Ryby, podobnie jak wyższe kręgowce, nie są zdolne do pierwotnej biosyntezy węglowodanów, dlatego głównym źródłem węglowodanów dla nich jest żywność, przede wszystkim pochodzenia roślinnego.
W żywieniu ryb spokojnych głównym źródłem energii są węglowodany pochodzące z paszy roślinnej, w przypadku ich niedoboru organizm zmuszony jest zużyć znaczną część białka zawartego w paszy na pokrycie potrzeb energetycznych, co zmniejsza efektywność wykorzystania paszy i prowadzi do spadku produktywności.
Węglowodany dzielą się na trzy klasy: monosacharydy, oligosacharydy, polisacharydy. Pasze monosacharydowe zawierają głównie heksozy i pentozy (glukozę, fruktozę, mannozę, galaktozę, rybozę, arabinozę). Do oligosacharydów zalicza się najczęściej maltozę, sacharozę, trehalozę i celobiozę, będące produktem pośredniej konwersji błonnika. Polisacharydy spożywcze można podzielić na dwie grupy: żywność strukturalna i uniwersalna. Polisacharydy strukturalne zwykle nie są trawione przez kręgowce lub są trawione przez mikroflorę jelitową. Należą do nich celuloza, lignina, pentozany i mannany. Uniwersalne polisacharydy spożywcze reprezentowane są przez glikogen i skrobię.
Zwierzęta i ryby metabolizują węglowodany wyłącznie w postaci monosacharydów, zatem oligosacharydy i polisacharydy w przewodzie pokarmowym ulegają hydrolizie enzymatycznej do monosacharydów. Wchłanianie węglowodanów przez ryby następuje w około 50-60% i zależy od złożoności ich budowy. Na przykład w pstrągu węglowodany są wchłaniane o 40%, w tym glukoza - 100%, maltoza - 90%, sacharoza - 70%, laktoza - 60%, skrobia surowa - 40%, skrobia gotowana - 60%.
U ludzi i zwierząt wyższych trawienie węglowodanów rozpoczyna się już w Jama ustna gdzie żywność poddawana jest mechanicznemu (żuciu) i obróbka chemiczna pod wpływem dość aktywnych enzymów ślinowych - amylazy i maltazy.
Ryby nie mają ślinianki. Niektóre gatunki ryb mają zęby gardłowe i płytkę podniebienną, za pomocą której pokarm jest częściowo mielony i nawilżany śluzem wydzielanym przez błonę śluzową gardła i przełyku. Amylaza i maltaza znajdują się w śluzie. U ryb drapieżnych enzymy te są nieaktywne i nie odgrywają znaczącej roli w trawieniu. u ryb bez żołądka, takich jak karp, amylaza i maltaza są dość aktywnie zaangażowane we wstępne przetwarzanie żywności. Połknięty pokarm dostaje się do żołądka przez krótki przełyk, u ryb bez żołądka przedostaje się do przedniej, nieco rozszerzonej części jelita.
Trawienie węglowodanów w żołądku. U zwierząt stałocieplnych, ze względu na brak lub niską aktywność enzymów amylolitycznych w soku żołądkowym, trawienie węglowodanów w żołądku jest praktycznie nieobecne. U ryb (węgorz, sandacz, makrela, pstrąg tęczowy, żółtoogon) w soku żołądkowym stwierdzono obecność enzymów z klasy hydrolaz i podklasy glikozydaz – amylazy, chitynazy, lizozymu, hialuronidazy, które hydrolizują wiązania glikozydowe.
Większość glikozydaz wykazuje maksymalną aktywność przy pH 6,0-7,5. Kwaśny odczyn soku żołądkowego (pH 0,8-4,0) praktycznie nie pozwala na aktywację amylazy i hialuronidazy, zachowując możliwość udziału chitynazy i lizozymu w trawieniu.
Chitynaza (optymalne pH 4,6-4,0) rozkłada chitynę do disacharydu chitobiozy i częściowo do jej monomeru strukturalnego N-acetylo-glukozaminy:
CH2OH CH2OH CH2OH
chitynaza
OH H O OH H O OH H nH2O
cząsteczka chityny
CH2-OH CH2-OH CH2-OH
m OH H O OH H + x OH H
O O O O O
H NH-CO-CH3 H NH-CO-CH3 n H NH-CO-CH3
chitobioza N-acyloglukozamina
Główną jest chityna, przedstawiciel mukopolisacharydów część integralna tkanki powłokowe stawonogów, gdzie występuje w połączeniu z białkami i solami mineralnymi. Rolą chitynazy jest hydroliza wiązań glikozydowych chityny, co przyczynia się do zniszczenia endoszkieletu stawonogów. Wykonując tę pracę, chitynaza wspomaga procesy maceracji (zniszczenia struktury, upłynniania) żywności nieprzetworzonej mechanicznie, a tym samym czyni ją łatwo podatną na działanie innych enzymów. Aktywność chitynazy jest niska i nie zachodzi całkowite wchłanianie przez tkanki powłokowe owadów, skorupiaków i skorupek jaj artemii. Powstałe produkty hydrolizy chityny nie powodują haju Wartość odżywcza i są prawie całkowicie eliminowane z organizmu.
