Visi dzīvie organismi uz Zemes sastāv no šūnām, un katru šūnu ieskauj aizsargapvalks – membrāna. Tomēr membrānas funkcijas neaprobežojas tikai ar organellu aizsardzību un vienas šūnas atdalīšanu no citas. Šūnu membrāna ir ārkārtīgi sarežģīts mehānisms, kas tieši iesaistīti reprodukcijā, reģenerācijā, uzturā, elpošanā un daudzās citās svarīgās šūnas funkcijās.
Termins "šūnu membrāna" ir lietots apmēram simts gadus. Pats vārds “membrāna” latīņu valodā nozīmē “filma”. Bet šūnu membrānas gadījumā pareizāk būtu runāt par divu savā starpā noteiktā veidā savienotu plēvju kolekciju, un šo plēvju dažādām pusēm ir dažādas īpašības.
Šūnu membrāna (citolemma, plazmlemma) ir trīs slāņu lipoproteīnu (tauku proteīna) membrāna, kas atdala katru šūnu no blakus esošajām šūnām un vidi un kontrolētu apmaiņu starp šūnām un vidi.
Šai definīcijai izšķiroša nozīme ir nevis tam, ka šūnu membrāna atdala vienu šūnu no citas, bet gan tas, ka tā ļauj tai mijiedarboties ar citām šūnām un vidi. Membrāna ir ļoti aktīva, pastāvīgi strādājoša šūnas struktūra, kurai daba piešķir daudzas funkcijas. No mūsu raksta jūs uzzināsiet visu par šūnu membrānas sastāvu, struktūru, īpašībām un funkcijām, kā arī par briesmām, ko šūnu membrānu darbības traucējumi rada cilvēka veselībai.
Šūnu membrānu izpētes vēsture
1925. gadā divi vācu zinātnieki Gorters un Grendels spēja veikt sarežģītu eksperimentu ar cilvēka sarkanajām asins šūnām – eritrocītiem. Izmantojot osmotisko šoku, pētnieki ieguva tā sauktās "ēnas" - tukšas sarkano asins šūnu membrānas, pēc tam salika tās un izmēra virsmas laukumu. Nākamais solis bija lipīdu daudzuma aprēķins šūnu membrānā. Izmantojot acetonu, zinātnieki izolēja lipīdus no "ēnām" un noteica, ka to ir pietiekami daudz, lai izveidotu nepārtrauktu dubultu slāni.
Tomēr eksperimenta laikā tika pieļautas divas nopietnas kļūdas:
Acetona izmantošana neļauj izolēt absolūti visus lipīdus no membrānām;
“Ēnu” virsmas laukums tika aprēķināts pēc sausā svara, kas arī nav pareizi.
Tā kā pirmā kļūda aprēķinos deva mīnusu, bet otrā - plusu, kopējais rezultāts izrādījās pārsteidzoši precīzs, un vācu zinātnieki atnesa zinātniskā pasaule Vissvarīgākais atklājums ir šūnu membrānas lipīdu divslānis.
1935. gadā cits pētnieku pāris Danielli un Dawson pēc ilgiem eksperimentiem ar bilipīda plēvēm nonāca pie secinājuma par olbaltumvielu klātbūtni šūnu membrānās. Nevarēja citādi izskaidrot, kāpēc šīm plēvēm bija tik augsts virsmas spraigums. Zinātnieki iepazīstināja sabiedrību ar shematisku šūnu membrānas modeli, līdzīgu sviestmaizi, kur maizes gabaliņu lomu spēlē viendabīgi lipīdu-olbaltumvielu slāņi, un starp tiem eļļas vietā ir tukšums.
1950. gadā ar pirmās palīdzības palīdzību elektronu mikroskops Danielli-Dawson teorija tika daļēji apstiprināta - šūnu membrānas mikrogrāfijās skaidri bija redzami divi slāņi, kas sastāv no lipīdu un olbaltumvielu galviņām, un starp tām caurspīdīga telpa, kas piepildīta tikai ar lipīdu un olbaltumvielu astēm.
1960. gadā, vadoties pēc šiem datiem, amerikāņu mikrobiologs J. Robertsons izstrādāja teoriju par šūnu membrānu trīsslāņu struktūru, kas ilgu laiku tika uzskatīta par vienīgo pareizo. Taču, attīstoties zinātnei, radās arvien vairāk šaubu par šo slāņu viendabīgumu. No termodinamikas viedokļa šāda struktūra ir ārkārtīgi nelabvēlīga - šūnām būtu ļoti grūti transportēt vielas iekšā un ārā pa visu “sviestmaizi”. Turklāt ir pierādīts, ka dažādu audu šūnu membrānām ir atšķirīgs biezums un piestiprināšanas metodes, kas ir saistīts ar orgānu dažādajām funkcijām.
1972. gadā mikrobiologi S.D. Dziedātājs un G.L. Nikolsons spēja izskaidrot visas Robertsona teorijas neatbilstības, izmantojot jaunu šūnu membrānas šķidruma mozaīkas modeli. Zinātnieki ir atklājuši, ka membrāna ir neviendabīga, asimetriska, piepildīta ar šķidrumu un tās šūnas atrodas iekšā pastāvīga kustība. Un olbaltumvielām, kas to veido, ir dažādas struktūras un mērķi, turklāt tie atrodas atšķirīgi attiecībā pret membrānas bilipīda slāni.
Šūnu membrānas satur trīs veidu proteīnus:
Perifērijas – piestiprināts pie plēves virsmas;
Daļēji neatņemama– daļēji iekļūt bilipīda slānī;
Integrāls - pilnībā iekļūst membrānā.
Perifērās olbaltumvielas ir saistītas ar membrānu lipīdu galvām, izmantojot elektrostatisko mijiedarbību, un tās nekad neveido nepārtrauktu slāni, kā tika uzskatīts iepriekš.Un daļēji integrālie un integrālie proteīni kalpo skābekļa un barības vielu transportēšanai šūnā, kā arī sadalīšanās novēršanai. produktus no tā un citiem vairākām svarīgām funkcijām, par kurām uzzināsit tālāk.
