T. Švāns. Saskaņā ar šo teoriju, Visiem organismiem ir šūnu struktūra.Šūnu teorija apgalvoja dzīvnieku un augu pasaules vienotību, viena dzīva organisma ķermeņa elementa - šūnas - klātbūtni. Tāpat kā jebkurš nozīmīgs zinātnisks vispārinājums, šūnu teorija neradās pēkšņi: pirms tās bija dažādu pētnieku atsevišķi atklājumi.
Šūnas atradums pieder angļu dabaszinātniekam R. Hukam, kurš 1665. gadā pirmo reizi mikroskopā pārbaudīja plānu korķa daļu. Griezums parādīja, ka korķim ir šūnu struktūra, piemēram, šūnveida struktūra. R. Huks šīs šūnas sauca par šūnām. Pēc Huka augu šūnu struktūru apstiprināja itāļu biologs un ārsts M. Malpigi (1675) un angļu botāniķis N. Grū (1682). Viņu uzmanību piesaistīja šūnu forma un to membrānu struktūra. Rezultātā ideja par šūnām tika dota kā "maisiņi" vai "burbuļi", kas piepildīti ar "uztura sulu".
Turpmāka mikroskopa uzlabošana un intensīvi mikroskopiskie pētījumi ļāva franču zinātniekam K. Briso-Mirbe (1802, 1808) konstatēt faktu, ka visus augu organismus veido audi, kas sastāv no šūnām. J.B. Lamarks (1809) vispārinājumos gāja vēl tālāk, kurš Brissot-Mirbet ideju par šūnu struktūru attiecināja arī uz dzīvnieku organismiem.
19. gadsimta sākumā. Tiek mēģināts izpētīt šūnas iekšējo saturu. 1825. gadā čehu zinātnieks es Purkins atklāja kodolu putnu olu šūnā. 1831. gadā angļu botāniķis R. Brauns pirmo reizi aprakstīja kodolu augu šūnās un 1833. gadā nonāca pie secinājuma, ka kodols ir būtiska auga šūnas sastāvdaļa. Tādējādi šajā laikā mainījās priekšstats par šūnas struktūru: par galveno tās organizācijā sāka uzskatīt nevis šūnas sienu, bet gan saturu.
Vistuvāk šūnu teorijas formulēšanai bija vācu botāniķis M. Šleidens, kurš konstatēja, ka augu ķermenis sastāv no šūnām.
Daudzi novērojumi par šūnas uzbūvi un uzkrāto datu vispārinājums ļāva T. Švannam 1839. gadā izdarīt vairākus secinājumus, kurus vēlāk nosauca par šūnu teoriju. Zinātnieks parādīja, ka visi dzīvie organismi sastāv no šūnām, ka augu un dzīvnieku šūnas būtībā ir līdzīgas viena otrai.
Šūnu teorija tika tālāk attīstīta vācu zinātnieka R. Virhova (1858) darbos, kurš ierosināja, ka šūnas veidojas no iepriekšējām mātes šūnām. 1874. gadā krievu botāniķis I. D. Čistjakovs un 1875. gadā poļu botāniķis E. Strasburgers atklāja šūnu dalīšanos – mitozi, un līdz ar to apstiprinājās R. Virhova pieņēmums.
Šūnu teorijas radīšana kļuva par svarīgāko notikumu bioloģijā, par vienu no izšķirošajiem dzīvās dabas vienotības pierādījumiem. Šūnu teorija būtiski ietekmēja bioloģijas kā zinātnes attīstību un kalpoja par pamatu tādu disciplīnu kā embrioloģija, histoloģija un fizioloģija attīstībai. Tas ļāva radīt pamatu dzīves izpratnei, organismu individuālajai attīstībai un izskaidrot to evolucionāro saikni. Šūnu teorijas pamatprincipi mūsdienās ir saglabājuši savu nozīmi, lai gan vairāk nekā simt piecdesmit gados tika iegūta jauna informācija par šūnas uzbūvi, vitālo darbību un attīstību.
9. Šleidena un Švāna šūnu teorijas pamatnoteikumi. Kādus papildinājumus Virhova sniedza šai teorijai? Šūnu teorijas pašreizējais stāvoklis.
T. Švana šūnu teorijas galvenos nosacījumus var formulēt šādi.
Šūna ir visu dzīvo būtņu struktūras elementāra struktūrvienība.
Augu un dzīvnieku šūnas ir neatkarīgas, viena otrai homologas pēc izcelsmes un struktūras.
M. Šdeidens un T. Švāns maldīgi uzskatīja, ka galvenā loma šūnā ir membrānai un jaunas šūnas veidojas no starpšūnu bezstruktūras vielas. Pēc tam citi zinātnieki precizēja un papildināja šūnu teoriju.
1855. gadā vācu ārsts R. Virčovs nonāca pie secinājuma, ka šūna var rasties tikai no iepriekšējās šūnas, to sadalot.
Pašreizējā bioloģijas attīstības līmenī galvenos šūnu teorijas nosacījumus var izklāstīt šādi.
Šūna ir elementāra dzīva sistēma, organismu struktūras, dzīvības aktivitātes, vairošanās un individuālās attīstības vienība.
Visu dzīvo organismu šūnas ir līdzīgas pēc struktūras un ķīmiskā sastāva.
Jaunas šūnas rodas, tikai sadalot jau esošās šūnas.
