Objawy kompleksu Golgiego. Aparat Golgiego (kompleks)

Kompleks Golgiego Jest to stos worków membranowych (cystern) i związany z nimi system pęcherzyków.

Na zewnętrznej, wklęsłej stronie znajduje się stos bąbelków wyrastających z gładkiej powierzchni. EPS, ciągle powstają nowe zbiorniki i tak dalej wewnątrz zbiorniki zamieniają się z powrotem w bańki.

Główną funkcją kompleksu Golgiego jest transport substancji do cytoplazmy i środowiska zewnątrzkomórkowego, a także synteza tłuszczów i węglowodanów. Kompleks Golgiego bierze udział we wzroście i odnowie błona plazmatyczna oraz w tworzeniu lizosomów.

Kompleks Golgiego został odkryty w 1898 roku przez C. Golgiego. Dysponując niezwykle prymitywnym sprzętem i ograniczonym zestawem odczynników dokonał odkrycia, dzięki któremu wraz z Ramonem y Cajalem otrzymał nagroda Nobla. Przetworzył komórki nerwowe roztworem dwuchromianu, po czym dodano azotany srebra i osmu. Przez wytrącanie soli osmu lub srebra za pomocą struktury komórkowe Golgi odkrył w neuronach ciemną sieć, którą nazwał wewnętrznym aparatem siatkowym. Podczas malowania metody ogólne kompleks lamelarny nie kumuluje barwników, dlatego strefa jego koncentracji jest widoczna jako jasny obszar. Na przykład w pobliżu jądra komórki plazmatycznej widoczna jest strefa światła odpowiadająca obszarowi, w którym znajduje się organella.

Najczęściej kompleks Golgiego sąsiaduje z jądrem. Dzięki mikroskopii świetlnej może być dystrybuowany w postaci złożonych sieci lub pojedynczych rozproszonie rozmieszczonych obszarów (dyktosomów). Kształt i położenie organelli nie mają zasadniczego znaczenia i mogą się różnić w zależności od stanu funkcjonalnego komórki.

Kompleks Golgiego jest miejscem kondensacji i akumulacji produktów wydzielniczych wytwarzanych w innych częściach komórki, głównie w ER. Podczas syntezy białek znakowane radioaktywnie aminokwasy gromadzą się w gr. ER, a następnie znajdują się w kompleksie Golgiego, inkluzjach wydzielniczych lub lizosomach. Zjawisko to pozwala określić znaczenie kompleksu Golgiego w procesach syntetycznych zachodzących w komórce.

Na mikroskopia elektronowa Można zauważyć, że kompleks Golgiego składa się ze skupisk płaskich cystern zwanych dyktyosomami. Zbiorniki znajdują się blisko siebie w odległości 20...25 nm. Prześwit cystern w części środkowej wynosi około 25 nm, a na obrzeżach tworzą się rozszerzenia - ampułki, których szerokość nie jest stała. Każdy stos zawiera około 5...10 czołgów. Oprócz gęsto rozmieszczonych płaskich cystern, w obszarze kompleksu Golgiego znajduje się duża liczba małych pęcherzyków (pęcherzyków), szczególnie na krawędziach organelli. Czasami oddzielają się od ampułek.

Po stronie przylegającej do ER i jądra kompleks Golgiego ma strefę zawierającą znaczną liczbę małych pęcherzyków i małych cystern.

Kompleks Golgiego jest spolaryzowany, to znaczy jakościowo niejednorodny z różnych stron. Ma niedojrzałą powierzchnię cis, położoną bliżej jądra i dojrzałą powierzchnię trans, zwróconą w stronę powierzchni komórki. W związku z tym organelle składają się z kilku połączonych ze sobą przedziałów, które pełnią określone funkcje.

Przedział cis jest zwykle skierowany w stronę środka komórki. Jego zewnętrzna powierzchnia ma wypukły kształt. Mikropęcherzyki (pęcherzyki transportujące pinocytozę) pochodzące z EPS łączą się z cysternami. Membrany są stale odnawiane z powodu pęcherzyków, co z kolei uzupełnia zawartość formacji membranowych w innych przedziałach. Potranslacyjna obróbka białek rozpoczyna się w kompartmencie i trwa w kolejnych częściach kompleksu.

