարբեր ազդանշանների աղբյուր են։ Նրանք ձայներ են արտադրում 20 Հց-ից մինչև 12 կՀց հաճախականության միջակայքում, թողնում են քիմիական հետք (ֆերոմոններ, կայրոմոններ) և ունեն իրենց էլեկտրական և հիդրոդինամիկ դաշտերը։ Ձկների ակուստիկ և հիդրոդինամիկ դաշտերը ստեղծվում են տարբեր ձևերով։

Ձկների հնչյունները բավականին բազմազան են, սակայն պայմանավորված ցածր ճնշումԴրանք կարելի է գրանցել միայն հատուկ բարձր զգայուն սարքավորումների միջոցով: Ձկների տարբեր տեսակների ձայնային ալիքների առաջացման մեխանիզմը կարող է տարբեր լինել (Աղյուսակ 2.5):

2.5. Ձկների ձայները և դրանց վերարտադրության մեխանիզմը

Ձկների ձայները հատուկ են տեսակներին: Բացի այդ, ձայնի բնույթը կախված է ձկան տարիքից և նրա տարիքից ֆիզիոլոգիական վիճակ. Հստակ տարբերվում են նաև դպրոցից և առանձին ձկներից եկող ձայները։ Օրինակ՝ ցողունի հնչյունները հիշեցնում են սուլոց։ Ծովատառեխի դպրոցի ձայնային նախշը կապված է ճռռոցի հետ: Սևծովյան հրաձիգը ձայներ է արձակում, որոնք հիշեցնում են հավի քրքջոցը: Քաղցրահամ ջրի թմբկահարն ինքն իրեն ճանաչում է թմբկահարելով: Խոզուկները, լոճերը և թեփուկ միջատները առաջացնում են մերկ ականջի համար ընկալելի ճռռոցներ։

Դեռևս դժվար է միանշանակ բնութագրել ձկների արձակած ձայների կենսաբանական նշանակությունը։ Նրանցից ոմանք ֆոնային աղմուկ են: Պոպուլյացիաներում, դպրոցներում, ինչպես նաև սեռական զուգընկերների միջև, ձկների ձայները կարող են նաև հաղորդակցական գործառույթ կատարել:

Աղմուկի ուղղության հայտնաբերումը հաջողությամբ օգտագործվում է արդյունաբերական ձկնորսության մեջ: Ձկների ձայնային ֆոնի գերազանցումը շրջակա միջավայրի աղմուկի նկատմամբ 15 դԲ-ից ոչ ավելի է: Նավի ֆոնային աղմուկը կարող է տասն անգամ ավելի մեծ լինել, քան ձկան ձայնային պատկերը։ Հետևաբար, ձուկ կրելը հնարավոր է միայն այն նավերից, որոնք կարող են աշխատել «լռության» ռեժիմով, այսինքն՝ անջատված շարժիչներով։

Այսպիսով, «ձկան պես համր» հայտնի արտահայտությունն ակնհայտորեն չի համապատասխանում իրականությանը։ Բոլոր ձկներն ունեն ձայնի ընդունման կատարյալ սարք: Բացի այդ, ձկները ակուստիկ և հիդրոդինամիկ դաշտերի աղբյուրներ են, որոնք նրանք ակտիվորեն օգտագործում են դպրոցում շփվելու, որսը հայտնաբերելու և հարազատներին զգուշացնելու համար։ հնարավոր վտանգև այլ նպատակներ։

Ինչպես հայտնի է, երկար ժամանակովձկները համարվում էին խուլ:
Այն բանից հետո, երբ գիտնականները փորձարկումներ կատարեցին այստեղ և արտերկրում` օգտագործելով պայմանավորված ռեֆլեքսների մեթոդը (մասնավորապես, փորձառվողների թվում էին կարասը, թառը, տենչը, ռուֆը և քաղցրահամ ջրի այլ ձկները), համոզիչ կերպով ապացուցվեց, որ ձկները լսում են, լսողության օրգանի սահմանները: վճռական էին նաև, իր ֆիզիոլոգիական գործառույթներև ֆիզիկական պարամետրեր:
Լսողությունը, տեսողության հետ մեկտեղ, հեռավոր (ոչ կոնտակտային) գործողության զգայարաններից ամենակարեւորն է, որի օգնությամբ ձկները նավարկում են իրենց միջավայրը: Առանց ձկների լսողական հատկությունների իմացության, անհնար է լիովին հասկանալ, թե ինչպես է պահպանվում կապը դպրոցում անհատների միջև, ինչպես են ձկները առնչվում ձկնորսական հանդերձանքին և ինչպիսին են կապը գիշատչի և որսի միջև: Պրոգրեսիվ բիոնիկան պահանջում է կուտակված բազմաթիվ փաստեր ձկների մեջ լսողության օրգանի կառուցվածքի և գործունեության վերաբերյալ:
Ուշադիր և խելամիտ ժամանցի ձկնորսները վաղուց օգտվում էին որոշ ձկների՝ աղմուկ լսելու կարողությունից։ Ահա թե ինչպես է ծնվել կատվաձուկը «կտորով» բռնելու մեթոդը։ Գորտը օգտագործվում է նաև վարդակում; Փորձելով ազատվել՝ գորտը, թաթերով թոթովելով, աղմուկ է ստեղծում, որը լավ գիտի կատվաձկանը, որը հաճախ հայտնվում է հենց այնտեղ։
Այսպիսով, ձկները լսում են. Եկեք նայենք նրանց լսողության օրգանին։ Ձկների մեջ դուք չեք կարող գտնել այն, ինչը կոչվում է լսողության կամ ականջի արտաքին օրգան: Ինչո՞ւ։
Այս գրքի սկզբում մենք նշեցինք ջրի ֆիզիկական հատկությունները՝ որպես ձայնի համար թափանցիկ ակուստիկ միջավայր: Որքա՜ն օգտակար կլիներ ծովերի և լճերի բնակիչների համար, որ կարողանան ականջները ծակել, ինչպես կաղնին կամ լուսանը, որպեսզի բռնեն հեռավոր խշշոց և ժամանակին հայտնաբերեն գաղտագողի թշնամուն: Բայց դժբախտություն – պարզվում է, որ ականջներ ունենալը տնտեսապես չէ շարժման համար։ Դուք նայե՞լ եք պիկին: Նրա ամբողջ փշրված մարմինը հարմարեցված է արագ արագացման և նետման համար. ոչ մի ավելորդ բան, որը կդժվարացնի շարժումը:
Ձկները չունեն նաև, այսպես կոչված, միջին ականջ, որը բնորոշ է ցամաքային կենդանիներին։ Երկրային կենդանիների մոտ միջին ականջի ապարատը խաղում է ձայնային թրթիռների մանրանկարչության և պարզապես ձևավորված հաղորդիչի դերը, որն իր աշխատանքն իրականացնում է թմբկաթաղանթի և լսողական ոսկրերի միջոցով: Ցամաքային կենդանիների միջին ականջի կառուցվածքը կազմող այս «մասերը» ունեն այլ նպատակ, այլ կառուցվածք և այլ անվանում ձկների մեջ։ Եվ ոչ պատահական: Արտաքին և միջին ականջն իր թմբկաթաղանթով կենսաբանորեն արդարացված չէ ջրի խիտ զանգվածի բարձր ճնշման պայմաններում, որն արագորեն մեծանում է խորության հետ։ Հետաքրքիր է նշել, որ ջրային կաթնասունների՝ կաթնասունների մոտ, որոնց նախնիները լքել են ցամաքը և վերադարձել ջուր, թմբկավոր խոռոչը ելք չունի դեպի դրս, քանի որ արտաքին լսողական ջրանցքը կամ փակ է կամ արգելափակված է ականջի խցանով:
Եվ այնուամենայնիվ ձկները լսողության օրգան ունեն։ Ահա դրա դիագրամը (տես նկարը): Բնությունը հոգ տարավ, որ սա շատ փխրուն, բարակ կազմակերպված օրգանբավականաչափ պաշտպանված էր, - դրանով նա կարծես ընդգծեց դրա կարևորությունը: (Եվ ես և դու ունենք առանձնապես հաստ ոսկոր, որը պաշտպանում է մեր ներքին ականջը): Ահա լաբիրինթոս 2 . Ձկների լսողական ունակությունը կապված է դրա հետ (կիսաշրջանաձեւ ջրանցքներ՝ հավասարակշռության անալիզատորներ)։ Ուշադրություն դարձրեք թվերով նշված բաժիններին 1 Եվ 3 . Սրանք լագենա և սակուլուս են՝ լսողական ընդունիչներ, ձայնային ալիքներ ընկալող ընկալիչներ։ Երբ փորձերից մեկի ժամանակ լաբիրինթոսի ստորին հատվածը` սակուլուսը և լագենան, հանվել են մանրաձուկներից, որոնք ունեն զարգացած սննդային ռեֆլեքս դեպի ձայնը, նրանք դադարել են արձագանքել ազդանշաններին:
Լսողական նյարդերի երկայնքով գրգռվածությունը փոխանցվում է ուղեղում տեղակայված լսողական կենտրոն, որտեղ տեղի են ունենում ստացված ազդանշանը պատկերի վերածելու և պատասխանի ձևավորման դեռևս անհայտ գործընթացները։
Ձկների լսողական օրգանների երկու հիմնական տեսակ կա՝ օրգաններ, որոնք կապ չունեն լողալու միզապարկի հետ և օրգաններ անբաժանելի մասն էորը լողալու միզապարկն է:

Լողալու միզապարկը միացված է ներքին ականջին, օգտագործելով վեբերյան ապարատը՝ չորս զույգ շարժական հոդակապ ոսկորներ: Եվ չնայած միջին ականջը ոչ մի ձուկ, նրանցից մի քանիսը (կիպրինիդներ, կատվաձկներ, խարասինիդներ, էլեկտրական օձաձկներ) ունեն դրա փոխարինող՝ լողալու միզապարկ և վեբերյան ապարատ։
Մինչ այժմ դուք գիտեիք, որ լողալու միզապարկը հիդրոստատիկ ապարատ է, որը կարգավորում է տեսակարար կշիռըմարմինը (և նաև այն փաստը, որ միզապարկը լիարժեք խաչաձուկ ձկան ապուրի կարևոր բաղադրիչն է): Բայց օգտակար է ավելին իմանալ այս օրգանի մասին։ Լողալու միզապարկը հանդես է գալիս որպես ձայների ընդունող և փոխարկիչ (նման է մեր ականջի թմբկաթաղանթին): Նրա պատերի թրթռումը փոխանցվում է Վեբերի ապարատի միջոցով և ձկան ականջի կողմից ընկալվում է որպես որոշակի հաճախականության և ինտենսիվության թրթռումներ: Ակուստիկ առումով լողալու միզապարկը ըստ էության նույնն է, ինչ ջրի մեջ տեղադրված օդային խցիկը. այստեղից էլ լողալու միզապարկի կարևոր ակուստիկ հատկությունները: Ջրի և օդի ֆիզիկական հատկությունների տարբերությունների պատճառով ակուստիկ ընդունիչ
ինչպես, օրինակ, բարակ ռետինե լամպը կամ լողալու միզապարկը, որը լցված է օդով և տեղադրված է ջրի մեջ, երբ միացված է խոսափողի դիֆրագմային, այն կտրուկ մեծացնում է դրա զգայունությունը: Ներքին ականջձուկը «խոսափող» է, որն աշխատում է լողալու միզապարկի հետ համատեղ: Գործնականում դա նշանակում է, որ թեև ջուր-օդ միջերեսը ուժեղորեն արտացոլում է ձայները, ձկները դեռ զգայուն են ձայների և մակերեսից եկող աղմուկի նկատմամբ:
Հայտնի ցեղատեսակը ձվադրման շրջանում շատ զգայուն է և վախենում է ամենափոքր աղմուկից։ Հին ժամանակներում արգելվում էր նույնիսկ զանգերը ղողանջել ցախի ձվադրման ժամանակ։
Լողալու միզապարկը ոչ միայն բարձրացնում է լսողության զգայունությունը, այլև ընդլայնում է հնչյունների ընկալվող հաճախականության տիրույթը: Կախված նրանից, թե 1 վայրկյանում քանի անգամ են կրկնվում ձայնային թրթռումները, չափվում է ձայնի հաճախականությունը՝ 1 թրթռում վայրկյանում – 1 հերց։ Գրպանի ժամացույցի ձայնը լսվում է 1500-ից 3000 հերց հաճախականության միջակայքում: Հեռախոսով պարզ, հասկանալի խոսքի համար բավական է 500-ից 2000 հերց հաճախականության միջակայքը: Այսպիսով, մենք կարող էինք հեռախոսով խոսել մանուկի հետ, քանի որ այս ձուկը արձագանքում է 40-ից 6000 Հերց հաճախականության տիրույթի ձայներին: Բայց եթե գուպիները «գան» հեռախոսի մոտ, նրանք կլսեն միայն այն ձայները, որոնք գտնվում են մինչև 1200 հերց տիրույթում: Գուպիներին բացակայում է լողացող միզապարկը, և նրանց լսողական համակարգը չի ընկալում ավելի բարձր հաճախականություններ:
Անցյալ դարի վերջում փորձարարները երբեմն հաշվի չէին առնում ձկների տարբեր տեսակների ձայները սահմանափակ հաճախականության տիրույթում ընկալելու ունակությունը և սխալ եզրակացություններ էին անում ձկների մեջ լսողության բացակայության մասին:
Առաջին հայացքից կարող է թվալ, որ ձկան լսողական օրգանի հնարավորությունները չեն կարող համեմատվել ծայրահեղ զգայուն ականջմարդ, ով կարող է հայտնաբերել աննշան ինտենսիվության ձայներ և տարբերակել հնչյունները, որոնց հաճախականությունը գտնվում է 20-ից մինչև 20000 հերց միջակայքում: Այնուամենայնիվ, ձկները հիանալի կողմնորոշված են իրենց հարազատ տարրերով, և երբեմն սահմանափակ հաճախականության ընտրողականությունը նպատակահարմար է դառնում, քանի որ դա թույլ է տալիս աղմուկի հոսքից մեկուսացնել միայն այն ձայները, որոնք օգտակար են դառնում անհատի համար:
Եթե ձայնը բնութագրվում է որևէ մեկ հաճախականությամբ, մենք ունենք մաքուր տոն: Մաքուր, անարատ տոն է ստացվում թյունինգի պատառաքաղի կամ ձայնի գեներատորի միջոցով: Մեզ շրջապատող հնչյունների մեծ մասը պարունակում է հաճախականությունների խառնուրդ, տոների և երանգների համադրություն:
Զարգացած սուր լսողության հուսալի նշան է հնչերանգները տարբերելու ունակությունը: Մարդու ականջն ի վիճակի է տարբերել մոտ կես միլիոն պարզ հնչերանգներ, որոնք տարբերվում են բարձրությամբ և ծավալով: Իսկ ձուկը?
Minnows-ը կարողանում է տարբերել հնչյունները տարբեր հաճախականություններ. Մարզվելով որոշակի տոնով, նրանք կարող են հիշել այդ տոնը և արձագանքել դրան մարզումից մեկից ինը ամիս անց: Որոշ անհատներ կարող են հիշել մինչև հինգ տոն, օրինակ՝ «do», «re», «mi», «fa», «sol», և եթե մարզման ժամանակ «սննդի» տոնը եղել է «re», ապա minnow-ն է՝ ի վիճակի է տարբերել այն հարևանից, ցածր «C» և ավելի բարձր «E»: Ավելին, 400-800 Հերց հաճախականության միջակայքում գտնվող միննոները կարողանում են տարբերակել հնչյունները, որոնք բարձրությամբ տարբերվում են կես տոնով: Բավական է ասել, որ դաշնամուրի ստեղնաշարը, որը բավարարում է մարդու ամենանուրբ լսողությունը, պարունակում է օկտավայի 12 կիսաձայն (երաժշտության մեջ երկուսի հաճախականության հարաբերակցությունը կոչվում է օկտավա): Դե, երևի մինոները նաև երաժշտականություն ունեն:
Համեմատած «լսող» միննոուի հետ, մակրոպոդը երաժշտական չէ: Այնուամենայնիվ, մակրոպոդը նաև առանձնացնում է երկու տոն, եթե դրանք միմյանցից 1 1/3 օկտավա հեռավորության վրա են: Կարելի է նշել օձաձուկը, որն ուշագրավ է ոչ միայն նրանով, որ գնում է հեռավոր ծովեր ձվադրելու, այլև այն պատճառով, որ կարողանում է տարբերել ձայները, որոնք հաճախականությամբ տարբերվում են օկտավայով։ Ձկների լսողության սրության և հնչերանգները հիշելու ունակության մասին վերը նշվածը մեզ ստիպում է նորովի վերընթերցել ավստրիացի հայտնի սկուբա ջրասուզակ Գ.Հասսի տողերը. և սկսեց պտտվել բարձրախոսի շուրջը։ Նրանք ինձնից մոտ երեք մետր հեռավորություն էին պահպանում ու լողում էին կարծես մեծ շուրջպարի մեջ։ Հավանական է, որ վալսի հնչյունները՝ դա Յոհան Շտրաուսի «Հարավային վարդեր»-ն էր, այս տեսարանի հետ կապ չունեին, և միայն հետաքրքրասիրությունը, կամ լավագույն դեպքում հնչյունները գրավում էին կենդանիներին: Բայց ձկան վալսի տպավորությունն այնքան ամբողջական էր, որ ես ավելի ուշ այն փոխանցեցի մեր ֆիլմում, ինչպես ինքս դիտեցի»:
Հիմա փորձենք ավելի մանրամասն հասկանալ՝ ո՞րն է ձկների լսողության զգայունությունը:
Հեռվից տեսնում ենք երկու հոգու, ովքեր խոսում են, տեսնում ենք նրանցից յուրաքանչյուրի դեմքի արտահայտությունը, ժեստերը, բայց նրանց ձայնն ընդհանրապես չենք լսում։ Ականջ հոսող ձայնային էներգիայի հոսքը այնքան փոքր է, որ այն չի առաջացնում լսողական սենսացիա:
Այս դեպքում լսողության զգայունությունը կարելի է գնահատել ականջի հայտնաբերած ձայնի ամենացածր ինտենսիվությամբ (բարձրությամբ): Այն ոչ մի դեպքում նույնը չէ տվյալ անհատի կողմից ընկալվող հաճախականությունների ողջ տիրույթում:
Մարդկանց մոտ հնչյունների նկատմամբ ամենաբարձր զգայունությունը դիտվում է 1000-ից 4000 հերց հաճախականության միջակայքում:
Փորձարկումներից մեկում առվակի թմբիկը ընկալել է ամենաթույլ ձայնը 280 հերց հաճախականությամբ: 2000 հերց հաճախականությամբ նրա լսողական զգայունությունը կիսով չափ կրճատվել է։ Ընդհանուր առմամբ, ձկներն ավելի լավ են լսում ցածր ձայները:
Իհարկե, լսողության զգայունությունը չափվում է ոմանց կողմից մուտքի մակարդակ, ընդունված որպես զգայունության շեմ: Քանի որ բավարար ինտենսիվության ձայնային ալիքը բավականին նկատելի ճնշում է առաջացնում, պայմանավորվածություն է ձեռք բերվել սահմանել ձայնի ամենափոքր շեմային ուժը (կամ բարձրությունը) ճնշման միավորներով: Նման միավորը ակուստիկ բար է: Մարդու նորմալ ականջը սկսում է հայտնաբերել ձայնը, որի ճնշումը գերազանցում է 0,0002 բարը: Հասկանալու համար, թե որքան աննշան է այս արժեքը, եկեք բացատրենք, որ գրպանի ժամացույցի ձայնը, որը սեղմված է ականջին, ճնշում է թմբկաթաղանթի վրա, որը գերազանցում է շեմը 1000 անգամ: Շատ «հանգիստ» սենյակում ձայնի ճնշման մակարդակը գերազանցում է շեմը 10 անգամ: Սա նշանակում է, որ մեր ականջը ձայնագրում է ձայնային ֆոն, որը մենք երբեմն գիտակցաբար չենք կարողանում գնահատել: Համեմատության համար նշենք, որ ականջի թմբկաթաղանթը ցավ է զգում, երբ ճնշումը գերազանցում է 1000 բարը: Մենք այնպիսի հզոր ձայն ենք զգում, երբ կանգնում ենք օդ բարձրացող ռեակտիվ ինքնաթիռից ոչ հեռու։
Մենք տվել ենք այս բոլոր թվերը և մարդու լսողության զգայունության օրինակները միայն ձկների լսողական զգայունության հետ համեմատելու համար: Բայց պատահական չէ, որ ասում են, թե ցանկացած համեմատություն կաղ է։ Ձկների ջրային միջավայրը և լսողական օրգանի կառուցվածքային առանձնահատկությունները նկատելի ճշգրտումներ են կատարում համեմատական չափումների մեջ: Այնուամենայնիվ, շրջակա միջավայրի ճնշման բարձրացման պայմաններում նկատելիորեն նվազում է նաև մարդու լսողության զգայունությունը։ Ինչ էլ որ լինի, գաճաճ կատվաձկան լսողության զգայունությունը ավելի վատ չէ, քան մարդկանցը: Սա զարմանալի է թվում, մանավանդ, որ ձկներն իրենց ներքին ականջում չունեն Կորտիի օրգան՝ ամենազգայուն, նուրբ «սարքը», որը մարդկանց մեջ լսողության իրական օրգանն է։