W soku żołądkowym wykryto wysoce aktywny enzym lizozym, który rozkłada kwas muromowy, będący częścią polisacharydowej otoczki wielu mikroorganizmów, do N-acetyloglukozaminy. Niszcząc błony komórkowe mikroorganizmów, lizozym ułatwia przenikanie innych enzymy trawienne wewnątrz komórki, co jest ważne dla ryb żywiących się zooplanktonem.
Występuje w soku żołądkowym kwas chlorowodorowy sprzyja obrzękom i błonom śluzowym komórki roślinne i w ten sposób przygotowuje część węglowodanową żywności do dalszej hydrolizy enzymatycznej.
Trawienie węglowodanów w jelitach. Węglowodany paszowe przechodzą praktycznie w niezmienionej postaci z żołądka do jelita cienkiego. U ryb bez żołądka węglowodany natychmiast dostają się do jelita przez krótki przełyk. Do światła jelita wlewa się soki jelitowe i trzustkowe, które zawierają aż 22 enzymy biorące udział w trawieniu białek, lipidów i węglowodanów. U ryb sok jelitowy jest wydzielany przez komórki nabłonkowe błony śluzowej wszystkich części jelita. Gęsta część soku jelitowego jest reprezentowana głównie przez odrzuconą komórki nabłonkowe, które zawierają większość enzymów trawiennych i służą jako źródło endogennego pożywienia, kompensującego niedostateczne spożycie z dietą materia organiczna. Płynna część soku jelitowego (woda i elektrolity) pomaga upłynnić i stworzyć treść jelitową środowisko alkaliczne, najbardziej optymalny dla enzymów soku jelitowego i trzustki.
U ryb główne trawienie składników odżywczych, w tym węglowodanów, zachodzi dzięki enzymom wydzielanym przez gruczoł trzustkowy. Gruczoł trzustkowy może nie mieć ściśle określonej lokalizacji i wydzielać sok niezależnym przewodem lub razem z żółcią. Jest bezbarwną, lekko zasadową cieczą (pH 7,3-8,7). Enzymy soków jelitowych i trzustkowych wykazują największą aktywność w zakresie pH 6,0-7,5. u ryb żołądkowych pH treści jelitowej wynosi 6,4-7,3, u ryb żołądkowych - 7,0-8,6. Wymagane wartości odczynu środowiska osiąga się dzięki obecności w wydzielanych sokach wodorowęglanów i śluzu przewodu pokarmowego. Enzymy biorące udział w hydrolizie węglowodanów są reprezentowane przez glukozydazy (karbohydrazy), z których głównymi są amylazy (-, -, - amylazy), maltaza, sukraza, trehalaza, fosfataza. U niektórych ryb stwierdzono obecność laktazy w niewielkich ilościach.
Hydroliza polisacharydów glikogenu i skrobi zachodzi przy udziale czterech rodzajów amylaz: -amylazy, -amylazy, -amylazy i glukoamylazy; - i -amylazy hydrolizują skrobię i glikogen głównie w (1-4) - wiążą się z disacharydem maltozą, glukoamylaza w (1-6) - wiążą się z glukozą, -amylaza (sam enzym jelitowy) sekwencyjnie odcina reszty glukozy z końców oligo- i polisacharydów. W wyniku działania amylaz powstają produkty pośrednie hydrolizy skrobi – dekstryny (C6H10O5)x. W zależności od wielkości reszt łańcucha amylozy wyróżnia się amylo-, erytro-achro- i maltodekstryny. Kiedy powstają te ostatnie, do gry wchodzi enzym maltaza, który hydrolizuje maltozę do dwóch cząsteczek -D-glukozy. Hydroliza glikogenu przebiega według tego samego schematu:
Schemat hydrolizy skrobi (glikogenu).