Przedział pośredni przeprowadza glikozylację, fosforylację, karboksylację i siarczanowanie kompleksów białkowych biopolimerów. Następuje tzw. modyfikacja potranslacyjna łańcuchów polipeptydowych. Trwa synteza glikolipidów i lipoprotein. W przedziale pośrednim, jak w przedziale cis, trzeciorzędowy i czwartorzędowy kompleksy białkowe. Niektóre białka ulegają częściowej proteolizie (zniszczeniu), czemu towarzyszy ich transformacja niezbędna do dojrzewania. Zatem przedziały cis i pośrednie są wymagane do dojrzewania białek i innych złożonych związków biopolimerowych.

Przedział trans znajduje się bliżej obwodu komórki. Powierzchnia zewnętrzna jest zwykle wklęsły. Przedział trans częściowo przekształca się w sieć trans – układ pęcherzyków, wakuoli i kanalików.

W komórkach poszczególne diktiosomy mogą być połączone ze sobą za pomocą układu pęcherzyków i cystern przylegających do siebie dalszy koniec nagromadzenia płaskich worków, w wyniku czego powstaje luźna trójwymiarowa sieć – transsieć.

W strukturach przedziału trans i sieci trans następuje sortowanie białek i innych substancji, tworzenie granulek wydzielniczych, prekursorów pierwotnych lizosomów i spontanicznych pęcherzyków wydzielniczych. Pęcherzyki wydzielnicze i prelizosomy są otoczone białkami zwanymi klatrynami.

Klatryny osadzają się na błonie tworzącego się pęcherzyka, stopniowo oddzielając go od dystalnej cysterny kompleksu. Z sieci trans wychodzą pęcherzyki otoczone granicami, ich ruch jest zależny od hormonów i kontrolowany stan funkcjonalny komórki. Mikrotubule wpływają na proces transportu graniczących pęcherzyków. Kompleksy białkowe (klatryna) wokół pęcherzyków rozpadają się po odłączeniu pęcherzyka od sieci trans i tworzą się ponownie w momencie wydzielania. W momencie sekrecji kompleksy białkowe pęcherzyków oddziałują z białkami mikrotubul, a pęcherzyk jest transportowany do zewnętrzna męmbrana. Spontaniczne pęcherzyki wydzielnicze nie są otoczone klatrynami; ich powstawanie następuje w sposób ciągły i kierując się w stronę błony komórkowej, łączą się z nią, zapewniając odbudowę cytolemmy.

Ogólnie kompleks Golgiego bierze udział w segregacji - to jest separacja, separacja niektóre części z masy oraz akumulację produktów syntetyzowanych w EPS, podczas ich przegrupowań chemicznych i dojrzewania. W zbiornikach polisacharydy są syntetyzowane i łączone z białkami, co prowadzi do powstania złożonych kompleksów peptydoglikanów (glikoprotein). Za pomocą elementów kompleksu Golgiego gotowe wydzieliny są usuwane poza komórkę wydzielniczą.

Od gr. oddzieliły się małe pęcherzyki transportowe. EPS w strefach wolnych od rybosomów. Pęcherzyki odbudowują błony kompleksu Golgiego i dostarczają kompleksy polimerowe syntetyzowane w ER. Pęcherzyki transportowane są do przedziału cis, gdzie łączą się z jego błonami. W konsekwencji do kompleksu Golgiego dostają się nowe fragmenty błon i produktów syntetyzowanych w tej grupie. EPS.

W cysternach kompleksu Golgiego zachodzą wtórne zmiany w białkach syntetyzowanych w grupie. EPS. Zmiany te są związane z rearanżacją łańcuchów oligosacharydowych glikoprotein. Wewnątrz jam kompleksu Golgiego białka lizosomalne i białka wydzielnicze ulegają modyfikacji za pomocą transglukozydaz: łańcuchy oligosacharydowe są sukcesywnie zastępowane i wydłużane. Modyfikujące się białka przemieszczają się z cystern przedziału cis do cystern przedziału trans w wyniku transportu w pęcherzykach zawierających białko.

W przedziale trans białka są sortowane: na wewnętrznych powierzchniach błon cisternae znajdują się receptory białkowe rozpoznające białka wydzielnicze, białka błonowe i lizosomy (hydrolazy). W rezultacie z dystalnych przekrojów dictyosomów oddzielają się trzy typy małych wakuoli: prelizosomy zawierające hydrolazy; z wtrąceniami wydzielniczymi, wakuolami, które uzupełniają błonę komórkową.