Ամեն ինչ այսպես է՝ ձուկը լսում է ձայնը, ձուկը տարբերում է մի ազդանշանը մյուսից հաճախականությամբ և ինտենսիվությամբ։ Բայց դուք միշտ պետք է հիշեք, որ ձկների լսողական ունակությունները նույնը չեն ոչ միայն տեսակների, այլև նույն տեսակի անհատների միջև: Եթե դեռ կարելի է խոսել մարդու ինչ-որ «միջին» ականջի մասին, ապա ձկան լսողության հետ կապված՝ որևէ ձևանմուշ կիրառելի չէ, քանի որ ձկների լսողության առանձնահատկությունները որոշակի միջավայրում կյանքի արդյունք են։ Հարց կարող է առաջանալ՝ ինչպե՞ս է ձուկը գտնում ձայնի աղբյուրը։ Ազդանշանը լսելը բավական չէ, պետք է կենտրոնանալ դրա վրա։ Կենսական նշանակություն ունի կարասի համար, որը հասել է ահռելի վտանգի ազդանշանի՝ պիկի սննդային հուզմունքի ձայնին, տեղայնացնել այս ձայնը:
Ուսումնասիրված ձկների մեծամասնությունը ունակ է տեղայնացնել ձայները տարածության մեջ այն աղբյուրներից, որոնք մոտավորապես հավասար են ձայնային ալիքի երկարությանը: Մեծ հեռավորությունների վրա ձկները սովորաբար կորցնում են ձայնի աղբյուրի ուղղությունը որոշելու և պտտվող, որոնողական շարժումներ կատարելու ունակությունը, որոնք կարող են վերծանվել որպես «ուշադրության» ազդանշան: Տեղայնացման մեխանիզմի գործողության այս առանձնահատկությունը բացատրվում է ձկների մեջ երկու ընդունիչների՝ ականջի և կողային գծի անկախ գործարկմամբ։ Ձկան ականջը հաճախ աշխատում է լողալու միզապարկի հետ համատեղ և ընկալում է ձայնային թրթռումները հաճախականությունների լայն շրջանակում: Կողային գիծը գրանցում է ջրի մասնիկների ճնշումը և մեխանիկական տեղաշարժը: Անկախ նրանից, թե որքան փոքր են ձայնային ճնշման հետեւանքով առաջացած ջրի մասնիկների մեխանիկական տեղաշարժերը, դրանք պետք է բավարար լինեն կենդանի «սեյսմոգրաֆների»՝ կողային գծի զգայուն բջիջների կողմից նշվելու համար: Ըստ երևույթին, ձուկը տիեզերքում ցածր հաճախականության ձայնի աղբյուրի գտնվելու մասին տեղեկատվություն է ստանում միանգամից երկու ցուցիչով՝ տեղաշարժի (կողային գիծ) և ճնշման (ականջի) քանակով։ Իրականացվել են հատուկ փորձեր՝ պարզելու գետի ափերի կարողությունը՝ հայտնաբերելու ստորջրյա ձայների աղբյուրները, որոնք արձակվում են մագնիտոֆոնի և անջրանցիկ դինամիկ ականջակալների միջոցով: Կերակրման նախկինում ձայնագրված ձայները հնչում էին լողավազանի ջրի մեջ՝ կերակուրների բռնում և մանրացում: Ակվարիումի այս տեսակի փորձը մեծապես բարդանում է նրանով, որ լողավազանի պատերից բազմաթիվ արձագանքներ կարծես քսում և խլացնում են հիմնական ձայնը: Նմանատիպ ազդեցություն է նկատվում ցածր կամարակապ առաստաղով ընդարձակ սենյակում: Այնուամենայնիվ, թառերը ցույց տվեցին ձայնի աղբյուրը մինչև երկու մետր հեռավորությունից ուղղորդված հայտնաբերելու ունակություն:
Սննդի հետ կապված ռեֆլեքսների մեթոդը օգնեց ակվարիումում հաստատել, որ կարասը և կարպը կարող են նաև որոշել ձայնի աղբյուրի ուղղությունը: Մի քանի ծովային ձուկ(սկումբրիա, ռուլեն, մուլետ) ակվարիումում և ծովում կատարած փորձերի ժամանակ նրանք հայտնաբերել են ձայնի աղբյուրի գտնվելու վայրը 4-7 մետր հեռավորությունից:
Բայց այն պայմանները, որոնցում փորձարկումներ են իրականացվում ձկների այս կամ այն ակուստիկ ունակությունը որոշելու համար, դեռևս պատկերացում չեն տալիս, թե ինչպես է ձայնային ազդանշանն իրականացվում ձկների մեջ բնական միջավայրում, որտեղ շրջակա միջավայրի ֆոնային աղմուկը բարձր է: Օգտակար տեղեկատվություն կրող ձայնային ազդանշանը իմաստ ունի միայն այն դեպքում, երբ այն հասնում է ընդունիչին չաղավաղված ձևով, և այս հանգամանքը հատուկ բացատրություն չի պահանջում։
Փոքր դպրոցներում ակվարիումում պահվող փորձարարական ձկները, այդ թվում՝ խոզուկը և գետի թառը, զարգացրել են պայմանավորված սննդի ռեֆլեքս: Ինչպես նկատել եք, սննդի ռեֆլեքսն ի հայտ է գալիս բազմաթիվ փորձերի ժամանակ։ Բանն այն է, որ կերակրման ռեֆլեքսը ձկների մոտ արագ է զարգանում, և դա ամենակայունն է։ Ջրհոսները դա լավ գիտեն: Նրանցից ով չի կատարել մի պարզ փորձ՝ կերակրել ձկներին արյան որդերով, միաժամանակ դիպչել ակվարիումի ապակու վրա։ Մի քանի անգամ կրկնելուց հետո, լսելով ծանոթ թակոց, ձկները միասին շտապում են «սեղանի մոտ»՝ նրանք զարգացրել են կերակրման ռեֆլեքսը պայմանավորված ազդանշանին:
Վերոնշյալ փորձի ժամանակ տրվել են երկու տեսակի պայմանական սննդի ազդանշաններ՝ մեկ տոնով ձայնային ազդանշան 500 հերց հաճախականությամբ, որը ռիթմիկ կերպով արտանետվում է ականջակալի միջոցով՝ օգտագործելով ձայնային գեներատոր, և աղմուկի «փունջ», որը բաղկացած է նախապես ձայնագրված հնչյուններից։ մագնիտոֆոն, որը տեղի է ունենում անհատների կերակրման ժամանակ: Աղմուկային միջամտություն ստեղծելու համար ակվարիում բարձրությունից ջրի հոսք է լցվել։ Նրա ստեղծած ֆոնային աղմուկը, ինչպես ցույց տվեցին չափումները, պարունակում էր ձայնային սպեկտրի բոլոր հաճախականությունները: Պետք էր պարզել, թե արդյոք ձկներն ի վիճակի են մեկուսացնել սննդի ազդանշանը և արձագանքել դրան քողարկման պայմաններում։
Պարզվել է, որ ձկները կարողանում են աղմուկից մեկուսացնել օգտակար ազդանշանները։ Ավելին, ձուկը հստակ ճանաչեց մոնոֆոնիկ ձայնը, որը հնչում էր ռիթմիկորեն, նույնիսկ այն ժամանակ, երբ թափվող ջրի կաթիլը «խցանեց» այն։
Ձկների (ինչպես մարդիկ) ձայները (խշխշոց, խշշոց, խշշոց, կարկաչ, ֆշշոց և այլն) հնչում են միայն այն դեպքերում, երբ դրանք գերազանցում են շրջապատող աղմուկի մակարդակը:
Այս և նմանատիպ այլ փորձերը ապացուցում են ձկների լսողության կարողությունը՝ առանձնացնելու կենսական ազդանշանները տվյալ տեսակի անհատի համար անօգուտ մի շարք ձայներից և աղմուկներից, որոնք առատորեն առկա են բնական պայմաններըցանկացած ջրային մարմնում, որն ունի կյանք:
Մի քանի էջերում մենք ուսումնասիրեցինք ձկների լսողական հնարավորությունները: Ակվարիումի սիրահարները, եթե ունեն պարզ և մատչելի գործիքներ, որոնք կքննարկենք համապատասխան գլխում, կարող են ինքնուրույն կատարել մի քանի պարզ փորձեր. կամ ձկների՝ այլ «անպետք» աղմուկի ֆոնին նման ձայներ արձակելու ունակությունը, կամ որոշակի տեսակի ձկան լսողության սահմանաչափի հայտնաբերումը և այլն։
Շատ բան դեռ անհայտ է, շատ բան պետք է հասկանալ ձկների լսողական ապարատի կառուցվածքի և շահագործման մեջ:
Կոդի և ծովատառեխի հնչյունները լավ ուսումնասիրված են, բայց նրանց լսողությունը չի ուսումնասիրվել. այլ ձկների մեջ ճիշտ հակառակն է։ Գոբիների ընտանիքի ներկայացուցիչների ակուստիկ հնարավորությունները ավելի լիարժեք են ուսումնասիրվել։ Այսպիսով, նրանցից մեկը՝ սև գոբին, ընկալում է 800-900 հերց հաճախականությունը չգերազանցող ձայներ։ Այն ամենը, ինչ դուրս է գալիս այս հաճախականության արգելքից, չի «դիպչում» ցուլին։ Նրա լսողական կարողությունները թույլ են տալիս նրան ընկալել խռպոտ, ցածր մռնչյունը, որն արձակում է իր հակառակորդը լողացող միզապարկի միջոցով. որոշակի իրավիճակում այս տրտնջալը կարող է վերծանվել որպես սպառնալիքի ազդանշան: Բայց ձայների բարձր հաճախականության բաղադրիչները, որոնք առաջանում են ցուլերի կերակրման ժամանակ, նրանց կողմից չեն ընկալվում: Եվ պարզվում է, որ ինչ-որ խորամանկ ցուլի համար, եթե նա ուզում է առանձին հյուրասիրել իր որսը, ուղղակի հաշվարկը մի քիչ ավել ուտելն է. բարձր տոններ- նրա ցեղակիցները (նույն ինքը՝ մրցակիցները) նրան չեն լսի և չեն գտնի: Սա, իհարկե, կատակ է: Բայց էվոլյուցիայի գործընթացում ձևավորվեցին ամենաանսպասելի հարմարվողականությունները, որոնք առաջացել էին համայնքում ապրելու և գիշատիչից իր զոհից կախված լինելու անհրաժեշտությունից, թույլ անհատից՝ ավելի ուժեղ մրցակցից և այլն: Եվ առավելությունները, նույնիսկ փոքրերը, տեղեկատվության ստացման մեթոդները (լավ լսողություն, հոտառություն, ավելի սուր տեսողություն և այլն) օրհնություն են դարձել տեսակի համար։
Հաջորդ գլխում մենք ցույց կտանք, որ ձայնային ազդանշաններն այնքան մեծ նշանակություն ունեն ձկների թագավորության կյանքում, ինչը մինչև վերջերս նույնիսկ չէր էլ կասկածվում:

Ջուրը ձայների պահապանն է ......................................................................................... 9
Ինչպե՞ս են ձկները լսում: ........................................................................................................... 17
Առանց բառերի լեզուն զգացմունքների լեզու է........................................................................................... 29

«Խլե՞լ» ձկների մեջ. ...................................................... .......................................................... ............. 35
Ձուկ «Էսպերանտո» .............................................. .......................................................... ............. ............ 37
Կծել ձկան վրա: ...................................................... .......................................................... ................................. 43
Մի անհանգստացեք, շնաձկները գալիս են: ...................................................... ................................................... 48
Ձկների «ձայների» մասին և ինչ է դա նշանակում
և ինչ հետևում է դրանից ...................................................... .......................................................... .......... ........... 52
Ձկների ազդանշաններ՝ կապված վերարտադրության հետ .............................................. ................................................ 55
Ձկների «ձայները» պաշտպանության և հարձակման ժամանակ ................................................ .......................................... 64
Բարոնի անարժան մոռացված հայտնագործությունը
Մյունհաուզեն ..................................................... .......................................................... ................................. 74
«Կարգերի աղյուսակը» ձկների դպրոցում .......................................... .......................................................... .................. .. 77
Միգրացիոն երթուղիների ակուստիկ նշաձողերը ...................................... ...................................... 80
Լողալու միզապարկը բարելավվում է
սեյսմոգրաֆ ..................................................... ...................................................... ................................... 84
Ակուստիկա, թե էլեկտրականություն. ...................................................... .......................................... 88
Ձկների «ձայն» ուսումնասիրելու գործնական օգուտների մասին
և լսողություն................................................................................................................................... 97
«Կներեք, չե՞ք կարող ավելի մեղմ լինել մեզ հետ…»: ...................................................... ...... ................97
Ձկնորսները գիտնականներին խորհուրդ են տվել. գիտնականները առաջ են շարժվում ...................................... .... ................. 104
Հաշվետվություն հոդերի խորքից ...................................... ...................................................... ..................... 115
Ակուստիկ ականներ և քանդող ձուկ................................................ ...................... 120
Ձկների բիոակուստիկան բիոնիկայի պաշարում................................. .......................................... 124
Սիրողական ստորջրյա որսորդի համար
հնչյուններ .................................................................................................................................. 129
Առաջարկվող ընթերցում ...................................................... ................................................... ......... 143

Ձկների լսողության օրգանները նույնպես ընկալում են թրթռումները ջրային միջավայրում, բայց միայն ավելի բարձր հաճախականությամբ, ներդաշնակ կամ ձայնային: Նրանք կառուցված են ավելի պարզ, քան մյուս կենդանիները:

Ձկները չունեն ոչ արտաքին, ոչ էլ միջին ականջ, նրանք առանց դրանց էլ անում են ջրի ձայնի բարձր թափանցելիության պատճառով: Գանգի ոսկրային պատի մեջ կա միայն թաղանթային լաբիրինթոսը կամ ներքին ականջը։

Ձկները լսում են, և շատ լավ, ուստի ձկնորսը պետք է լիակատար լռություն պահպանի ձկնորսության ժամանակ: Ի դեպ, այս մասին հայտնի դարձավ միայն վերջերս։ Մի 35-40 տարի առաջ կարծում էին, որ ձկները խուլ են։

Զգայունության առումով ձմռանը առաջին պլան են մղվում լսողությունը և կողային գիծը։ Այստեղ պետք է նշել, որ արտաքին ձայնային թրթռումները և աղմուկը սառցե և ձյան ծածկույթի միջով շատ ավելի քիչ չափով ներթափանցում են ձկան միջավայր: Սառույցի տակ գտնվող ջրում գրեթե բացարձակ լռություն է։ Իսկ նման պայմաններում ձուկն ավելի շատ ապավինում է իր լսողությանը։ Լսողության օրգանը և կողային գիծն օգնում են ձկներին այս թրթուրների թրթռանքների միջոցով որոշել այն վայրերը, որտեղ արյունատար որդերը կուտակվում են ստորին հողում։ Եթե հաշվի առնենք նաև, որ ձայնային թրթռումները ջրում թուլանում են 3,5 հազար անգամ ավելի դանդաղ, քան օդում, պարզ է դառնում, որ ձկներն ի վիճակի են զգալի հեռավորության վրա հայտնաբերել արյունատար որդերի շարժումները հատակի հողում։
Թաղվելով տիղմի շերտի մեջ՝ թրթուրները ամրացնում են անցուղիների պատերը թքագեղձերի կարծրացող սեկրեցներով և իրենց մարմիններով ալիքային տատանողական շարժումներ են կատարում (Նկար.)՝ փչելով և մաքրելով իրենց տունը։ Դրանից ակուստիկ ալիքներ են արտանետվում շրջակա տարածություն, և դրանք ընկալվում են ձկան կողային գծով և լսողությամբ:
Այսպիսով, որքան շատ են արյունատար որդերը ներքևի հողում, այնքան ավելի շատ ակուստիկ ալիքներ են բխում դրանից, և այնքան ավելի հեշտ է ձկների համար հայտնաբերել թրթուրներն իրենք:

Բոլորը գիտեն, որ կատուները ականջներ ունեն գլխի վերևում, իսկ կապիկները, ինչպես և մարդիկ, ունեն ականջներ իրենց գլխի երկու կողմերում: Որտե՞ղ են ձկան ականջները: Իսկ ընդհանրապես, ունե՞ն դրանք։

Ձուկն ականջ ունի! ասում է իխտիոլոգիայի լաբորատորիայի գիտաշխատող Յուլիա Սապոժնիկովան։ Միայն նրանք չունեն արտաքին ականջ, այն նույն պիննան, որը մենք սովոր ենք տեսնել կաթնասունների մոտ։

Որոշ ձկներ չունեն ականջ, որի մեջ կլինեն լսողական ոսկորներ՝ մուրճը, բշտիկները, ինչպես նաև մարդու ականջի բաղադրիչները: Բայց բոլոր ձկներն ունեն ներքին ականջ, և այն նախագծված է շատ հետաքրքիր ձևով։

Ձկան ականջներն այնքան փոքր են, որ տեղավորվում են մանր մետաղական «պլանշետների» վրա, որոնցից մեկ տասնյակը հեշտությամբ կարող է տեղավորվել մարդու ձեռքի ափի մեջ։

Ձկան ներքին ականջի տարբեր հատվածների վրա կիրառվում է ոսկե երեսպատում: Ոսկեզօծ ձկան այս ականջները այնուհետև հետազոտվում են էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ: Միայն ոսկեզօծումը թույլ է տալիս մարդուն տեսնել ձկան ներքին ականջի մանրամասները: Դուք նույնիսկ կարող եք լուսանկարել դրանք ոսկե շրջանակում:

Խիճը (օտոլիտ), հիդրոդինամիկ և ձայնային ալիքների ազդեցությամբ, կատարում է տատանողական շարժումներ, իսկ ամենանուրբ զգայական մազերը բռնում են դրանք և ազդանշաններ փոխանցում ուղեղին։

Ձուկն այսպես է տարբերում հնչյունները։

Ականջի խճաքարը շատ հետաքրքիր օրգան է ստացվել։ Օրինակ, եթե դուք բաժանեք այն, դուք կարող եք տեսնել օղակներ չիպի վրա:

Սրանք տարեկան օղակներ են, ինչպես կտրված ծառերի վրա հայտնաբերված օղակները: Հետևաբար, ականջի քարի օղակներով, ինչպես կշեռքի օղակները, կարող եք որոշել, թե քանի տարեկան է ձուկը:

Ձկներն ունեն ձայնային ազդանշաններ ընկալելու երկու համակարգ՝ այսպես կոչված ներքին ականջը և կողային գծի օրգանները։ Ներքին ականջը գտնվում է գլխի ներսում (այդ պատճառով էլ կոչվում է ներքին ականջ) և ունակ է ընկալել տասնյակ հերցից մինչև 10 կՀց հաճախականությամբ հնչյուններ։ Կողային գիծը ընկալում է միայն ցածր հաճախականության ազդանշաններ՝ մի քանիից մինչև 600 հերց: Սակայն երկու լսողական համակարգերի՝ ներքին ականջի և կողային գծի միջև եղած տարբերությունները չեն սահմանափակվում ընկալվող հաճախականությունների տարբերությամբ: Առավել հետաքրքիրն այն է, որ այս երկու համակարգերը արձագանքում են ձայնային ազդանշանի տարբեր բաղադրիչներին, և դա որոշում է դրանց տարբեր իմաստձկների վարքի մեջ.

Ձկների մեջ լսողության և հավասարակշռության օրգանները ներկայացված են ներքին ականջով, նրանք չունեն արտաքին ականջ: Ներքին ականջը բաղկացած է երեք կիսաշրջանաձև ջրանցքներից՝ ամպուլներով, օվալաձև պարկից և պրոեկցիայով կլոր պարկից (լագենա)։ Ձկները միակ ողնաշարավորներն են, որոնք ունեն երկու կամ երեք զույգ օտոլիտներ կամ ականջի քարեր, որոնք օգնում են պահպանել որոշակի դիրք տարածության մեջ: Շատ ձկներ կապ ունեն ներքին ականջի և լողալու միզապարկի միջև հատուկ ոսկրերի շղթայի միջոցով (վեբերյան ապարատ՝ ցիպրինիդներից, լոճերից և կատվաձկներից) կամ լողալու միզապարկի առաջընթաց պրոցեսների միջոցով, որոնք հասնում են լսողական պարկուճին (ծովատառեխ, անչոուս, ձողաձուկ, շատերը): ծովային խաչաձևեր, ժայռային թառեր):

միայն ներքին

Կարո՞ղ են ձկները լսել:

«Ձկան պես համր» ասացվածքը վաղուց կորցրել է իր արդիականությունը գիտական տեսանկյունից։ Ապացուցված է, որ ձկները ոչ միայն իրենք կարող են ձայներ արձակել, այլև լսել: Երկար ժամանակ բանավեճ է եղել այն մասին, թե արդյոք ձկները լսում են: Այժմ գիտնականների պատասխանը հայտնի է և միանշանակ՝ ձկները ոչ միայն լսելու ունակություն ունեն և ունեն դրա համար համապատասխան օրգաններ, այլ նրանք իրենք էլ կարող են միմյանց հետ շփվել ձայների միջոցով։

Մի փոքր տեսություն ձայնի էության մասին

Ֆիզիկոսները վաղուց հաստատել են, որ ձայնը ոչ այլ ինչ է, քան միջավայրի (օդ, հեղուկ, պինդ) պարբերաբար կրկնվող սեղմման ալիքների շղթա։ Այլ կերպ ասած, ձայները ջրի մեջ նույնքան բնական են, որքան նրա մակերեսին: Ջրի մեջ ձայնային ալիքները, որոնց արագությունը որոշվում է սեղմման ուժով, կարող են տարածվել տարբեր հաճախականություններով.

ձկների մեծ մասն ընկալում է ձայնային հաճախականություններ 50-3000 Հց միջակայքում,
թրթռումները և ինֆրաձայները, որոնք վերաբերում են ցածր հաճախականության թրթռումներին մինչև 16 Հց, չեն ընկալվում բոլոր ձկների կողմից,
ձկներն ի վիճակի են ընկալել ուլտրաձայնային ալիքները, որոնց հաճախականությունը գերազանցում է 20,000 Հց) - այս հարցը դեռ ամբողջությամբ ուսումնասիրված չէ, հետևաբար, ստորջրյա բնակիչների մոտ նման ունակության առկայության վերաբերյալ համոզիչ ապացույցներ ձեռք չեն բերվել:

Հայտնի է, որ ձայնը ջրում չորս անգամ ավելի արագ է տարածվում, քան օդում կամ այլ գազային միջավայրում։ Սա է պատճառը, որ ձկները ձայներ են ստանում, որոնք արտաքինից աղավաղված են մտնում ջուրը։ Ցամաքի բնակիչների համեմատ ձկների լսողությունը այնքան էլ սուր չէ: Այնուամենայնիվ, կենդանաբանների փորձերը ցույց են տվել շատ Հետաքրքիր փաստերՄասնավորապես, ստրուկների որոշ տեսակներ կարող են տարբերակել նույնիսկ կիսատոններ:

Ավելին կողմնակի գծի մասին

Գիտնականները ձկների մեջ այս օրգանը համարում են ամենահին զգայական կազմավորումներից մեկը։ Այն կարելի է համարել ունիվերսալ, քանի որ կատարում է ոչ թե մեկ, այլ միանգամից մի քանի գործառույթ՝ ապահովելով ձկների բնականոն գործունեությունը։

Կողային համակարգի մորֆոլոգիան բոլոր ձկնատեսակների մոտ նույնը չէ: Կան տարբերակներ.

Ձկան մարմնի վրա կողային գծի հենց տեղակայումը կարող է վերաբերել տեսակի կոնկրետ առանձնահատկությունին.
Բացի այդ, հայտնի են ձկների տեսակներ, որոնք ունեն երկու կամ ավելի կողային գծեր երկու կողմից,
Ոսկրային ձկների մոտ կողային գիծը սովորաբար անցնում է մարմնի երկայնքով: Ոմանց համար այն շարունակական է, ոմանց համար՝ ընդհատվող և նման է կետագծի,
Որոշ տեսակների մոտ կողային գծի ջրանցքները թաքնված են մաշկի ներսում կամ բաց են անցնում մակերեսի երկայնքով:

Մնացած բոլոր առումներով ձկների մեջ այս զգայական օրգանի կառուցվածքը նույնական է և բոլոր տեսակի ձկների դեպքում այն գործում է նույն կերպ։

Այս օրգանը արձագանքում է ոչ միայն ջրի սեղմմանը, այլեւ այլ գրգռիչների՝ էլեկտրամագնիսական, քիմիական։ Հիմնական դերըԴրանում իրենց դերն ունեն նեյրոմաստները, որոնք բաղկացած են այսպես կոչված մազային բջիջներից։ Նեյրոմաստների կառուցվածքը հենց պարկուճ է (լորձաթաղանթային մաս), որի մեջ ընկղմված են զգայուն բջիջների իրական մազերը։ Քանի որ նեյրոմաստներն իրենք փակ են, դրանք արտաքին միջավայրի հետ կապված են կշեռքի միկրոանցքերի միջոցով։ Ինչպես գիտենք, նեյրոմաստները նույնպես կարող են բաց լինել։ Սրանք բնորոշ են ձկների այն տեսակներին, որոնց կողային գծի ջրանցքները տարածվում են գլխի վրա:

Իխտիոլոգների կողմից իրականացված բազմաթիվ փորձերի ընթացքում ք տարբեր երկրներՀաստատ հաստատվեց, որ կողային գիծը ընկալում է ցածր հաճախականության թրթռումներ, ոչ միայն ձայնային ալիքներ, այլև այլ ձկների շարժումից ալիքներ:

Ինչպես են լսողության օրգանները զգուշացնում ձկներին վտանգի մասին

Բնության մեջ, ինչպես նաև տնային ակվարիումում, ձկները համարժեք միջոցներ են ձեռնարկում, երբ լսում են ամենահեռավոր վտանգի ձայները: Մինչ ծովի կամ օվկիանոսի այս հատվածում փոթորիկը դեռ նոր է սկսվում, ձկները ժամանակից շուտ փոխում են իրենց վարքը. որոշ տեսակներ սուզվում են հատակը, որտեղ ալիքների տատանումները ամենափոքրն են. մյուսները գաղթում են հանգիստ վայրեր:

Ջրի անբնական տատանումները ծովերի բնակիչների կողմից դիտվում է որպես մոտեցող վտանգ, և նրանք չեն կարող չարձագանքել դրան, քանի որ ինքնապահպանման բնազդը բնորոշ է մեր մոլորակի ողջ կյանքին:

Գետերում ձկների վարքային ռեակցիաները կարող են տարբեր լինել։ Մասնավորապես, ջրի մեջ ամենափոքր խանգարման դեպքում (օրինակ՝ նավակից) ձկները դադարում են ուտել։ Սա փրկում է նրան ձկնորսի կողմից կուրվելու վտանգից:

Ձկների լսողական օրգանը ներկայացված է միայն ներքին ականջով և բաղկացած է լաբիրինթոսից, ներառյալ գավիթը և երեք կիսաշրջանաձև ջրանցքները, որոնք տեղակայված են երեք ուղղահայաց հարթություններում: Թաղանթային լաբիրինթոսի ներսում գտնվող հեղուկը պարունակում է լսողական խճաքարեր (օտոլիտներ), որոնց թրթռումները ընկալվում են լսողական նյարդի կողմից։ Ձկները ոչ արտաքին ականջ ունեն, ոչ էլ թմբկաթաղանթ։ Ձայնային ալիքները փոխանցվում են անմիջապես հյուսվածքի միջոցով: Ձկների լաբիրինթոսը նաև ծառայում է որպես հավասարակշռության օրգան։ Կողային գիծը թույլ է տալիս ձկներին նավարկել, զգալ ջրի հոսքը կամ տարբեր առարկաների մոտենալը մթության մեջ։ Կողային գծի օրգանները գտնվում են մաշկի մեջ ընկղմված ջրանցքում, որը կշեռքի անցքերով հաղորդակցվում է արտաքին միջավայրի հետ։ Ջրանցքը պարունակում է նյարդային վերջավորություններ: Ձկների լսողության օրգանները նույնպես ընկալում են թրթռումները ջրային միջավայրում, բայց միայն ավելի բարձր հաճախականությամբ, ներդաշնակ կամ ձայնային: Նրանք կառուցված են ավելի պարզ, քան մյուս կենդանիները: Ձկները չունեն ոչ արտաքին, ոչ էլ միջին ականջ, նրանք առանց դրանց էլ անում են ջրի ձայնի բարձր թափանցելիության պատճառով: Գանգի ոսկրային պատի մեջ կա միայն թաղանթային լաբիրինթոսը կամ ներքին ականջը։ Ձկները լսում են, և շատ լավ, ուստի ձկնորսը պետք է լիակատար լռություն պահպանի ձկնորսության ժամանակ: Ի դեպ, այս մասին հայտնի դարձավ միայն վերջերս։ Մի 35-40 տարի առաջ կարծում էին, որ ձկները խուլ են։ Զգայունության առումով ձմռանը առաջին պլան են մղվում լսողությունը և կողային գիծը։ Այստեղ պետք է նշել, որ արտաքին ձայնային թրթռումները և աղմուկը սառցե և ձյան ծածկույթի միջով շատ ավելի քիչ չափով ներթափանցում են ձկան միջավայր: Սառույցի տակ գտնվող ջրում գրեթե բացարձակ լռություն է։ Իսկ նման պայմաններում ձուկն ավելի շատ ապավինում է իր լսողությանը։ Լսողության օրգանը և կողային գիծն օգնում են ձկներին այս թրթուրների թրթռանքների միջոցով որոշել այն վայրերը, որտեղ արյունատար որդերը կուտակվում են ստորին հողում։

Ձկները լսողություն ունե՞ն:

Եթե հաշվի առնենք նաև, որ ձայնային թրթռումները ջրում թուլանում են 3,5 հազար անգամ ավելի դանդաղ, քան օդում, պարզ է դառնում, որ ձկներն ի վիճակի են զգալի հեռավորության վրա հայտնաբերել արյունատար որդերի շարժումները հատակի հողում։ Թաղվելով տիղմի շերտի մեջ՝ թրթուրները ամրացնում են անցուղիների պատերը թքագեղձերի կարծրացող սեկրեցներով և իրենց մարմիններով ալիքային տատանողական շարժումներ են կատարում (Նկար.)՝ փչելով և մաքրելով իրենց տունը։ Դրանից ակուստիկ ալիքներ են արտանետվում շրջակա տարածություն, և դրանք ընկալվում են ձկան կողային գծով և լսողությամբ: Այսպիսով, որքան շատ են արյունատար որդերը ներքևի հողում, այնքան ավելի շատ ակուստիկ ալիքներ են բխում դրանից, և այնքան ավելի հեշտ է ձկների համար հայտնաբերել թրթուրներն իրենք:

միայն ներքին

Բաժին 2

ԻՆՉՊԵՍ ՁԿՆԵՐԸ ԼՍՈՒՄ ԵՆ

Ինչպես գիտեք, երկար ժամանակ ձկները խուլ էին համարվում։
Այն բանից հետո, երբ գիտնականները փորձարկումներ կատարեցին այստեղ և արտերկրում` օգտագործելով պայմանավորված ռեֆլեքսների մեթոդը (մասնավորապես, փորձառվողների թվում էին կարասը, թառը, տենչը, ռուֆը և քաղցրահամ ջրի այլ ձկները), համոզիչ կերպով ապացուցվեց, որ ձկները լսում են, լսողության օրգանի սահմանները: որոշվել են նաև նրա ֆիզիոլոգիական ֆունկցիաները և ֆիզիկական պարամետրերը։
Լսողությունը, տեսողության հետ մեկտեղ, հեռավոր (ոչ կոնտակտային) գործողության զգայարաններից ամենակարեւորն է, որի օգնությամբ ձկները նավարկում են իրենց միջավայրը: Առանց ձկների լսողական հատկությունների իմացության, անհնար է լիովին հասկանալ, թե ինչպես է պահպանվում կապը դպրոցում անհատների միջև, ինչպես են ձկները առնչվում ձկնորսական հանդերձանքին և ինչպիսին են կապը գիշատչի և որսի միջև: Պրոգրեսիվ բիոնիկան պահանջում է կուտակված բազմաթիվ փաստեր ձկների մեջ լսողության օրգանի կառուցվածքի և գործունեության վերաբերյալ:
Ուշադիր և խելամիտ ժամանցի ձկնորսները վաղուց օգտվում էին որոշ ձկների՝ աղմուկ լսելու կարողությունից։ Ահա թե ինչպես է ծնվել կատվաձուկը «կտորով» բռնելու մեթոդը։ Գորտը օգտագործվում է նաև վարդակում; Փորձելով ազատվել՝ գորտը, թաթերով թոթովելով, աղմուկ է ստեղծում, որը լավ գիտի կատվաձկանը, որը հաճախ հայտնվում է հենց այնտեղ։
Այսպիսով, ձկները լսում են. Եկեք նայենք նրանց լսողության օրգանին։ Ձկների մեջ դուք չեք կարող գտնել այն, ինչը կոչվում է լսողության կամ ականջի արտաքին օրգան: Ինչո՞ւ։
Այս գրքի սկզբում մենք նշեցինք ջրի ֆիզիկական հատկությունները՝ որպես ձայնի համար թափանցիկ ակուստիկ միջավայր: Որքա՜ն օգտակար կլիներ ծովերի և լճերի բնակիչների համար, որ կարողանան ականջները ծակել, ինչպես կաղնին կամ լուսանը, որպեսզի բռնեն հեռավոր խշշոց և ժամանակին հայտնաբերեն գաղտագողի թշնամուն: Բայց դժբախտություն – պարզվում է, որ ականջներ ունենալը տնտեսապես չէ շարժման համար։ Դուք նայե՞լ եք պիկին: Նրա ամբողջ փշրված մարմինը հարմարեցված է արագ արագացման և նետման համար. ոչ մի ավելորդ բան, որը կդժվարացնի շարժումը:
Ձկները չունեն նաև, այսպես կոչված, միջին ականջ, որը բնորոշ է ցամաքային կենդանիներին։ Երկրային կենդանիների մոտ միջին ականջի ապարատը խաղում է ձայնային թրթիռների մանրանկարչության և պարզապես ձևավորված հաղորդիչի դերը, որն իր աշխատանքն իրականացնում է թմբկաթաղանթի և լսողական ոսկրերի միջոցով: Ցամաքային կենդանիների միջին ականջի կառուցվածքը կազմող այս «մասերը» ունեն այլ նպատակ, այլ կառուցվածք և այլ անվանում ձկների մեջ։ Եվ ոչ պատահական: Արտաքին և միջին ականջն իր թմբկաթաղանթով կենսաբանորեն արդարացված չէ ջրի խիտ զանգվածի բարձր ճնշման պայմաններում, որն արագորեն մեծանում է խորության հետ։ Հետաքրքիր է նշել, որ ջրային կաթնասունների՝ կաթնասունների մոտ, որոնց նախնիները լքել են ցամաքը և վերադարձել ջուր, թմբկավոր խոռոչը ելք չունի դեպի դրս, քանի որ արտաքին լսողական ջրանցքը կամ փակ է կամ արգելափակված է ականջի խցանով:
Եվ այնուամենայնիվ ձկները լսողության օրգան ունեն։ Ահա դրա դիագրամը (տես նկարը): Բնությունը համոզվեց, որ այս շատ փխրուն, նուրբ կառուցվածքով օրգանը բավականաչափ պաշտպանված լինի, դրանով նա կարծես ընդգծեց դրա կարևորությունը: (Եվ ես և դու ունենք առանձնապես հաստ ոսկոր, որը պաշտպանում է մեր ներքին ականջը): Ահա լաբիրինթոս 2. Ձկների լսողական ունակությունը կապված է դրա հետ (կիսաշրջանաձեւ ջրանցքներ՝ հավասարակշռության անալիզատորներ): Ուշադրություն դարձրեք 1-ին և 3-րդ համարներով նշանակված հատվածներին: Սրանք են լագենան և սակուլուսը՝ լսողական ընդունիչներ, ձայնային ալիքներ ընկալող ընկալիչներ: Երբ փորձերից մեկի ժամանակ լաբիրինթոսի ստորին հատվածը` սակուլուսը և լագենան, հանվել են մանրաձուկներից, որոնք ունեն զարգացած սննդային ռեֆլեքս դեպի ձայնը, նրանք դադարել են արձագանքել ազդանշաններին:
Լսողական նյարդերի երկայնքով գրգռվածությունը փոխանցվում է ուղեղում տեղակայված լսողական կենտրոն, որտեղ տեղի են ունենում ստացված ազդանշանը պատկերի վերածելու և պատասխանի ձևավորման դեռևս անհայտ գործընթացները։
Ձկների մեջ առանձնանում են լսողական օրգանների երկու հիմնական տեսակ՝ օրգաններ, որոնք կապ չունեն լողալու միզապարկի հետ և օրգաններ, որոնց անբաժանելի մասն է կազմում լողացող միզապարկը։

Լողալու միզապարկը միացված է ներքին ականջին, օգտագործելով վեբերյան ապարատը՝ չորս զույգ շարժական հոդակապ ոսկորներ: Եվ չնայած ձկները չունեն միջին ականջ, նրանցից ոմանք (կիպրինիդներ, կատվաձկներ, խարասինիդներ, էլեկտրական օձաձկներ) ունեն դրա փոխարինող՝ լողալու միզապարկ և վեբերյան ապարատ:
Մինչ այժմ դուք գիտեիք, որ լողալու միզապարկը հիդրոստատիկ ապարատ է, որը կարգավորում է մարմնի տեսակարար կշիռը (և նաև, որ միզապարկը լիարժեք խաչաձկան ապուրի էական բաղադրիչն է): Բայց օգտակար է ավելին իմանալ այս օրգանի մասին։ Լողալու միզապարկը հանդես է գալիս որպես ձայների ընդունող և փոխարկիչ (նման է մեր ականջի թմբկաթաղանթին): Նրա պատերի թրթռումը փոխանցվում է Վեբերի ապարատի միջոցով և ձկան ականջի կողմից ընկալվում է որպես որոշակի հաճախականության և ինտենսիվության թրթռումներ: Ակուստիկ առումով լողալու միզապարկը ըստ էության նույնն է, ինչ ջրի մեջ տեղադրված օդային խցիկը. այստեղից էլ լողալու միզապարկի կարևոր ակուստիկ հատկությունները: Ջրի և օդի ֆիզիկական հատկությունների տարբերությունների պատճառով ակուստիկ ընդունիչ
ինչպես, օրինակ, բարակ ռետինե լամպը կամ լողալու միզապարկը, որը լցված է օդով և տեղադրված է ջրի մեջ, երբ միացված է խոսափողի դիֆրագմային, այն կտրուկ մեծացնում է դրա զգայունությունը: Ձկան ներքին ականջը «խոսափողն» է, որն աշխատում է լողալու միզապարկի հետ համատեղ: Գործնականում դա նշանակում է, որ թեև ջուր-օդ միջերեսը ուժեղորեն արտացոլում է ձայները, ձկները դեռ զգայուն են ձայների և մակերեսից եկող աղմուկի նկատմամբ:
Հայտնի ցեղատեսակը ձվադրման շրջանում շատ զգայուն է և վախենում է ամենափոքր աղմուկից։ Հին ժամանակներում արգելվում էր նույնիսկ զանգերը ղողանջել ցախի ձվադրման ժամանակ։
Լողալու միզապարկը ոչ միայն բարձրացնում է լսողության զգայունությունը, այլև ընդլայնում է հնչյունների ընկալվող հաճախականության տիրույթը: Կախված նրանից, թե 1 վայրկյանում քանի անգամ են կրկնվում ձայնային թրթռումները, չափվում է ձայնի հաճախականությունը՝ 1 թրթռում վայրկյանում – 1 հերց։ Գրպանի ժամացույցի ձայնը լսվում է 1500-ից 3000 հերց հաճախականության միջակայքում: Հեռախոսով պարզ, հասկանալի խոսքի համար բավական է 500-ից 2000 հերց հաճախականության միջակայքը: Այսպիսով, մենք կարող էինք հեռախոսով խոսել մանուկի հետ, քանի որ այս ձուկը արձագանքում է 40-ից 6000 Հերց հաճախականության տիրույթի ձայներին: Բայց եթե գուպիները «գան» հեռախոսի մոտ, նրանք կլսեն միայն այն ձայները, որոնք գտնվում են մինչև 1200 հերց տիրույթում: Գուպիներին բացակայում է լողացող միզապարկը, և նրանց լսողական համակարգը չի ընկալում ավելի բարձր հաճախականություններ:
Անցյալ դարի վերջում փորձարարները երբեմն հաշվի չէին առնում կարողությունները տարբեր տեսակներՁկներն ընկալում են ձայները սահմանափակ հաճախականության միջակայքում և սխալ եզրակացություններ են անում ձկների մոտ լսողության բացակայության մասին:
Առաջին հայացքից կարող է թվալ, որ ձկան լսողական օրգանի հնարավորությունները չեն կարող համեմատվել մարդու չափազանց զգայուն ականջի հետ, որն ունակ է հայտնաբերել աննշան ինտենսիվության ձայներ և տարբերակել ձայները, որոնց հաճախականությունը տատանվում է 20-ից 20000 հերց: Այնուամենայնիվ, ձկները հիանալի կողմնորոշված են իրենց հարազատ տարրերով, և երբեմն սահմանափակ հաճախականության ընտրողականությունը նպատակահարմար է դառնում, քանի որ դա թույլ է տալիս աղմուկի հոսքից մեկուսացնել միայն այն ձայները, որոնք օգտակար են դառնում անհատի համար:
Եթե ձայնը բնութագրվում է որևէ մեկ հաճախականությամբ, մենք ունենք մաքուր տոն: Մաքուր, անարատ տոն է ստացվում թյունինգի պատառաքաղի կամ ձայնի գեներատորի միջոցով: Մեզ շրջապատող հնչյունների մեծ մասը պարունակում է հաճախականությունների խառնուրդ, տոների և երանգների համադրություն:
Զարգացած սուր լսողության հուսալի նշան է հնչերանգները տարբերելու ունակությունը: Մարդու ականջն ի վիճակի է տարբերել մոտ կես միլիոն պարզ հնչերանգներ, որոնք տարբերվում են բարձրությամբ և ծավալով: Իսկ ձուկը?
Minnows-ը կարողանում է տարբերել տարբեր հաճախականությունների ձայները: Մարզվելով որոշակի տոնով, նրանք կարող են հիշել այդ տոնը և արձագանքել դրան մարզումից մեկից ինը ամիս անց: Որոշ անհատներ կարող են հիշել մինչև հինգ տոն, օրինակ՝ «do», «re», «mi», «fa», «sol», և եթե մարզման ժամանակ «սննդի» տոնը եղել է «re», ապա minnow-ն է՝ ի վիճակի է տարբերել այն հարևանից, ցածր «C» և ավելի բարձր «E»: Ավելին, 400-800 Հերց հաճախականության միջակայքում գտնվող միննոները կարողանում են տարբերակել հնչյունները, որոնք բարձրությամբ տարբերվում են կես տոնով: Բավական է ասել, որ դաշնամուրի ստեղնաշարը, որը բավարարում է մարդու ամենանուրբ լսողությունը, պարունակում է օկտավայի 12 կիսաձայն (երաժշտության մեջ երկուսի հաճախականության հարաբերակցությունը կոչվում է օկտավա): Դե, երևի մինոները նաև երաժշտականություն ունեն:
Համեմատած «լսող» միննոուի հետ, մակրոպոդը երաժշտական չէ: Այնուամենայնիվ, մակրոպոդը նաև առանձնացնում է երկու տոն, եթե դրանք միմյանցից բաժանված են 1 1/3 օկտավայով։ Կարելի է նշել օձաձուկը, որն ուշագրավ է ոչ միայն նրանով, որ գնում է հեռավոր ծովեր ձվադրելու, այլև այն պատճառով, որ կարողանում է տարբերել ձայները, որոնք հաճախականությամբ տարբերվում են օկտավայով։ Ձկների լսողության սրության և հնչերանգները հիշելու ունակության մասին վերը նշվածը մեզ ստիպում է նորովի վերընթերցել հայտնի ավստրիացի սկուբա ջրասուզակ Գ.Հասսի տողերը. պտտվել բարձրախոսի շուրջ: Նրանք ինձնից մոտ երեք մետր հեռավորություն էին պահպանում ու լողում էին կարծես մեծ շուրջպարի մեջ։ Հավանական է, որ վալսի հնչյունները՝ դա Յոհան Շտրաուսի «Հարավային վարդեր»-ն էր, այս տեսարանի հետ կապ չունեին, և միայն հետաքրքրասիրությունը, կամ լավագույն դեպքում հնչյունները գրավում էին կենդանիներին: Բայց ձկան վալսի տպավորությունն այնքան ամբողջական էր, որ ես ավելի ուշ այն փոխանցեցի մեր ֆիլմում, ինչպես ինքս դիտեցի»:
Հիմա փորձենք ավելի մանրամասն հասկանալ՝ ո՞րն է ձկների լսողության զգայունությունը:
Հեռվից տեսնում ենք երկու հոգու, ովքեր խոսում են, տեսնում ենք նրանցից յուրաքանչյուրի դեմքի արտահայտությունը, ժեստերը, բայց նրանց ձայնն ընդհանրապես չենք լսում։ Ականջ հոսող ձայնային էներգիայի հոսքը այնքան փոքր է, որ այն չի առաջացնում լսողական սենսացիա:
Այս դեպքում լսողության զգայունությունը կարելի է գնահատել ականջի հայտնաբերած ձայնի ամենացածր ինտենսիվությամբ (բարձրությամբ): Այն ոչ մի դեպքում նույնը չէ տվյալ անհատի կողմից ընկալվող հաճախականությունների ողջ տիրույթում:
Մարդկանց մոտ հնչյունների նկատմամբ ամենաբարձր զգայունությունը դիտվում է 1000-ից 4000 հերց հաճախականության միջակայքում:
Փորձարկումներից մեկում առվակի թմբիկը ընկալել է ամենաթույլ ձայնը 280 հերց հաճախականությամբ: 2000 հերց հաճախականությամբ նրա լսողական զգայունությունը կիսով չափ կրճատվել է։ Ընդհանուր առմամբ, ձկներն ավելի լավ են լսում ցածր ձայները:
Իհարկե, լսողության զգայունությունը չափվում է ինչ-որ նախնական մակարդակից՝ որպես զգայունության շեմ: Քանի որ բավարար ինտենսիվության ձայնային ալիքը բավականին նկատելի ճնշում է առաջացնում, պայմանավորվածություն է ձեռք բերվել սահմանել ձայնի ամենափոքր շեմային ուժը (կամ բարձրությունը) ճնշման միավորներով: Նման միավորը ակուստիկ բար է: Մարդու նորմալ ականջը սկսում է հայտնաբերել ձայնը, որի ճնշումը գերազանցում է 0,0002 բարը: Հասկանալու համար, թե որքան աննշան է այս արժեքը, եկեք բացատրենք, որ գրպանի ժամացույցի ձայնը, որը սեղմված է ականջին, ճնշում է թմբկաթաղանթի վրա, որը գերազանցում է շեմը 1000 անգամ: Շատ «հանգիստ» սենյակում ձայնի ճնշման մակարդակը գերազանցում է շեմը 10 անգամ: Սա նշանակում է, որ մեր ականջը ձայնագրում է ձայնային ֆոն, որը մենք երբեմն գիտակցաբար չենք կարողանում գնահատել: Համեմատության համար նշենք, որ ականջի թմբկաթաղանթը ցավ է զգում, երբ ճնշումը գերազանցում է 1000 բարը: Մենք այնպիսի հզոր ձայն ենք զգում, երբ կանգնում ենք օդ բարձրացող ռեակտիվ ինքնաթիռից ոչ հեռու։
Մենք տվել ենք այս բոլոր թվերը և մարդու լսողության զգայունության օրինակները միայն ձկների լսողական զգայունության հետ համեմատելու համար: Բայց պատահական չէ, որ ասում են, թե ցանկացած համեմատություն կաղ է։

Ձկները ականջ ունե՞ն:

Ձկների ջրային միջավայրը և լսողական օրգանի կառուցվածքային առանձնահատկությունները նկատելի ճշգրտումներ են կատարում համեմատական չափումների մեջ: Այնուամենայնիվ, շրջակա միջավայրի ճնշման բարձրացման պայմաններում նկատելիորեն նվազում է նաև մարդու լսողության զգայունությունը։ Ինչ էլ որ լինի, գաճաճ կատվաձկան լսողության զգայունությունը ավելի վատ չէ, քան մարդկանցը: Սա զարմանալի է թվում, մանավանդ, որ ձկներն իրենց ներքին ականջում չունեն Կորտիի օրգան՝ ամենազգայուն, նուրբ «սարքը», որը մարդկանց մեջ լսողության իրական օրգանն է։