Šūnu membrāna veic šādas funkcijas:
Barjera - membrānas caurlaidība priekš dažādi veidi molekulas nav vienādas.Lai tiktu garām šūnas membrānai, molekulai ir jābūt noteiktam izmēram, ķīmiskajām īpašībām un elektriskajam lādiņam. Kaitīgas vai nepiemērotas molekulas šūnas membrānas barjerfunkcijas dēļ vienkārši nevar iekļūt šūnā. Piemēram, ar peroksīda reakcijas palīdzību membrāna aizsargā citoplazmu no bīstamiem peroksīdiem;
Transports - pasīvā, aktīvā, regulētā un selektīvā apmaiņa iet caur membrānu. Pasīvā apmaiņa ir piemērota taukos šķīstošām vielām un gāzēm, kas sastāv no ļoti mazām molekulām. Šādas vielas brīvi difūzijas ceļā iekļūst šūnā un no tās bez enerģijas patēriņa. Šūnu membrānas aktīvā transporta funkcija tiek aktivizēta, kad tas ir nepieciešams, bet grūti transportējamas vielas ir jāievada šūnā vai no tās. Piemēram, tiem, ar liela izmēra molekulas vai nespēj šķērsot lipīdu divslāni hidrofobitātes dēļ. Tad sāk darboties sūkņa proteīni, tostarp ATPāze, kas ir atbildīga par kālija jonu uzsūkšanos šūnā un nātrija jonu izmešanu no tās. Regulēta transporta vielmaiņa ir nepieciešama sekrēcijas un fermentācijas funkcijām, piemēram, kad šūnas ražo un izdala hormonus vai kuņģa sula. Visas šīs vielas atstāj šūnas pa īpašiem kanāliem un noteiktā tilpumā. Un selektīvā transporta funkcija ir saistīta ar tiem ļoti integrētajiem proteīniem, kas iekļūst membrānā un kalpo kā kanāls stingri noteiktu molekulu veidu ienākšanai un izejai;
Matrica - šūnu membrāna nosaka un fiksē organellu atrašanās vietu attiecībā pret otru (kodols, mitohondriji, hloroplasti) un regulē mijiedarbību starp tām;
Mehāniski - nodrošina vienas šūnas ierobežošanu no otras, un tajā pašā laikā laiks ir īstaisšūnu savienošana viendabīgos audos un orgānu izturība pret deformācijām;
Aizsargājošs – gan augiem, gan dzīvniekiem šūnu membrāna kalpo par pamatu aizsargkarkasa uzbūvēšanai. Piemēri: ciets koks, bieza āda un dzeloņaini ērkšķi. Arī dzīvnieku pasaulē ir daudz piemēru aizsardzības funkcijašūnu membrānas - bruņurupuču apvalks, hitīna apvalks, nagi un ragi;
Enerģija - fotosintēzes un šūnu elpošanas procesi nebūtu iespējami bez šūnu membrānu proteīnu līdzdalības, jo tieši ar proteīnu kanālu palīdzību šūnas apmainās ar enerģiju;
Receptors – šūnas membrānā iestrādātajiem proteīniem var būt vēl viena svarīga funkcija. Tie kalpo kā receptori, caur kuriem šūna saņem signālus no hormoniem un neirotransmiteriem. Un tas, savukārt, ir nepieciešams nervu impulsu vadīšanai un normālai hormonālo procesu norisei;
Enzīmu – vēl viens svarīga funkcija, kas raksturīgs dažiem šūnu membrānas proteīniem. Piemēram, zarnu epitēlijā ar šādu proteīnu palīdzību tiek sintezēti gremošanas enzīmi;
Biopotenciāls- kālija jonu koncentrācija šūnā ir daudz augstāka nekā ārpusē, un nātrija jonu koncentrācija, gluži pretēji, ir lielāka ārpusē nekā iekšpusē. Tas izskaidro potenciālo atšķirību: šūnas iekšienē lādiņš ir negatīvs, ārpusē pozitīvs, kas veicina vielu kustību šūnā un ārpus tās jebkura no trim apmaiņas veidiem – fagocitozes, pinocitozes un eksocitozes laikā;
Marķējums – uz šūnu membrānu virsmas ir tā sauktie “tag” – antigēni, kas sastāv no glikoproteīniem (olbaltumvielām ar tiem pievienotām sazarotām oligosaharīdu sānu ķēdēm). Tā kā sānu ķēdēm var būt tik daudz konfigurāciju, katrs šūnu tips saņem savu unikālo marķējumu, kas ļauj citām ķermeņa šūnām to atpazīt pēc redzes un pareizi reaģēt uz to. Tāpēc, piemēram, cilvēka imūnās šūnas, makrofāgi, viegli atpazīst organismā iekļuvušu svešinieku (infekcija, vīruss) un cenšas to iznīcināt. Tas pats notiek ar slimām, mutējošām un vecām šūnām – uz to šūnu membrānas mainās etiķete un organisms no tām atbrīvojas.
Šūnu apmaiņa notiek caur membrānām, un to var veikt, izmantojot trīs galvenos reakciju veidus:
Fagocitoze ir šūnu process, kurā membrānā iestrādātie fagocīti uztver un sagremo barības vielu cietās daļiņas. Cilvēka organismā fagocitozi veic divu veidu šūnu membrānas: granulocīti (granulēti leikocīti) un makrofāgi (imūnās killer šūnas);
Pinocitoze ir šķidro molekulu uztveršanas process, kas saskaras ar to, izmantojot šūnas membrānas virsmu. Pinocitozes tipa barošanai šūna uz tās membrānas izaug plānas pūkainas ūsiņas formas izvirzījumi, kas, šķiet, ieskauj šķidruma pilienu, un tiek iegūts burbulis. Pirmkārt, šis burbulis izvirzās virs membrānas virsmas, un pēc tam tas tiek “norīts” - tas slēpjas šūnas iekšpusē, un tā sienas saplūst ar šūnas membrānas iekšējo virsmu. Pinocitoze rodas gandrīz visās dzīvās šūnās;
Eksocitoze ir apgriezts process, kurā šūnas iekšienē veidojas pūslīši ar sekrēcijas funkcionālo šķidrumu (enzīmu, hormonu), un tas kaut kādā veidā ir jāizvada no šūnas vidē. Lai to izdarītu, vezikula vispirms saplūst ar šūnas membrānas iekšējo virsmu, pēc tam izvirzās uz āru, pārsprāgst, izspiež saturu un atkal saplūst ar membrānas virsmu, šoreiz no ārpuses. Eksocitoze notiek, piemēram, zarnu epitēlija un virsnieru garozas šūnās.
Šūnu membrānas satur trīs lipīdu klases:
Fosfolipīdi;
Glikolipīdi;
Holesterīns.
Fosfolipīdi (tauku un fosfora kombinācija) un glikolipīdi (tauku un ogļhidrātu kombinācija) savukārt sastāv no hidrofilas galvas, no kuras stiepjas divas garas hidrofobas astes. Bet holesterīns dažreiz aizņem vietu starp šīm divām astēm un neļauj tām saliekties, kas padara dažu šūnu membrānas stingras. Turklāt holesterīna molekulas organizē šūnu membrānu struktūru un novērš polāro molekulu pāreju no vienas šūnas uz otru.
Bet vissvarīgākā sastāvdaļa, kā redzams no iepriekšējās sadaļas par šūnu membrānu funkcijām, ir olbaltumvielas. To sastāvs, mērķis un atrašanās vieta ir ļoti dažādi, taču ir kaut kas kopīgs, kas tos visus vieno: gredzenveida lipīdi vienmēr atrodas ap šūnu membrānu proteīniem. Tie ir īpaši tauki, kas ir skaidri strukturēti, stabili, satur vairāk piesātināto taukskābju un izdalās no membrānām kopā ar “sponsorētajiem” proteīniem. Tas ir sava veida individuālais proteīnu aizsargapvalks, bez kura tie vienkārši nedarbotos.
Šūnu membrānas struktūra ir trīsslāņu. Vidū atrodas samērā viendabīgs šķidrs bilipīda slānis, un olbaltumvielas no abām pusēm pārklāj to kā mozaīku, daļēji iekļūstot biezumā. Tas ir, būtu nepareizi uzskatīt, ka šūnu membrānu ārējie proteīna slāņi ir nepārtraukti. Vāveres, turklāt savējās sarežģītas funkcijas, ir nepieciešami membrānā, lai iekļūtu šūnās un izvadītu no tām tās vielas, kas nespēj iekļūt tauku slānī. Piemēram, kālija un nātrija joni. Viņiem ir paredzētas īpašas olbaltumvielu struktūras - jonu kanāli, par kuriem mēs sīkāk runāsim tālāk.
Ja paskatās uz šūnas membrānu caur mikroskopu, jūs varat redzēt lipīdu slāni, ko veido sīkas sfēriskas molekulas, uz kurām ir lielas olbaltumvielu šūnas dažādas formas. Tieši tās pašas membrānas sadala katras šūnas iekšējo telpu nodalījumos, kuros ērti atrodas kodols, hloroplasti un mitohondriji. Ja šūnas iekšienē nebūtu atsevišķu “telpu”, organoīdi saliptu kopā un nespētu pareizi pildīt savas funkcijas.
Šūna ir strukturēts un ar membrānu norobežots organellu kopums, kas piedalās enerģētisko, vielmaiņas, informācijas un reproduktīvo procesu kompleksā, kas nodrošina organisma dzīvībai svarīgās funkcijas.
Kā redzams no šīs definīcijas, membrāna ir jebkuras šūnas vissvarīgākā funkcionālā sastāvdaļa. Tā nozīme ir tikpat liela kā kodola, mitohondriju un citu šūnu organellu nozīme. Un membrānas unikālās īpašības nosaka tās struktūra: tā sastāv no divām īpašā veidā salietām plēvēm. Fosfolipīdu molekulas membrānā atrodas ar hidrofilām galvām uz āru un hidrofobām astēm uz iekšu. Tāpēc viena plēves puse ir samitrināta ar ūdeni, bet otra nav. Tātad šīs plēves ir savienotas viena ar otru ar nesamitrināmajām pusēm uz iekšu, veidojot bilipīda slāni, ko ieskauj olbaltumvielu molekulas. Šī ir pati šūnu membrānas “sviestmaižu” struktūra.
Šūnu membrānas jonu kanāli
Sīkāk aplūkosim jonu kanālu darbības principu. Priekš kam tās vajadzīgas? Fakts ir tāds, ka tikai taukos šķīstošās vielas var viegli iekļūt caur lipīdu membrānu - tās ir pašas gāzes, spirti un tauki. Piemēram, sarkanajās asins šūnās nepārtraukti notiek skābekļa un oglekļa dioksīda apmaiņa, un šim nolūkam mūsu ķermenim nav jāizmanto nekādi papildu triki. Bet ko darīt, ja ir nepieciešama transportēšana caur šūnu membrānu? ūdens šķīdumi, piemēram, nātrija un kālija sāļi?