Funkcja wydzielnicza kompleksu Golgiego polega na tym, że eksportowane białko syntetyzowane na rybosomach, oddzielane i gromadzone w cysternach ER, jest transportowane do wakuoli aparatu blaszkowego. Nagromadzone białko może następnie ulegać kondensacji, tworząc granulki białka wydzielniczego (w trzustce, gruczołach sutkowych i innych gruczołach) lub pozostać rozpuszczone (immunoglobuliny w komórkach plazmatycznych). Pęcherzyki zawierające te białka są oddzielone od rozszerzeń ampułkowych zbiorników kompleksu Golgiego. Takie pęcherzyki mogą łączyć się ze sobą i zwiększać rozmiar, tworząc granulki wydzielnicze.

Następnie granulki wydzielnicze zaczynają przemieszczać się na powierzchnię komórki, stykają się z plazmalemmą, z którą łączą się ich własne błony, a zawartość granulek pojawia się na zewnątrz komórki. Morfologicznie proces ten nazywa się wytłaczaniem lub wydalaniem (wyrzucaniem, egzocytozą) i przypomina endocytozę, tylko z odwrotną kolejnością etapów.

Kompleks Golgiego może gwałtownie zwiększyć rozmiar w aktywnie działających komórkach funkcja wydzielnicza, któremu zwykle towarzyszy rozwój ER, a w przypadku syntezy białek – jąderka.

Podczas podziału komórkowego kompleks Golgiego rozpada się na pojedyncze cysterny (dyktosomes) i/lub pęcherzyki, które są rozdzielane pomiędzy dwie dzielące się komórki i pod koniec telofazy przywracają strukturalną integralność organelli. Poza podziałem aparat błonowy jest stale odnawiany w wyniku migracji pęcherzyków z EPS i dystalnych zbiorników dyktiosomu kosztem przedziałów proksymalnych.

Kompleks Golgiego został odkryty przez Camillo Golgiego w 1898 roku. Struktura ta występuje w cytoplazmie prawie wszystkich eukariotów (składniki organizmy wyższe) zwłaszcza komórki komórki wydzielnicze u zwierząt.

Kompleks Golgiego. Struktura.

Strukturę reprezentuje stos spłaszczonych worków membranowych. Nazywa się je tankami. Ten stos worków jest połączony z systemem Golgiego). Na jednym końcu stosu worków stale tworzą się nowe cysterny w wyniku fuzji pęcherzyków wyrastających z retikulum endoplazmatycznego (sieci wnęk). Na drugim końcu stosu, wewnątrz zbiornika, dojrzewają i ponownie rozpadają się na bąbelki. W ten sposób czołgi na wzgórzu stopniowo przesuwają się w stronę wewnętrzną od strony zewnętrznej.

W cysternach struktury następuje dojrzewanie białek przeznaczonych do wydzielania, białek transbłonowych, białek lizosomalnych i innych. Dojrzewające substancje przemieszczają się sekwencyjnie przez cysterny organelli. Zachodzi w nich końcowe fałdowanie białek i ich modyfikacje – fosforylacja i glikozylacja.

Charakteryzuje się obecnością wielu pojedynczych dyktosomów (stosów). Często istnieje kilka stosów połączonych rurami lub jeden duży stos.

Zawiera cztery główne sekcje: sieć trans-Golgi, cis-Golgi, trans-Golgi i medial-Golgi. Do konstrukcji przymocowana jest również komora pośrednia (oddzielny obszar). Jest reprezentowany przez skupisko pęcherzyków błonowych w przestrzeni pomiędzy siateczką a cis-Golgim.

Cały aparat jest bardzo polimorficzną (różnorodną) organellą. Nawet na różnych etapach rozwoju jednej komórki kompleks Golgiego może wyglądać inaczej.

Urządzenie różni się także asymetrią. Znajduje się bliżej Jądro komórkowe cisternae (cis-Golgi) zawierają najbardziej niedojrzałe białka. Zbiorniki te połączone są ciągłymi pęcherzykami membranowymi – pęcherzykami. Różne zbiorniki zawierają różne enzymy rezydentne (katalityczne), co sugeruje, że występują one sekwencyjnie z dojrzewającymi białkami różne procesy.

Kompleks Golgiego. Funkcje.