Organismu šūnu struktūra ir pierādījums visu dzīvo būtņu izcelsmes vienotībai.
10. Šūnas ķīmiskais sastāvs
11. Šūnu organizācijas veidi. Pro- un eikariotu šūnu struktūra. Iedzimtā materiāla organizācija pro- un eikariotos.
Ir divu veidu šūnu organizācija:
1) prokariotisks, 2) eikariots.
Abiem šūnu veidiem kopīgs ir tas, ka šūnas ierobežo membrāna, iekšējo saturu attēlo citoplazma. Citoplazma satur organellus un ieslēgumus. Organoīdi- pastāvīgas, obligāti klātesošas šūnas sastāvdaļas, kas veic noteiktas funkcijas. Organellus var norobežot viena vai divas membrānas (membrānas organellas) vai arī tās nevar ierobežot membrānas (nemembrānas organellas). Ieslēgumi- nepastāvīgas šūnas sastāvdaļas, kas ir no vielmaiņas īslaicīgi izņemtu vielu nogulsnes vai tās galaprodukti.
Tabulā ir norādītas galvenās atšķirības starp prokariotu un eikariotu šūnām.
|
Pierakstīties |
Prokariotu šūnas |
Eikariotu šūnas |
|
Strukturāli izveidots kodols |
Nav klāt | |
|
Ģenētiskais materiāls |
Apļveida, ar olbaltumvielām nesaistīta DNS |
Mitohondriju un plastidu lineāra ar proteīniem saistīta kodola DNS un cirkulāra ar olbaltumvielām nesaistīta DNS |
|
Membrānas organoīdi |
Nav | |
|
Ribosomas |
80-S tips (mitohondrijās un plastidos - 70-S tips) |
|
|
Nav ierobežots ar membrānu |
Ierobežo membrāna, mikrotubulu iekšpusē: 1 pāris centrā un 9 pāri perifērijā |
|
|
Šūnas sienas galvenā sastāvdaļa |
Augos ir celuloze, sēnēs ir hitīns. |
12. Līdzības un atšķirības starp augu un dzīvnieku šūnām. Organoīdi īpašiem un vispārīgiem nolūkiem.
Augu šūnas uzbūve.
Ir plastidi;
Autotrofisks uztura veids;
ATP sintēze notiek hloroplastos un mitohondrijās;
Ir celulozes šūnu siena;
Lieli vakuoli;
Šūnu centrs ir atrodams tikai zemākiem dzīvniekiem.
Dzīvnieka šūnas uzbūve.
Nav plastidu;
Heterotrofiskais uztura veids;
ATP sintēze notiek mitohondrijās;
Nav celulozes šūnu sienas;
Vakuoli ir mazi;
Visām šūnām ir šūnu centrs.
Līdzības
Struktūras fundamentālā vienotība (šūnas virsmas aparāts, citoplazma, kodols.)
Līdzības daudzu ķīmisko procesu norisē citoplazmā un kodolā.
Iedzimtas informācijas pārraides principa vienotība šūnu dalīšanās laikā.
Līdzīga membrānas struktūra.
Ķīmiskā sastāva vienotība.
PARvispārējas nozīmes organellas : endoplazmatiskais tīkls: gluds, raupjš; Golgi komplekss, mitohondriji, ribosomas, lizosomas (primārās, sekundārās), šūnu centrs, plastidi (hloroplasti, hromoplasti, leikoplasti);
Organelli īpašiem nolūkiem: flagellas, skropstas, miofibrillas, neirofibrils; iekļaušana (šūnas nepastāvīgās sastāvdaļas): rezerves, sekrēcijas, specifiskas.
|
Galvenās organellas |
Struktūra |
Funkcijas |
|
Citoplazma |
Iekšējā smalkgraudainas struktūras pusšķidra vide. Satur kodolu un organellus |
Nodrošina mijiedarbību starp kodolu un organellām Regulē bioķīmisko procesu ātrumu Veic transporta funkciju |
|
ER - endoplazmatiskais tīkls |
Membrānas sistēma citoplazmā", kas veido kanālus un lielākus dobumus; EPS ir 2 veidu: granulēta (rupja), uz kuras atrodas daudzas ribosomas, un gluda |
Veic reakcijas, kas saistītas ar olbaltumvielu, ogļhidrātu, tauku sintēzi Veicina barības vielu transportēšanu un apriti šūnā Olbaltumvielas tiek sintezētas uz granulētā EPS, ogļhidrāti un tauki tiek sintezēti uz gludas EPS. |
|
Ribosomas |
Mazie korpusi ar diametru 15-20 mm |
Veikt olbaltumvielu molekulu sintēzi un to montāžu no aminoskābēm |
|
Mitohondriji |
Tiem ir sfēriskas, pavedieniem līdzīgas, ovālas un citas formas. Mitohondriju iekšpusē ir krokas (garums no 0,2 līdz 0,7 µm). Mitohondriju ārējais apvalks sastāv no 2 membrānām: ārējā ir gluda, bet iekšējā veido krusta formas izaugumus, uz kuriem atrodas elpošanas enzīmi. |
Nodrošina šūnu ar enerģiju. Enerģija tiek atbrīvota, sadaloties adenozīntrifosforskābei (ATP) ATP sintēzi veic fermenti uz mitohondriju membrānām |
|
Plastīdas ir raksturīgas tikai augu šūnām un ir trīs veidu: |
Šūnu organellas ar dubultu membrānu | |
|
hloroplasti |