Šādām vielām ceļu bilipīdā slānī izveidot nebūtu iespējams, jo caurumi uzreiz aizvērtos un atkal saliptu kopā, tāda ir jebkura taukaudu struktūra. Bet daba, kā vienmēr, atrada izeju no situācijas un izveidoja īpašas olbaltumvielu transportēšanas struktūras.
Ir divu veidu vadošie proteīni:
Transporteri ir daļēji integrēti sūkņa proteīni;
Kanālu veidotāji ir neatņemami proteīni.
Pirmā tipa olbaltumvielas ir daļēji iegremdētas šūnu membrānas bilipīdā slānī, un to galvas izskatās uz āru, un vajadzīgās vielas klātbūtnē tie sāk uzvesties kā sūknis: piesaista molekulu un iesūc to šūnā. . Un otrā tipa proteīniem, integrāliem, ir iegarena forma un tie atrodas perpendikulāri šūnas membrānas bilipīda slānim, caur to iekļūstot. Caur tiem, it kā caur tuneļiem, šūnā nonāk un no tās izplūst vielas, kas nespēj iziet cauri taukiem. Tieši caur jonu kanāliem kālija joni iekļūst šūnā un uzkrājas tajā, un nātrija joni, gluži pretēji, tiek izņemti ārpusē. Rodas atšķirība elektriskie potenciāli, kas ir tik nepieciešama visu mūsu ķermeņa šūnu pareizai darbībai.
Svarīgākie secinājumi par šūnu membrānu uzbūvi un funkcijām
Teorija vienmēr izskatās interesanta un daudzsološa, ja to var lietderīgi pielietot praksē. Šūnu membrānu struktūras un funkciju atklāšana cilvēka organismā ļāva zinātniekiem veikt reālu izrāvienu zinātnē kopumā un jo īpaši medicīnā. Nav nejaušība, ka mēs tik detalizēti aplūkojām jonu kanālus, jo šeit ir atbilde uz vienu no kritiski jautājumi modernitāte: kāpēc cilvēki arvien biežāk saslimst ar vēzi?
Vēzis katru gadu nogalina aptuveni 17 miljonus cilvēku visā pasaulē un ir ceturtais galvenais visu nāves gadījumu cēlonis. Saskaņā ar PVO datiem, saslimstība ar vēzi nepārtraukti pieaug, un līdz 2020. gada beigām tā varētu sasniegt 25 miljonus gadā.
Kas izskaidro pašreizējo vēža epidēmiju, un kāda ir šūnu membrānu funkcija ar to? Jūs teiksiet: iemesls ir slikta vides situācija, slikts uzturs, slikti ieradumi un smaga iedzimtība. Un, protams, jums būs taisnība, bet, ja mēs runājam par problēmu konkrētāk, tad iemesls ir cilvēka ķermeņa skābums. Uzskaitīts iepriekš negatīvie faktori izraisīt šūnu membrānu darbības traucējumus, kavēt elpošanu un uzturu.
Kur vajadzētu būt plusam, veidojas mīnuss, un šūna nevar normāli funkcionēt. Bet vēža šūnām nav nepieciešams ne skābeklis, ne sārma vide – tās spēj izmantot anaerobo uzturu. Tāpēc apstākļos skābekļa bads un pH līmenis samazinās, veselas šūnas mutē, vēlas pielāgoties videi un kļūt vēža šūnas. Tā cilvēks saslimst ar vēzi. Lai no tā izvairītos, jums vienkārši nepieciešams patērēt pietiekami daudz tīrs ūdens katru dienu un izvairieties no kancerogēniem pārtikā. Bet, kā likums, cilvēki to labi apzinās kaitīgie produkti un nepieciešamība pēc kvalitatīva ūdens, un neko nedara - viņi cer, ka nepatikšanas paies viņiem garām.
Zinot dažādu šūnu šūnu membrānu strukturālās iezīmes un funkcijas, ārsti var izmantot šo informāciju, lai nodrošinātu mērķtiecīgu terapeitisko iedarbību uz ķermeni. Daudzi moderni medikamentiem Iekļūstot mūsu ķermenī, viņi meklē vēlamo “mērķi”, kas var būt jonu kanāli, fermenti, receptori un šūnu membrānu biomarķieri. Šī ārstēšanas metode ļauj sasniegt labākus rezultātus ar minimālām blakusparādībām.
Antibiotikas jaunākā paaudze kad tie nonāk asinīs, tie nenogalina visas šūnas pēc kārtas, bet gan īpaši meklē patogēna šūnas, koncentrējoties uz marķieriem tā šūnu membrānās. Jaunākās zāles pret migrēnu, triptāni, sašaurina tikai iekaisušos smadzeņu asinsvadus, vienlaikus gandrīz neietekmējot sirdi un perifērās asinsrites sistēma. Un viņi precīzi atpazīst nepieciešamos traukus pēc savu šūnu membrānu proteīniem. Šādu piemēru ir daudz, tāpēc varam ar pārliecību teikt, ka zināšanas par šūnu membrānu uzbūvi un funkcijām ir mūsdienu medicīnas zinātnes attīstības pamatā un ik gadu izglābj miljoniem dzīvību.
Izglītība: Maskavas Medicīnas institūta nosaukums. I. M. Sečenovs, specialitāte - "Vispārējā medicīna" 1991.gadā, 1993.gadā "Arodslimības", 1996.gadā "Terapija".
Šūnu membrānu - molekulārā struktūra, kas sastāv no lipīdiem un olbaltumvielām. Tās galvenās īpašības un funkcijas:
- jebkuras šūnas satura atdalīšana no ārējās vides, nodrošinot tās integritāti;
- apmaiņas starp vidi un šūnu kontrole un izveidošana;
- intracelulārās membrānas sadala šūnu īpašos nodalījumos: organellās vai nodalījumos.
Vārds "membrāna" latīņu valodā nozīmē "plēve". Ja mēs runājam par šūnu membrānu, tad tā ir divu plēvju kombinācija, kurām ir dažādas īpašības.
Bioloģiskā membrāna ietver trīs veidu proteīni:
- Perifērijas – atrodas uz plēves virsmas;
- Integrāls – pilnībā iekļūst membrānā;
- Daļēji integrāls - viens gals iekļūst bilipīda slānī.
Kādas funkcijas veic šūnu membrāna?
1. Šūnu siena ir izturīga šūnu membrāna, kas atrodas ārpus citoplazmas membrānas. Tas veic aizsardzības, transportēšanas un konstrukcijas funkcijas. Sastopams daudzos augos, baktērijās, sēnēs un arhejās.
2. Nodrošina barjeras funkcija, tas ir, selektīva, regulēta, aktīva un pasīva vielmaiņa ar ārējo vidi.
3. Spēj pārraidīt un uzglabāt informāciju, kā arī piedalās reproducēšanas procesā.
4. Veic transportēšanas funkciju, kas caur membrānu var transportēt vielas šūnā un no tās.
5. Šūnu membrānai ir vienvirziena vadītspēja. Pateicoties tam, ūdens molekulas var bez kavēšanās iziet cauri šūnu membrānai, un citu vielu molekulas iekļūst selektīvi.
6. Ar šūnu membrānas palīdzību tiek iegūts ūdens, skābeklis un barības vielas, caur to tiek izvadīti šūnu vielmaiņas produkti.
7. Veic šūnu vielmaiņu caur membrānām, un var tās veikt, izmantojot 3 galvenos reakciju veidus: pinocitoze, fagocitoze, eksocitoze.
8. Membrāna nodrošina starpšūnu kontaktu specifiku.
9. Membrānā ir neskaitāmi receptori, kas spēj uztvert ķīmiskos signālus – mediatorus, hormonus un daudzas citas bioloģiski aktīvas vielas. Tātad tas spēj mainīt šūnas vielmaiņas aktivitāti.
10. Šūnu membrānas pamatīpašības un funkcijas:
- Matrica
- Barjera
- Transports
- Enerģija
- Mehānisks
- Enzīmu
- Receptors
- Aizsargājošs
- Marķēšana
- Biopotenciāls
Kādu funkciju šūnā veic plazmas membrāna?
- Ierobežo šūnas saturu;
- Veic vielu iekļūšanu šūnā;
- Nodrošina vairāku vielu izvadīšanu no šūnas.
Šūnu membrānas struktūra
Šūnu membrānas ietver 3 klašu lipīdus:
- Glikolipīdi;
- Fosfolipīdi;
- Holesterīns.