Do zadań konstrukcji należy modyfikacja chemiczna i transport substancji dostających się do niej. Białka wnikające do aparatu z siateczki śródplazmatycznej są początkowym substratem dla enzymów. Po zatężeniu i modyfikacji enzymy znajdujące się w pęcherzykach transportowane są do wyznaczonego miejsca. Może to być na przykład obszar, w którym tworzy się nowa nerka. Przy udziale mikrotubul cytoplazmatycznych proces przenoszenia jest najbardziej aktywny.

Kompleks Golgiego spełnia także zadanie przyłączania grup węglowodanowych do białek i późniejszego wykorzystania tych białek w budowie błony lizosomów i komórek.

W niektórych algach włókna celulozowe są syntetyzowane w strukturze aparatu.

Funkcje kompleksu Golgiego są dość zróżnicowane. Wśród nich są:

1. Sortowanie, usuwanie, gromadzenie produktów wydzielniczych.
2. Akumulacja cząsteczek lipidów i tworzenie lipoprotein.
3. Zakończenie modyfikacji białek (potranslacyjnej), czyli glikozylacja, siarczanowanie itp.
4. Tworzenie lizosomów.
5. Udział w tworzeniu akrosomów.
6. Synteza polisacharydów do tworzenia wosków, glikoprotein, śluzu, gumy, substancji matrycowych w roślinach (pektyny, hemiceluloza i inne).
7. Tworzenie się wakuoli kurczliwych u pierwotniaków.
8. Tworzenie się płytki komórkowej w komórki roślinne po rozszczepieniu jądrowym.

Aparat Golgiego

Siateczka śródplazmatyczna, błona plazmatyczna i aparat Golgiego stanowią pojedynczy układ błonowy komórki, w obrębie którego zachodzą procesy wymiany białek i lipidów za pomocą ukierunkowanego i regulowanego wewnątrzkomórkowego transportu błonowego.
Każdy z organelle błonowe charakteryzuje się unikalnym składem białek i lipidów.

Struktura AG

AG składa się z grupy płaskich worków membranowych - czołgi, zebrane w stosy - dyktiosomy(~5-10 cisternae, u niższych eukariontów >30). Liczba dictyosomów w różnych komórkach waha się od 1 do ~ 500.
Poszczególne cysterny dictyosomu mają zmienną grubość - w środku jego błony są blisko siebie - prześwit wynosi 25 nm, na obrzeżach tworzą się ekspansje - ampułki którego szerokość nie jest stała. Z ampułek wydostają się pęcherzyki o wielkości ~50 nm - 1 µm, połączone z cysternami siecią rurek.

U Organizmy wielokomórkowe AG składa się ze stosów zbiorników połączonych ze sobą w jeden system membranowy. AG to półkula, której podstawa jest zwrócona w stronę rdzenia. Drożdże AG są reprezentowane przez izolowane pojedyncze zbiorniki otoczone małymi pęcherzykami, siecią rurkową, pęcherzykami wydzielniczymi i granulkami. Mutanty drożdży Sec7 i Sec14 wykazują strukturę przypominającą stos cystern komórek ssaków.
AG charakteryzuje się polarnością swoich struktur. Każdy stos ma dwa bieguny: biegun bliższy(formowanie, powierzchnia cis) i dystalny(dojrzały,
transpowierzchniowe). Biegun cis– strona membrany, z którą łączą się pęcherzyki. Trans-biegun– strona błony, z której wyrastają pęcherzyki.

Pięć funkcjonalnych przegródek AG:
1. Pośrednie struktury pęcherzykowo-rurkowe (VTC lub ERGIC - przedział pośredni ER-Golgi)
2. Cis-zbiornik (cis) - zbiorniki położone bliżej SOR:
3. Zbiorniki medialne - zbiorniki centralne
4. Zbiornik trans (trans) - zbiorniki najbardziej oddalone od SOR.
5. Sieć rurowa przylegająca do cystern - sieć trans-Golgi (TGN)
Stosy cystern są zakrzywione w taki sposób, że wklęsła powierzchnia poprzeczna jest zwrócona w stronę rdzenia.
W AG jest średnio 3-8 cystern; w komórkach aktywnie wydzielających może być ich więcej (do 13 w komórkach zewnątrzwydzielniczych trzustki).
Każdy zbiornik ma powierzchnie cis i trans. Zsyntetyzowane białka, lipidy błonowe, glikozylowane w ER, wchodzą do AG przez biegun cis. Substancje przemieszczane są poprzez stosy transportem
bąbelki oddzielające się od ampułek. Gdy białka lub lipidy przechodzą przez stosy Golgiego, przechodzą szereg modyfikacji potranslacyjnych, w tym zmiany w N-połączonych oligosacharydach:
cis: Mannozydaza I przycina długie łańcuchy mannozy do M-5
mediator: Transferaza N-acetyloglukoaminy I przenosi N-acetyloglukozaminę
trans: dodaje się końcowe cukry - reszty galaktozy i kwas sialowy.