Ամեն ինչ այսպես է՝ ձուկը լսում է ձայնը, ձուկը տարբերում է մի ազդանշանը մյուսից հաճախականությամբ և ինտենսիվությամբ։ Բայց դուք միշտ պետք է հիշեք, որ ձկների լսողական ունակությունները նույնը չեն ոչ միայն տեսակների, այլև նույն տեսակի անհատների միջև: Եթե դեռ կարելի է խոսել մարդու ինչ-որ «միջին» ականջի մասին, ապա ձկան լսողության հետ կապված՝ որևէ ձևանմուշ կիրառելի չէ, քանի որ ձկների լսողության առանձնահատկությունները որոշակի միջավայրում կյանքի արդյունք են։ Հարց կարող է առաջանալ՝ ինչպե՞ս է ձուկը գտնում ձայնի աղբյուրը։ Ազդանշանը լսելը բավական չէ, պետք է կենտրոնանալ դրա վրա։ Կենսական նշանակություն ունի կարասի համար, որը հասել է ահռելի վտանգի ազդանշանի՝ պիկի սննդային հուզմունքի ձայնին, տեղայնացնել այս ձայնը:
Ուսումնասիրված ձկների մեծամասնությունը ունակ է տեղայնացնել ձայները տարածության մեջ այն աղբյուրներից, որոնք մոտավորապես հավասար են ձայնային ալիքի երկարությանը: Մեծ հեռավորությունների վրա ձկները սովորաբար կորցնում են ձայնի աղբյուրի ուղղությունը որոշելու և պտտվող, որոնողական շարժումներ կատարելու ունակությունը, որոնք կարող են վերծանվել որպես «ուշադրության» ազդանշան: Տեղայնացման մեխանիզմի գործողության այս առանձնահատկությունը բացատրվում է ձկների մեջ երկու ընդունիչների՝ ականջի և կողային գծի անկախ գործարկմամբ։ Ձկան ականջը հաճախ աշխատում է լողալու միզապարկի հետ համատեղ և ընկալում է ձայնային թրթռումները հաճախականությունների լայն շրջանակում: Կողային գիծը գրանցում է ջրի մասնիկների ճնշումը և մեխանիկական տեղաշարժը: Անկախ նրանից, թե որքան փոքր են ձայնային ճնշման հետեւանքով առաջացած ջրի մասնիկների մեխանիկական տեղաշարժերը, դրանք պետք է բավարար լինեն կենդանի «սեյսմոգրաֆների»՝ կողային գծի զգայուն բջիջների կողմից նշվելու համար: Ըստ երևույթին, ձուկը տիեզերքում ցածր հաճախականության ձայնի աղբյուրի գտնվելու մասին տեղեկատվություն է ստանում միանգամից երկու ցուցիչով՝ տեղաշարժի (կողային գիծ) և ճնշման (ականջի) քանակով։ Իրականացվել են հատուկ փորձեր՝ պարզելու գետի ափերի կարողությունը՝ հայտնաբերելու ստորջրյա ձայների աղբյուրները, որոնք արձակվում են մագնիտոֆոնի և անջրանցիկ դինամիկ ականջակալների միջոցով: Կերակրման նախկինում ձայնագրված ձայները հնչում էին լողավազանի ջրի մեջ՝ կերակուրների բռնում և մանրացում: Ակվարիումի այս տեսակի փորձը մեծապես բարդանում է նրանով, որ լողավազանի պատերից բազմաթիվ արձագանքներ կարծես քսում և խլացնում են հիմնական ձայնը: Նմանատիպ ազդեցություն է նկատվում ցածր կամարակապ առաստաղով ընդարձակ սենյակում: Այնուամենայնիվ, թառերը ցույց տվեցին ձայնի աղբյուրը մինչև երկու մետր հեռավորությունից ուղղորդված հայտնաբերելու ունակություն:
Սննդի հետ կապված ռեֆլեքսների մեթոդը օգնեց ակվարիումում հաստատել, որ կարասը և կարպը կարող են նաև որոշել ձայնի աղբյուրի ուղղությունը: Ակվարիումներում և ծովում կատարած փորձերի ժամանակ որոշ ծովային ձկներ (սկումբրիա, ռուլենա, մուլետ) 4-7 մետր հեռավորությունից հայտնաբերել են ձայնի աղբյուրի գտնվելու վայրը:
Բայց այն պայմանները, որոնցում փորձարկումներ են իրականացվում ձկների այս կամ այն ակուստիկ ունակությունը որոշելու համար, դեռևս պատկերացում չեն տալիս, թե ինչպես է ձայնային ազդանշանն իրականացվում ձկների մեջ բնական միջավայրում, որտեղ շրջակա միջավայրի ֆոնային աղմուկը բարձր է: Օգտակար տեղեկատվություն կրող ձայնային ազդանշանը իմաստ ունի միայն այն դեպքում, երբ այն հասնում է ընդունիչին չաղավաղված ձևով, և այս հանգամանքը հատուկ բացատրություն չի պահանջում։
Փոքր դպրոցներում ակվարիումում պահվող փորձարարական ձկները, այդ թվում՝ խոզուկը և գետի թառը, զարգացրել են պայմանավորված սննդի ռեֆլեքս: Ինչպես նկատել եք, սննդի ռեֆլեքսն ի հայտ է գալիս բազմաթիվ փորձերի ժամանակ։ Բանն այն է, որ կերակրման ռեֆլեքսը ձկների մոտ արագ է զարգանում, և դա ամենակայունն է։ Ջրհոսները դա լավ գիտեն: Նրանցից ով չի կատարել մի պարզ փորձ՝ կերակրել ձկներին արյան որդերով, միաժամանակ դիպչել ակվարիումի ապակու վրա։ Մի քանի անգամ կրկնելուց հետո, լսելով ծանոթ թակոց, ձկները միասին շտապում են «սեղանի մոտ»՝ նրանք զարգացրել են կերակրման ռեֆլեքսը պայմանավորված ազդանշանին:
Վերոնշյալ փորձի ժամանակ տրվել են երկու տեսակի պայմանական սննդի ազդանշաններ՝ մեկ տոնով ձայնային ազդանշան 500 հերց հաճախականությամբ, որը ռիթմիկ կերպով արտանետվում է ականջակալի միջոցով՝ օգտագործելով ձայնային գեներատոր, և աղմուկի «փունջ», որը բաղկացած է նախապես ձայնագրված հնչյուններից։ մագնիտոֆոն, որը տեղի է ունենում անհատների կերակրման ժամանակ: Աղմուկային միջամտություն ստեղծելու համար ակվարիում բարձրությունից ջրի հոսք է լցվել։ Նրա ստեղծած ֆոնային աղմուկը, ինչպես ցույց տվեցին չափումները, պարունակում էր ձայնային սպեկտրի բոլոր հաճախականությունները: Պետք էր պարզել, թե արդյոք ձկներն ի վիճակի են մեկուսացնել սննդի ազդանշանը և արձագանքել դրան քողարկման պայմաններում։
Պարզվել է, որ ձկները կարողանում են աղմուկից մեկուսացնել օգտակար ազդանշանները։ Ավելին, ձուկը հստակ ճանաչեց մոնոֆոնիկ ձայնը, որը հնչում էր ռիթմիկորեն, նույնիսկ այն ժամանակ, երբ թափվող ջրի կաթիլը «խցանեց» այն։
Ձկների (ինչպես մարդիկ) ձայները (խշխշոց, խշշոց, խշշոց, կարկաչ, ֆշշոց և այլն) հնչում են միայն այն դեպքերում, երբ դրանք գերազանցում են շրջապատող աղմուկի մակարդակը:
Այս և նմանատիպ այլ փորձերը ապացուցում են ձկների լսողության կարողությունը՝ առանձնացնելու կենսական ազդանշանները տվյալ տեսակի անհատի համար անօգուտ մի շարք ձայներից և աղմուկներից, որոնք առատորեն առկա են բնական պայմաններում ցանկացած ջրային մարմնում, որտեղ կա: կյանքը։
Մի քանի էջերում մենք ուսումնասիրեցինք ձկների լսողական հնարավորությունները: Ակվարիումի սիրահարները, եթե ունեն պարզ և մատչելի գործիքներ, որոնք կքննարկենք համապատասխան գլխում, կարող են ինքնուրույն կատարել մի քանի պարզ փորձեր. կամ ձկների՝ այլ «անպետք» աղմուկի ֆոնին նման ձայներ արձակելու ունակությունը, կամ որոշակի տեսակի ձկան լսողության սահմանաչափի հայտնաբերումը և այլն։
Շատ բան դեռ անհայտ է, շատ բան պետք է հասկանալ նախագծման և շահագործման մասին լսողական սարքձուկ
Կոդի և ծովատառեխի հնչյունները լավ ուսումնասիրված են, բայց նրանց լսողությունը չի ուսումնասիրվել. այլ ձկների մեջ ճիշտ հակառակն է։ Գոբիների ընտանիքի ներկայացուցիչների ակուստիկ հնարավորությունները ավելի լիարժեք են ուսումնասիրվել։ Այսպիսով, նրանցից մեկը՝ սև գոբին, ընկալում է 800-900 հերց հաճախականությունը չգերազանցող ձայներ։ Այն ամենը, ինչ դուրս է գալիս այս հաճախականության արգելքից, չի «դիպչում» ցուլին։ Նրա լսողական կարողությունները թույլ են տալիս նրան ընկալել խռպոտ, ցածր մռնչյունը, որն արձակում է իր հակառակորդը լողացող միզապարկի միջոցով. որոշակի իրավիճակում այս տրտնջալը կարող է վերծանվել որպես սպառնալիքի ազդանշան: Բայց ձայների բարձր հաճախականության բաղադրիչները, որոնք առաջանում են ցուլերի կերակրման ժամանակ, նրանց կողմից չեն ընկալվում: Եվ պարզվում է, որ ինչ-որ խորամանկ ցուլ, եթե նա ցանկանում է առանձնապես հյուրասիրել իր որսին, ուղիղ պլան ունի ուտել մի փոքր ավելի բարձր տոնով. Սա, իհարկե, կատակ է: Բայց էվոլյուցիայի գործընթացում ձևավորվեցին ամենաանսպասելի հարմարվողականությունները, որոնք առաջացել էին համայնքում ապրելու և գիշատիչից իր զոհից կախված լինելու անհրաժեշտությունից, թույլ անհատից՝ ավելի ուժեղ մրցակցից և այլն: Եվ առավելությունները, նույնիսկ փոքրերը, տեղեկատվության ստացման մեթոդները (լավ լսողություն, հոտառություն, ավելի սուր տեսողություն և այլն) օրհնություն են դարձել տեսակի համար։
Հաջորդ գլխում մենք ցույց կտանք, որ ձայնային ազդանշաններն այնքան մեծ նշանակություն ունեն ձկների թագավորության կյանքում, ինչը մինչև վերջերս նույնիսկ չէր էլ կասկածվում:

Ջուրը հնչյունների պահապանն է……………………………………………………………………………………………………………………………………………
Ինչպե՞ս են ձկները լսում: …………………………………………………………………………………………….. 17
Լեզուն առանց բառերի զգացմունքների լեզու է……………………………………………………………………………………………… 29

«Խլե՞լ» ձկների մեջ. ……………………………………………………………………………………………………. 35
Ձուկ «Էսպերանտո»………………………………………………………………………………………………………………………………………. 37
Կծել ձկան վրա: ………………………………………………………………………………………………………………… 43
Մի անհանգստացեք, շնաձկները գալիս են: ………………………………………………………………………………… 48
Ձկների «ձայների» մասին և ինչ է դա նշանակում
և դրանից բխում է…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
Ձկների ազդանշաններ՝ կապված վերարտադրության հետ ………………………………………………………………………………………………………………………
Ձկների «ձայները» պաշտպանության և հարձակման ժամանակ………………………………………………………………….. 64
Բարոնի անարժան մոռացված հայտնագործությունը
Մյունհաուզեն ……………………………………………………………………………………………………………… 74
«Կարգերի աղյուսակը» ձկների դպրոցում ………………………………………………………………………………………………… 77
Ակուստիկ ուղենիշներ միգրացիոն ուղիների վրա ………………………………………………………………………… 80
Լողալու միզապարկը բարելավվում է
սեյսմոգրաֆ………………………………………………………………………………………………………………… 84
Ակուստիկա, թե էլեկտրականություն. ……………………………………………………………………………………… 88
Ձկների «ձայն» ուսումնասիրելու գործնական օգուտների մասին
և լսողություն……………………………………………………………………………………………………………………….. 97
«Կներեք, չե՞ք կարող ավելի մեղմ լինել մեզ հետ…»: ………………………………………………………97
Ձկնորսները գիտնականներին խորհուրդ են տվել. գիտնականները ավելի հեռուն են գնում……………………………………………………………………… 104
Հաշվետվություն դպրոցի խորքից……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 115
Ակուստիկ ականներ և քանդող ձուկ …………………………………………………………………………………………………………………………………………………
Ձկների բիոակուստիկա՝ բիոնիկայի պահուստում………………………………………………………………………………………… 124
Սիրողական ստորջրյա որսորդի համար
հնչյուններ………………………………………………………………………………………………………………………… 129
Առաջարկվում է կարդալ…………………………………………………………………………………….. 143

Ինչպե՞ս են ձկները լսում: Ականջի սարք

Մենք ոչ մի ձուկ չենք գտնում ականջները, ականջի անցք չկա: Բայց դա չի նշանակում, որ ձուկը ներքին ականջ չունի, քանի որ մեր արտաքին ականջն ինքնին չի զգում ձայները, այլ միայն օգնում է ձայնին հասնել իրական լսողական օրգանին՝ ներքին ականջին, որը գտնվում է ժամանակավոր գանգուղեղի հաստության մեջ։ ոսկոր.

Ձկների համապատասխան օրգանները նույնպես գտնվում են գանգի մեջ՝ ուղեղի կողային հատվածներում։ Նրանցից յուրաքանչյուրը հեղուկով լցված անկանոն պղպջակի տեսք ունի (նկ. 19):

Այդպիսի ներքին ականջին ձայնը կարող է փոխանցվել գանգի ոսկորների միջոցով, և մենք կարող ենք բացահայտել նման ձայնի փոխանցման հնարավորությունը մեր սեփական փորձից (ականջները սերտորեն խցանված, գրպանը կամ ձեռքի ժամացույցը մոտեցրեք դեմքին, և դուք չի լսի, թե ինչպես է տկտկացնում, ապա ժամացույցը դրեք ատամների վրա. տկտկության ժամերը բավականին հստակ կլսվեն):

Այնուամենայնիվ, դժվար թե հնարավոր լինի կասկածել, որ լսողական վեզիկուլների սկզբնական և հիմնական գործառույթը, երբ դրանք ձևավորվել են բոլոր ողնաշարավորների հնագույն նախնիների մոտ, եղել է սենսացիան: ուղղահայաց դիրքև որ, առաջին հերթին, ջրային կենդանու համար դրանք ստատիկ օրգաններ են կամ հավասարակշռության օրգաններ, որոնք բավականին նման են ազատ լողացող այլ ջրային կենդանիների ստատոցիստներին՝ սկսած մեդուզայից։

Այդպիսին է նրանց կարևորությունը կենսական նշանակությունիսկ ձկների համար, որոնք, Արքիմեդի օրենքի համաձայն, ջրային միջավայրում գործնականում «անկշիռ» են և չեն կարող զգալ ձգողության ուժը։ Բայց ձուկը զգում է մարմնի դիրքի յուրաքանչյուր փոփոխություն, երբ լսողական նյարդերը գնում են դեպի իր ներքին ականջը:

Նրա լսողական վեզիկուլը լցված է հեղուկով, որի մեջ ընկած են փոքրիկ, բայց ծանրակշիռ լսողական ոսկորներ. գլորվելով լսողական վեզիկուլի հատակի երկայնքով, նրանք ձկներին հնարավորություն են տալիս անընդհատ զգալ ուղղահայաց ուղղությունը և շարժվել համապատասխանաբար:

Այն հարցը, թե արդյոք ձուկը լսում է, երկար ժամանակ քննարկվել է: Այժմ հաստատվել է, որ ձկներն իրենք են լսում և ձայներ հանում։ Ձայնը գազային, հեղուկ կամ պինդ միջավայրի պարբերաբար կրկնվող սեղմման ալիքների շղթա է, այսինքն՝ ջրային միջավայրում ձայնային ազդանշանները նույնքան բնական են, որքան ցամաքում: Ջրային միջավայրում սեղմման ալիքները կարող են տարածվել տարբեր հաճախականություններով: Ցածր հաճախականության թրթռումները (թրթռում կամ ինֆրաձայնային) մինչև 16 Հց չեն ընկալվում բոլոր ձկների կողմից: Այնուամենայնիվ, որոշ տեսակների մոտ ինֆրաձայնային ընդունումը հասցվել է կատարելության (շնաձկներ): Ձկների մեծ մասի կողմից ընկալվող ձայնային հաճախականությունների սպեկտրը գտնվում է 50-3000 Հց միջակայքում: Ձկների ուլտրաձայնային ալիքներն ընկալելու ունակությունը (ավելի քան 20000 Հց) դեռ համոզիչ կերպով ապացուցված չէ։

Բրինձ. 2.18. Լողալու միզապարկի կապը ներքին ականջի հետ տարբեր տեսակի ձկների մոտ. ա- Ատլանտյան ծովատառեխ; բ - ձողաձուկ; գ - կարպ; 1 - լողալու միզապարկի առաջացում; 2- ներքին ականջը; 3 - ուղեղ. Վեբերյան ապարատի 4 և 5 ոսկորներ; ընդհանուր էնդոլիմֆատիկ ծորան

Ինչպես լաբիրինթոսում, այնպես էլ կողային գծում զգայական բջիջները այսպես կոչված մազոտ բջիջներն են։ Զգայուն բջջի մազերի տեղաշարժը ինչպես լաբիրինթոսում, այնպես էլ կողային գծում հանգեցնում է նույն արդյունքի` նյարդային իմպուլսի առաջացմանը, որը մտնում է մեդուլլա երկարավուն կենտրոնի նույն ակուստիկ-կողային կենտրոնը: Սակայն այս օրգանները ստանում են նաև այլ ազդանշաններ (գրավիտացիոն դաշտ, էլեկտրամագնիսական և հիդրոդինամիկ դաշտեր, ինչպես նաև մեխանիկական և քիմիական գրգռիչներ)։

Սակուլայի, արգանդի և լագենայի էնդոլիմֆում կան օտոլիտներ (խճաքարեր), որոնք բարձրացնում են ներքին ականջի զգայունությունը։

Յուրաքանչյուր կողմում կան ընդհանուր երեք: Նրանք տարբերվում են ոչ միայն տեղանքով, այլև չափերով։ Ամենամեծ օտոլիտը (խճաքարը) գտնվում է կլոր պարկի մեջ՝ լագենայում։

Նկ.2.20. Վեբերյան ապարատի կառուցվածքը.

Բրինձ. 2.21. Ձկների մեջ լսողության օրգանի կառուցվածքի ընդհանուր դիագրամ.