Tie ir zaļā krāsā, ovālas formas, un tos no citoplazmas ierobežo divas trīsslāņu membrānas. Hloroplasta iekšpusē ir malas, kurās ir koncentrēts viss hlorofils |
Izmantojiet gaismas enerģiju no saules un izveidojiet organiskas vielas no neorganiskām |
|
hromoplasti |
Dzeltens, oranžs, sarkans vai brūns, veidojas karotīna uzkrāšanās rezultātā |
Piešķir dažādām augu daļām sarkanu un dzeltenu krāsu |
|
leikoplasti |
Bezkrāsaini plastidi (atrodami saknēs, bumbuļos, sīpolos) |
Viņi uzglabā rezerves barības vielas |
|
Golgi komplekss |
Tam var būt dažādas formas, un tas sastāv no dobumiem, ko norobežo membrānas un caurules, kas stiepjas no tām ar burbuļiem galā |
Uzkrā un izvada endoplazmatiskajā retikulā sintezētās organiskās vielas Veido lizosomas |
|
Lizosomas |
Apaļi ķermeņi ar diametru aptuveni 1 mikronu. Viņiem uz virsmas ir membrāna (āda), kuras iekšpusē atrodas enzīmu komplekss |
Veikt gremošanas funkciju - sagremot pārtikas daļiņas un noņemt atmirušās organellas |
|
Šūnu kustības organoīdi |
Karogas un skropstas, kas ir šūnu izaugumi un kuriem ir tāda pati struktūra dzīvniekiem un augiem Miofibrils - plāni pavedieni, kuru garums pārsniedz 1 cm, ar diametru 1 mikrons, kas atrodas saišķos gar muskuļu šķiedru Pseidopodija |
Veic kustību funkciju Tie izraisa muskuļu kontrakciju Kustība īpaša kontraktilā proteīna kontrakcijas dēļ |
|
Šūnu ieslēgumi |
Tās ir šūnas nestabilās sastāvdaļas – ogļhidrāti, tauki un olbaltumvielas |
Rezerves barības vielas, ko izmanto šūnu dzīves laikā |
|
Šūnu centrs |
Sastāv no diviem maziem ķermeņiem - centrioliem un centrosfēras - sablīvēta citoplazmas sadaļa |
Spēlē svarīgu lomu šūnu dalīšanā |
– visu dzīvo organismu elementāra strukturāla un funkcionāla vienība. Tā var pastāvēt kā atsevišķs organisms (baktērijas, vienšūņi, aļģes, sēnes) vai kā daļa no daudzšūnu dzīvnieku, augu un sēņu audiem.
Šūnu izpētes vēsture. Šūnu teorija.
Organismu dzīvības aktivitāti šūnu līmenī pēta citoloģijas jeb šūnu bioloģijas zinātne. Citoloģijas kā zinātnes rašanās ir cieši saistīta ar šūnu teorijas izveidi, kas ir plašākais un fundamentālākais no visiem bioloģiskajiem vispārinājumiem.
Šūnu izpētes vēsture ir nesaraujami saistīta ar pētniecības metožu attīstību, galvenokārt ar mikroskopisko tehnoloģiju attīstību. Pirmo reizi mikroskopu augu un dzīvnieku audu pētīšanai izmantoja angļu fiziķis un botāniķis Roberts Huks (1665). Pētot plūškoka serdes korķa griezumu, viņš atklāja atsevišķus dobumus – šūnas vai šūnas.
1674. gadā slavenais holandiešu pētnieks Entonijs de Lēvenhuks uzlaboja mikroskopu (palielināts 270 reizes) un ūdens pilē atklāja vienšūnas organismus. Viņš atklāja baktērijas zobu aplikumos, atklāja un aprakstīja sarkanās asins šūnas un spermu, kā arī aprakstīja sirds muskuļa struktūru no dzīvnieku audiem.
- 1827. gads - olu atklāj mūsu tautietis K. Bērs.
- 1831. gads — angļu botāniķis Roberts Brauns apraksta kodolu augu šūnās.
- 1838 - vācu botāniķis Matiass Šleidens izvirzīja ideju par augu šūnu identitāti no to attīstības viedokļa.
- 1839. gads — vācu zoologs Teodors Švans izteica galīgo vispārinājumu, ka augu un dzīvnieku šūnām ir kopīga struktūra. Savā darbā “Mikroskopiskie pētījumi par dzīvnieku un augu struktūras un augšanas atbilstību” viņš formulēja šūnu teoriju, saskaņā ar kuru šūnas ir dzīvo organismu strukturālais un funkcionālais pamats.
- 1858. gads — vācu patologs Rūdolfs Virčovs pielietoja šūnu teoriju patoloģijā un papildināja to ar svarīgiem noteikumiem:
1) jauna šūna var rasties tikai no iepriekšējās šūnas;
2) cilvēka slimību pamatā ir šūnu struktūras pārkāpums.
Šūnu teorija tās mūsdienu formā ietver trīs galvenos noteikumus:
1) šūna - visu dzīvo būtņu elementāra strukturālā, funkcionālā un ģenētiskā vienība - primārais dzīvības avots.
2) jaunas šūnas veidojas iepriekšējo dalīšanās rezultātā; Šūna ir dzīvās attīstības elementāra vienība.
3) daudzšūnu organismu strukturālās un funkcionālās vienības ir šūnas.