Struktura aparatu Golgiego i schemat transportu.

Pięć elementów AG i schematu transportu: pośrednia (ERGIC), cis, pośrednia, trans i trans sieć Golgiego (TGN). 1. Wejście syntetyzowanych białek, glikoprotein błonowych i enzymów lizosomalnych do zbiornika przejściowego ER sąsiadującego z AG i 2 - ich wyjście z ER w pęcherzykach ograniczonych COPI (transport postępowy). 3 - możliwy transport ładunku z cewkowo-pęcherzykowego
skupiska w cis-cysternie AG w pęcherzykach COPI; 3* - transport ładunku ze zbiorników wcześniejszych do późniejszych; 4 - możliwy wsteczny transport pęcherzykowy ładunku pomiędzy zbiornikami AG; 5 - powrót białek rezydujących z AG do tER za pomocą pęcherzyków otoczonych COPI (transport wsteczny); 6 i 6* - transfer enzymów lizosomalnych za pomocą pęcherzyków wyłożonych klatryną, odpowiednio, do wczesnych endosomów EE i późnych LE; 7 - regulowane wydzielanie granulki wydzielnicze; 8 - konstytutywna integracja białek błonowych z wierzchołkową błoną plazmatyczną PM; 9 - endocytoza za pośrednictwem receptora z wykorzystaniem pęcherzyków wyściełanych klatryną; 10 powrót szeregu receptorów z wczesnych endosomów do błony komórkowej; 11 - transport ligandów z EE do LE i lizosomów; 12 - transport ligandów w pęcherzykach nieklatrynowych.

Funkcje AG

1. Transport- przez AG przechodzą trzy grupy białek: białka błony peryplazmatycznej, białka przeznaczone
do eksportu z komórki oraz enzymy lizosomalne.
2. Sortowanie dla transportu: sortowanie w celu dalszego transportu do organelli, PM, endosomów, pęcherzyków wydzielniczych zachodzi w kompleksie trans-Golgiego.
3. Wydzielanie- wydzielanie produktów syntetyzowanych w komórce.
3. Glikozylacja białka i lipidy: glikozydazy usunąć pozostałości cukru - deglikozylacja, glikozylotransferazy przyłączają cukry z powrotem do głównego łańcucha węglowodanowego – glikozylacja. Polega ona na glikozylacji łańcuchów oligosacharydowych białek i lipidów, siarczanowaniu szeregu cukrów i reszt tyrozynowych białek, a także aktywacji prekursorów hormonów polipeptydowych i neuropeptydów.
4. Synteza polisacharydów- w AG powstaje wiele polisacharydów, w tym pektyny i hemiceluloza, które tworzą ściany komórkowe roślin oraz większość glikozaminoglikanów tworzących macierz międzykomórkową u zwierząt

5. Zasiarczenie- większość cukrów dodanych do rdzenia białkowego proteoglikanu jest siarczanowana
6. Dodatek 6-fosforanu mannozy: M-6-P dodaje się jako sygnał do enzymów przeznaczonych do lizosomów.

GLIKOSYLACJA
Większość białek zaczyna być glikozylowana w szorstkim ER przez dodanie N-połączonych oligosacharydów do rosnącego łańcucha polipeptydowego. Jeśli glikoproteina zostanie zwinięta do pożądanej konformacji, opuszcza ER i trafia do AG, gdzie następuje jej modyfikacja potranslacyjna.
Enzymy – glikozylotransferazy – biorą udział w glikozylacji wydzielanych produktów. Biorą udział w przebudowie łańcuchów bocznych oligosacharydów połączonych z T i dodawaniu O-glikanów i części oligosacharydowych proteoglikanów glikolipidowych. Enzymy α-mannozydazy I i II, które są również rezydentnymi białkami AG, uczestniczą w modyfikacji oligosacharydów. .