CH2OH CH2OH CH2OH
N N N N N N N N
OH H OH H OH H + n H2O
H OH H OH n H OH
fragment cząsteczki skrobi (glikogenu) (C6H10O5)n
CH2OH CH2OH CH2OH
amylaza H H H H maltaza
OH H + xH2O OH N O N H H2O
H OH x H OH OH OH
dekstryny (amylo-, erytro-, maltoza
achro-, maltodekstryny)
D-glukoza
W jelitach ryb znaleziono oligazy: sukrazę (inwertazę), laktazę (galaktozydazę) i trehalazę. W trawieniu ryb sukraza i laktaza nie odgrywają takiej roli jak w rybach stałocieplnych, jest ich niewiele i mają niewielką aktywność. U karpiowatych nie znaleziono sukrazy. Rozkład sacharozy może być przeprowadzony przez bardziej aktywną maltazę (-glikozydazę).
Rozszczepienie wiązania glikozydazowego przy udziale maltazy następuje od strony reszty -glukozowej, sukraza dokonuje pęknięcia od strony
Fruktoza:
Schemat hydrolizy sacharozy
CH2OH CH2OH H
N-sacharaza
OH O CH2OH (maltaza)
H OH OH H +H2O
CH2OH CH2OH H
O H + H O
OCH OCH CH2OH
D-glukoza, D-fruktoza
Spośród oligaz najbardziej aktywna jest trehalaza, która rozszczepia trehalazę disacharydową:
Schemat hydrolizy trehalozy
CH2OH CH2OH CH2-OH
NH NH trehalaza NH
O NIE O NIE O NIE
HE HE HE HE
N WŁ. N WŁ. N WŁ
trehaloza, D-glukoza
W niektórych rodzajach alg zawartość trehalozy może sięgać 10-15% suchej masy.
U ryb roślinożernych ilość i aktywność enzymów amylolitycznych jest większa niż u ryb drapieżnych. Na przykład amylaza u karpia jest 1000 razy bardziej aktywna niż u szczupaka. Ryby różnią się znacznie aktywnością glikolityczną jelit, czyli ilością amylazy i glukozydaz wydzielanych przez gruczoły trawienne. Polisacharydy są dobrze trawione przez ryby roślinożerne, takie jak karp srebrny, amur i tilapia. Karpie znacznie gorzej trawią skrobię. Ich żywność nie powinna zawierać więcej niż 15-20% skrobi. Jeśli jest zawarty w nadmiarze w diecie, pojawia się niestrawność, w wyniku czego wzrost ryb gwałtownie spowalnia. Stosowanie długotrwałych diet białkowych u ryb roślinożernych zmienia odczyn treści jelitowej na stronę kwaśną i tym samym zmniejsza aktywność enzymów amylolitycznych, zwiększając aktywność enzymów proteolitycznych. Jednocześnie zmniejsza się udział enzymów amylolitycznych w sokach trawiennych.
Wchłanianie węglowodanów. U ryb główne wchłanianie składników odżywczych następuje w jelitach.
Obecnie wiarygodnie udowodniono, że końcowy etap hydrolizy biopolimerów spożywczych zachodzi na powierzchni błony mikrokosmków (trawienie błony) i jest przeprowadzany przez egzohydrolazy, które rozkładają mniejsze cząsteczki oligosacharydów, disacharydów na monosacharydy – produkty transportu i wchłaniania . Powstałe monosacharydy bez dyspersji w środowisko wodne wchłaniany do błony śluzowej jelit.
Absorpcja może zachodzić na kilka sposobów: poprzez dyfuzję, przepływ konwekcyjny (osmotyczny), transport specyficzny (bierny lub aktywny), poprzez pinocytozę.
Pinocytoza w organizmach dorosłych nie odgrywa praktycznie żadnej roli, ponieważ promień rozdzielczy błon (0,4-0,6 nm) nie pozwala dużym cząsteczkom wnikać do komórek błony śluzowej.
Droga dyfuzji musi być symetryczna, czyli przy tym samym gradiencie stężeń substancji przepływy ze światła jelita do krwi i w przeciwnym kierunku muszą być równe. Innymi słowy, poprzez dyfuzję cukry przedostają się do krwi, gdy ich stężenie w świetle jelita jest wysokie.
W procesie wchłaniania największe znaczenie ma transport aktywny. w tym przypadku monosacharydy są wchłaniane przy udziale wyspecjalizowanych kompleksów transportowych, które zapewniają transport substancji przez błonę wierzchołkową wbrew gradientowi stężeń. Dalsza droga cukrów z komórek przez błonę podstawną nabłonka do krwi odbywa się zgodnie z gradientem stężeń.
U ryb heksozy są wchłaniane szybciej niż pentozy. Na przykład lin szybciej wchłania glukozę, niż galaktozę, fruktozę i ksylozę. U szczupaka kolejność jest inna: galaktoza, glukoza, arabinoza, ksyloza, fruktoza. Ustalono, że optymalne stężenia glukozy, które zapewniają maksymalną szybkość wchłaniania w jelito cienkie ryby, są znacznie niższe niż u wyższych kręgowców i wahają się w granicach 40–50%. Podczas karmienia karpia pokarmem skoncentrowanym kwasy uronowe najlepiej wchłaniają się w jelitach jako produkty utleniania monosacharydów. W przeciwieństwie do galaktoz, wchłanianie mannozy i ksylozy następuje powoli. Nie wszystkie cukry mają zdolność do aktywnego transportu, a to zależy od konfiguracji cukrów, czyli od tego, który ze stereoizomerów zostanie zaabsorbowany. D-glukoza może być wchłaniana przy 20-krotnym gradiencie, natomiast L-glukoza dyfunduje tylko pasywnie i rozprzestrzenia się równomiernie po obu stronach błony. Ta sama zasada dotyczy transportu D-galaktozy i większości innych cukrów. W przeciwieństwie do L-galaktozy, mannoza, ramnoza i fruktoza serii L praktycznie nie wchodzą do organizmu i nie są metabolizowane. D-glukozamina nie jest bezpośrednio transportowana, ale działa hamująco na wchłanianie glukozy.
Procesy błonowego trawienia węglowodanów i wchłaniania produktów ich hydrolizy są zdeterminowane naturą substratów, zmieniają się wraz z wiekiem ryb i podlegają wahaniom sezonowym.
Zapotrzebowanie dorosłego organizmu na węglowodany wynosi 350-400 g dziennie, natomiast celulozy i innego błonnika pokarmowego powinno wynosić co najmniej 30-40 g.
Pożywienie dostarcza głównie skrobi, glikogenu, celulozy, sacharozy, laktozy, maltozy, glukozy i fruktozy, rybozy.
Trawienie węglowodanów w przewodzie pokarmowym
Jama ustna
Enzym zawierający wapń, α-amylaza, wchodzi tutaj ze śliną. Optymalne pH wynosi 7,1-7,2, aktywowane jest jonami Cl. Istnienie endoamylaza, losowo rozszczepia wewnętrzne wiązania α1,4-glikozydowe i nie wpływa na inne typy wiązań.
W jamie ustnej skrobia i glikogen mogą być rozkładane przez α-amylazę do postaci dekstryny– rozgałęzione (z wiązaniami α1,4 i α1,6) i nierozgałęzione (z wiązaniami α1,4) oligosacharydy. Disacharydy nie są przez nic hydrolizowane.
Żołądek
Ze względu na niskie pH amylaza jest inaktywowana, chociaż rozkład węglowodanów trwa jeszcze przez pewien czas w bolusie.
Jelita
We wnęce jelito cienkie Działa α-amylaza trzustkowa, hydrolizując wewnętrzne wiązania α1,4 w skrobi i glikogenie, tworząc maltozę, maltotriozę i dekstryny.
Drodzy studenci, lekarze i współpracownicy.
Jeśli chodzi o trawienie homopolisacharydów (skrobi, glikogenu) w przewodzie pokarmowym...
Na moich wykładach ( pdf-format) napisano o trzech enzymach wydzielanych z sokiem trzustkowym: α-amylazie, oligo-α-1,6-glukozydazie, izomaltazie.
JEDNAK po ponownym sprawdzeniu okazało się, że ani jednego złapany u mnie (listopad 2019) w publikacjach w anglojęzycznym Internecie nie ma wzmianki o trzustki Oligo-α-1,6-glukozydaza I izomaltaza. Jednocześnie w RuNet takie odniesienia znajdują się regularnie, chociaż z rozbieżnościami - albo są to enzymy trzustkowe, albo znajdują się na ścianie jelita.
Dane są zatem niewystarczająco potwierdzone, przemieszane lub nawet błędne. Dlatego na razie usuwam wzmiankę o tych enzymach ze strony i postaram się wyjaśnić tę informację.
Oprócz trawienia w jamie ustnej istnieje również trawienie ciemieniowe, które odbywa się poprzez:
- sukraza-izomaltaza złożony (tytuł roboczy sacharoza) - V jelito czcze hydrolizuje wiązania α1,2-, α1,4-, α1,6-glikozydowe, rozkłada sacharozę, maltozę, maltotriozę, izomaltozę,
- Kompleks β-glikozydazy (tytuł roboczy laktaza) – hydrolizuje wiązania β1,4-glikozydowe w laktozie pomiędzy galaktozą i glukozą. U dzieci aktywność laktazy jest bardzo wysoka nawet przed urodzeniem i utrzymuje się przez cały czas wysoki poziom do 5-7 lat, po czym maleje,
- kompleks glikoamylazy - zlokalizowany w dolnej części jelita cienkiego, rozszczepia wiązania α1,4-glikozydowe i odcina końcowe reszty glukozy w oligosacharydach od końca redukującego.
Rola celulozy w trawieniu
Celuloza nie jest trawiona przez ludzkie enzymy, ponieważ odpowiednie enzymy nie powstają. Ale w jelicie grubym pod wpływem enzymy mikroflory część z nich może zostać hydrolizowana z wytworzeniem celobiozy i glukozy. Glukoza jest częściowo wykorzystywana przez samą mikroflorę i ulega utlenieniu kwasy organiczne(olej, mleko), które stymulują motorykę jelit. Mała część glukoza może zostać wchłonięta do krwi.
Zapotrzebowanie dorosłego organizmu na węglowodany wynosi 350-400 g dziennie, natomiast celulozy i innego błonnika pokarmowego powinno wynosić co najmniej 30-40 g.
Pożywienie dostarcza głównie skrobi, glikogenu, celulozy, sacharozy, laktozy, maltozy, glukozy i fruktozy, rybozy.
Trawienie węglowodanów w przewodzie pokarmowym
Jama ustna
Enzym zawierający wapń, α-amylaza, wchodzi tutaj ze śliną. Optymalne pH wynosi 7,1-7,2, aktywowane jest jonami Cl. Istnienie endoamylaza, losowo rozszczepia wewnętrzne wiązania α1,4-glikozydowe i nie wpływa na inne typy wiązań.
W jamie ustnej skrobia i glikogen mogą być rozkładane przez α-amylazę do postaci dekstryny– rozgałęzione (z wiązaniami α1,4 i α1,6) i nierozgałęzione (z wiązaniami α1,4) oligosacharydy. Disacharydy nie są przez nic hydrolizowane.
Żołądek
Ze względu na niskie pH amylaza jest inaktywowana, chociaż rozkład węglowodanów trwa jeszcze przez pewien czas w bolusie.
Jelita
α-amylaza trzustkowa działa w jamie jelita cienkiego, hydrolizując wewnętrzne wiązania α1,4 w skrobi i glikogenie, tworząc maltozę, maltotriozę i dekstryny.
Drodzy studenci, lekarze i współpracownicy.
Jeśli chodzi o trawienie homopolisacharydów (skrobi, glikogenu) w przewodzie pokarmowym...
Na moich wykładach ( pdf-format) napisano o trzech enzymach wydzielanych z sokiem trzustkowym: α-amylazie, oligo-α-1,6-glukozydazie, izomaltazie.
JEDNAK po ponownym sprawdzeniu okazało się, że ani jednego złapany u mnie (listopad 2019) w publikacjach w anglojęzycznym Internecie nie ma wzmianki o trzustki Oligo-α-1,6-glukozydaza I izomaltaza. Jednocześnie w RuNet takie odniesienia znajdują się regularnie, chociaż z rozbieżnościami - albo są to enzymy trzustkowe, albo znajdują się na ścianie jelita.
Dane są zatem niewystarczająco potwierdzone, przemieszane lub nawet błędne. Dlatego na razie usuwam wzmiankę o tych enzymach ze strony i postaram się wyjaśnić tę informację.
Oprócz trawienia w jamie ustnej istnieje również trawienie ciemieniowe, które odbywa się poprzez:
- sukraza-izomaltaza złożony (tytuł roboczy sacharoza) – w jelicie czczym hydrolizuje wiązania α1,2-, α1,4-, α1,6-glikozydowe, rozkłada sacharozę, maltozę, maltotriozę, izomaltozę,
- Kompleks β-glikozydazy (tytuł roboczy laktaza) – hydrolizuje wiązania β1,4-glikozydowe w laktozie pomiędzy galaktozą i glukozą. U dzieci aktywność laktazy jest bardzo wysoka przed urodzeniem i utrzymuje się na wysokim poziomie do 5-7 lat, po czym maleje.
- kompleks glikoamylazy - zlokalizowany w dolnej części jelita cienkiego, rozszczepia wiązania α1,4-glikozydowe i odcina końcowe reszty glukozy w oligosacharydach od końca redukującego.
Rola celulozy w trawieniu
Celuloza nie jest trawiona przez ludzkie enzymy, ponieważ odpowiednie enzymy nie powstają. Ale w jelicie grubym pod wpływem enzymy mikroflory część z nich może zostać hydrolizowana z wytworzeniem celobiozy i glukozy. Glukoza jest częściowo wykorzystywana przez samą mikroflorę i utleniana do kwasów organicznych (masłowego, mlekowego), które stymulują motorykę jelit. Niewielka część glukozy może zostać wchłonięta do krwi.
Są to węglowodany, w których liczba reszt monosacharydowych przekracza dziesięć i może sięgać dziesiątek tysięcy. Jeśli złożony węglowodan składa się z identycznych reszt monosacharydowych, nazywa się go homosacharydem, jeśli składa się z różnych, nazywa się go heterosacharydem.
2.3.1. Homopolisacharydy
Twarde, nie mają słodkiego smaku. Głównymi przedstawicielami homopolisacharydów są skrobia i glikogen.
Skrobia.
Składa się z amylozy i amylopektyny, stanowi rezerwę odżywka w roślinach (ziarna skrobi w bulwach ziemniaka, ziarna zbóż). Zawartość amylozy w skrobi wynosi 15-20%, amylopektyny 75-85% Amyloza zawiera około 100 - 1000, amylopektyna - 600 - 6000 reszt glukozy.
Glikogen
Skrobia zwierzęca.Zawiera od 6 000 do 300 000 reszt glukozy. Można przechowywać w rezerwie jako zapasowe źródło energii. Najwięcej glikogenu magazynowane jest w komórkach wątroby (7%), mięśniach szkieletowych (1-3%), w sercu (0,5%).Skrobia i glikogen rozkładają się na przewód pokarmowy enzym amylaza; w komórkach zwierzęcych glikogen jest rozkładany przez fosforylazę glikogenu.
Włókno (celuloza).
Główny składnik ściany komórkowej roślin, nierozpuszczalny w wodzie, składa się z 2000-11000 reszt glukozy połączonych wiązaniem beta-glikozydowym.Odgrywa w organizmie ważna rola w stymulacji motoryki jelit.
Ryc. 1. Schemat budowy łańcuchów skrobi - amylozy (a), amylopektyny (b) i fragment cząsteczki glikogenu (c).
2.3.2. Heteropolisacharydy
Są to węglowodany złożone, składające się z dwóch lub więcej monosacharydów, najczęściej związanych z białkami lub lipidami.
Kwas hialuronowy.
Liniowy polimer składający się z kwasu glukuronowego i acetyloglukozaminy. Wchodzi w skład ścian komórkowych, mazi stawowej, ciała szklistego, otula narządy wewnętrzne i stanowi galaretowatą substancję bakteriobójczą.
Siarczany chondroityny.
Rozgałęzione polimery składają się z kwasu glukuronowego i N-acetyloglukozaminy. Służą jako główne elementy strukturalne tkanki chrzęstnej, ścięgien i rogówki oka; występuje także w kościach i skórze.
3. Norma węglowodanów w diecie
Zapasy węglowodanów w organizmie nie przekraczają 2-3% masy ciała. Dzięki nim rezerwy energii osoba nieprzeszkolona można przykrywać nie dłużej niż 12 godzin, a w przypadku sportowców nawet krócej. Przy normalnym spożyciu węglowodanów organizm sportowca pracuje bardziej oszczędnie i mniej się męczy. Dlatego konieczna jest stała podaż węglowodanów z pożywienia. Zapotrzebowanie organizmu na glukozę zależy od poziomu wydatku energetycznego. Wraz ze wzrostem intensywności i ciężkości pracy fizycznej wzrasta zapotrzebowanie na węglowodany. Norma węglowodanów w codziennej diecie wynosi 400 gramów. dla osób nieuprawiających sportu; dla sportowców od 600 do 1000 gr. 64% węglowodanów trafia do organizmu w postaci skrobi (pieczywo, płatki zbożowe, makarony), 36% w postaci cukrów prostych (sacharoza, fruktoza, miód, substancje pektynowe).
4. Trawienie węglowodanów w przewodzie pokarmowym
Badając proces trawienia węglowodanów należy pamiętać o enzymach biorących w nim udział, poznać warunki ich działania w różnych odcinkach przewodu pokarmowego oraz poznać pośrednie i końcowe produkty hydrolizy.
Węglowodany złożone w pożywieniu trafiające do organizmu człowieka mają inną budowę niż węglowodany w organizmie człowieka. Zatem polisacharydy tworzące skrobię roślinną - amyloza i amylopektyna - są liniowymi lub słabo rozgałęzionymi polimerami glukozy, a skrobia ludzkiego organizmu - glikogen - oparta na tych samych resztach glukozy, tworzy z nich inny - silnie rozgałęziony - polimer Struktura. Dlatego wchłanianie oligo- i polisacharydów spożywczych rozpoczyna się od ich hydrolitycznego (pod wpływem wody) rozszczepienia na monosacharydy podczas trawienia.
Hydrolityczny rozkład węglowodanów podczas trawienia zachodzi pod wpływem enzymów glikozydaz, które rozkładają wiązania 1-4 i 1-6 glikozydowe w złożonych cząsteczkach węglowodanów. Węglowodany proste nie ulegają trawieniu, jedynie część z nich może ulegać fermentacji w jelicie grubym pod wpływem enzymów drobnoustrojów.
Glikozydazy obejmują amylazę śliny, soku trzustkowego i jelitowego, maltazę śliny i soku jelitowego, terminalną dekstrynazę, sukrazę i laktazę soku jelitowego. Glikozydazy są aktywne w środowisku lekko zasadowym i są hamowane w środowisku kwaśnym, z wyjątkiem amylazy ślinowej, która w środowisku lekko kwaśnym katalizuje hydrolizę polisacharydów i traci aktywność wraz ze wzrostem kwasowości.
W jamie ustnej trawienie skrobi rozpoczyna się pod wpływem amylazy ślinowej, która rozbija 1-4 wiązania glikozydowe pomiędzy resztami glukozy wewnątrz cząsteczek amylozy i amylopektyny. W tym przypadku powstają dekstryny i maltoza. Ślina zawiera również niewielkie ilości maltazy, która hydrolizuje maltozę do glukozy. Inne disacharydy nie są rozkładane w jamie ustnej
Większość cząsteczek polisacharydów nie ma czasu na hydrolizę w jamie ustnej. Mieszanka dużych cząsteczek amylozy i amylopektyny z mniejszymi - dekstrynami. Maltoza i glukoza dostają się do żołądka. Silnie kwaśne środowisko soku żołądkowego hamuje enzymy śliny, dlatego w jelicie zachodzą dalsze przemiany węglowodanów, których sok zawiera wodorowęglany neutralizujące kwas solny soku żołądkowego. Amylazy z soków trzustkowych i jelitowych są bardziej aktywne niż amylaza ślinowa. Sok jelitowy zawiera także końcową dekstrynazę, która hydrolizuje 1-6 wiązań w cząsteczkach amylopektyny i dekstryn. Enzymy te kończą rozkład polisacharydów na maltozę. Błona śluzowa jelit wytwarza także enzymy, które mogą hydrolizować disacharydy: maltazę, laktazę, sukrazę. Pod wpływem maltazy maltoza rozkłada się na dwie glukozy; sacharoza pod wpływem sachazy rozkłada się na glukozę i fruktozę; laktaza rozkłada laktozę na glukozę i galaktozę.
W sokach trawiennych brakuje enzymu celulazy, który hydrolizuje celulozę dostarczaną z pokarmami roślinnymi. Jednakże w jelitach znajdują się mikroorganizmy, których enzymy mogą rozkładać część celulozy. W tym przypadku tworzy się celobioza disacharydowa, która następnie rozkłada się do glukozy.
Nierozszczepiona celuloza działa mechanicznie drażniąco na ścianę jelita, aktywuje jej perystaltykę i wspomaga przepływ masy pokarmowej.
Pod wpływem enzymów drobnoustrojowych produkty rozkładu węglowodanów złożonych mogą ulegać fermentacji, w wyniku której powstają kwasy organiczne, CO 2, CH 4 i H 2. Schemat przemian węglowodanów w układzie pokarmowym przedstawiono na schemacie.
Monosacharydy powstałe w wyniku hydrolizy węglowodanów mają identyczną budowę we wszystkich organizmach żywych. Wśród produktów trawienia dominuje glukoza (60%), jest to także główny monosacharyd krążący we krwi. W ścianie jelita fruktoza i galaktoza ulegają częściowej przemianie w glukozę, dzięki czemu jej zawartość we krwi wypływającej z jelita jest większa niż w jego jamie.
Wchłanianie monosacharydów jest aktywnym procesem fizjologicznym wymagającym zużycia energii. Zapewniają ją procesy oksydacyjne zachodzące w komórkach ściany jelita. Monosacharydy uzyskują energię poprzez oddziaływanie z cząsteczką ATP w reakcjach, których produktami są estry fosforowe monosacharydów. Po przejściu ze ściany jelita do krwi estry fosforu są rozkładane przez fosfatazy, a wolne monosacharydy dostają się do krwioobiegu. Ich wejście z krwi do komórek różne narządy towarzyszy także ich fosforylacja.
Jednak szybkość przemian i pojawianie się glukozy we krwi z różnych produktów jest różna. Mechanizm tych procesów biologicznych odzwierciedla koncepcja „indeksu glikemicznego” (GI), który pokazuje szybkość konwersji węglowodanów znajdujących się w pożywieniu (skrobi, glikogenu, sacharozy, laktozy, fruktozy itp.) w glukozę we krwi.
Głównym warunkiem wchłaniania węglowodanów w organizmie jest ich rozpuszczalność. Monosacharydy mają tę jakość. Zatem proces trawienia węglowodanów w przewodzie pokarmowym sprowadza się do rozkładu węglowodanów o dużej masie cząsteczkowej na monosacharydy.
1. Jama ustna. Pod wpływem enzymu amylazy polisacharydy ulegają częściowemu rozkładowi na dekstryny.
2. Żołądek. Trawienie węglowodanów nie następuje z powodu kwaśnego środowiska w żołądku.
3. Jelito cienkie. Dużo enzymów, lekko zasadowe środowisko pH 7,8-8,2 zapewnia optymalną aktywność enzymów. Zachodzi tu całkowite trawienie węglowodanów. Pod działaniem amylazy skrobia rozkłada się na dekstryny, a następnie na maltozę. Enzymy disacharydowe rozkładają disacharydy na monosacharydy. Sacharoza: dla glukozy i fruktozy. Maltoza: na dwie cząsteczki glukozy. Laktoza: na glukozę i galaktozę. Monosacharydy wchłaniają się przez ścianę jelita cienkiego do krwi. Z węglowodanów tylko błonnik nie ulega hydrolizie z powodu braku enzymów, ale dostaje się do jelita grubego.
4. Jelito grube. Błonnik rozkłada się pod wpływem enzymu beta-glukozydazy wydzielanego przez drobnoustroje. Część jest wykorzystywana do życia samych mikroorganizmów, druga część bierze udział w tworzeniu kału i jest wydalana z organizmu. Znaczenie biologiczne błonnik: zwiększa objętość pokarmu, poprawia motorykę jelit, oczyszcza kosmki jelita cienkiego.
5. Wątroba. Monosacharydy dostają się do wątroby przez żyła wrotna. W wątrobie galaktoza, fruktoza i inne monosacharydy przekształcane są w glukozę. We krwi jest tylko glukoza. W wątrobie zachodzi: synteza glikogenu i jego odkładanie, jeśli to konieczne, rozkład glikogenu do glukozy; tworzenie glukozy ze składników niewęglowodanowych (kwas mlekowy, glicerol i niektóre aminokwasy). Proces ten nazywa się glukoneogenezą. Pozostała glukoza trafia do duże koło krwiobiegu i dostarczany do tkanek i narządów. Wejście glukozy następuje przy udziale hormonu insuliny (z wyjątkiem komórek mózgowych). Na powierzchni wszystkich komórek (z wyjątkiem komórek mózgowych) znajdują się białka receptorowe oddziałujące z insuliną. Glukoza dociera do komórek mózgowych na drodze prostej dyfuzji. Wewnątrzkomórkowo w mitochondriach glukoza rozkładana jest na dwutlenek węgla i wodę, a energia jest magazynowana w postaci cząsteczek ATP. U zdrowa osoba Zwykle krew zawiera 3,33–5,55 mmol/l glukozy. W moczu nie ma glukozy, ponieważ gdy się tworzy, glukoza jest ponownie wchłaniana.
Zapotrzebowanie komórek na glukozę jest zróżnicowane. Miocyty maksymalnie wykorzystują glukozę podczas Praca fizyczna, a podczas snu ich zapotrzebowanie jest minimalne. Większość komórek jest zdolna do magazynowania glukozy w ograniczonych ilościach, z wyjątkiem trzech typów komórek, które służą jako magazyny glukozy: hepatocytów, miocytów i adipocytów. Wychwytują glukozę z krwi, gdy jej zawartość jest wysoka. Jeśli poziom glukozy we krwi spada, zostaje ona uwolniona z magazynu. Komórki wątroby i miocyty przechowują glukozę w postaci glikogenu. Proces jego syntezy nazywa się glikogenezą. Proces odwrotny nazywa się glikogenolizą. Adipocyty magazynują glukozę w postaci gliceryny wchodzącej w skład trójglicerydów. Rozpadają się dopiero po wyczerpaniu się zapasów glikogenu. Mózg nie jest w stanie magazynować glukozy, dlatego uzależnione jest to od jej przedostania się do krwi (minimalny poziom 3mmol/l).