Կողքի գիծ. Այն շատ հնագույն զգայական գոյացություն է, որը, նույնիսկ էվոլյուցիոն առումով երիտասարդ ձկների խմբերում, միաժամանակ կատարում է մի քանի գործառույթ։ Հաշվի առնելով ձկների համար այս օրգանի բացառիկ նշանակությունը՝ ավելի մանրամասն անդրադառնանք նրա մորֆոֆունկցիոնալ հատկանիշներին։ Ձկների տարբեր էկոլոգիական տեսակները ցուցադրում են կողային համակարգի տարբեր տատանումներ: Ձկների մարմնի վրա կողային գծի գտնվելու վայրը հաճախ տեսակային հատկանիշ է: Կան ձկների տեսակներ, որոնք ունեն մեկից ավելի կողային գիծ։ Օրինակ, կանաչապատումը յուրաքանչյուր կողմում ունի չորս կողային գիծ, հետևաբար
Այստեղից էլ առաջացել է նրա երկրորդ անվանումը՝ «ութ տողանի շիր»։ Ոսկրային ձկների մեծ մասի մոտ կողային գիծը ձգվում է մարմնի երկայնքով (առանց ընդհատումների կամ որոշ տեղերում ընդհատումների), հասնում է գլխին՝ ձևավորելով ջրանցքների բարդ համակարգ։ Կողային գծի ջրանցքները գտնվում են կամ մաշկի ներսում (նկ. 2.22) կամ բաց նրա մակերեսին:

Նեյրոմաստների՝ կողային գծի կառուցվածքային միավորների բաց մակերևույթի դասավորության օրինակ է միննոյի կողային գիծը։ Չնայած կողային համակարգի մորֆոլոգիայի ակնհայտ բազմազանությանը, պետք է ընդգծել, որ նկատված տարբերությունները վերաբերում են միայն այս զգայական կազմավորման մակրոկառուցվածքին։ Օրգանի ընկալիչի ապարատն ինքը (նեյրոմաստների շղթան) զարմանալիորեն նույնն է բոլոր ձկների մոտ՝ թե՛ մորֆոլոգիական, թե՛ ֆունկցիոնալ առումով:

Կողային գծային համակարգը արձագանքում է ջրային միջավայրի սեղմման ալիքներին, հոսքային հոսանքներին, քիմիական գրգռիչներին և էլեկտրամագնիսական դաշտերին նեյրոմաստների օգնությամբ՝ մի քանի մազային բջիջներ միավորող կառուցվածքներ (նկ. 2.23):

Բրինձ. 2.22. Ձկան կողային գծի ալիք

Բաց նեյրոմաստները բնորոշ են ձկան գլխի վրա ձգվող կողային համակարգի ջրանցքներին (տե՛ս նկ. 2.23, ա):

2.23. Նեյրոմաստարիբայի կառուցվածքը՝ ա - բաց; բ - ալիք

Ջրի մակերևույթի վրա առաջացող ալիքները նկատելի ազդեցություն են ունենում ձկների գործունեության և նրանց վարքի բնույթի վրա։ Այս ֆիզիկական երևույթի պատճառները բազմաթիվ գործոններ են՝ խոշոր առարկաների (մեծ ձկներ, թռչուններ, կենդանիներ) շարժումը, քամին, մակընթացությունները, երկրաշարժերը։ Հուզմունքը ծառայում է որպես կարևոր ալիք ջրային կենդանիներին ինչպես ջրային մարմնում, այնպես էլ դրանից դուրս տեղի ունեցող իրադարձությունների մասին տեղեկացնելու համար: Ընդ որում, ջրամբարի խանգարումն ընկալվում է ինչպես պելագիկ, այնպես էլ հատակային ձկների կողմից։ Ձկների կողմից մակերևութային ալիքների արձագանքը երկու տեսակի է. ձուկը սուզվում է ավելի մեծ խորություններում կամ տեղափոխվում ջրամբարի մեկ այլ մաս: Ջրամբարի խանգարման ժամանակահատվածում ձկան մարմնի վրա գործող գրգռիչը ջրի շարժումն է ձկան մարմնի նկատմամբ։ Ջրի շարժումը, երբ այն գրգռված է, զգացվում է ակուստիկ-կողային համակարգով, իսկ կողային գծի զգայունությունը ալիքների նկատմամբ չափազանց բարձր է: Այսպիսով, կողային գծից աֆերենտացիա տեղի ունենալու համար բավարար է գմբեթի տեղաշարժը 0,1 մկմ-ով: Միաժամանակ ձուկը կարողանում է շատ ճշգրիտ տեղայնացնել ինչպես ալիքի առաջացման աղբյուրը, այնպես էլ ալիքի տարածման ուղղությունը։ Ձկների զգայունության տարածական դիագրամը տեսակային է (նկ. 2.26):

Երկրորդ փուլը` շարժման փուլը, պայմանավորված ռեֆլեքսային ռեակցիան ձկների մոտ բավականին արագ է զարգանում: Անձեռնմխելի ձկների համար դրա առաջացման համար բավարար են երկուսից վեց ամրացումներ, կուրացած ձկների դեպքում սննդի ամրապնդման ալիքային ձևավորման վեց համակցություններից հետո մշակվել է սննդի ձեռքբերման կայուն որոնման ռեֆլեքս:

Փոքր pelagic planktivores ավելի զգայուն են մակերեւութային ալիքների նկատմամբ, մինչդեռ հատակին բնակվող խոշոր ձկները ավելի քիչ զգայուն են: Այսպիսով, միայն 1-3 մմ ալիքի բարձրությամբ կուրացած վերխովկաները դրսևորեցին ինդիկատիվ ռեակցիա գրգռիչի առաջին ներկայացումից հետո: Ծովային հատակի ձկները բնութագրվում են ծովի մակերեսի ուժեղ ալիքների նկատմամբ զգայունությամբ: 500 մ խորության վրա նրանց կողային գիծը գրգռվում է, երբ ալիքի բարձրությունը հասնում է 3 մ-ի, իսկ երկարությունը հասնում է 100 մ-ի: Որպես կանոն, ծովի մակերևույթի ալիքները առաջացնում են պտտվող շարժում: Հետևաբար, ալիքների ժամանակ ոչ միայն կողային գիծը: ձուկը հուզվում է, բայց նաև նրա լաբիրինթոսը: Փորձերի արդյունքները ցույց են տվել, որ լաբիրինթոսի կիսաշրջանաձև ջրանցքները արձագանքում են պտտվող շարժումներին, որոնցում ջրային հոսանքները ներառում են ձկան մարմինը: Ուտրիկուլուսը զգում է գծային արագացումը, որը տեղի է ունենում պոմպային գործընթացի ընթացքում: Փոթորիկի ժամանակ փոխվում է ինչպես միայնակ, այնպես էլ դպրոցական ձկների վարքագիծը։ Թույլ փոթորկի ժամանակ առափնյա գոտու պելագիկ տեսակները իջնում են ստորին շերտեր։ Երբ ալիքներն ուժեղ են, ձկները գաղթում են բաց ծով և գնում ավելի մեծ խորություններ, որտեղ ալիքների ազդեցությունն ավելի քիչ է նկատելի։ Ակնհայտ է, որ ուժեղ հուզմունքը ձկների կողմից գնահատվում է որպես անբարենպաստ կամ նույնիսկ վտանգավոր գործոն։ Այն ճնշում է կերակրման վարքագիծը և ստիպում է ձկներին արտագաղթել: Կերակրման վարքագծի նման փոփոխություններ նկատվում են նաև ներքին ջրերում ապրող ձկների մոտ: Ձկնորսները գիտեն, որ երբ ծովը խառնվում է, ձուկը դադարում է կծել:

Ձկների կողմից արտադրվող ձայները բավականին բազմազան են, սակայն ցածր ճնշման պատճառով դրանք կարող են ձայնագրվել միայն հատուկ բարձր զգայուն սարքավորումների միջոցով: Ձկների տարբեր տեսակների ձայնային ալիքների առաջացման մեխանիզմը կարող է տարբեր լինել (Աղյուսակ 2.5):

Ձկների ձայները հատուկ են տեսակներին: Բացի այդ, ձայնի բնույթը կախված է ձկան տարիքից և նրա ֆիզիոլոգիական վիճակից: Հստակ տարբերվում են նաև դպրոցից և առանձին ձկներից եկող ձայները։ Օրինակ՝ ցողունի հնչյունները հիշեցնում են սուլոց։ Ծովատառեխի դպրոցի ձայնային նախշը կապված է ճռռոցի հետ: Սևծովյան հրաձիգը ձայներ է արձակում, որոնք հիշեցնում են հավի քրքջոցը: Քաղցրահամ ջրի թմբկահարն ինքն իրեն ճանաչում է թմբկահարելով: Խոզուկները, լոճերը և թեփուկ միջատները առաջացնում են մերկ ականջի համար ընկալելի ճռռոցներ։

Աղմուկի ուղղության հայտնաբերումը հաջողությամբ օգտագործվում է արդյունաբերական ձկնորսության մեջ:

Ձկները ականջ ունե՞ն:

Ձկների ձայնային ֆոնի գերազանցումը շրջակա միջավայրի աղմուկի նկատմամբ 15 դԲ-ից ոչ ավելի է: Նավի ֆոնային աղմուկը կարող է տասն անգամ ավելի մեծ լինել, քան ձկան ձայնային պատկերը։ Հետևաբար, ձուկ կրելը հնարավոր է միայն այն նավերից, որոնք կարող են աշխատել «լռության» ռեժիմով, այսինքն՝ անջատված շարժիչներով։

Այսպիսով, «ձկան պես համր» հայտնի արտահայտությունն ակնհայտորեն չի համապատասխանում իրականությանը։ Բոլոր ձկներն ունեն ձայնի ընդունման կատարյալ սարք: Բացի այդ, ձկները ակուստիկ և հիդրոդինամիկ դաշտերի աղբյուրներ են, որոնք նրանք ակտիվորեն օգտագործում են դպրոցում շփվելու, որսը հայտնաբերելու, հարազատներին հնարավոր վտանգի մասին զգուշացնելու և այլ նպատակներով:

Ենթաշերտի վրա տեղակայված ցանկացած ձայնային աղբյուր, բացի ջրում կամ օդում տարածվող դասական ձայնային ալիքներ արձակելուց, էներգիայի մի մասը ցրում է տարբեր տեսակի թրթռումների տեսքով, որոնք տարածվում են ենթաշերտի և դրա մակերեսի երկայնքով:

Տակ լսողական համակարգմենք հասկանում ենք ընկալիչային համակարգ, որն ունակ է ընկալել ձայնի ուսումնասիրության այս կամ այն բաղադրիչը, տեղայնացնել և գնահատել աղբյուրի բնույթը, ստեղծելով նախադրյալներ մարմնի հատուկ վարքային ռեակցիաների ձևավորման համար:

Ձկների մեջ լսողական ֆունկցիան, բացի հիմնական լսողության օրգանից, իրականացվում է կողային գծով, լողալու միզապարկով, ինչպես նաև հատուկ նյարդային վերջավորություններով:

Ձկների լսողության օրգանները զարգանում են ջրային միջավայրում, որը ձայնը փոխանցում է 4 անգամ ավելի արագ և արագ երկար հեռավորություններքան մթնոլորտը։ Ձկների ձայնի ընկալման շրջանակը շատ ավելի լայն է, քան շատ ցամաքային կենդանիների և մարդկանց մոտ:

Լսողությունը շատ կարևոր դեր է խաղում ձկների կյանքում, հատկապես ձկների կյանքում, որոնք ապրում են պղտոր ջուր. Ձկների կողային գծում հայտնաբերվել են գոյացություններ, որոնք գրանցում են ակուստիկ և այլ ջրային թրթռումներ։

Մարդու լսողական անալիզատորն ընկալում է թրթռումները 16-ից մինչև 20000 Հց հաճախականությամբ: Հց-ից ցածր հաճախականությամբ հնչյունները կոչվում են ինֆրաձայններ, իսկ 20000 Հց-ից բարձր հնչյունները կոչվում են ուլտրաձայներ: Ձայնային թրթիռների լավագույն ընկալումը դիտվում է 1000-ից 4000 Հց տիրույթում։ Ձկների կողմից ընկալվող ձայնային հաճախականությունների սպեկտրը զգալիորեն կրճատվել է մարդկանց համեմատ: Այսպես, օրինակ, կարասը ընկալում է ձայներ 4-ի միջակայքում (31-21760 Հց, գաճաճ կատվաձուկը -60-1600 Հց, շնաձուկը 500-2500 Հց):

Ձկների լսողական օրգանները կարող են հարմարվել շրջակա միջավայրի գործոններին, մասնավորապես՝ մշտական կամ միապաղաղ և հաճախակի կրկնվող աղմուկին, օրինակ՝ փորվածքի աշխատանքին, ձուկն արագ ընտելանում է դրան և չի վախենում նրա աղմուկից։ Նաև անցնող շոգենավի, գնացքի և նույնիսկ ձկնորսության վայրին բավականին մոտ լողացող մարդկանց աղմուկը չի վախեցնում ձկներին։ Ձկան վախը շատ կարճ է տևում։ Սփիների ազդեցությունը ջրի վրա, եթե այն արվում է առանց մեծ աղմուկի, ոչ միայն չի վախեցնում գիշատչին, այլ գուցե զգուշացնում է նրա համար ուտելի ինչ-որ բանի հայտնվելու ակնկալիքով։ Ձկները կարող են ընկալել առանձին ձայներ, եթե դրանք թրթռումներ են առաջացնում ջրային միջավայրում: Ջրի խտության պատճառով ձայնային ալիքները լավ են փոխանցվում գանգի ոսկորներով և ընկալվում ձկան լսողական օրգանների կողմից։ Ձկները կարող են լսել ափով քայլող մարդու ոտնաձայները, զանգի ղողանջը կամ կրակոցը:

Անատոմիականորեն, ինչպես բոլոր ողնաշարավորները, լսողության հիմնական օրգանը՝ ականջը, զույգ օրգան է և կազմում է մեկ ամբողջություն հավասարակշռության օրգանի հետ։ Միակ տարբերությունն այն է, որ ձկները չունեն ականջներ և թմբկաթաղանթ, քանի որ նրանք ապրում են այլ միջավայրում։ Ձկների լսողության օրգանը և լաբիրինթոսը միաժամանակ հավասարակշռության օրգան են, այն գտնվում է գանգի հետևի մասում, աճառային կամ ոսկրային խցիկի ներսում և բաղկացած է վերին և ստորին պարկերից, որոնցում գտնվում են օտոլիտներ (խճաքարեր): գտնվում է.

Ձկների լսողության օրգանը ներկայացված է միայն ներքին ականջով և բաղկացած է լաբիրինթոսից։ Ներքին ականջը զույգ ակուստիկ օրգան է։ Աճառային ձկների մեջ այն բաղկացած է թաղանթային լաբիրինթոսից, որը պարփակված է աճառային լսողական պարկուճի մեջ՝ ուղեծրի հետևում գտնվող աճառային գանգի կողային երկարացում: Լաբիրինթոսը ներկայացված է երեք թաղանթավոր կիսաշրջանաձև ջրանցքներով և երեք օտոլիթային օրգաններով՝ արգանդի, սակուլուս և լագենա (նկ. 91,92,93): Լաբիրինթոսը բաժանված է երկու մասի՝ վերին մասի, որը ներառում է կիսաշրջանաձև ջրանցքները և ուրիկուլուսը, իսկ ստորին մասը՝ սակուլուսը և լագենան։ Կիսաշրջանաձև ջրանցքների երեք կոր խողովակները գտնվում են երեք միմյանց ուղղահայաց հարթություններում, և դրանց ծայրերը բացվում են գավթի կամ թաղանթապատ պարկի մեջ: Այն բաժանված է երկու մասի՝ վերին օվալային պարկի և ավելի մեծ ստորին՝ կլոր պարկի, որից տարածվում է մի փոքր ելք՝ լագենա։

Թաղանթային լաբիրինթոսի խոռոչը լցված է էնդոլիմֆով, որի մեջ փոքր բյուրեղներ են կախված. օտոկոնիա.Կլոր պարկի խոռոչը սովորաբար պարունակում է ավելի մեծ կրային գոյացություններ օտոլիթներբաղկացած կալցիումի միացություններից. Թրթռումներ, որոնք ընկալվում են լսողական նյարդի կողմից: Լսողական նյարդի վերջավորությունները մոտենում են թաղանթային լաբիրինթոսի առանձին հատվածներին՝ ծածկված զգայական էպիթելիով՝ լսողական բծերով և լսողական ծայրերով։ Ձայնային ալիքները փոխանցվում են անմիջապես թրթռում ընկալող հյուսվածքների միջոցով, որոնք ընկալվում են լսողական նյարդի կողմից։

Կիսաշրջանաձև ջրանցքները գտնվում են երեք միմյանց ուղղահայաց հարթություններում։ Յուրաքանչյուր կիսաշրջանաձև ջրանցք երկու ծայրով հոսում է արգանդի խոռոչ, որոնցից մեկը ընդլայնվում է դեպի ամպուլա։ Կան բարձրություններ, որոնք կոչվում են լսողական մակուլաներ, որտեղ տեղակայված են զգայուն մազային բջիջների կլաստերներ: Այս բջիջների ամենանուրբ մազերը միացված են դոնդողանման նյութով՝ կազմելով գունդ։ VIII զույգ գանգուղեղային նյարդերի վերջավորությունները մոտենում են մազային բջիջներին։

Ոսկրային ձկների արգանդը պարունակում է մեկ մեծ օտոլիտ: Օտոլիտները գտնվում են նաև լագենայում և սակուլուսում: Ձկների տարիքը որոշելու համար օգտագործվում է sacculus otolith: Աճառային ձկների պարկը արտաքին միջավայրի հետ հաղորդակցվում է թաղանթային աճի միջոցով, ոսկրային ձկների մոտ սակուլուսի նման աճը կուրորեն ավարտվում է։

Դինկգրաֆի և Ֆրիշի աշխատանքը հաստատեց, որ լսողական ֆունկցիան կախված է լաբիրինթոսի ստորին հատվածից՝ սակուլուսից և լագենայից։

Լաբիրինթոսը լողալու միզապարկի հետ կապված է վեբերյան ոսկրերի շղթայով (կիպրինիդներ, սովորական կատվաձկներ, խարասիններ, գիմնոտիդներ), իսկ ձկները կարողանում են ընկալել բարձր հնչեղության հնչյուններ։ Լողալու միզապարկի օգնությամբ բարձր հաճախականության ձայները վերածվում են ցածր հաճախականության թրթռումների (տեղաշարժերի), որոնք ընկալվում են ընկալիչ բջիջների կողմից։ Որոշ ձկների մոտ, որոնք չունեն լողալու միզապարկ, այս ֆունկցիան իրականացվում է ներքին ականջի հետ կապված օդային խոռոչներով:

Նկ.93. Ձկների ներքին ականջը կամ լաբիրինթոսը.