Pamatā šūnu membrāna sastāv no olbaltumvielām un lipīdiem, un tās biezums nepārsniedz 11 nm. No 40 līdz 90% no visiem lipīdiem ir fosfolipīdi. Ir svarīgi arī atzīmēt glikolipīdus, kas ir viena no galvenajām membrānas sastāvdaļām.
Šūnu membrānas struktūra ir trīsslāņu. Centrā ir viendabīgs šķidrs bilipīda slānis, un olbaltumvielas pārklāj to no abām pusēm (kā mozaīku), daļēji iekļūstot biezumā. Proteīni ir nepieciešami arī, lai membrāna varētu iekļūt šūnās un izkļūt no tām īpašām vielām, kas nevar iekļūt tauku slānī. Piemēram, nātrija un kālija joni.
- Tas ir interesanti -
Šūnu struktūra - video
Ierobežojošs ( barjera) - atdala šūnu saturu no ārējās vides;
Regulēt apmaiņu starp šūnu un vidi;
Tie sadala šūnas nodalījumos vai nodalījumos, kas paredzēti noteiktiem specializētiem vielmaiņas ceļiem ( sadalot);
Tā ir dažu ķīmisko reakciju vieta (vieglas fotosintēzes reakcijas hloroplastos, oksidatīvā fosforilēšanās elpošanas laikā mitohondrijās);
Nodrošināt saziņu starp šūnām daudzšūnu organismu audos;
Transports- veic transmembrānu transportu.
Receptors- ir receptoru vietu atrašanās vieta, kas atpazīst ārējos stimulus.
Vielu transportēšana caur membrānu - viena no vadošajām membrānas funkcijām, nodrošinot vielu apmaiņu starp šūnu un ārējo vidi. Atkarībā no enerģijas patēriņa vielu pārvietošanai tās izšķir:
pasīvais transports vai atvieglota difūzija;
aktīvs (selektīvs) transports ar ATP un fermentu līdzdalību.
transportēšana membrānas iepakojumā. Ir endocitoze (iekļūst šūnā) un eksocitoze (no šūnas) - mehānismi, kas transportē lielas daļiņas un makromolekulas caur membrānu. Endocitozes laikā plazmas membrāna veido invagināciju, tās malas saplūst un citoplazmā izdalās pūslītis. Vezikulu no citoplazmas norobežo viena membrāna, kas ir ārējās citoplazmas membrānas daļa. Ir fagocitoze un pinocitoze. Fagocitoze ir lielu, diezgan cietu daļiņu uzsūkšanās. Piemēram, limfocītu, vienšūņu uc fagocitoze. Pinocitoze ir šķidruma pilienu uztveršanas un absorbcijas process ar tajā izšķīdinātām vielām.
Eksocitoze ir dažādu vielu izvadīšanas process no šūnas. Eksocitozes laikā pūslīša jeb vakuola membrāna saplūst ar ārējo citoplazmas membrānu. Vezikulu saturs tiek noņemts ārpus šūnas virsmas, un membrāna ir iekļauta ārējā citoplazmas membrānā.
Pamatā pasīvs neuzlādētu molekulu transportēšana slēpjas starpībā starp ūdeņraža un lādiņu koncentrāciju, t.i. elektroķīmiskais gradients. Vielas pārvietosies no apgabala ar lielāku gradientu uz apgabalu ar zemāku gradientu. Transporta ātrums ir atkarīgs no slīpumu atšķirības.
Vienkāršā difūzija ir vielu transportēšana tieši caur lipīdu divslāni. Raksturīgas gāzēm, nepolārām vai mazām neuzlādētām polārām molekulām, šķīst taukos. Ūdens ātri iekļūst divslānī, jo tā molekula ir maza un elektriski neitrāla. Ūdens difūziju caur membrānām sauc par osmozi.
Difūzija caur membrānas kanāliem ir lādētu molekulu un jonu (Na, K, Ca, Cl) transportēšana, kas iekļūst caur membrānu īpašu kanālu veidojošo proteīnu klātbūtnes dēļ, kas veido ūdens poras.
Atvieglināta difūzija ir vielu transportēšana, izmantojot īpašus transporta proteīnus. Katrs proteīns ir atbildīgs par stingri noteiktu molekulu vai saistītu molekulu grupu, mijiedarbojas ar to un pārvietojas caur membrānu. Piemēram, cukuri, aminoskābes, nukleotīdi un citas polāras molekulas.
Aktīvs transports ko veic nesējproteīni (ATPāze) pret elektroķīmisko gradientu ar enerģijas patēriņu. Tās avots ir ATP molekulas. Piemēram, nātrijs ir kālija sūknis.
Kālija koncentrācija šūnā ir daudz augstāka nekā ārpus tās, un nātrija - otrādi. Tāpēc kālija un nātrija katjoni pasīvi izkliedējas caur membrānas ūdens porām pa koncentrācijas gradientu. Tas izskaidrojams ar to, ka membrānas caurlaidība kālija joniem ir augstāka nekā nātrija joniem. Attiecīgi kālijs izkliedējas no šūnas ātrāk nekā nātrijs šūnā. Tomēr normālai šūnu funkcionēšanai ir nepieciešama noteikta 3 kālija un 2 nātrija jonu attiecība. Tāpēc membrānā ir nātrija-kālija sūknis, kas aktīvi izsūknē nātriju no šūnas un kāliju šūnā. Šis sūknis ir transmembrānas membrānas proteīns, kas spēj veikt konformācijas pārkārtošanos. Tāpēc tas var piesaistīt gan kālija, gan nātrija jonus (antiports). Process ir energoietilpīgs:
AR iekšā membrānas, nātrija joni un ATP molekula nonāk sūkņa proteīnā, un kālija joni nāk no ārējās membrānas.
Nātrija joni savienojas ar proteīna molekulu, un proteīns iegūst ATPāzes aktivitāti, t.i. spēja izraisīt ATP hidrolīzi, ko pavada enerģijas izdalīšanās, kas darbina sūkni.
ATP hidrolīzes laikā izdalītais fosfāts saistās ar proteīnu, t.i. fosforilē proteīnu.
Fosforilēšana izraisa konformācijas izmaiņas proteīnā; tas nespēj noturēt nātrija jonus. Tie tiek atbrīvoti un pārvietojas ārpus šūnas.
Jaunā proteīna konformācija veicina kālija jonu piesaisti tai.
Kālija jonu pievienošana izraisa proteīna defosforilāciju. Tas atkal maina savu uzbūvi.
Proteīna konformācijas izmaiņas izraisa kālija jonu izdalīšanos šūnā.
Olbaltumviela atkal ir gatava pievienot sev nātrija jonus.
Vienā darbības ciklā sūknis no šūnas izsūknē 3 nātrija jonus un iesūknē 2 kālija jonus.
Citoplazma– obligāta šūnas sastāvdaļa, kas atrodas starp šūnas virsmas aparātu un kodolu. Tas ir sarežģīts neviendabīgs strukturāls komplekss, kas sastāv no:
hialoplazma
organoīdi (citoplazmas pastāvīgie komponenti)
ieslēgumi ir pagaidu citoplazmas sastāvdaļas.
Citoplazmas matrica(hialoplazma) ir šūnas iekšējais saturs – bezkrāsains, biezs un caurspīdīgs koloidāls šķīdums. Citoplazmatiskās matricas sastāvdaļas veic biosintēzes procesus šūnā un satur enerģijas ražošanai nepieciešamos enzīmus, galvenokārt anaerobās glikolīzes dēļ.
Citoplazmatiskās matricas pamatīpašības.
Nosaka šūnas koloidālās īpašības. Kopā ar vakuolārās sistēmas intracelulārajām membrānām to var uzskatīt par ļoti neviendabīgu vai daudzfāzu koloidālu sistēmu.
Nodrošina citoplazmas viskozitātes maiņu, pāreju no gēla (biezāka) uz solu (vairāk šķidruma), kas notiek ārējo un iekšējo faktoru ietekmē.
Nodrošina ciklozi, amēboīdu kustību, šūnu dalīšanos un pigmenta kustību hromatoforos.
Nosaka intracelulāro komponentu atrašanās vietas polaritāti.
Nodrošina šūnu mehāniskās īpašības – elastību, spēju sapludināt, stingrību.
Organellas– pastāvīgas šūnu struktūras, kas nodrošina, ka šūna veic noteiktas funkcijas. Atkarībā no struktūras iezīmēm tos izšķir:
membrānas organoīdi - ir membrānas struktūra. Tās var būt vienmembrānas (ER, Golgi aparāts, lizosomas, augu šūnu vakuoli). Divkāršā membrāna (mitohondriji, plastidi, kodols).
Nemembrānas organoīdi - nav membrānas struktūras (hromosomas, ribosomas, šūnu centrs, citoskelets).
Universālas nozīmes organellas ir raksturīgas visām šūnām: kodolam, mitohondrijiem, šūnu centram, Golgi aparātam, ribosomām, EPS, lizosomām. Ja organellas ir raksturīgas noteiktiem šūnu tipiem, tās sauc par īpašām organellām (piemēram, miofibrilām, kas sarauj muskuļu šķiedru).
Endoplazmatiskais tīkls- vienota nepārtraukta struktūra, kuras membrāna veido daudzas invaginācijas un krokas, kas izskatās kā kanāliņi, mikrovakuoli un lielas cisternas. EPS membrānas ir savienotas, no vienas puses, ar šūnu citoplazmas membrānu un, no otras puses, ar ārējā čaula kodola membrāna.
Ir divu veidu EPS - raupja un gluda.
Neapstrādātā vai granulētā ER gadījumā cisternas un kanāliņi ir saistīti ar ribosomām. ir membrānas ārējā puse.Gludai vai agranulārai ER nav nekādas saistības ar ribosomām. Šī ir membrānas iekšējā puse.
Šūna- pašregulējoša audu un orgānu strukturālā un funkcionālā vienība. Šūnu teorija orgānu un audu struktūru 1839. gadā izstrādāja Šleidens un Švāns. Pēc tam ar elektronu mikroskopijas un ultracentrifugēšanas palīdzību izdevās noskaidrot visu galveno dzīvnieku organellu uzbūvi un augu šūnas(1. att.).
Rīsi. 1. Dzīvnieka šūnas uzbūves shēma
Šūnas galvenās daļas ir citoplazma un kodols. Katru šūnu ieskauj ļoti plāna membrāna, kas ierobežo tās saturu.
Šūnu membrānu sauc plazmas membrāna un to raksturo selektīva caurlaidība. Šis īpašums ļauj būtisku uzturvielu un ķīmiskie elementi iekļūt šūnā, un liekie produkti to atstāj. Plazmas membrāna sastāv no diviem lipīdu molekulu slāņiem, kas satur specifiskus proteīnus. Galvenie membrānas lipīdi ir fosfolipīdi. Tie satur fosforu, polāro galvu un divas nepolāras garo ķēžu taukskābju astes. Membrānas lipīdi ietver holesterīnu un holesterīna esteri. Saskaņā ar šķidrās mozaīkas struktūras modeli membrānas satur proteīnu un lipīdu molekulu ieslēgumus, kas var sajaukties attiecībā pret divslāņu slāni. Katram membrānas veidam jebkura dzīvnieku šūna ko raksturo relatīvi nemainīgs lipīdu sastāvs.
Membrānas olbaltumvielas pēc to struktūras iedala divos veidos: integrālās un perifērās. Perifērās olbaltumvielas var noņemt no membrānas, to neiznīcinot. Ir četri membrānas proteīnu veidi: transporta proteīni, fermenti, receptori un strukturālie proteīni. Dažiem membrānas proteīniem ir fermentatīvā aktivitāte, citi saista noteiktas vielas un atvieglo to transportēšanu šūnā. Olbaltumvielas nodrošina vairākus ceļus vielu kustībai pa membrānām: tie veido lielas poras, kas sastāv no vairākām proteīna apakšvienībām, kas ļauj ūdens molekulām un joniem pārvietoties starp šūnām; veido jonu kanālus, kas ir specializēti noteiktu veidu jonu pārvietošanai pa membrānu noteiktos apstākļos. Strukturālie proteīni ir saistīti ar iekšējo lipīdu slāni un nodrošina šūnas citoskeletu. Citoskelets nodrošina šūnu membrānas mehānisko izturību. Dažādās membrānās olbaltumvielas veido no 20 līdz 80% no masas. Membrānas proteīni var brīvi pārvietoties sānu plaknē.
Membrāna satur arī ogļhidrātus, kas var būt kovalenti saistīti ar lipīdiem vai olbaltumvielām. Ir trīs veidu membrānas ogļhidrāti: glikolipīdi (gangliozīdi), glikoproteīni un proteoglikāni. Lielākā daļa membrānu lipīdu ir šķidrā stāvoklī un tiem ir noteikta plūstamība, t.i. spēja pārvietoties no vienas zonas uz otru. Membrānas ārējā pusē ir receptoru vietas, kas saista dažādus hormonus. Citas specifiskas membrānas zonas nevar atpazīt un saistīt noteiktus proteīnus un dažādus bioloģiski aktīvus savienojumus, kas šīm šūnām ir sveši.
Šūnas iekšējā telpa ir piepildīta ar citoplazmu, kurā notiek lielākā daļa enzīmu katalizēto šūnu metabolisma reakciju. Citoplazma sastāv no diviem slāņiem: iekšējā, ko sauc par endoplazmu, un perifēro, ektoplazmu, kurai ir augsta viskozitāte un kurā nav granulu. Citoplazmā ir visas šūnas vai organellas sastāvdaļas. Svarīgākās no šūnu organellām ir endoplazmatiskais tīkls, ribosomas, mitohondriji, Golgi aparāts, lizosomas, mikrofilamenti un mikrotubulas, peroksisomas.
Endoplazmatiskais tīkls ir savstarpēji savienotu kanālu un dobumu sistēma, kas iekļūst visā citoplazmā. Tas nodrošina vielu transportēšanu no vides un šūnu iekšpuses. Endoplazmatiskais tīklojums kalpo arī kā intracelulāro Ca 2+ jonu depo un kalpo kā galvenā lipīdu sintēzes vieta šūnā.
Ribosomas - mikroskopiskas sfēriskas daļiņas ar diametru 10-25 nm. Ribosomas brīvi atrodas citoplazmā vai ir piestiprinātas pie membrānu ārējās virsmas Endoplazmatiskais tīkls un kodola membrāna. Tie mijiedarbojas ar kurjeru un transporta RNS, un tajos notiek olbaltumvielu sintēze. Viņi sintezē olbaltumvielas, kas nonāk cisternās vai Golgi aparātā un pēc tam tiek izlaistas ārpusē. Ribosomas, kas brīvi atrodas citoplazmā, sintezē olbaltumvielas, ko izmanto pati šūna, un ribosomas, kas saistītas ar endoplazmas tīklu, ražo proteīnu, kas tiek izvadīts no šūnas. Ribosomas sintezē dažādus funkcionālos proteīnus: nesējproteīnus, fermentus, receptorus, citoskeleta proteīnus.
Golgi aparāts ko veido kanāliņu, cisternu un pūslīšu sistēma. Tas ir saistīts ar endoplazmas tīklu un tiem, kas šeit ierodas bioloģiski aktīvās vielas uzglabā saspiestā veidā sekrēcijas pūslīšos. Pēdējie tiek pastāvīgi atdalīti no Golgi aparāta, transportēti uz šūnas membrānu un saplūst ar to, un vezikulās esošās vielas tiek izņemtas no šūnas eksocitozes procesā.
Lizosomas - ar membrānu ieskautas daļiņas, kuru izmērs ir 0,25-0,8 mikroni. Tie satur daudzus enzīmus, kas iesaistīti olbaltumvielu, polisaharīdu, tauku, nukleīnskābju, baktēriju un šūnu sadalīšanā.
Peroksisomas veidojas no gluda endoplazmatiskā tīkla, atgādina lizosomas un satur fermentus, kas katalizē ūdeņraža peroksīda sadalīšanos, kas sadalās peroksidāžu un katalāzes ietekmē.
Mitohondriji satur ārējās un iekšējās membrānas un ir šūnas “enerģijas stacija”. Mitohondriji ir apaļas vai iegarenas struktūras ar dubultu membrānu. Iekšējā membrāna veido krokas, kas izvirzītas mitohondrijās - cristae. Tajos notiek ATP sintēze, Krebsa cikla substrātu oksidēšana un daudzi bioloģiskie ķīmiskās reakcijas. Mitohondrijās ražotās ATP molekulas izkliedējas uz visām šūnas daļām. Mitohondriji satur nelielu daudzumu DNS, RNS un ribosomu, un ar to līdzdalību notiek jaunu mitohondriju atjaunošana un sintēze.
Mikrofilamenti Tie ir plāni proteīna pavedieni, kas sastāv no miozīna un aktīna un veido šūnas kontrakcijas aparātu. Mikrofilamenti ir iesaistīti šūnu membrānas kroku vai izvirzījumu veidošanā, kā arī dažādu struktūru kustībā šūnās.
Mikrotubulas veido citoskeleta pamatu un nodrošina tā izturību. Citoskelets piešķir šūnām to īpašības izskats un forma, kalpo kā vieta intracelulāro organellu un dažādu ķermeņu piestiprināšanai. Nervu šūnās mikrotubulu kūļi ir iesaistīti vielu transportēšanā no šūnas ķermeņa uz aksonu galiem. Ar viņu līdzdalību mitotiskā vārpsta darbojas šūnu dalīšanās laikā. Tie spēlē motorisko elementu lomu bārkstiņos un flagellas eikariotos.
Kodols ir galvenā šūnas struktūra, piedalās iedzimto īpašību pārnešanā un olbaltumvielu sintēzē. Kodolu ieskauj kodola membrāna, kurā ir daudzas kodola poras, caur kurām notiek dažādu vielu apmaiņa starp kodolu un citoplazmu. Tā iekšpusē ir kodols. Ir noskaidrota kodola svarīgā loma ribosomu RNS un histona proteīnu sintēzē. Pārējās kodola daļas satur hromatīnu, kas sastāv no DNS, RNS un vairākiem specifiskiem proteīniem.
Šūnu membrānas funkcijas
Šūnu membrānām ir izšķiroša loma intracelulārā un starpšūnu metabolisma regulēšanā. Viņiem ir selektīva caurlaidība. To īpašā struktūra ļauj tiem nodrošināt barjeras, transportēšanas un regulēšanas funkcijas.
Barjeras funkcija izpaužas ūdenī izšķīdušo savienojumu iespiešanās ierobežošanā caur membrānu. Membrāna ir necaurlaidīga lielām olbaltumvielu molekulām un organiskajiem anjoniem.
Regulējošā funkcija Membrānas mērķis ir regulēt intracelulāro metabolismu, reaģējot uz ķīmiskām, bioloģiskām un mehāniskām ietekmēm. Dažādas ietekmes tiek uztvertas ar īpašiem membrānas receptoriem, kam seko fermentu aktivitātes maiņa.
Transporta funkcija caur bioloģiskajām membrānām var veikt pasīvi (difūzija, filtrēšana, osmoze) vai izmantojot aktīvo transportu.
difūzija - gāzes vai šķīstošās vielas kustība pa koncentrāciju un elektroķīmisko gradientu. Difūzijas ātrums ir atkarīgs no šūnu membrānas caurlaidības, kā arī no koncentrācijas gradienta neuzlādētām daļiņām un no elektriskā un koncentrācijas gradienta uzlādētām daļiņām. Vienkārša difūzija notiek caur lipīdu divslāni vai caur kanāliem. Uzlādētās daļiņas pārvietojas saskaņā ar elektroķīmisko gradientu, un neuzlādētās daļiņas pārvietojas saskaņā ar ķīmisko gradientu. Piemēram, skābeklis, steroīdie hormoni, urīnviela, alkohols utt. cauri membrānas lipīdu slānim iekļūst vienkāršas difūzijas ceļā. Pa kanāliem pārvietojas dažādi joni un daļiņas. Jonu kanālus veido olbaltumvielas, un tie ir sadalīti vārtos un bezvārtos. Atkarībā no selektivitātes izšķir jonu selektīvos kabeļus, kas ļauj iziet cauri tikai vienam jonam, un kanālus, kuriem nav selektivitātes. Kanāliem ir atvere un selektīvs filtrs, un vadāmajiem kanāliem ir aizbīdņu mehānisms.
Atvieglota difūzija - process, kurā vielas tiek transportētas cauri membrānai, izmantojot īpašus membrānas transporta proteīnus. Tādā veidā aminoskābes un monosaharīdi iekļūst šūnā. Šāda veida transportēšana notiek ļoti ātri.
Osmoze -ūdens kustība caur membrānu no šķīduma ar zemāku uz šķīdumu ar augstāku osmotisko spiedienu.
Aktīvais transports - vielu transportēšana pret koncentrācijas gradientu, izmantojot transporta ATPāzes (jonu sūkņus). Šī pārnešana notiek ar enerģijas patēriņu.
Plašāk pētīti Na + /K + -, Ca 2+ - un H + -sūkņi. Sūkņi atrodas uz šūnu membrānām.
Aktīvā transporta veids ir endocitoze Un eksocitoze. Izmantojot šos mehānismus, tiek transportētas lielākas vielas (olbaltumvielas, polisaharīdi, nukleīnskābes), kuras nevar transportēt pa kanāliem. Šis transports ir biežāk sastopams epitēlija šūnas zarnas, nieru kanāliņi, asinsvadu endotēlijs.
Plkst Endocitozes gadījumā šūnu membrānas veido invaginācijas šūnā, kas, atbrīvojoties, pārvēršas par pūslīšiem. Eksocitozes laikā pūslīši ar to saturu tiek pārnesti uz šūnas membrānu un saplūst ar to, un pūslīšu saturs tiek izvadīts ārpusšūnu vidē.
Šūnu membrānas uzbūve un funkcijas
Lai saprastu procesus, kas nodrošina elektrisko potenciālu esamību dzīvās šūnās, vispirms ir jāsaprot šūnas membrānas uzbūve un īpašības.
Pašlaik visplašāk pieņemtais ir membrānas šķidrās mozaīkas modelis, ko 1972. gadā ierosināja S. Singers un Dž. Nikolsons. Membrānas pamatā ir dubults fosfolipīdu slānis (divslānis), kura molekulas hidrofobie fragmenti ir iegremdēti membrānas biezumā, un polārās hidrofilās grupas ir vērstas uz āru, tās. apkārtnē ūdens vide(2. att.).
Membrānas proteīni ir lokalizēti uz membrānas virsmas vai var tikt iestrādāti dažādos dziļumos hidrofobajā zonā. Daži proteīni aptver membrānu, un viena un tā paša proteīna dažādas hidrofilās grupas atrodas abās šūnas membrānas pusēs. Plazmas membrānā atrodamie proteīni ļoti spēlē svarīga loma: piedalās jonu kanālu veidošanā, pilda membrānas sūkņu un dažādu vielu transportētāju lomu, kā arī var veikt receptoru funkciju.
Šūnu membrānas galvenās funkcijas: barjera, transportēšana, regulēšana, katalītiskā.
Barjeras funkcija ir ierobežot ūdenī šķīstošo savienojumu difūziju caur membrānu, kas nepieciešams, lai aizsargātu šūnas no svešām, toksiskām vielām un uzturētu relatīvi nemainīgu dažādu vielu saturu šūnu iekšienē. Tādējādi šūnu membrāna var palēnināt dažādu vielu difūziju 100 000-10 000 000 reižu.
Rīsi. 2. Singer-Nicholson membrānas šķidruma-mozaīkas modeļa trīsdimensiju diagramma
Attēloti lodveida integrālie proteīni, kas iestrādāti lipīdu divslānī. Daži proteīni ir jonu kanāli, citi (glikoproteīni) satur oligosaharīdu sānu ķēdes, kas ir iesaistītas šūnu atpazīšanā savā starpā un starpšūnu audos. Holesterīna molekulas atrodas cieši blakus fosfolipīdu galviņām un nostiprina blakus esošās “astes” daļas. Fosfolipīdu molekulas astes iekšējās daļas nav ierobežotas savā kustībā un ir atbildīgas par membrānas plūstamību (Bretscher, 1985).
Membrānā ir kanāli, caur kuriem iekļūst joni. Kanāli var būt atkarīgi no sprieguma vai potenciāla neatkarīgi. No sprieguma atkarīgi kanāli atvērts, kad mainās potenciālā starpība, un potenciāli neatkarīgs(hormonu regulēts) atveras, kad receptori mijiedarbojas ar vielām. Kanālus var atvērt vai aizvērt, pateicoties vārtiem. Membrānā ir iebūvēti divu veidu vārti: aktivizēšana(dziļi kanālā) un inaktivācija(uz kanāla virsmas). Vārti var būt vienā no trim stāvokļiem:
- atvērts stāvoklis (abu veidu vārti ir atvērti);
- slēgts stāvoklis (aktivizēšanas vārti aizvērti);
- inaktivācijas stāvoklis (inaktivācijas vārti aizvērti).
Cits raksturīga iezīme membrānas ir spēja selektīvi transportēt neorganiskos jonus, barības vielas un dažādi produkti maiņa. Pastāv vielu pasīvās un aktīvās pārneses (transportēšanas) sistēmas. Pasīvs transportēšana notiek pa jonu kanāliem ar vai bez nesējproteīnu palīdzības, un tā dzinējspēks ir jonu elektroķīmisko potenciālu atšķirība starp intracelulāro un ārpusšūnu telpu. Jonu kanālu selektivitāti nosaka tā ģeometriskie parametri un to grupu ķīmiskais raksturs, kas pārklāj kanāla sienas un tā muti.
Šobrīd visvairāk izpētītie kanāli ir tie, kas selektīvi caurlaidīgi Na+, K+, Ca 2+ joniem un arī ūdenim (tā sauktie akvaporīni). Jonu kanālu diametrs, saskaņā ar dažādiem pētījumiem, ir 0,5-0,7 nm. Kanāla jauda var būt dažāda, caur vienu jonu kanālu var iziet 10 7 - 10 8 joni sekundē.
Aktīvs transportēšana notiek ar enerģijas patēriņu, un to veic tā sauktie jonu sūkņi. Jonu sūkņi ir molekulārās proteīna struktūras, kas iestrādātas membrānā, kas transportē jonus uz augstāku elektroķīmisko potenciālu.
Sūkņi darbojas, izmantojot ATP hidrolīzes enerģiju. Šobrīd Na+/K+ - ATPāze, Ca 2+ - ATPāze, H + - ATPāze, H + /K + - ATPāze, Mg 2+ - ATPāze, kas nodrošina attiecīgi Na +, K +, Ca 2+ jonu kustību. , ir labi pētīti , H+, Mg 2+ izolēti vai konjugēti (Na+ un K+; H+ un K+). Aktīvā transporta molekulārais mehānisms nav pilnībā izprotams.
Membrānas veic lielu skaitu dažādu funkciju:
membrānas nosaka organellas vai šūnas formu;
barjera: kontrolēt šķīstošo vielu (piemēram, Na +, K +, Cl - jonu) apmaiņu starp iekšējo un ārējo nodalījumu;
enerģiju: ATP sintēze uz mitohondriju iekšējām membrānām un fotosintēze hloroplastu membrānās; veido virsmu ķīmisko reakciju norisei (fosforilācija uz mitohondriju membrānām);
ir struktūra, kas nodrošina ķīmisko signālu atpazīšanu (hormonu un neirotransmiteru receptori atrodas uz membrānas);
spēlē lomu starpšūnu mijiedarbībā un veicina šūnu kustību.
Transportēšana caur membrānu. Membrānai ir selektīva caurlaidība pret šķīstošām vielām, kas nepieciešama:
šūnas atdalīšana no ārpusšūnu vides;
nodrošinot nepieciešamo molekulu (piemēram, lipīdu, glikozes un aminoskābju) iekļūšanu šūnā un aizturi, kā arī vielmaiņas produktu (arī nevajadzīgo) izvadīšanu no šūnas;
saglabājot transmembrānu jonu gradientu.
Intracelulārajām organellām var būt arī selektīvi caurlaidīga membrāna. Piemēram, lizosomās membrāna uztur ūdeņraža jonu (H+) koncentrāciju 1000-10000 reižu lielāku nekā citozolā.
Transportēšana pa membrānu var būt pasīvs, atviegloti vai aktīvs.
Pasīvais transports- tā ir molekulu vai jonu kustība pa koncentrāciju vai elektroķīmisko gradientu. Tā var būt vienkārša difūzija, piemēram, gāzu (piemēram, O 2 un CO 2) vai vienkāršu molekulu (etanola) iespiešanās gadījumā caur plazmas membrānu. Vienkāršā difūzijā mazās molekulas, kas izšķīdinātas ārpusšūnu šķidrumā, tiek secīgi izšķīdinātas membrānā un pēc tam intracelulārajā šķidrumā. Šis process ir nespecifisks, un iekļūšanas ātrumu caur membrānu nosaka molekulas hidrofobitātes pakāpe, tas ir, tās šķīdība taukos. Difūzijas ātrums caur lipīdu divslāni ir tieši proporcionāls hidrofobitātei, kā arī transmembrānas koncentrācijas gradientam vai elektroķīmiskajam gradientam.
Atvieglināta difūzija ir ātra molekulu kustība pa membrānu, izmantojot specifiskus membrānas proteīnus, ko sauc par permeāzēm. Šis process ir specifisks; tas norit ātrāk nekā vienkārša difūzija, bet tam ir transporta ātruma ierobežojums.
Atvieglināta difūzija parasti ir raksturīga ūdenī šķīstošām vielām. Lielākā daļa (ja ne visi) membrānas transportieri ir olbaltumvielas. Specifiskais transportiera funkcionēšanas mehānisms atvieglotās difūzijas laikā nav pietiekami pētīts. Tie, piemēram, var veicināt transportēšanu ar rotācijas kustību membrānā. IN Nesen Ir parādījusies informācija, ka nesējproteīni, saskaroties ar transportējamo vielu, maina savu konformāciju, kā rezultātā membrānā atveras sava veida “vārti” jeb kanāls. Šīs izmaiņas rodas enerģijas dēļ, kas izdalās, kad transportētā viela saistās ar proteīnu. Iespējamas arī releja tipa pārsūtīšanas. Šajā gadījumā pats nesējs paliek nekustīgs, un joni migrē pa to no vienas hidrofilās saites uz otru.
Antibiotika gramicidīns var kalpot par modeli šāda veida vektoriem. Membrānas lipīdu slānī tās garā lineārā molekula iegūst spirāles formu un veido hidrofilu kanālu, caur kuru K jons var migrēt pa gradientu.
Ir iegūti eksperimentāli pierādījumi par dabisko kanālu esamību bioloģiskajās membrānās. Transporta proteīni ir ļoti specifiski vielai, kas tiek transportēta caur membrānu, daudzās īpašībās atgādinot fermentus. Tiem ir lielāka jutība pret pH, tos konkurējoši inhibē savienojumi, kas pēc struktūras ir līdzīgi transportētajai vielai, un nekonkurējoši inhibē aģenti, kas īpaši mainās. funkcionālās grupas olbaltumvielas.
Veicinātā difūzija no parastās difūzijas atšķiras ne tikai ar ātrumu, bet arī ar spēju piesātināties. Vielu pārneses ātruma pieaugums notiek proporcionāli koncentrācijas gradienta pieaugumam tikai līdz noteiktām robežām. Pēdējo nosaka pārvadātāja “jauda”.
Aktīvais transports ir jonu vai molekulu kustība pa membrānu pret koncentrācijas gradientu ATP hidrolīzes enerģijas dēļ. Ir trīs galvenie aktīvā jonu transporta veidi:
nātrija-kālija sūknis - Na + /K + -adenozīntrifosfatāze (ATPāze), kas transportē Na + ārā un K + iekšā;
kalcija (Ca 2+) sūknis - Ca 2+ -ATPāze, kas transportē Ca 2+ no šūnas vai citozola uz sarkoplazmas tīklu;
protonu sūknis - H + -ATPāze. Aktīvā transporta radītos jonu gradientus var izmantot citu molekulu, piemēram, dažu aminoskābju un cukuru, aktīvai transportēšanai (sekundārais aktīvais transports).
Koptransports ir jona vai molekulas transportēšana kopā ar cita jona pārnesi. Simport- vienlaicīga abu molekulu pārvietošana vienā virzienā; antiporta- vienlaicīga abu molekulu pārvietošana pretējos virzienos. Ja transportēšana nav saistīta ar cita jona pārnešanu, šo procesu sauc uniports. Koptransports ir iespējams gan atvieglotās difūzijas laikā, gan aktīvā transporta laikā.
Glikozi var transportēt ar atvieglotu difūziju, izmantojot simpporta veidu. Cl - un HCO 3 - joni tiek transportēti cauri sarkano asins šūnu membrānai, veicinot difūziju, izmantojot nesēju, ko sauc par 3. joslu, kas ir antiporta veids. Šajā gadījumā Cl - un HCO 3 - tiek pārnesti pretējos virzienos, un pārneses virzienu nosaka dominējošais koncentrācijas gradients.
Aktīvai jonu transportēšanai pret koncentrācijas gradientu nepieciešama enerģija, kas izdalās ATP hidrolīzes laikā par ADP: ATP ADP + P (neorganiskais fosfāts). Aktīvo transportu, kā arī atviegloto difūziju raksturo: specifiskums, maksimālā ātruma ierobežojums (tas ir, kinētiskā līkne sasniedz plato) un inhibitoru klātbūtne. Piemērs ir primārais aktīvais transports, ko veic Na + /K + -ATPāze. Šīs enzīmu antiportu sistēmas funkcionēšanai ir nepieciešama Na +, K + un magnija jonu klātbūtne. Tas atrodas praktiski visās dzīvnieku šūnās, un tā koncentrācija ir īpaši augsta uzbudināmos audos (piemēram, nervos un muskuļos) un šūnās, kas aktīvi piedalās Na + kustībā pa plazmas membrānu (piemēram, nieru garozā). un siekalu dziedzeri).
Pats ATPāzes enzīms ir oligomērs, kas sastāv no 2 -apakšvienībām pa 110 kDa un 2 glikoproteīna -apakšvienībām pa 55 kDa katra.. ATP hidrolīzes laikā notiek noteikta aspartāta atlikuma atgriezeniska fosforilēšanās uz -apakšvienības, veidojot -aspartamilu. fosfāts.. Fosforilēšanai nepieciešams Na + un Mg 2+ , bet ne K + , savukārt defosforilēšanai nepieciešams K + , bet ne Na + vai Mg 2+ . Divi proteīna kompleksa konformācijas stāvokļi ar dažādiem enerģijas līmenis, ko parasti apzīmē ar E 1 un E 2, tāpēc tiek saukta arī ATPāze E tipa vektors 1 - E 2 . Sirds glikozīdi, piem. digoksīns Un ouabain, inhibē ATPāzes aktivitāti.Ouabaīns, pateicoties tā lieliskajai šķīdībai ūdenī, tiek plaši izmantots eksperimentālos pētījumos, lai pētītu nātrija sūkni.
Vispārpieņemtā ideja par Na + /K + -ATPāzes darbību ir šāda. Na un ATP joni pievienojas ATPāzes molekulai Mg 2+ klātbūtnē. Na jonu saistīšanās izraisa ATP hidrolīzes reakciju, kuras rezultātā veidojas ADP un fermenta fosforilētā forma. Fosforilēšana izraisa fermentatīvā proteīna pāreju uz jaunu konformācijas stāvokli, un Na saturošais reģions vai reģioni tiek pakļauti ārējai videi. Šeit Na + tiek apmainīts pret K + , jo fermenta fosforilētajai formai ir raksturīga augsta afinitāte pret K joniem. Fermenta apgrieztā pāreja uz sākotnējo konformāciju tiek uzsākta, hidrolītiski izvadot fosforilgrupu formā. neorganiskā fosfāta, un to pavada K + izdalīšanās šūnas iekšējā telpā. Fermenta defosforilētā aktīvā vieta spēj piesaistīt jaunu ATP molekulu, un cikls atkārtojas.
K un Na jonu daudzums, kas sūkņa rezultātā nonāk šūnā, nav vienāds. Trīs noņemtajiem Na joniem ir divi ievadīti K joni ar vienlaicīgu vienas ATP molekulas hidrolīzi. Kanāla atvēršanos un aizvēršanos membrānas pretējās pusēs un mainīgas Na un K saistīšanās efektivitātes izmaiņas nodrošina ATP hidrolīzes enerģija. Pārvadītie joni - Na un K - ir šīs fermentatīvās reakcijas kofaktori. Teorētiski var iedomāties dažādus sūkņus, kas darbojas pēc šāda principa, lai gan pašlaik ir zināmi tikai daži.
Glikozes transportēšana. Glikozes transports var notikt pēc atvieglotās difūzijas vai aktīvā transporta veida, un pirmajā gadījumā tas notiek kā vienports, otrajā - kā simptoms. Ar atvieglotu difūziju glikozi var transportēt sarkanajās asins šūnās. Mihaelisa konstante (Km) glikozes transportēšanai sarkanajās asins šūnās ir aptuveni 1,5 mmol/L (tas ir, pie šīs glikozes koncentrācijas aptuveni 50% pieejamo permeāzes molekulu būs saistīti ar glikozes molekulām). Tā kā glikozes koncentrācija cilvēka asinīs ir 4-6 mmol/l, tā uzsūkšanās sarkanajās asins šūnās notiek gandrīz ar maksimālo ātrumu. Permeāzes specifika jau izpaužas faktā, ka L-izomērs gandrīz netiek transportēts eritrocītos, atšķirībā no D-galaktozes un D-mannozes, bet ir nepieciešamas lielākas koncentrācijas, lai panāktu transporta sistēmas puspiesātinājumu. Kad glikoze nonāk šūnā, tā tiek fosforilēta un vairs nespēj iziet no šūnas. Glikozes permeāzi sauc arī par D-heksozes permeāzi. Tas ir integrāls membrānas proteīns ar molekulmasu 45 kDa.
Glikozi var transportēt arī ar Na + atkarīgu simpportu sistēmu, kas atrodama vairāku audu plazmas membrānās, tostarp nieru kanāliņos un zarnu epitēlijā. Šajā gadījumā viena glikozes molekula tiek transportēta ar atvieglotu difūziju pret koncentrācijas gradientu, un viens Na jons tiek transportēts pa koncentrācijas gradientu. Visa sistēma galu galā darbojas, izmantojot Na + /K + -ATPāzes sūknēšanas funkciju. Tādējādi simport ir sekundāra aktīva transporta sistēma. Aminoskābes tiek transportētas līdzīgā veidā.
Ca 2+ sūknis ir aktīva E 1 - E 2 tipa transporta sistēma, kas sastāv no integrāla membrānas proteīna, kas Ca 2+ pārneses laikā tiek fosforilēts pie aspartāta atlikuma. Katras ATP molekulas hidrolīzes laikā tiek pārnesti divi Ca 2+ joni. Eikariotu šūnās Ca 2+ var saistīties ar kalciju saistošu proteīnu, ko sauc kalmodulīns, un viss komplekss saistās ar Ca 2+ sūkni. Ca 2+ saistošie proteīni ietver arī troponīnu C un parvalbumīnu.
Ca jonus, tāpat kā Na jonus, no šūnām aktīvi izvada Ca 2+ -ATPāze. Endoplazmatiskā retikuluma membrānas satur īpaši lielu daudzumu kalcija sūkņa proteīna. Ķīmisko reakciju ķēdi, kas izraisa ATP hidrolīzi un Ca 2+ pārnesi, var uzrakstīt šādu vienādojumu veidā:
2Ca n + ATP + E 1 Ca 2 - E - P + ADP
Ca 2 - E - P 2Ca ārējais + PO 4 3 - + E 2
Kur atrodas San - Ca2+ ārpusē;
Ca ext - Ca 2+ atrodas iekšpusē;
E 1 un E 2 ir dažādas transportera enzīma konformācijas, kuru pāreja no vienas uz otru ir saistīta ar ATP enerģijas izmantošanu.
Sistēmu aktīvai H + noņemšanai no citoplazmas atbalsta divu veidu reakcijas: elektronu transportēšanas ķēdes (redoks ķēdes) aktivitāte un ATP hidrolīze. Gan redokss, gan hidrolītiskie H + sūkņi atrodas membrānās, kas spēj pārvērst gaismas vai ķīmisko enerģiju H + enerģijā (tas ir, prokariotu plazmas membrānās, hloroplastu un mitohondriju konjugējošās membrānās). H + ATPāzes un/vai redoksķēdes darba rezultātā protoni tiek pārvietoti, un uz membrānas parādās protonu dzinējspēks (H +). Ūdeņraža jonu elektroķīmisko gradientu, kā liecina pētījumi, var izmantot liela skaita metabolītu - anjonu, aminoskābju, cukuru utt.
Ar plazmas membrānas aktivitāti ir saistītas tie, kas nodrošina cieto un šķidro vielu ar lielu molekulmasu absorbciju šūnā, - fagocitoze Un pinocitoze(no Gerch. fagos- Tur ir , pinos- dzert, citos- šūna). Šūnu membrāna veido kabatas vai invaginācijas, kas ievelk vielas no ārpuses. Tad šādas invaginācijas tiek atdalītas un ieskauj ārējās vides pilienu (pinocitoze) vai cietās daļiņas (fagocitoze) ar membrānu. Pinocitoze tiek novērota ļoti dažādās šūnās, īpaši tajos orgānos, kur notiek absorbcijas procesi.