Šūnu teorijai ir bijusi auglīga ietekme uz visām bioloģisko pētījumu jomām.
, augiem un baktērijām ir līdzīga struktūra. Vēlāk šie secinājumi kļuva par pamatu organismu vienotības pierādīšanai. T. Švāns un M. Šleidens ieviesa zinātnē šūnas pamatjēdzienu: ārpus šūnām nav dzīvības.
Šūnu teorija ir vairākkārt papildināta un rediģēta.
Enciklopēdisks YouTube
1 / 5
✪ Citoloģijas metodes. Šūnu teorija. Video stunda par bioloģiju 10. klase
✪ Šūnu teorija | Bioloģija 10. klase #4 | Info nodarbība
✪ 3. tēma, 1. daļa. CITOLOĢIJA. ŠŪNU TEORIJA. MEMBRANAS STRUKTŪRA.
✪ Šūnu teorija | Šūnu struktūra | Bioloģija (2. daļa)
✪ 7. Šūnu teorija (vēsture + metodes) (9. vai 10.-11. klase) - bioloģija, gatavošanās vienotajam valsts eksāmenam un vienotajam valsts eksāmenam 2018
Subtitri
Šleidena-Švāna šūnu teorijas noteikumi
Teorijas veidotāji tās galvenos noteikumus formulēja šādi:
- Šūna ir visu dzīvo būtņu struktūras elementāra struktūrvienība.
- Augu un dzīvnieku šūnas ir neatkarīgas, viena otrai homologas pēc izcelsmes un struktūras.
Mūsdienu šūnu teorijas pamatnoteikumi
Link un Moldnhower konstatēja neatkarīgu sienu klātbūtni augu šūnās. Izrādās, ka šūna ir noteikta morfoloģiski atsevišķa struktūra. 1831. gadā G. Mols pierādīja, ka no šūnām veidojas pat tādas šķietami nešūnu augu struktūras kā ūdeni nesošas caurules.
F. Mejens “Fitotomijā” (1830) apraksta augu šūnas, kas “ir vai nu atsevišķas, tā ka katra šūna ir īpašs indivīds, kā tas ir sastopams aļģēs un sēnēs, vai, veidojot augstāk organizētus augus, tās apvienojas vairāk un mazāk ievērojamas masas." Mejens uzsver katras šūnas metabolisma neatkarību.
1831. gadā Roberts Brauns aprakstīja kodolu un ierosināja, ka tā ir pastāvīga auga šūnas daļa.
Purkinje skola
1801. gadā Vigia ieviesa dzīvnieku audu jēdzienu, taču viņš izdalīja audus, pamatojoties uz anatomisko sadalīšanu, un neizmantoja mikroskopu. Ideju attīstība par dzīvnieku audu mikroskopisko struktūru galvenokārt ir saistīta ar Purkinje pētījumiem, kurš nodibināja savu skolu Vroclavā.
Purkinje un viņa skolēni (īpaši jāizceļ G. Valentīns) pirmajā un vispārīgākajā formā atklāja zīdītāju (arī cilvēku) audu un orgānu mikroskopisko uzbūvi. Purkinje un Valentīns salīdzināja atsevišķas augu šūnas ar atsevišķām dzīvnieku mikroskopiskām audu struktūrām, kuras Purkinje visbiežāk sauca par "graudi" (dažām dzīvnieku struktūrām viņa skola izmantoja terminu "šūna").
1837. gadā Purkinje Prāgā sniedza vairākas sarunas. Tajos viņš ziņoja par saviem novērojumiem par kuņģa dziedzeru struktūru, nervu sistēmu utt. Viņa ziņojumam pievienotā tabula sniedza skaidrus attēlus par dažām dzīvnieku audu šūnām. Tomēr Purkinje nespēja noteikt augu šūnu un dzīvnieku šūnu homoloģiju:
- pirmkārt, ar graudiem viņš saprata vai nu šūnas, vai šūnu kodolus;
- otrkārt, termins “šūna” tika saprasts burtiski kā “telpa, ko ierobežo sienas”.
Purkinje veica augu šūnu un dzīvnieku “graudu” salīdzināšanu pēc analoģijas, nevis šo struktūru homoloģijas (saprotot terminus “analoģija” un “homoloģija” mūsdienu izpratnē).
Millera skola un Švana darbs
Otra skola, kurā tika pētīta dzīvnieku audu mikroskopiskā struktūra, bija Johannesa Millera laboratorija Berlīnē. Müller pētīja muguras stīgas (notohorda) mikroskopisko struktūru; viņa students Henle publicēja pētījumu par zarnu epitēliju, kurā viņš aprakstīja tā dažādos veidus un to šūnu struktūru.
Šeit tika veikts Teodora Švana klasiskais pētījums, kas lika pamatus šūnu teorijai. Švana darbu spēcīgi ietekmēja Purkinjes un Henles skola. Švāns atrada pareizo principu, lai salīdzinātu augu šūnas un dzīvnieku elementārās mikroskopiskās struktūras. Švāns spēja noteikt homoloģiju un pierādīt augu un dzīvnieku elementāro mikroskopisko struktūru struktūras un augšanas atbilstību.
Kodola nozīmi Švana šūnā pamudināja Matiasa Šleidena pētījumi, kurš 1838. gadā publicēja savu darbu “Materiāli par fitoģenēzi”. Tāpēc Šleidenu bieži sauc par šūnu teorijas līdzautoru. Šūnu teorijas pamatideja - augu šūnu un dzīvnieku elementāro struktūru atbilstība - Šleidenam bija sveša. Viņš formulēja jaunu šūnu veidošanās teoriju no bezstruktūras vielas, saskaņā ar kuru, pirmkārt, no mazākās granularitātes kondensējas kodols, un ap to veidojas kodols, kas ir šūnu veidotājs (citoblasts). Tomēr šī teorija balstījās uz nepareiziem faktiem.
1838. gadā Švāns publicēja 3 provizoriskus ziņojumus, un 1839. gadā parādījās viņa klasiskais darbs “Mikroskopiskie pētījumi par dzīvnieku un augu struktūras un augšanas atbilstību”, kura nosaukums izsaka galveno šūnu teorijas ideju:
- Grāmatas pirmajā daļā viņš apskata notohorda un skrimšļa uzbūvi, parādot, ka to elementārās struktūras – šūnas – attīstās vienādi. Viņš arī pierāda, ka arī citu dzīvnieku ķermeņa audu un orgānu mikroskopiskās struktūras ir šūnas, kas ir diezgan salīdzināmas ar skrimšļa un notohorda šūnām.
- Grāmatas otrajā daļā salīdzinātas augu šūnas un dzīvnieku šūnas un parādīta to atbilstība.
- Trešajā daļā tiek izstrādātas teorētiskās pozīcijas un formulēti šūnu teorijas principi. Tieši Švana pētījumi formalizēja šūnu teoriju un pierādīja (tā laika zināšanu līmenī) dzīvnieku un augu elementārās struktūras vienotību. Švana galvenā kļūda bija viedoklis, ko viņš pauda, sekojot Šleidenam, par iespēju, ka šūnas var rasties no bezstruktūras ne-šūnu matērijas.
Šūnu teorijas attīstība 19. gadsimta otrajā pusē
Kopš 19. gadsimta 1840. gadiem šūnas izpēte ir nonākusi visas bioloģijas uzmanības centrā un strauji attīstās, kļūstot par patstāvīgu zinātnes nozari – citoloģiju.
Šūnu teorijas tālākai attīstībai būtiska bija tās attiecināšana uz protistiem (vienšūņiem), kas tika atzīti par brīvi dzīvojošām šūnām (Siebold, 1848).
Šajā laikā mainās priekšstats par šūnas sastāvu. Tiek noskaidrota šūnas membrānas sekundārā nozīme, kas iepriekš tika atzīta par šūnas būtiskāko daļu, un priekšplānā tiek izvirzīta protoplazmas (citoplazmas) un šūnas kodola nozīme (Mol, Cohn, L. S. Tsenkovsky, Leydig , Hakslijs), kas atspoguļojas M. Šulces 1861. gadā sniegtajā šūnas definīcijā:
Šūna ir protoplazmas gabals, kura iekšpusē atrodas kodols.
1861. gadā Brücko izvirzīja teoriju par šūnas sarežģīto struktūru, ko viņš definē kā “elementāru organismu”, un tālāk noskaidroja Šleidena un Švana izstrādāto teoriju par šūnu veidošanos no bezstruktūras vielas (citoblastēma). Tika atklāts, ka jaunu šūnu veidošanās metode ir šūnu dalīšanās, ko pirmais Mohls pētīja uz pavedienveida aļģēm. Negeli un N. I. Zhele pētījumiem bija liela nozīme citoblastēmas teorijas atspēkošanā, izmantojot botānisko materiālu.
Audu šūnu dalīšanos dzīvniekiem 1841. gadā atklāja Remaks. Izrādījās, ka blastomēru sadrumstalotība ir secīgu dalījumu sērija (Bishtuf, N.A. Kölliker). Ideju par šūnu dalīšanās universālo izplatību kā jaunu šūnu veidošanās veidu R. Virčovs ir iemūžinājis aforisma veidā:
"Omnis cellula ex cellula."
Katra šūna no šūnas.
Šūnu teorijas attīstībā 19. gadsimtā krasi radās pretrunas, kas atspoguļoja šūnu teorijas duālo dabu, kas attīstījās mehānistiskā dabas skatījuma ietvaros. Jau Švānā ir mēģinājums uzskatīt organismu par šūnu summu. Šī tendence ir īpaši attīstīta Virchova darbā “Šūnu patoloģija” (1858).
Virchova darbiem bija pretrunīga ietekme uz šūnu zinātnes attīstību:
- Viņš paplašināja šūnu teoriju patoloģijas jomā, kas veicināja šūnu teorijas universāluma atzīšanu. Virchova darbi nostiprināja Šleidena un Švāna citoblastēmas teorijas noraidīšanu un pievērsa uzmanību protoplazmai un kodolam, kas atzīti par visbūtiskākajām šūnas daļām.
- Virhova virzīja šūnu teorijas attīstību pa tīri mehāniskas organisma interpretācijas ceļu.
- Virčovs pacēla šūnas līdz neatkarīgas būtnes līmenim, kā rezultātā organisms tika uzskatīts nevis kā veselums, bet vienkārši kā šūnu summa.
XX gadsimts
Kopš 19. gadsimta otrās puses šūnu teorija ir ieguvusi arvien metafiziskāku raksturu, ko pastiprina Vervorna “Šūnu fizioloģija”, kurā jebkurš fizioloģiskais process, kas notiek organismā, tika uzskatīts par vienkāršu atsevišķu šūnu fizioloģisko izpausmju summu. Šīs šūnu teorijas attīstības līnijas beigās parādījās “šūnu stāvokļa” mehānistiskā teorija, iekļaujot Hekelu kā atbalstītāju. Saskaņā ar šo teoriju ķermenis tiek salīdzināts ar valsti, un tā šūnas tiek salīdzinātas ar pilsoņiem. Šāda teorija bija pretrunā ar organisma integritātes principu.
Mehāniskais virziens šūnu teorijas attīstībā tika pakļauts smagai kritikai. 1860. gadā I. M. Sečenovs kritizēja Virhova ideju par šūnu. Vēlāk šūnu teoriju kritizēja citi autori. Visnopietnākos un fundamentālākos iebildumus izteica Hertvigs, A. G. Gurvičs (1904), M. Heidenhains (1907), Dobels (1911). Čehu histologs Studnicka (1929, 1934) plaši kritizēja šūnu teoriju.
30. gados padomju biologe O. B. Lepešinskaja, balstoties uz saviem pētījumu datiem, izvirzīja “jaunu šūnu teoriju” pretstatā “vierchowianism”. Tā pamatā bija ideja, ka ontoģenēzē šūnas var attīstīties no kaut kādas dzīvas vielas, kas nav šūna. Kritiska to faktu pārbaude, ko O. B. Lepešinskaja un viņas piekritēji izvirzīja kā viņas izvirzītās teorijas pamatu, neapstiprināja datus par šūnu kodolu attīstību no “dzīvas vielas” bez kodola.
Mūsdienu šūnu teorija
Mūsdienu šūnu teorija izriet no fakta, ka šūnu struktūra ir vissvarīgākā dzīvības pastāvēšanas forma, kas raksturīga visiem dzīviem organismiem, izņemot vīrusus. Šūnu struktūras uzlabošana bija galvenais evolūcijas attīstības virziens gan augiem, gan dzīvniekiem, un šūnu struktūra ir stingri saglabāta lielākajā daļā mūsdienu organismu.
Vienlaikus ir jāpārvērtē dogmatiski un metodoloģiski nepareizie šūnu teorijas nosacījumi:
- Šūnu struktūra ir galvenā, bet ne vienīgā dzīvības pastāvēšanas forma. Vīrusus var uzskatīt par ne-šūnu dzīvības formām. Tiesa, dzīvības pazīmes (vielmaiņa, spēja vairoties u.c.) parādās tikai šūnās ārpusē, vīruss ir sarežģīta ķīmiska viela. Pēc lielākās daļas zinātnieku domām, vīrusi pēc savas izcelsmes ir saistīti ar šūnu, tie ir daļa no tās ģenētiskā materiāla, “savvaļas” gēniem.
- Izrādījās, ka ir divu veidu šūnas - prokariotu (baktēriju un arhebaktēriju šūnas), kurām nav ar membrānām norobežota kodola, un eikariotiskās (augu, dzīvnieku, sēņu un protistu šūnas), kurām ir kodols, ko ieskauj dubultā membrāna ar kodolporām. Starp prokariotu un eikariotu šūnām ir daudz citu atšķirību. Lielākajai daļai prokariotu nav iekšējo membrānu organellu, un lielākajai daļai eikariotu ir mitohondriji un hloroplasti. Saskaņā ar simbioģenēzes teoriju šīs daļēji autonomās organellas ir baktēriju šūnu pēcteči. Tādējādi eikariotu šūna ir augstāka līmeņa organizētības sistēma, to nevar uzskatīt par pilnībā homologu baktēriju šūnai (baktēriju šūna ir homologa vienam cilvēka šūnas mitohondrijam). Tādējādi visu šūnu homoloģija ir samazināta līdz slēgtai ārējai membrānai, kas veidota no dubultā fosfolipīdu slāņa (arhebaktērijām ir atšķirīgs ķīmiskais sastāvs nekā citām organismu grupām), ribosomām un hromosomām - iedzimtības materiālam. DNS molekulu forma, kas veido kompleksu ar olbaltumvielām. Tas, protams, nenoliedz visu šūnu kopīgo izcelsmi, ko apstiprina to ķīmiskā sastāva kopīgums.
- Šūnu teorija uzlūkoja organismu kā šūnu summu un izšķīdināja organisma dzīves izpausmes to veidojošo šūnu dzīves izpausmju summā. Tādējādi tika ignorēta organisma integritāte; veseluma likumi tika aizstāti ar daļu summu.
- Uzskatot šūnu par universālu struktūras elementu, šūnu teorija uzskatīja audu šūnas un gametas, protistus un blastomērus par pilnīgi homologām struktūrām. Šūnas jēdziena piemērojamība protistiem ir pretrunīgs jautājums šūnu teorijā tādā nozīmē, ka daudzas sarežģītas daudzkodolu protistu šūnas var uzskatīt par supracelulārām struktūrām. Audu šūnās, dzimumšūnās un protistos izpaužas vispārēja šūnu organizācija, kas izteikta karioplazmas morfoloģiskā atdalīšanā kodola formā, tomēr šīs struktūras nevar uzskatīt par kvalitatīvi līdzvērtīgām, ņemot vērā visas to specifiskās iezīmes ārpus jēdziena. "šūna". Jo īpaši dzīvnieku vai augu gametas nav tikai daudzšūnu organisma šūnas, bet gan īpaša to dzīves cikla haploīda paaudze, kam piemīt ģenētiskas, morfoloģiskas un dažreiz vides īpašības un kuras ir pakļautas neatkarīgai dabiskās atlases darbībai. Tajā pašā laikā gandrīz visām eikariotu šūnām neapšaubāmi ir kopīga izcelsme un homologu struktūru kopums - citoskeleta elementi, eikariotu tipa ribosomas utt.
- Dogmatiskā šūnu teorija ignorēja ķermeņa nešūnu struktūru specifiku vai pat atzina tās, kā to darīja Virčovs, par nedzīvām. Faktiski organismā papildus šūnām ir daudzkodolu supracelulāras struktūras (sincitija, simpplasti) un kodolu nesaturoša starpšūnu viela, kurai ir spēja metabolizēties un tāpēc tā ir dzīva. Mūsdienu citoloģijas uzdevums ir noskaidrot viņu dzīves izpausmju specifiku un nozīmi organismā. Tajā pašā laikā gan daudzkodolu struktūras, gan ārpusšūnu viela parādās tikai no šūnām. Daudzšūnu organismu sincitijas un simpasti ir vecāku šūnu saplūšanas produkts, un ārpusšūnu viela ir to sekrēcijas produkts, tas ir, tā veidojas šūnu metabolisma rezultātā.
- Daļas un veseluma problēmu metafiziski atrisināja ortodoksālā šūnu teorija: visa uzmanība tika pievērsta organisma daļām - šūnām jeb “elementārajiem organismiem”.
Organisma integritāte ir dabisku, materiālu attiecību rezultāts, kas ir pilnībā pieejams pētījumiem un atklājumiem. Daudzšūnu organisma šūnas nav patstāvīgi pastāvēt spējīgi indivīdi (tā sauktās šūnu kultūras ārpus ķermeņa ir mākslīgi izveidotas bioloģiskas sistēmas). Parasti patstāvīgi pastāvēt spēj tikai tās daudzšūnu šūnas, kas rada jaunus indivīdus (gametas, zigotas vai sporas) un kuras var uzskatīt par atsevišķiem organismiem. Šūnu nevar atdalīt no tās vides (kā, protams, jebkuras dzīvas sistēmas). Visas uzmanības koncentrēšana uz atsevišķām šūnām neizbēgami noved pie apvienošanās un organisma kā daļu summas mehāniskas izpratnes.
Atbrīvota no mehānisma un papildināta ar jauniem datiem, šūnu teorija joprojām ir viens no svarīgākajiem bioloģiskajiem vispārinājumiem.
Pirmo reizi šūnas vai drīzāk mirušo šūnu šūnu sienas (čaulas) korķa griezumos, izmantojot mikroskopu, atklāja angļu zinātnieks Roberts Huks 1665. gadā. Tas bija viņš, kurš ierosināja terminu "šūna".
Vēlāk holandietis A. Van Lēvenhuks ūdens lāsēs atklāja daudz vienšūnu organismu, bet cilvēka asinīs – sarkanās asins šūnas (eritrocītus).
To, ka papildus šūnu membrānai visās dzīvajās šūnās ir iekšējais saturs, pusšķidra želatīna viela, zinātniekiem izdevās atklāt tikai 19. gadsimta sākumā. Šo pusšķidru želatīnveida vielu sauca par protoplazmu. 1831. gadā tika atklāts šūnas kodols, un viss dzīvais šūnas saturs - protoplazma - sāka sadalīties kodolā un citoplazmā.
Vēlāk, pilnveidojoties mikroskopijas metodēm, citoplazmā tika atklātas daudzas organellas (vārdam “organoīds” ir grieķu saknes un tas nozīmē “orgānveidīgs”), un citoplazmu sāka sadalīt organellās un šķidrajā daļā - hialoplazmā.
Slaveni vācu zinātnieki, botāniķis Matiass Šleidens un zoologs Teodors Švāns, kuri aktīvi strādāja ar augu un dzīvnieku šūnām, nonāca pie secinājuma, ka visām šūnām ir līdzīga struktūra un tās sastāv no kodola, organellām un hialoplazmas. Vēlāk 1838-1839 viņi formulēja šūnu teorijas pamatprincipi. Saskaņā ar šo teoriju šūna ir visu dzīvo organismu – gan augu, gan dzīvnieku – pamatstruktūrvienība, un organismu un audu augšanas procesu nodrošina jaunu šūnu veidošanās process.
20 gadus vēlāk vācu anatoms Rūdolfs Virhova izdarīja vēl vienu svarīgu vispārinājumu: jauna šūna var rasties tikai no iepriekšējās šūnas. Kad kļuva skaidrs, ka arī sperma un olšūna ir šūnas, kas apaugļošanās procesā savienojas viena ar otru, kļuva skaidrs, ka dzīve no paaudzes paaudzē ir nepārtraukta šūnu secība. Attīstoties bioloģijai un atklājot šūnu dalīšanās procesus (mitozi un mejozi), šūnu teorija tika papildināta ar arvien jauniem noteikumiem. Mūsdienu formā šūnu teorijas galvenos noteikumus var formulēt šādi:
1. Šūna ir visu dzīvo organismu strukturālā, funkcionālā un ģenētiskā pamatvienība un dzīvās būtnes mazākā vienība.
Šis postulāts ir pilnībā pierādīts mūsdienu citoloģijā. Turklāt šūna ir pašregulējoša un pašreproducējoša sistēma, kas ir atvērta apmaiņai ar ārējo vidi.
Pašlaik zinātnieki ir iemācījušies izolēt dažādas šūnas sastāvdaļas (līdz pat atsevišķām molekulām). Daudzi no šiem komponentiem var darboties pat neatkarīgi, ja tiek nodrošināti piemēroti apstākļi. Piemēram, aktīna-miozīna kompleksa kontrakcijas var izraisīt ATP pievienošana mēģenē. Arī proteīnu un nukleīnskābju mākslīgā sintēze mūsdienās ir kļuvusi par realitāti, taču tās visas ir tikai dzīves daļas. Visu šo kompleksu, kas veido šūnu, pilnīgai funkcionēšanai ir nepieciešamas papildu vielas, fermenti, enerģija utt. Un tikai šūnas ir neatkarīgas un pašregulējošas sistēmas, jo ir viss nepieciešamais pilnvērtīgai dzīvei.
2. Šūnu uzbūve, ķīmiskais sastāvs un galvenās dzīvības procesu izpausmes ir līdzīgas visos dzīvajos organismos (vienšūnu un daudzšūnu).
Dabā ir divu veidu šūnas: prokariotu un eikariotu. Neskatoties uz dažām atšķirībām, šis noteikums attiecas uz viņiem.
Šūnu organizācijas vispārējo principu nosaka nepieciešamība veikt vairākas obligātas funkcijas, kuru mērķis ir uzturēt pašu šūnu dzīvībai svarīgo aktivitāti. Piemēram, visām šūnām ir membrāna, kas, no vienas puses, izolē tās saturu no apkārtējās vides, bet, no otras puses, kontrolē vielu plūsmu šūnā un no tās.
Organellas jeb organellas ir pastāvīgas specializētas struktūras dzīvo organismu šūnās. Dažādu organismu organellām ir kopīgs strukturālais plāns un tās darbojas saskaņā ar kopīgiem mehānismiem. Katra organelle ir atbildīga par noteiktām funkcijām, kas ir svarīgas šūnai. Pateicoties organellām, šūnās notiek enerģijas vielmaiņa, proteīnu biosintēze un parādās spēja vairoties. Organellus sāka salīdzināt ar daudzšūnu organisma orgāniem, tāpēc arī šis termins.
Daudzšūnu organismos ir skaidri redzama ievērojama šūnu daudzveidība, kas saistīta ar to funkcionālo specializāciju. Ja salīdzināsiet, piemēram, muskuļu un epitēlija šūnas, jūs ievērosiet, ka tās atšķiras viena no otras dažādu veidu organellu preferenciālā attīstībā. Funkcionālās specializācijas pazīmes, kas nepieciešamas specifisku funkciju veikšanai, šūnas iegūst šūnu diferenciācijas rezultātā ontoģenēzes laikā.
3. Jebkura jauna šūna var veidoties tikai mātes šūnas dalīšanās rezultātā.
Šūnu vairošanās (t.i., to skaita palielināšanās) neatkarīgi no tā, vai tās ir prokariotes vai eikariotes, var notikt tikai dalot esošās šūnas. Pirms sadalīšanas obligāti notiek ģenētiskā materiāla iepriekšējas dubultošanas process (DNS replikācija). Organisma dzīves sākums ir apaugļota olšūna (zigota), t.i. šūna, kas veidojas, saplūstot olšūnai un spermai. Pārējā ķermeņa šūnu daudzveidība ir neskaitāmu dalījumu rezultāts. Tādējādi mēs varam teikt, ka visas ķermeņa šūnas ir saistītas, attīstās vienādi no viena avota.
4. Daudzšūnu organismi ir dzīvi organismi, kas sastāv no daudzām šūnām. Lielākā daļa šo šūnu ir diferencētas, t.i. atšķiras pēc savas struktūras, funkcijām un veido dažādus audus.
Daudzšūnu organismi ir neatņemamas specializētu šūnu sistēmas, kuras regulē starpšūnu, nervu un humorālie mehānismi. Ir nepieciešams atšķirt daudzšūnu un kolonialitāti. Koloniālajiem organismiem nav diferencētu šūnu, un līdz ar to nenotiek ķermeņa sadalīšanās audos. Papildus šūnām daudzšūnu organismi satur arī nešūnu elementus, piemēram, saistaudu starpšūnu vielu, kaulu matricu un asins plazmu.
Rezultātā mēs varam teikt, ka visa organismu dzīves aktivitāte no dzimšanas līdz nāvei: iedzimtība, augšana, vielmaiņa, slimības, novecošanās utt. - tie visi ir dažādi dažādu ķermeņa šūnu darbības aspekti.
Šūnu teorijai bija milzīga ietekme uz ne tikai bioloģijas, bet arī dabaszinātņu attīstību kopumā, jo tā noteica visu dzīvo organismu vienotības morfoloģisko pamatu un sniedza vispārēju bioloģisku dzīves parādību skaidrojumu. Savas nozīmes ziņā šūnu teorija nav zemāka par tādiem izciliem zinātnes sasniegumiem kā enerģijas transformācijas likums vai Čārlza Darvina evolūcijas teorija. Tātad šūna - augu, sēņu un dzīvnieku valstības pārstāvju organizācijas pamats - radās un attīstījās bioloģiskās evolūcijas procesā.