ա- խոզուկ; բ - շնաձկներ; գ - ոսկրային ձուկ;

1 - posterior crista; 2-crista հորիզոնական ալիք; 3- առաջի քրիստա;

4-էնդոլիմֆատիկ ծորան; 5 - sacculus-ի մակուլա, 6 - utriculus-ի մակուլա; 7 - macula lagena; 8 - կիսաշրջանաձեւ ջրանցքների ընդհանուր պեդիկուլ

Ձկներն ունեն նաև զարմանալի «սարք»՝ ազդանշանի անալիզատոր: Այս օրգանի շնորհիվ ձկները կարողանում են իրենց շրջապատող ձայների և թրթիռային դրսևորումների ամբողջ քաոսից մեկուսացնել իրենց համար անհրաժեշտ և կարևոր ազդանշանները, նույնիսկ այն թույլերը, որոնք գտնվում են առաջացման կամ մարման եզրին:

Ձկները կարողանում են ուժեղացնել այդ թույլ ազդանշանները և հետո ընկալել դրանք վերլուծական գոյացություններով։

Ենթադրվում է, որ լողալու միզապարկը հանդես է գալիս որպես ձայնային ալիքների ռեզոնատոր և փոխարկիչ, ինչը մեծացնում է լսողության սրությունը: Այն նաև կատարում է ձայն արտադրող ֆունկցիա։ Ձկները լայնորեն օգտագործում են ձայնային ազդանշաններ, նրանք ունակ են ինչպես ընկալելու, այնպես էլ արձակելու ձայներ հաճախականությունների լայն տիրույթում: Ինֆրաձայնային թրթռումները լավ են ընկալվում ձկների կողմից։ 4-6 հերց հավասար հաճախականությունները վնասակար ազդեցություն ունեն կենդանի օրգանիզմների վրա, քանի որ այդ թրթռումները ռեզոնանսվում են հենց մարմնի կամ առանձին օրգանների թրթիռների հետ և ոչնչացնում դրանք: Հնարավոր է, որ ձկները արձագանքեն անբարենպաստ եղանակի մոտեցմանը` ընկալելով մոտեցող ցիկլոններից առաջացող ցածր հաճախականության ակուստիկ թրթռումները:

Ձկներն ի վիճակի են «կանխատեսել» եղանակի փոփոխությունները դրանցից շատ առաջ, ձկներն այդ փոփոխությունները հայտնաբերում են ձայների ուժգնության տարբերությամբ և, հնարավոր է, որոշակի տիրույթի ալիքների անցման միջամտության մակարդակով:

12.3 Ձկների մարմնի հավասարակշռության մեխանիզմը. Ոսկրածուծ ձկների մեջ արգանդը մարմնի դիրքի հիմնական ընկալիչն է: Օտոլիտները կապված են զգայուն էպիթելի մազերի հետ՝ օգտագործելով դոնդողանման զանգված։ Երբ գլուխը դրվում է թագը վերև, օտոլիթները սեղմում են մազերին, երբ գլուխը դիրքավորվում է ներքև, դրանք կախված են մազերից, երբ գլուխը կողք է դրված, մազերի վրա տարբեր աստիճանի լարվածություն է առաջանում։ Օտոլիտների օգնությամբ ձուկը վերցնում է գլխի ճիշտ դիրքը (գագաթը վերև), հետևաբար՝ մարմինը (կրկին վերև)։ Մարմնի ճիշտ դիրքը պահպանելու համար կարևոր է նաև տեսողական անալիզատորներից ստացվող տեղեկատվությունը:

Ֆրիշը պարզել է, որ երբ լաբիրինթոսի վերին հատվածը (աճածածկույթը և կիսաշրջանաձև ջրանցքները) հանվում է, մանուկների հավասարակշռությունը խախտվում է. Լողալու ժամանակ նրանք նույնպես մարմնի տարբեր դիրքեր են ընդունում։ Տեսող ձուկը արագ վերականգնում է ճիշտ դիրքը, բայց կույր ձուկը չի կարողանում վերականգնել հավասարակշռությունը։ Այսպիսով, կիսաշրջանաձեւ ջրանցքները մեծ նշանակություն ունեն հավասարակշռության պահպանման համար, բացի այդ, այդ ջրանցքների օգնությամբ ընկալվում են շարժման կամ պտույտի արագության փոփոխություններ։

Շարժման սկզբում կամ արագանալիս էնդոլիմֆը որոշ չափով հետ է մնում գլխի շարժումից և զգայուն բջիջների մազերը շեղվում են շարժմանը հակառակ ուղղությամբ։ Այս դեպքում վեստիբուլյար նյարդի վերջավորությունները գրգռված են։ Երբ շարժումը դադարում է կամ դանդաղում է, կիսաշրջանաձև ջրանցքների էնդոլիմֆը շարունակում է շարժվել իներցիայով և ճանապարհին շեղում է զգայուն բջիջների մազերը:

Ուսումնասիրելով ֆունկցիոնալ նշանակություն տարբեր բաժիններՁայնային թրթիռների ընկալման լաբիրինթոսը իրականացվել է ձկների վարքագծի ուսումնասիրության միջոցով, որը հիմնված է պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման վրա, ինչպես նաև օգտագործելով էլեկտրաֆիզիոլոգիական մեթոդներ:

1910 թվականին Պիպերը հայտնաբերեց գրգռման ժամանակ գործողության հոսանքների տեսքը ստորին հատվածներլաբիրինթոս - թարմ սպանված ձկների պայուսակ և դրա բացակայությունը արգանդի և կիսաշրջանաձև ջրանցքների գրգռման դեպքում:

Ավելի ուշ Ֆրոլովը փորձնականորեն հաստատեց ձկների կողմից ձայնային թրթռումների ընկալումը, փորձեր կատարելով ձողաձկան վրա՝ օգտագործելով պայմանավորված ռեֆլեքսային տեխնիկա։ Ֆրիշը գաճաճ կատվաձկան մոտ զարգացրել է սուլելու պայմանական ռեֆլեքսներ։ Ստեթի. կատվաձկների, մանրաձկների և լոճիների մոտ նա զարգացրել է որոշակի ձայների պայմանավորված ռեֆլեքսներ՝ դրանք ամրապնդելով մսի փշրանքներով, ինչպես նաև արգելակել է սննդի ռեակցիան այլ ձայների նկատմամբ՝ հարվածելով ձկներին ապակե ձողով:

Ձկների տեղական զգայունության օրգաններ. Ձկների էխոլոկացիայի ունակությունն իրականացվում է ոչ թե լսողական օրգանների, այլ անկախ օրգանի կողմից՝ տեղորոշման զգայական օրգանի կողմից։ Էխոլոկացիան լսողության երկրորդ տեսակն է: Ձկների կողային գծում կա ռադար և սոնար՝ տեղակայման օրգանի բաղադրիչներ։

Ձկներն իրենց կենսագործունեության համար օգտագործում են էլեկտրալոկացիա, էխոլոկացիա և նույնիսկ թերմոլոկացիա։ Էլեկտրալոկացիան հաճախ անվանում են ձկների վեցերորդ զգայական օրգան։ Էլեկտրալոկացիան լավ զարգացած է դելֆինների և չղջիկների մոտ: Այս կենդանիները օգտագործում են ուլտրաձայնային իմպուլսներ 60000-100000 հերց հաճախականությամբ, ուղարկվող ազդանշանի տեւողությունը 0,0001 վայրկյան է, իմպուլսների միջեւ ընդմիջումը 0,02 վայրկյան է։ Այս ժամանակը պահանջվում է, որպեսզի ուղեղը վերլուծի ստացված տեղեկատվությունը և ձևավորի կոնկրետ արձագանք մարմնից: Ձկների համար այս ժամանակը մի փոքր ավելի կարճ է: Էլեկտրալոկացիայի ժամանակ, որտեղ ուղարկված ազդանշանի արագությունը 300000 կմ/վ է, կենդանին ժամանակ չունի վերլուծելու արտացոլված ազդանշանը, ուղարկված ազդանշանը կարտացոլվի և կընկալվի գրեթե միաժամանակ։

Քաղցրահամ ջրերի ձկները չեն կարող օգտագործել ուլտրաձայնը տեղորոշման համար: Դրա համար ձկները պետք է անընդհատ շարժվեն, իսկ ձկներին անհրաժեշտ է զգալի ժամանակահատված հանգստանալ: Դելֆինները շարժվում են շուրջօրյա, նրանց ուղեղի ձախ և աջ կեսը հերթով հանգստանում է: Ձկները տեղակայման համար օգտագործում են ցածր հաճախականության լայն ալիքներ: Ենթադրվում է, որ այս ալիքները ծառայում են ձկներին հաղորդակցության նպատակներով:

Հիդրոակուստիկ հետազոտությունները ցույց են տվել, որ ձկները չափազանց «խոսակցական» են անխոհեմ արարածի համար, նրանք չափազանց շատ ձայներ են արտադրում, և «զրույցները» անցկացվում են այնպիսի հաճախականություններով, որոնք գերազանցում են իրենց հիմնական լսողության օրգանի ընկալման նորմալ տիրույթը, այսինքն. նրանց ազդանշաններն ավելի նպատակահարմար են որպես տեղորոշման ազդանշաններ, որոնք ուղարկվում են ձկան ռադարների կողմից: Ցածր հաճախականության ալիքները վատ են արտացոլվում փոքր առարկաներից, ավելի քիչ են ներծծվում ջրով, լսվում են երկար հեռավորությունների վրա, հավասարաչափ տարածվում են ձայնի աղբյուրից բոլոր ուղղություններով, դրանց տեղակայման համար դրանց օգտագործումը ձկներին հնարավորություն է տալիս համայնապատկերային «տեսնել և լսել» շրջապատը: տարածություն.

12.5 CHEMORECEPTION Ձկների փոխհարաբերությունները արտաքին միջավայրի հետ համակցված են գործոնների երկու խմբի՝ աբիոտիկ և կենսաբանական: Ջրի ֆիզիկական և քիմիական հատկությունները, որոնք ազդում են ձկների վրա, կոչվում են աբիոտիկ գործոններ:

Կենդանիների կողմից քիմիական նյութերի ընկալումը ընկալիչների միջոցով արտաքին միջավայրի ազդեցությանը օրգանիզմների արձագանքման ձևերից մեկն է: Ջրային կենդանիների մեջ մասնագիտացված ընկալիչները շփվում են լուծարված վիճակում գտնվող նյութերի հետ, հետևաբար, ցամաքային կենդանիներին բնորոշ հստակ բաժանումը հոտառության ընկալիչների, որոնք ընկալում են ցնդող նյութերը և համի ընկալիչների, որոնք ընկալում են նյութերը պինդ և հեղուկ վիճակում, չի նշանակում: հայտնվում են ջրային կենդանիների մոտ։ Այնուամենայնիվ, ձևաբանական և ֆունկցիոնալ առումով ձկների հոտառության օրգանները բավականին լավ բաժանված են: Ելնելով նյարդային կենտրոնների գործարկման, տեղայնացման և կապի առանձնահատկություններից, ընդունված է համը և ընդհանուր քիմիական զգացողությունը համատեղել «քիմիական անալիզատոր» կամ «ոչ հոտառական քիմիընկալում» հասկացության հետ:

ՀՈՇԻՐԱԿԱՆ ՕՐԳԱՆ պատկանում է քիմիական ընկալիչների խմբին։ Ձկների հոտառական օրգանները գտնվում են յուրաքանչյուր աչքի առաջ գտնվող քթանցքներում, որոնց ձևն ու չափը տարբերվում են՝ կախված շրջակա միջավայրից։ Դրանք լորձաթաղանթով պարզ փոսեր են, որոնց ներթափանցում են ճյուղավորվող նյարդերը, որոնք տանում են դեպի ուղեղի հոտառական բլիթից եկող զգայուն բջիջներով կույր պարկ:

Ձկների մեծ մասում քթանցքներից յուրաքանչյուրը բաժանված է միջնապատով ինքնավար առաջի և հետին քթի բացվածքների: Որոշ դեպքերում քթի բացվածքները միայնակ են: Օնտոգենեզում բոլոր ձկների քթի բացվածքները սկզբում միայնակ են, այսինքն. միջնապատով չեն բաժանվում առաջի և հետևի քթանցքերի, որոնք բաժանված են միայն ավելի ուշ փուլերզարգացում.

Ձկների տարբեր տեսակների քթանցքների գտնվելու վայրը կախված է նրանց ապրելակերպից և այլ զգայարանների զարգացումից։ Լավ զարգացած տեսողություն ունեցող ձկների մոտ քթի բացվածքները գտնվում են գլխի վերին մասում՝ աչքի և մռութի ծայրի միջև։ Սելախշեում քթանցքները գտնվում են ստորին կողմում և մոտ են բերանի բացվածքին։

Քթանցքների հարաբերական չափը սերտորեն կապված է ձկան շարժման արագության հետ։ Դանդաղ լողացող ձկների մոտ քթանցքները համեմատաբար ավելի մեծ են, և առաջի և հետևի քթի բացվածքների միջև ընկած միջնապատը նման է ուղղահայաց վահանի, որն ուղղորդում է ջուրը դեպի հոտառություն: Արագ ձկների մոտ քթի բացվածքները չափազանց փոքր են, քանի որ մոտեցող սահադաշտի մեծ արագությամբ քթի պարկուճի ջուրը բավականին արագ լվանում է առաջի քթանցքների համեմատաբար փոքր բացվածքներով: Բենթոսային ձկների մոտ, որոնց մեջ հոտի դերն է ընդհանուր համակարգԸնդունումը շատ նշանակալի է, քթի առջևի բացվածքները ձգվում են խողովակների տեսքով և մոտենում բերանի ճեղքին կամ նույնիսկ կախված են վերին ծնոտից, այդպես է Typhleotris, Anguilla, Mnreana և այլն:

Ջրում լուծված հոտավետ նյութերը մտնում են հոտառության շրջանի լորձաթաղանթ, գրգռում հոտառական նյարդերի վերջավորությունները, այստեղից ազդանշանները մտնում են ուղեղ։

Հոտառության միջոցով ձկները տեղեկատվություն են ստանում արտաքին միջավայրի փոփոխությունների մասին, տարբերում են սնունդը, գտնում են իրենց դպրոցը, զուգընկերներին ձվադրման ժամանակ, հայտնաբերում գիշատիչներին և հաշվում որսը։ Ձկների որոշ տեսակների մաշկի վրա կան բջիջներ, որոնք, երբ մաշկը վիրավորվում է, ջրի մեջ «վախի նյութ» են թողնում, ինչը վտանգի ազդանշան է այլ ձկների համար։ Ձկներն ակտիվորեն օգտագործում են քիմիական տեղեկատվությունը տագնապային ազդանշաններ տալու, վտանգի մասին նախազգուշացնելու և հակառակ սեռի անհատներին գրավելու համար: Այս օրգանը հատկապես կարևոր է պղտոր ջրերում ապրող ձկների համար, որտեղ շոշափելի և ձայնային տեղեկատվության հետ մեկտեղ ձկներն ակտիվորեն օգտագործում են և հոտառության համակարգ. Հոտառությունը մեծ ազդեցություն ունի մարմնի բազմաթիվ օրգանների և համակարգերի աշխատանքի վրա՝ տոնուսավորելով կամ արգելակելով դրանք։ Հայտնի են նյութերի խմբեր, որոնք դրական (գրավիչ) կամ բացասական (վանող) ազդեցություն ունեն ձկների վրա։ Հոտառությունը սերտորեն կապված է այլ զգայարանների՝ համի, տեսողության և հավասարակշռության հետ։

Տարվա տարբեր ժամանակներում ձկների հոտառությունը նույնը չէ, դրանք ավելի ինտենսիվ են դառնում գարնանը և ամռանը, հատկապես տաք եղանակին:

Գիշերային ձկները (օձաձուկ, բուրբոտ, լոքո) ունեն բարձր զարգացած հոտառություն։ Այս ձկների հոտառական բջիջներն ունակ են արձագանքելու գրավիչ և վանող նյութերի հարյուրերորդական կոնցենտրացիաներին:

Ձկներն ի վիճակի են զգալ արյան որդերի էքստրակտի նոսրացումը 1-ից միլիարդ հարաբերակցությամբ, կարասը զգում է նիտրոբենզոլի համանման կոնցենտրացիան, ավելի բարձր կոնցենտրացիաները ավելի քիչ գրավիչ են ձկների համար: Ամինաթթուները ծառայում են որպես հոտառության էպիթելի խթանիչներ, դրանցից մի քանիսը կամ դրանց խառնուրդները ազդանշանային արժեք ունեն ձկների համար: Օրինակ, օձաձուկը հայտնաբերում է փափկամարմին իր արտազատվող բարդույթով, որը բաղկացած է 7 ամինաթթուներից։ Ողնաշարավորները հենվում են հիմնական հոտերի խառնուրդի վրա՝ մուշկի, կամֆորա, անանուխ, եթերային, ծաղկային, կծու և փտած:

Ձկների հոտառության ընկալիչները, ինչպես մյուս ողնաշարավորները, զուգակցված են և տեղակայված են գլխի առջևի մասում: Միայն ցիկլոստոմներում են չզույգված: Հոտառության ընկալիչները տեղակայված են կույր խորշի վրա՝ քթանցքի վրա, որի հատակը պատված է ծալքերի մակերեսին տեղակայված հոտառական էպիթելով։ Ծալքերը, կենտրոնից շառավղով շեղվելով, կազմում են հոտառական վարդազարդ։

U տարբեր ձուկհոտառական բջիջները ծալքերի վրա տեղակայված են տարբեր ձևերով՝ շարունակական շերտով, նոսր, սրածայրերի վրա կամ խորշում։ Ջրի հոսքը, որը կրում է հոտավետ մոլեկուլներ, մտնում է ընկալիչ առաջի բացվածքով, որը հաճախ բաժանվում է հետևի ելքի բացվածքից միայն մաշկի ծալքով: Այնուամենայնիվ, որոշ ձկների մոտ մուտքի և ելքի անցքերը նկատելիորեն առանձնացված են և հեռու են միմյանցից: Մի շարք ձկների (օձաձուկ, բուրբոտ) առջևի (մուտքի) բացվածքները գտնվում են մռութի ծայրին մոտ և հագեցված են մաշկային խողովակներով։ . Ենթադրվում է, որ այս նշանը ցույց է տալիս հոտի զգալի դերը սննդի առարկաների որոնման մեջ: Հոտային ֆոսայում ջրի շարժումը կարող է ստեղծվել կամ թարթիչների շարժումով թաղանթի մակերեսին, կամ հատուկ խոռոչների պատերի կծկման և թուլացման միջոցով՝ ամպուլների, կամ հենց ձկան շարժման արդյունքում:

Հոտառական ընկալիչի բջիջները, որոնք ունեն երկբևեռ ձև, պատկանում են առաջնային ընկալիչների կատեգորիային, այսինքն, նրանք իրենք են վերականգնում գրգռիչի մասին տեղեկատվություն պարունակող իմպուլսները և դրանք փոխանցում են նյարդային կենտրոններ: Հոտառության բջիջների ծայրամասային պրոցեսն ուղղված է դեպի ընկալիչային շերտի մակերեսը և ավարտվում է երկարաձգմամբ՝ մահակով, որի գագաթային ծայրում առկա է մազածածկույթ կամ միկրովիլլի։ Մազերը թափանցում են էպիթելի մակերեսի լորձաթաղանթը և ունակ են շարժվել։