Ponadto w AG zachodzi glikozylacja domen błony lipidowo-białkowej zwanych tratwami.
Fosforan dolicholu dodaje kompleks węglowodanowy - 2GlcNAc-9-mannozę-3-glukozę do asparaginy rosnącego polipeptydu. Końcowa glukoza jest rozkładana w dwóch etapach: glukozydaza I odcina końcową resztę glukozy, glukozydaza II usuwa dwie kolejne reszty glukozy. Następnie oddziela się mannozę. W tym momencie początkowy etap przetwarzania węglowodanów w ER zostaje zakończony, a białka niosące kompleks oligosacharydowy wchodzą do AG
W pierwszych zbiornikach AG usuwane są jeszcze trzy pozostałości mannozy. Na tym etapie kompleks rdzeniowy zawiera 5 reszt mannozy więcej. Transferaza N-acetyloglukozaminy I dodaje jedną resztę N-acetyloglukozaminy GlcNAc. Z powstałego kompleksu odszczepia się jeszcze trzy reszty mannozy. Teraz składa się z dwóch cząsteczek GlcNAc-3-mannoza-1-GlcNAc jest strukturą rdzeniową, do której dodają inne glikozylotransferazy
węglowodany. Każda glikozylotransferaza rozpoznaje rozwijającą się strukturę węglowodanów i dodaje do łańcucha swój własny sacharyd.

WYDZIELANIE
Wzór wydzieliny:
Białka syntetyzowane w ER są skoncentrowane w miejscach wyjścia przejściowego ER w wyniku aktywności kompleksu powłokomerycznego COPII i towarzyszących mu składników i są transportowane do przedziału ERGIC pośredniego między ER i AG, skąd przechodzą do AG w pączkującym pęcherzyków lub wzdłuż struktur rurowych. Białka ulegają modyfikacji kowalencyjnej podczas przechodzenia przez cysterny AG, są sortowane na powierzchni trans AG i wysyłane do miejsca przeznaczenia. Wydzielanie białek wymaga biernego włączania nowych składników błony do błony komórkowej. Aby przywrócić równowagę błonową, stosuje się konstytutywną endocytozę za pośrednictwem receptora.
Ścieżki transportu przez błonę endo i egzocytotyczną mają ogólne wzorce w kierunku ruchu nośników membranowych do odpowiedniego
celów oraz w specyfice fuzji i pączkowania. Głównym punktem spotkania tych ścieżek jest AG.

Laboratorium-lekcja praktyczna nr 9

Temat: „Aparat Golgiego (złożony)”

Cel lekcji : identyfikacja cech morfofunkcjonalnych kompleksu Golgiego.

Zagadnienia do dyskusji

1 . Drobna budowa aparatu Golgiego.

Przygotowania demonstracyjne

Sprzęt

1. Fotografie, schematy, rysunki zAtlas biologii komórki, J.-C.Roland, A. Seloshi, D. Seloshi, trans.V.P. Bely, wyd. Yu.S. Czentsowa. ─ M.: Mir. 1978. ─ 119 s.

Podłoże teoretyczne przygotować się do zajęć

Aparat Golgiego (kompleks) to struktura błonowa komórki eukariotycznej, organelli przeznaczonej przede wszystkim do usuwania substancji syntetyzowanych w retikulum endoplazmatycznym. Aparat Golgiego został nazwany na cześć włoskiego naukowca Camillo Golgiego, który odkrył go po raz pierwszy w 1897 r. (Fabene P.F., Bentivoglio M., 1998).

Ryż. 1. Schemat aparatu Golgiego (A). Budowa aparatu Golgiego (B)

Notatka: Aparat Golgiego ─ wnęki (cysterny) otoczone błonami i związanym z nimi systemem pęcherzyków. Funkcje ─ gromadzenie substancji organicznych; „opakowanie” substancji organicznych; usuwanie substancji organicznych; tworzenie lizosomów.

Aparat(złożony) Golgi to stos worków błonowych w kształcie dysku (cisternae), nieco rozszerzonych bliżej krawędzi, i powiązany system pęcherzyków Golgiego. W komórkach roślinnych znajduje się wiele pojedynczych stosów ( dyktiosomy), komórki zwierzęce często zawierają jeden duży lub kilka stosów połączonych rurkami.

W kompleksie Golgiego znajdują się 3 sekcje cystern otoczonych pęcherzykami błonowymi:

1. Sekcja cis (najbliżej jądra).

2. Dział medialny.

3. Dział Trans (najdalej od rdzenia).

Sekcje te różnią się między sobą zestawem enzymów. W przedziale cis pierwszy zbiornik nazywany jest „zbiornikiem ratunkowym”, ponieważ za jego pomocą wracają receptory pochodzące z pośredniej siateczki śródplazmatycznej. Enzym działu cis: fosfoglikozydaza (dodaje fosforan do węglowodanów ─ mannozy).

W części środkowej znajdują się 2 enzymy: mannazydaza (odcina mannazę) i transferaza N-acetyloglukozaminy (dodaje niektóre węglowodany ─ glikozaminy).

W sekcji trans znajdują się enzymy: peptydaza (przeprowadza proteolizę) i transferaza (przeprowadza przeniesienie grup chemicznych).

Drobna struktura aparatu Golgiego (AG). Mikroskop elektronowy pokazuje, że aparat Golgiego jest reprezentowany przez struktury membranowe zebrane razem w małej strefie (ryc. 1, 2); Worki membranowe płaskie (zbiorniki) układa się w stos, liczba takich worków w stosie zwykle nie przekracza 5-10. Pomiędzy którymi znajdują się cienkie warstwy hialoplazmy. Każdy pojedynczy zbiornik ma średnicę około 1 μm i zmienną grubość; w środku membrany mogą być blisko siebie (25 nm), a na obrzeżach mogą mieć rozszerzenia ─ ampułki, których szerokość nie jest stała.

Ryż. 2. Schemat budowy dyktiosomu(wg Chentsov Yu.S., 2010)

Notatka : P─ część bliższa (cis-); D─ część dystalna (trans-); W─ wakuole; C─ zbiorniki z płaską membraną; A─ ampułkowe przedłużenia zbiorników.

W niektórych organizmach jednokomórkowych ich liczba może osiągnąć 20. Oprócz gęsto położonych płaskich cystern, w strefie AG obserwuje się wiele wakuoli. Małe wakuole występują głównie w peryferyjnych obszarach strefy AG; czasami można zobaczyć, jak są splecione z przedłużeń ampułek na krawędziach płaskich cystern. W strefie dictyosomu zwyczajowo rozróżnia się proksymalny lub rozwijający się przekrój cis i dystalny lub dojrzały przekrój poprzeczny (ryc. 15.5). Pomiędzy nimi znajduje się środkowa lub pośrednia część AG. Podczas podziału komórki siateczkowe formy AG rozpadają się na dictyosomy którzy są bierni

i są losowo rozdzielane pomiędzy komórki potomne. W miarę wzrostu komórek zwiększa się całkowita liczba dyktosomów.

Ryż. 3. Rodzaje aparatu Golgiego(wg Chentsov Yu.S., 2010)

Notatka : A ─ siatkowy w komórkach nabłonka jelitowego;B─ rozproszone w komórkach zwoju rdzeniowego;I─ rdzeń;2 ─ AG;3 ─ jąderko.

AG jest zwykle spolaryzowana w komórkach wydzielających: jej proksymalna część jest zwrócona w stronę cytoplazmy i jądra, a część dystalna ─ na powierzchnię komórki. W obszarze proksymalnym stosy blisko rozmieszczonych cystern sąsiadują ze strefą małych gładkich pęcherzyków i krótkich cystern membranowych.

Ryż. 4. Aparat Golgiego (AG) w elektronice mikroskop(wg Chentsov Yu.S., 2010)

Ryż. 5. Schematyczne przedstawienie elementów aparatu Golgiego(wg Chentsov Yu.S., 2010)

Notatka : 1 ─ EPR-AG (ERGIC) ─ strefa pośrednia;2 ─ strefa cis, obszar proksymalny; 3─ środkowy─ część środkowa; 4─ obszar transdystalny; 5─ Sieć trans AG.

W środkowej części dyktiosomy obrzeżom każdego zbiornika towarzyszy również masa małych wakuoli o średnicy około 50 nm.

W dystalnym lub poprzecznym przekroju dyktosomów ostatni błoniasty płaski zbiornik przylega do części składającej się z elementów rurowych i masy małych wakuoli, często wykazujących włókniste pokwitanie wzdłuż powierzchni cytoplazmy – są to owłosione lub otoczone pęcherzykami tego samego typu co pęcherzyki graniczne podczas pinocytozy (od starogreckiego πίνω ─ pić, wchłaniać i κύτος ─ pojemnik, komórka ─ wychwytywanie przez powierzchnię komórki płynu z zawartymi w nim substancjami; proces wchłaniania i wewnątrzkomórkowego niszczenia makrocząsteczek).

Jest to tzw. sieć trans-Golgiego (TGN), w której następuje separacja i sortowanie wydzielanych produktów. Jeszcze bardziej dystalna jest grupa większych wakuoli – jest to produkt połączenia małych wakuoli i powstania wakuoli wydzielniczych.

Badając grube przekroje komórek za pomocą megawoltowego mikroskopu elektronowego, odkryto, że w komórkach poszczególne dyktosomy mogą być połączone ze sobą systemem wakuoli i cystern. W ten sposób powstaje luźna trójwymiarowa sieć widoczna w mikroskopie świetlnym. W przypadku rozproszonej formy AG, każda pojedyncza sekcja jest reprezentowana przez dictyosom. W komórkach zwierzęcych centriole są często związane ze strefą błony aparatu Golgiego; Pomiędzy wiązkami mikrotubul rozciągającymi się promieniowo od nich znajdują się grupy stosów membran i wakuoli, które koncentrycznie otaczają centrum komórki. To połączenie prawdopodobnie odzwierciedla udział mikrotubul w ruchu wakuoli.

Funkcje Aparat Golgiego Wraz z białkami w aparacie Golgiego transportowane są lipidy błonowe.

1. Rozdzielenie białek na 3 strumienie:

● Sekcja Cis (najbliżej jądra); białka lizosomalne ─ glikozylowane (z mannozą) wchodzą do przedziału cis kompleksu Golgiego, niektóre z nich ulegają fosforylacji i powstaje marker enzymów lizosomalnych ─ mannozo-6-fosforan. W przyszłości te fosforylowane białka nie ulegną modyfikacji, ale przedostaną się do lizosomów.

● Dział medialny; konstytutywna egzocytoza (wydzielanie konstytutywne). Przepływ ten obejmuje białka i lipidy, które stają się składnikami aparatu powierzchniowego komórki, w tym glikokaliksu, lub mogą być częścią macierzy zewnątrzkomórkowej.

● Dział Trans (najdalej od rdzenia); wydzielanie indukowane – dostają się tu białka funkcjonujące na zewnątrz komórki, aparatu powierzchniowego komórki oraz w środowisku wewnętrznym organizmu. Charakterystyka komórek wydzielniczych.

2. Tworzenie się wydzieliny śluzowej (funkcja wydzielnicza aparatu Golgiego) ─ glikozaminoglikany(mukopolisacharydy).

● Elementy membranowe AG biorą udział w segregacji i akumulacji produktów syntetyzowanych w ER, biorą udział w ich przegrupowaniach chemicznych, dojrzewaniu (przegrupowanie składników oligosacharydowych glikoprotein w ramach wydzielin rozpuszczalnych w wodzie lub jako część błon), (ryc. 6).

● W czołgach AG polisacharydy są syntetyzowane i oddziałują z białkami, prowadząc do powstania mukoprotein.

●Najważniejsze, że za pomocą elementów aparatu Golgiego następuje proces usuwania gotowej wydzieliny na zewnątrz komórki. Ponadto AG jest źródłem lizosomów komórkowych.

●Udział AG w procesach wydalania produktów wydzielniczych został bardzo dobrze zbadany na przykładzie zewnątrzwydzielniczych komórek trzustki. Komórki te charakteryzują się obecnością dużej liczby ziarnistości wydzielniczych ( granulki zymogenu), które są pęcherzykami błonowymi wypełnionymi zawartością białka. Do białek ziaren zymogenu zaliczają się różne enzymy: proteazy, lipazy, węglowodany, nukleazy.

Podczas wydzielania zawartość tych granulek zymogenu jest uwalniana z komórek do światła gruczołu, a następnie wpływa do jamy jelitowej. Ponieważ głównym produktem wydalanym przez komórki trzustki jest białko, zbadano kolejność włączania radioaktywnych aminokwasów do różnych części komórki (ryc. 7).

Ryż. 6. Schemat powiązania ER z aparatem Golgiego z tworzeniem i uwalnianiem zymogenu z komórek groniastych trzustki (wg Chentsov Yu.S., 2010)

Notatka : 1 ─ strefa przejściowa pomiędzy EPR i AG; 2─ strefa dojrzewania granulek wydzielniczych;3 ─ granulki zymogenu oddzielone od AG; 4─ ich wyjście (egzocytoza) na zewnątrz komórki.

Ryż. 7. Sekwencja wykrywania}