Հոտառության բջիջները շրջապատված են օժանդակ բջիջներով, որոնք պարունակում են օվալաձև միջուկներ և տարբեր չափերի բազմաթիվ հատիկներ։ Այստեղ տեղակայված են նաև բազալային բջիջներ, որոնք չեն պարունակում սեկրետորային հատիկներ։ Ռեցեպտորային բջիջների կենտրոնական պրոցեսները, որոնք չունեն միելինային թաղանթ, անցնելով էպիթելի նկուղային թաղանթը, ձևավորում են մինչև մի քանի հարյուր մանրաթելից կազմված կապոցներ, որոնք շրջապատված են Schwann բջջային մեսաքսոնով, և մեկ բջիջի մարմինը կարող է ծածկել բազմաթիվ կապոցներ: . Փաթեթները միաձուլվում են կոճղերի մեջ՝ ձևավորելով հոտառական նյարդը, որը միանում է հոտառական լամպին։

Հոտային երեսպատման կառուցվածքը բոլոր ողնաշարավորների մոտ նման է (նկ. 95), ինչը վկայում է շփման ընդունման մեխանիզմի նմանության մասին։ Այնուամենայնիվ, այս մեխանիզմն ինքնին դեռ լիովին պարզ չէ: Դրանցից մեկը կապում է հոտերը, այսինքն՝ գարշահոտ նյութերի մոլեկուլները ճանաչելու ունակությունը, առանձին հոտի ընկալիչների ընտրովի առանձնահատկությունների հետ: Սա Էյմուրի ստերեոքիմիական վարկածն է։ ըստ որի, հոտառության բջիջների վրա կան յոթ տեսակի ակտիվ տեղանքներ, և նմանատիպ հոտ ունեցող նյութերի մոլեկուլներն ունեն ակտիվ մասերի նույն ձևը, որոնք տեղավորվում են ընկալիչի ակտիվ կետերում, ինչպես կողպեքի «բանալին»: Այլ վարկածներ հոտերը տարբերելու ունակությունը կապում են հոտառության լորձաթաղանթի լորձով ներծծվող նյութերի բաշխման տարբերությունների հետ դրա մակերեսի վրա: Մի շարք հետազոտողներ կարծում են, որ հոտի ճանաչումն ապահովվում է այս երկու մեխանիզմներով՝ միմյանց լրացնելով։

Հոտառության ընդունման առաջատար դերը պատկանում է հոտառական բջջի մազերին և մազերին, որոնք ապահովում են բջջի թաղանթի հետ հոտառական մոլեկուլների հատուկ փոխազդեցությունը և փոխազդեցության էֆեկտի վերածումը էլեկտրական ներուժի տեսքով: Ինչպես արդեն նշվեց, հոտառության ընկալիչի բջիջների աքսոնները կազմում են հոտառական նյարդը, որը մտնում է հոտառական լամպ, որը հոտառության ընկալիչի առաջնային կենտրոնն է:

Հոտային լամպը, ըստ Ա.Ա.Զավարզինի, պատկանում է էկրանային կառուցվածքներին։ Բնորոշվում է տարրերի դասավորությամբ իրար հաջորդող շերտերի տեսքով, իսկ նյարդային տարրերը փոխկապակցված են ոչ միայն շերտի ներսում, այլ նաև շերտերի միջև։ Սովորաբար լինում են երեք այդպիսի շերտեր՝ հոտառական գլոմերուլների շերտ՝ միջգլոմերուլյար բջիջներով, երկրորդական նեյրոնների շերտ՝ միտրալ և վրձինային բջիջներով և հատիկավոր շերտ։

Տեղեկատվությունը փոխանցվում է ձկների բարձր հոտառական կենտրոններին երկրորդական նեյրոնների և հատիկավոր շերտի բջիջների միջոցով։ Հոտային լամպի արտաքին մասը բաղկացած է հոտառական նյարդի մանրաթելերից, որոնց շփումը երկրորդական նեյրոնների դենդրիտների հետ տեղի է ունենում հոտառական գլոմերուլներում, որտեղ նկատվում է երկու ծայրերի ճյուղավորում։ Հոտային նյարդի մի քանի հարյուր մանրաթելեր զուգակցվում են մեկ հոտառական գլոմերուլում: Հոտառական լամպի շերտերը սովորաբար տեղակայված են համակենտրոն, բայց որոշ ձկնատեսակների մոտ (պիկե) դրանք հաջորդաբար ընկած են ռոստրոկոուդալ ուղղությամբ:

Ձկների հոտառական լամպերը անատոմիականորեն լավ բաժանված են և լինում են երկու տեսակի՝ նստած, առջևի ուղեղին կից; ցողունով, որը գտնվում է անմիջապես ընկալիչների հետևում (շատ կարճ հոտառական նյարդեր):

Կոճաձկների մոտ հոտառական լամպերը կապված են առաջավոր ուղեղի հետ երկար հոտառական ուղիներով, որոնք ներկայացված են միջակ և կողային կապոցներով՝ վերջանալով առաջավոր ուղեղի միջուկներով։

Հոտառությունը՝ որպես շրջակա աշխարհի մասին տեղեկատվություն ստանալու միջոց, շատ կարևոր է ձկների համար։ Ըստ հոտառության զարգացման աստիճանի՝ ձկները, ինչպես մյուս կենդանիները, սովորաբար բաժանվում են մակրոսմատիկների և միկրոսմատիկների։ Այս բաժանումը կապված է ընկալվող հոտերի սպեկտրի տարբեր լայնության հետ:

U մակրեսմատիկՀոտառության օրգաններն ունակ են ընկալելու մեծ թվով տարբեր հոտեր, այսինքն՝ օգտագործում են հոտառությունը ավելի բազմազան իրավիճակներում։

ՄիկրոմատիկաՆրանք սովորաբար ընկալում են փոքր քանակությամբ հոտեր՝ հիմնականում իրենց տեսակի անհատներից և սեռական զուգընկերներից: Մակրոսմատիկայի տիպիկ ներկայացուցիչը սովորական օձաձուկն է, իսկ միկրոսմատիկները՝ պիկերն ու երեք ողնաշարավոր ձողիկները։ Հոտ ընկալելու համար երբեմն, ըստ երևույթին, բավական է, որ նյութի մի քանի մոլեկուլ հարվածի հոտառության ընկալիչին։

Հոտառությունը կարող է առաջնորդող դեր խաղալ սննդի որոնման մեջ, հատկապես գիշերային և գիշատիչների, ինչպիսիք են օձաձուկները: Հոտի օգնությամբ ձկները կարող են ընկալել դպրոցական գործընկերներին և գտնել հակառակ սեռի անհատների բազմացման շրջանում: Օրինակ, մանրաձուկը կարող է տարբերակել զուգընկերոջը սեփական տեսակի անհատների մեջ: Մեկ տեսակի ձկները կարողանում են ընկալել այլ ձկների մաշկից ազատված քիմիական միացությունները, երբ վիրավորվել են:

Անադրոմային սաղմոնի միգրացիայի ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ ձվադրող գետեր մտնելու փուլում նրանք փնտրում են հենց այն գետը, որտեղ իրենք դուրս են եկել՝ առաջնորդվելով անչափահաս փուլում հիշողության մեջ դրոշմված ջրի հոտով (նկ. 96): Հոտի աղբյուրները, ըստ երևույթին, ձկնատեսակներ են, որոնք մշտապես բնակվում են գետում: Այս ունակությունն օգտագործվել է միգրացիոն բուծողներին կոնկրետ վայր ուղղորդելու համար: Անչափահաս կոհո սաղմոնները պահվում էին 0~5 Մ կոնցենտրացիայով մորֆոլինի լուծույթում, այնուհետև, ձվադրման շրջանում հայրենի գետ վերադառնալուց հետո, նույն լուծույթով ձգվում էին ջրամբարի որոշակի տեղ:

Բրինձ. 96. Սաղմոնի հոտառական ուղեղի կենսահոսանքները հոտառական փոսերի ոռոգման ժամանակ. 1, 2 - թորած ջուր; 3 - ջուր հայրենի գետից; 4, 5, 6 - ջուր օտար լճերից.

Ձկներն ունեն հոտառություն, որն ավելի զարգացած է ոչ գիշատիչ ձկների մոտ։ Pike-ը, օրինակ, չի օգտագործում իր հոտառությունը սնունդ փնտրելիս: Երբ նա արագ շտապում է որսի համար, հոտը չի կարող էական դեր խաղալ: Մեկ այլ գիշատիչ՝ թառը, սնունդ փնտրելիս շարժվում է, սովորաբար լուռ լողում է՝ ներքևից հավաքելով բոլոր տեսակի թրթուրները, այս դեպքում այն օգտագործում է հոտառությունը՝ որպես սնունդ տանող օրգան։

Ճաշակի օրգան Գրեթե բոլոր ձկներն ունեն համի զգացողություն, որը փոխանցվում է նրանցից շատերին շուրթերի և բերանի միջոցով: Հետեւաբար, ձուկը միշտ չէ, որ կուլ է տալիս գրաված կերակուրը, հատկապես, եթե այն իր ճաշակով չէ։

Համը սենսացիա է, որն առաջանում է, երբ սնունդը և որոշ ոչ պարենային նյութեր գործում են համի օրգանի վրա։ Համի օրգանը սերտորեն կապված է հոտի օրգանի հետ և պատկանում է քիմիական ընկալիչների խմբին։ Ձկների մոտ համային զգացողություններ են առաջանում, երբ գրգռված են զգայուն, շոշափելի բջիջները՝ համի բշտիկներ կամ այսպես կոչված համային բշտիկներ, լամպեր, որոնք տեղակայված են բերանի խոռոչում՝ միկրոսկոպիկ համային բջիջների տեսքով, ալեհավաքների վրա, մարմնի ողջ մակերեսով, հատկապես՝ մաշկի առաջացումները. (նկ.97)

Համի հիմնական ընկալումները չորս բաղադրիչ են՝ թթու, քաղցր, աղի և դառը: Համի մնացած տեսակները այս չորս սենսացիաների համակցություններն են, և ձկների համի սենսացիաները կարող են առաջանալ միայն ջրի մեջ լուծված նյութերի պատճառով:

Նյութերի լուծույթների կոնցենտրացիայի նվազագույն ընկալելի տարբերությունը տարբերության շեմը- աստիճանաբար վատանում է թույլ կոնցենտրացիաներից ավելի ուժեղին անցնելու ժամանակ: Օրինակ, շաքարի մեկ տոկոս լուծույթն ունի գրեթե առավելագույն քաղցր համ, և դրա կոնցենտրացիայի հետագա աճը չի փոխում համի զգացողությունը:

Համային սենսացիաների առաջացումը կարող է առաջանալ ընկալիչի վրա ոչ ադեկվատ գրգռիչների ազդեցությամբ, օրինակ՝ ուղղակի էլեկտրական հոսանքի։ Համի օրգանի հետ ցանկացած նյութի երկարատև շփման դեպքում նրա ընկալումը աստիճանաբար թուլանում է, ի վերջո այս նյութը ձկան համար բոլորովին անհամ կթվա, տեղի է ունենում հարմարվողականություն։

Համի անալիզատորը կարող է ազդել նաև մարմնի որոշ ռեակցիաների, գործունեության վրա ներքին օրգաններ. Հաստատվել է, որ ձկները արձագանքում են գրեթե բոլոր համեղ նյութերին և միևնույն ժամանակ ունեն զարմանալի նուրբ համ։ Ձկների դրական կամ բացասական արձագանքները պայմանավորված են նրանց ապրելակերպով և, առաջին հերթին, սննդակարգի բնույթով: Դրական ռեակցիաներշաքարավազը բնորոշ է բուսական և խառը կերակուրներ ուտող կենդանիներին: Կենդանի էակների մեծ մասում դառնության զգացումն առաջանում է նրանով, որ բացասական արձագանք, բայց ոչ նրանք, որոնք սնվում են միջատներով։

Նկ.97. Կատո ձկան մարմնի վրա ճաշակի բողբոջների գտնվելու վայրը ցուցադրվում է կետերով: Յուրաքանչյուր կետը ներկայացնում է 100 համային բշտիկ

Համի ընկալման մեխանիզմը. Չորս հիմնական համի սենսացիաները՝ քաղցր, դառը, թթու և աղի, ընկալվում են չորս սպիտակուցային մոլեկուլների հետ համային մոլեկուլների փոխազդեցության միջոցով: Այս տեսակների համակցությունները ստեղծում են յուրահատուկ համային սենսացիաներ: Ձկների մեծ մասում համը խաղում է շփման ընդունման դերը, քանի որ համի զգայունության շեմերը համեմատաբար բարձր են: Սակայն որոշ ձկների մոտ համը կարող է ձեռք բերել հեռավոր ընկալիչի գործառույթներ: Այսպիսով, քաղցրահամ ջրային կատվաձկները համային բշտիկների օգնությամբ կարողանում են տեղայնացնել սնունդը մարմնի երկարության մոտ 30 հեռավորության վրա։ Երբ ճաշակի ընկալիչները անջատված են, այս ունակությունը անհետանում է: Ընդհանուր քիմիական զգայունության օգնությամբ ձկները կարողանում են հայտնաբերել աղի փոփոխությունները մինչև առանձին աղերի կոնցենտրացիայի 0,3%-ը, լուծույթների կոնցենտրացիայի փոփոխությունները։ օրգանական թթուներ(կիտրոն) մինչև 0,0025 Մ (0,3 գ/լ), pH-ի փոփոխություններ 0,05-0,07 ածխաթթու գազի կոնցենտրացիայի կարգի մինչև 0,6 գ/լ։

Ձկների մոտ ոչ հոտառական քիմիընկալումն իրականացվում է համային բշտիկների և թափառող, եռանկյունի և որոշ ողնաշարային նյարդերի ազատ վերջավորությունների միջոցով: Ճաշակի բշտիկների կառուցվածքը նման է ողնաշարավորների բոլոր դասերի մոտ։ Ձկների մոտ դրանք սովորաբար օվալաձեւ են և կազմված են 30-50 երկարավուն բջիջներից, որոնց գագաթային ծայրերը կազմում են ջրանցք։ Նյարդային վերջավորությունները մոտենում են բջիջների հիմքին: Սրանք բնորոշ երկրորդական ընկալիչներ են: Տեղակայված են բերանի խոռոչում, շրթունքների, մաղձի, կոկորդի, գլխի և մարմնի վրա, ալեհավաքների և լողակների վրա։ Նրանց թիվը տատանվում է 50-ից մինչև հարյուր հազարներ և կախված է, ինչպես նրանց գտնվելու վայրը, ավելի շատ էկոլոգիայից, քան տեսակից: Ճաշակի բշտիկների չափը, քանակը և բաշխումը բնութագրում են որոշակի ձկնատեսակի համի ընկալման զարգացման աստիճանը: Բերանի և մաշկի առջևի հատվածի համային բշտիկները նյարդայնացվում են կրկնվող ճյուղի մանրաթելերով դեմքի նյարդը, իսկ բերանի լորձաթաղանթը և խռիկները՝ գլոսոֆարինգային և թափառող նյարդերի մանրաթելերով։ Եռյակ և խառը նյարդերը նույնպես ներգրավված են ճաշակի բշտիկների նյարդայնացման մեջ:

Ձկները արձագանքում են հնչյուններին՝ որոտի ծափ, կրակոց, ջրի երեսին մակույկի թիակի ձայնը ձկների մոտ որոշակի ռեակցիա է առաջացնում, երբեմն ձուկը նույնիսկ միաժամանակ դուրս է ցատկում ջրից։ Որոշ հնչյուններ ձգում են ձկներին, որոնք ձկնորսներն օգտագործում են իրենց մեթոդներում, օրինակ՝ Ինդոնեզիայի և Սենեգալի ձկնորսները գայթակղում են ձկներին կոկոսի կճեպից պատրաստված չախչախների միջոցով՝ ընդօրինակելով բնության մեջ կոկոսի բնական ճռճռան ձայնը, ինչը հաճելի է ձկների համար:

Ձկներն իրենք են ձայներ հանում: Այս գործընթացում ներգրավված են հետևյալ օրգանները՝ լողալու միզապարկը, կրծքային լողակների ճառագայթները՝ ուսագոտու ոսկորների, ծնոտի և ֆարինգիալ ատամների և այլ օրգանների հետ միասին։ Ձկների հնչյունները հիշեցնում են հարվածներ, կտկտոցներ, սուլոցներ, մրմնջալ, ճռճռոց, կռկռոց, մռնչալ, ճռճռոց, զնգոց, սուլոց, բզզոց, թռչունների կանչ և ծլվլոց միջատներ:
Ձկների կողմից ընկալվող ձայնային հաճախականությունները կողային գծերի օրգանների կողմից 5-ից 25 Հց են, իսկ լաբիրինթոսում 16-ից 13000 Հց: Ձկների մոտ լսողությունը ավելի քիչ զարգացած է, քան բարձր ողնաշարավորների մոտ, և դրա սրությունը տարբեր տեսակների միջև տարբերվում է. գաղափարընկալում է թրթռումներ, որոնց ալիքի երկարությունը 25...5524 Հց է, արծաթյա կարաս - 25…3840 Հց, օձաձուկ - 36…650 Հց. Շնաձկներվերցնել այլ ձկների թրթռումները 500 մ հեռավորության վրա:

Նրանք ձայնագրում են ձկներ և մթնոլորտից եկող ձայներ։ Հիմնական դեր է խաղում ձայների ձայնագրման մեջ լողի միզապարկ, կապված է լաբիրինթոսին և ծառայում է որպես ռեզոնատոր։

Ձկների կյանքում շատ կարևոր են լսողության օրգանները։ Սա ներառում է սեռական զուգընկերոջ որոնումը (ձկնաբուծական տնտեսություններում ձվադրման շրջանում արգելված է երթևեկությունը լճակների մոտ), դպրոցական պատկանելությունը և սնունդ գտնելու, տարածքի վերահսկողության և անչափահասների պաշտպանության մասին տեղեկություններ: Խորջրյա ձկները, որոնք ունեն թուլացած կամ բացակայող տեսողություն, կողմնորոշվում են տարածության մեջ, ինչպես նաև շփվում են իրենց հարազատների հետ՝ օգտագործելով լսողությունը, կողային գծի և հոտի հետ միասին, հատկապես հաշվի առնելով այն հանգամանքը, որ խորության վրա ձայնի հաղորդունակությունը շատ բարձր է: