Kwestia, czy ryby słyszą, była przedmiotem dyskusji od dawna. Ustalono, że ryby same słyszą i wydają dźwięki. Dźwięk to ciąg regularnie powtarzających się fal sprężania ośrodka gazowego, ciekłego lub stałego, czyli w środowisku wodnym sygnały dźwiękowe są tak naturalne, jak na lądzie. Fale kompresyjne w środowisku wodnym mogą rozchodzić się z różnymi częstotliwościami. Wibracje o niskiej częstotliwości (wibracje lub infradźwięki) do 16 Hz nie są odbierane przez wszystkie ryby. Jednak u niektórych gatunków odbiór infradźwięków został doprowadzony do perfekcji (rekiny). Spektrum częstotliwości dźwięku odbieranych przez większość ryb mieści się w przedziale 50-3000 Hz. Zdolność ryb do postrzegania ultra fale dźwiękowe(ponad 20 000 Hz) nie zostało jeszcze przekonująco udowodnione.
Prędkość rozchodzenia się dźwięku w wodzie jest 4,5 razy większa niż w powietrzu. Dlatego sygnały dźwiękowe z brzegu docierają do ryb w zniekształconej formie. Ostrość słuchu ryb nie jest tak rozwinięta jak u zwierząt lądowych. Niemniej jednak u niektórych gatunków ryb w eksperymentach zaobserwowano całkiem przyzwoite zdolności muzyczne. Na przykład płotka rozróżnia 1/2 tonu przy 400-800 Hz. Możliwości innych gatunków ryb są skromniejsze. Zatem gupiki i węgorze rozróżniają dwa, które różnią się o 1/2-1/4 oktawy. Są też gatunki zupełnie przeciętne muzycznie (ryby bezpęcherzowe i labiryntowe).
Ryż. 2.18. Połączenie pęcherza pławnego z uchem wewnętrznym różne rodzaje ryby: a- śledź atlantycki; b - dorsz; c - karp; 1 - wyrostki pęcherza pławnego; 2- ucho wewnętrzne; 3 - mózg: 4 i 5 kości aparatu Webera; przewód endolimfatyczny wspólny
O ostrości słuchu decyduje morfologia układu akustyczno-bocznego, do którego oprócz linii bocznej i jej pochodnych zalicza się ucho wewnętrzne, pęcherz pławny i aparat Webera (ryc. 2.18).
Zarówno w błędniku, jak i w linii bocznej komórkami czuciowymi są tzw. komórki włochate. Przemieszczenie włosa wrażliwej komórki zarówno w labiryncie, jak i w linii bocznej prowadzi do tego samego rezultatu - wygenerowania impulsu nerwowego wchodzącego do tego samego ośrodka akustyczno-bocznego rdzeń przedłużony. Narządy te odbierają jednak także inne sygnały (pole grawitacyjne, pola elektromagnetyczne i hydrodynamiczne, a także bodźce mechaniczne i chemiczne).
Aparat słuchowy ryb reprezentowany jest przez labirynt, pęcherz pławny (u ryb pęcherza moczowego), aparat Webera i układ linii bocznych. Labirynt. Sparowana formacja - labirynt lub ucho wewnętrzne ryb (ryc. 2.19) pełni funkcję narządu równowagi i słuchu. Receptory słuchowe występują w dużych ilościach w dwóch dolnych komorach błędnika – lagenie i utriculusie. Włosy receptorów słuchowych są bardzo wrażliwe na ruch endolimfy w błędniku. Zmiana położenia ciała ryby w dowolnej płaszczyźnie powoduje ruch endolimfy w co najmniej jednym z kanałów półkolistych, co podrażnia włosy.
W endolimfie worka, łojówki i lageny znajdują się otolity (kamyki), które zwiększają wrażliwość Ucho wewnętrzne.
|
|
Ryż. 2.19. Labirynt rybny: 1-okrągły woreczek (lagena); 2-ampułkowy (utriculus); 3-worek; 4-kanałowy labirynt; 5- lokalizacja otolitów
Ich całkowity po trzy z każdej strony. Różnią się nie tylko lokalizacją, ale także rozmiarem. Największy otolit (kamyk) znajduje się w okrągłym worku - lagena.
Na otolitach ryb wyraźnie widoczne są słoje roczne, na podstawie których określa się wiek niektórych gatunków ryb. Pozwalają również ocenić skuteczność manewru ryby. Przy ruchach wzdłużnych, pionowych, bocznych i obrotowych ciała ryby następuje pewne przesunięcie otolitów i następuje podrażnienie wrażliwych włosów, co z kolei tworzy odpowiedni przepływ doprowadzający. To one (otolity) odpowiadają także za odbiór pola grawitacyjnego i ocenę stopnia przyspieszenia ryby podczas rzutów.
Przewód endolimfatyczny odchodzi od labiryntu (patrz ryc. 2.18.6), który u ryb kostnych jest zamknięty, a u ryb chrzęstnych otwarty i komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym. Aparat Webera. Jest reprezentowany przez trzy pary ruchomo połączonych kości, które nazywane są strzemieniem (w kontakcie z błędnikiem), kowadełkiem i maleusem (kość ta jest połączona z pęcherzem pławnym). Kości aparatu Webera powstają w wyniku ewolucyjnej transformacji pierwszych kręgów tułowia (ryc. 2.20, 2.21).
Za pomocą aparatu Webera labirynt styka się z pęcherzem pławnym u wszystkich ryb pęcherza moczowego. Innymi słowy, aparat Webera zapewnia komunikację pomiędzy centralnymi strukturami układu sensorycznego a peryferiami odbierającymi dźwięk.
Ryc.2.20. Struktura aparatu Webera:
1- przewód perilimfatyczny; 2, 4, 6, 8- więzadła; 3 - strzemiączka; 5- kowadło; 7- maleus; 8 - pęcherz pławny (kręgi są oznaczone cyframi rzymskimi)
Ryż. 2.21. Ogólny schemat budowy narządu słuchu u ryb:
1 - mózg; 2 - utriculus; 3 - saccula; 4- kanał łączący; 5 - lagena; 6- przewód perilimfatyczny; 7 kroków; 8- kowadło; 9-mężczyzna; 10- pęcherz pławny
Pęcherz pławny. Jest to dobre urządzenie rezonansowe, rodzaj wzmacniacza drgań ośrodka o średniej i niskiej częstotliwości. Fala dźwiękowa dochodząca z zewnątrz powoduje drgania ściany pęcherza pławnego, co z kolei prowadzi do przemieszczenia łańcucha kostnego aparatu Webera. Pierwsza para kosteczek słuchowych aparatu Webera naciska na błonę błędnika, powodując przemieszczenie endolimfy i otolitów. Zatem, jeśli narysujemy analogię z wyższymi zwierzętami lądowymi, aparat Webera u ryb pełni funkcję ucha środkowego.
Jednak nie wszystkie ryby mają pęcherz pławny i aparat Webera. W tym przypadku ryby wykazują niską wrażliwość na dźwięk. U ryb bezpęcherzowych funkcja słuchowa pęcherza pławnego jest częściowo kompensowana przez jamy powietrzne związane z błędnikiem i dużą wrażliwość narządów linii bocznej na bodźce dźwiękowe (fale sprężania wody).
Linia boczna. Jest to bardzo stara formacja sensoryczna, która nawet w ewolucyjnie młodych grupach ryb pełni jednocześnie kilka funkcji. Biorąc pod uwagę wyjątkowe znaczenie tego narządu dla ryb, przyjrzyjmy się bardziej szczegółowo jego cechom morfofunkcjonalnym. Demonstracja różnych ekologicznych typów ryb różne opcje układ boczny. Położenie linii bocznej na ciele ryby jest często cechą gatunkową. Istnieją gatunki ryb, które mają więcej niż jedną linię boczną. Na przykład greenling ma cztery linie boczne po każdej stronie, stąd
Stąd pochodzi jego druga nazwa – „ośmioliniowy chir”. U większości ryb kostnych linia boczna rozciąga się wzdłuż ciała (w niektórych miejscach bez przerwy lub przerwy), dociera do głowy, tworząc złożony system kanałów. Kanały linii bocznej zlokalizowane są albo wewnątrz skóry (ryc. 2.22), albo otwarcie na jej powierzchni.
Przykładem otwartego, powierzchownego układu neuromastów jest jednostki strukturalne linia boczna - to linia boczna strzebli. Pomimo oczywistego zróżnicowania w morfologii układu bocznego należy podkreślić, że zaobserwowane różnice dotyczą jedynie makrostruktury tej formacji sensorycznej. Sam aparat receptorowy narządu (łańcuch neuromastów) jest zaskakująco taki sam u wszystkich ryb, zarówno pod względem morfologicznym, jak i funkcjonalnym.
Układ linii bocznych reaguje na fale kompresji środowiska wodnego, prądy przepływowe, bodźce chemiczne i pola elektromagnetyczne za pomocą neuromastów - struktur łączących kilka komórek rzęsatych (ryc. 2.23).
Ryż. 2.22. Kanał linii bocznej ryb
Neuromast składa się z części śluzowo-galaretowatej - kapsułki, w której zanurzone są włosy wrażliwych komórek. Zamknięte neuromasty komunikują się ze środowiskiem zewnętrznym poprzez małe otwory, które przebijają łuski.
Otwarte neuromasty są charakterystyczne dla kanałów układu bocznego rozciągających się na głowę ryby (patrz ryc. 2.23, a).
Neuromasty kanałowe rozciągają się od głowy do ogona wzdłuż boków ciała, zwykle w jednym rzędzie (ryby z rodziny Hexagramidae mają sześć lub więcej rzędów). Powszechnie używany termin „linia boczna” odnosi się konkretnie do neuromastów kanałowych. Jednakże neuromasty są również opisywane u ryb, oddzielone od części kanałowej i wyglądające jak niezależne narządy.
Neuromasty kanałowe i wolne, zlokalizowane w różnych częściach ciała ryby oraz labirynt, nie powielają się, lecz funkcjonalnie się uzupełniają. Uważa się, że sacculus i lagena ucha wewnętrznego zapewniają rybom wrażliwość na dźwięki z dużej odległości, a układ boczny umożliwia zlokalizowanie źródła dźwięku (choć już blisko źródła dźwięku).
Ryż. 2.23. Struktura neuromastaryby: a - otwarta; b - kanał
Udowodniono doświadczalnie, że żyłka boczna odbiera drgania o niskiej częstotliwości, zarówno dźwiękowe, jak i związane z ruchem innych ryb, tj. drgania o niskiej częstotliwości powstałe w wyniku uderzenia ogonem ryby o wodę są odbierane przez inne ryby jako o niskiej częstotliwości. dźwięki o częstotliwości.
Tym samym tło dźwiękowe zbiornika jest dość zróżnicowane, a ryby posiadają doskonały system narządów umożliwiających odbieranie zjawisk fizycznych fal pod wodą.
Fale powstające na powierzchni wody mają zauważalny wpływ na aktywność ryb i charakter ich zachowania. Przyczynami tego zjawiska fizycznego jest wiele czynników: ruch dużych obiektów ( Duża ryba, ptaki, zwierzęta), wiatr, pływy, trzęsienia ziemi. Podniecenie służy jako ważny kanał informowania zwierząt wodnych o wydarzeniach zarówno w zbiorniku wodnym, jak i poza nim. Ponadto zaburzenie zbiornika jest odczuwalne zarówno przez ryby pelagiczne, jak i denne. Reakcja ryb na fale powierzchniowe jest dwojakiego rodzaju: ryba opada na większą głębokość lub przemieszcza się do innej części zbiornika. Bodźcem działającym na organizm ryby w okresie zaburzeń pracy zbiornika jest ruch wody względem ciała ryby. Ruch wody podczas jej wzburzenia jest wykrywany przez układ akustyczno-boczny, a wrażliwość linii bocznej na fale jest niezwykle duża. Zatem, aby aferentacja nastąpiła od linii bocznej, wystarczy przemieszczenie kopuły o 0,1 µm. Jednocześnie ryba jest w stanie bardzo dokładnie zlokalizować zarówno źródło powstawania fali, jak i kierunek jej propagacji. Przestrzenny diagram wrażliwości ryb jest specyficzny gatunkowo (ryc. 2.26).
W eksperymentach jako bardzo silny bodziec wykorzystano generator sztucznych fal. Kiedy zmieniła się lokalizacja, ryba bez wątpienia znalazła źródło niepokoju. Odpowiedź na źródło fali składa się z dwóch faz.
Pierwsza faza – faza zamrożenia – jest wynikiem reakcji orientacyjnej (wrodzonego odruchu eksploracyjnego). Czas trwania tej fazy zależy od wielu czynników, z których najważniejsze to wysokość fali i głębokość nurkowania ryby. W przypadku ryb karpiowatych (karp, karaś, płoć) o wysokości fali 2–12 mm i zanurzeniu ryb 20–140 mm odruch orientacyjny trwał 200–250 ms.
Druga faza to faza ruchu – u ryb dość szybko rozwija się odruch warunkowy. W przypadku nienaruszonych ryb do jego wystąpienia wystarcza od dwóch do sześciu wzmocnień, u oślepionych ryb po sześciu kombinacjach tworzenia się fal wzmocnienia pożywienia rozwinął się stabilny odruch poszukiwania pożywienia.
Małe pelagiczne planktożerne są bardziej wrażliwe na fale powierzchniowe, podczas gdy duże ryby denne są mniej wrażliwe. Tak więc oślepieni verkhovowie o wysokości fali zaledwie 1-3 mm już po pierwszej prezentacji bodźca wykazali orientacyjna reakcja. Morskie ryby denne charakteryzują się wrażliwością na silne fale na powierzchni morza. Na głębokości 500 m ich linia boczna ulega wzbudzeniu, gdy wysokość fali osiąga 3 m, a długość 100 m. Z reguły fale na powierzchni morza generują ruch toczny, dlatego podczas fal nie tylko linia boczna ryba jest podekscytowana, ale także jej labirynt. Wyniki eksperymentów wykazały, że kanały półkoliste labiryntu reagują na ruchy obrotowe, podczas których prądy wodne obejmują ciało ryby. Utriculus wyczuwa przyspieszenie liniowe występujące podczas procesu pompowania. Podczas sztormu zmienia się zachowanie zarówno samotnych, jak i gromadzących się ryb. Podczas słabej burzy gatunki pelagiczne w strefie przybrzeżnej schodzą do dolnych warstw. Kiedy fale są mocne, ryby migrują na otwarte morze i schodzą na większe głębokości, gdzie wpływ fal jest mniej zauważalny. Jest oczywiste, że silne pobudzenie ryby oceniają jako niekorzystne lub nawet niebezpieczny czynnik. Hamuje zachowania żerujące i zmusza ryby do migracji. Nielogiczne zmiany w zachowania związane z jedzeniem obserwowane są także u gatunków ryb żyjących w wodach śródlądowych. Rybacy wiedzą, że kiedy morze jest wzburzone, ryby przestają brać.
Tym samym zbiornik wodny, w którym żyje ryba, jest źródłem różnorodnych informacji przekazywanych kilkoma kanałami. Taka świadomość ryb na temat wahań środowiska zewnętrznego pozwala im w odpowiednim czasie i adekwatnie na nie reagować reakcjami lokomotorycznymi i zmianami funkcji wegetatywnych.
Sygnały rybne. Wiadomo, że same ryby są źródłem różnorodnych sygnałów. Wytwarzają dźwięki w zakresie częstotliwości od 20 Hz do 12 kHz, pozostawiają ślad chemiczny (feromony, kairomony), posiadają własne pola elektryczne i hydrodynamiczne. Pola akustyczne i hydrodynamiczne ryb powstają na różne sposoby.
Odgłosy wydawane przez ryby są jednak dość zróżnicowane ze względu na niskie ciśnienie Można je rejestrować wyłącznie przy użyciu specjalnego, bardzo czułego sprzętu. Mechanizm powstawania fali dźwiękowej u różnych gatunków ryb może być różny (tab. 2.5).
|
2.5. Odgłosy ryb i mechanizm ich odtwarzania |
Odgłosy ryb są specyficzne dla gatunku. Ponadto charakter dźwięku zależy od wieku ryby i jej stan fizjologiczny. Odgłosy dochodzące z ławicy i poszczególnych ryb są również wyraźnie rozróżnialne. Na przykład dźwięki wydawane przez leszcze przypominają świszczący oddech. Wzór dźwiękowy ławicy śledzia kojarzy się z piskiem. Kurczak czarnomorski wydaje dźwięki przypominające gdakanie kury. Perkusista słodkowodny identyfikuje się poprzez grę na perkusji. Karaluchy, bocje i łuski wydają piski, które są słyszalne gołym uchem.
Nadal trudno jest jednoznacznie scharakteryzować biologiczne znaczenie dźwięków wydawanych przez ryby. Niektóre z nich to szum tła. W populacjach, szkołach, a także między partnerami seksualnymi dźwięki wydawane przez ryby mogą również pełnić funkcję komunikacyjną.
Ustalanie kierunku hałasu jest z powodzeniem stosowane w rybołówstwie przemysłowym. Przekroczenie tła dźwiękowego ryb nad hałasem otoczenia nie przekracza 15 dB. Hałas tła statku może być dziesięć razy większy niż krajobraz dźwiękowy ryby. Dlatego połów ryb możliwy jest tylko z tych statków, które mogą pracować w trybie „cichym”, czyli przy wyłączonych silnikach.
Zatem dobrze znane powiedzenie „głupi jak ryba” najwyraźniej nie jest prawdziwe. Wszystkie ryby mają doskonały aparat do odbioru dźwięku. Ponadto ryby są źródłem pól akustycznych i hydrodynamicznych, które aktywnie wykorzystują do komunikowania się w obrębie ławicy, wykrywania zdobyczy i ostrzegania bliskich o zagrożeniach. możliwe niebezpieczeństwo i inne cele.
Jak wiadomo, przez długi czas ryby uznano za głuche.
Po tym, jak naukowcy przeprowadzili eksperymenty w kraju i za granicą, stosując metodę odruchów warunkowych (w szczególności wśród obiektów eksperymentalnych znajdował się karaś, okoń, lin, jazgarz i inne ryby słodkowodne), przekonująco udowodniono, że ryby słyszą, granice narządu słuchu były również zdeterminowane, jego funkcje fizjologiczne i parametry fizyczne.
Słuch, obok wzroku, jest najważniejszym ze zmysłów zdalnego (bezkontaktowego) działania, za jego pomocą ryby poruszają się po otoczeniu. Bez wiedzy o właściwościach słuchowych ryb nie można w pełni zrozumieć, w jaki sposób utrzymuje się połączenie między osobnikami w ławicy, w jaki sposób ryby odnoszą się do narzędzi połowowych i jaki jest związek między drapieżnikiem a ofiarą. Postępowa bionika wymaga zgromadzenia wielu zgromadzonych faktów na temat struktury i funkcjonowania narządu słuchu u ryb.
Uważni i doświadczeni rybacy rekreacyjni od dawna korzystają ze zdolności niektórych ryb do słyszenia hałasu. Tak narodziła się metoda połowu sumów na „strzępki”. W dyszy zastosowano również żabę; Próbując się uwolnić, żaba, grabiąc łapami, wydaje dźwięk dobrze znany sumom, które często się tam pojawiają.
Więc ryby słyszą. Przyjrzyjmy się ich narządowi słuchu. U ryb nie ma tak zwanego zewnętrznego narządu słuchu, czyli uszu. Dlaczego?
Na początku tej książki wspomnieliśmy o właściwościach fizycznych wody jako ośrodka akustycznego przezroczystego dla dźwięku. Jakże przydatna byłaby dla mieszkańców mórz i jezior możliwość nastawiania uszu jak łoś czy ryś, aby wychwycić odległy szelest i na czas wykryć skradającego się wroga. Ale pech - okazuje się, że posiadanie uszu nie opłaca się poruszać. Przyglądałeś się szczupakowi? Całe jej wyrzeźbione ciało jest przystosowane do szybkiego przyspieszania i rzucania - nic niepotrzebnego, co utrudniałoby ruch.
Ryby nie posiadają także tzw. ucha środkowego, charakterystycznego dla zwierząt lądowych. U zwierząt lądowych aparat ucha środkowego pełni rolę miniaturowego i prosto zaprojektowanego nadajnika-odbiornika wibracji dźwiękowych, wykonującego swoją pracę poprzez błonę bębenkową i kosteczki słuchowe. Te „części” tworzące strukturę ucha środkowego zwierząt lądowych mają inne przeznaczenie, inną budowę i inną nazwę u ryb. I nie przez przypadek. Ucho zewnętrzne i środkowe wraz z błoną bębenkową nie ma biologicznego uzasadnienia w warunkach wysokiego ciśnienia gęstej masy wody, które szybko wzrasta wraz z głębokością. Warto zauważyć, że u ssaków wodnych - waleni, których przodkowie opuścili ląd i powrócili do wody, jama bębenkowa nie ma wyjścia na zewnątrz, ponieważ zewnętrzny kanał słuchowy jest albo zamknięty, albo zablokowany przez zatyczkę do ucha.
A jednak ryby mają narząd słuchu. Oto jego schemat (patrz zdjęcie). Natura zadbała o to, aby było to bardzo delikatne, cienkie zorganizowany organ był dostatecznie chroniony – w ten sposób zdawała się podkreślać jego znaczenie. (A ty i ja mamy szczególnie grubą kość, która chroni nasze ucho wewnętrzne). Oto labirynt 2
. Związana jest z tym zdolność słyszenia ryb (kanały półkoliste – analizatory równowagi). Zwróć uwagę na działy oznaczone numerami 1
I 3
. Są to lagena i sacculus - odbiorniki słuchowe, receptory odbierające fale dźwiękowe. Kiedy w jednym z eksperymentów dolną część labiryntu – sacculus i lagena – usunięto rybkom z rozwiniętym odruchem pokarmowym na dźwięk, przestały one reagować na sygnały.
Podrażnienie wzdłuż nerwów słuchowych przekazywane jest do ośrodka słuchowego zlokalizowanego w mózgu, gdzie zachodzą nieznane dotąd procesy przetwarzania odbieranego sygnału na obrazy i powstawanie reakcji.
Istnieją dwa główne typy narządów słuchowych ryb: narządy niepołączone z pęcherzem pławnym i narządy z nim część integralna czyli pęcherz pławny.
Pęcherz pławny połączony jest z uchem wewnętrznym za pomocą aparatu Webera – czterech par ruchomych kości stawowych. I chociaż ucho środkowe żadnych ryb, niektóre z nich (karpiowate, sumy, characinidy, węgorze elektryczne) mają jego namiastkę - pęcherz pławny plus aparat Webera.
Do tej pory wiedziałeś, że pęcherz pławny to aparat hydrostatyczny, który reguluje środek ciężkości ciała (a także fakt, że pęcherz jest niezbędnym składnikiem pełnowartościowej zupy rybnej z karasia). Ale warto dowiedzieć się czegoś więcej o tym narządzie. Mianowicie: pęcherz pławny pełni rolę odbiornika i przetwornika dźwięków (podobnie jak nasza błona bębenkowa). Wibracje jego ścian przenoszone są przez aparat Webera i odbierane przez ucho ryby jako wibracje o określonej częstotliwości i natężeniu. Pod względem akustycznym pęcherz pławny zasadniczo przypomina komorę powietrzną umieszczoną w wodzie; stąd ważne właściwości akustyczne pęcherza pławnego. Ze względu na różnice we właściwościach fizycznych wody i powietrza odbiornik akustyczny
jak cienka gumowa gruszka czy pęcherz pławny, napełniona powietrzem i umieszczona w wodzie, po podłączeniu do membrany mikrofonu radykalnie zwiększa jego czułość. Ucho wewnętrzne ryba jest „mikrofonem” współpracującym z pęcherzem pławnym. W praktyce oznacza to, że choć na granicy woda-powietrze silnie odbijają się dźwięki, ryby w dalszym ciągu są wrażliwe na głosy i hałas dochodzący z powierzchni.
Znany leszcz jest w okresie tarła bardzo wrażliwy i boi się najmniejszego hałasu. W dawnych czasach podczas tarła leszczy zabraniano nawet dzwonienia w dzwonki.
Pęcherz pławny nie tylko zwiększa wrażliwość słuchową, ale także poszerza odbierany zakres częstotliwości dźwięków. W zależności od tego, ile razy w ciągu 1 sekundy powtarzają się wibracje dźwięku, mierzona jest częstotliwość dźwięku: 1 wibracja na sekundę - 1 herc. Tykanie zegarka kieszonkowego można usłyszeć w zakresie częstotliwości od 1500 do 3000 herców. Aby uzyskać wyraźną i zrozumiałą mowę przez telefon, wystarczy zakres częstotliwości od 500 do 2000 herców. Mogliśmy więc porozmawiać z płotką przez telefon, ponieważ ryba ta reaguje na dźwięki w zakresie częstotliwości od 40 do 6000 herców. Ale gdyby gupiki „przyszły” do telefonu, usłyszałyby tylko te dźwięki, które mieszczą się w paśmie do 1200 herców. Gupikom brakuje pęcherza pławnego, a ich narząd słuchu nie odbiera wyższych częstotliwości.
Pod koniec ubiegłego wieku eksperymentatorzy czasami nie brali pod uwagę zdolności różnych gatunków ryb do odbierania dźwięków w ograniczonym zakresie częstotliwości i wyciągali błędne wnioski na temat braku słuchu u ryb.
Na pierwszy rzut oka może się wydawać, że możliwości narządu słuchu ryby nie można porównać z ekstremalnymi wrażliwe ucho osoba zdolna do wykrywania dźwięków o znikomym natężeniu i rozróżniania dźwięków o częstotliwościach z zakresu od 20 do 20 000 herców. Niemniej jednak ryby są doskonale zorientowane w swoich rodzimych żywiołach i czasami ograniczona selektywność częstotliwościowa okazuje się wskazana, gdyż pozwala wyizolować ze strumienia hałasu tylko te dźwięki, które okazują się dla danej osoby przydatne.
Jeśli dźwięk charakteryzuje się jedną częstotliwością, mamy czysty ton. Czysty, nieskażony dźwięk uzyskuje się za pomocą kamertonu lub generatora dźwięku. Większość otaczających nas dźwięków zawiera mieszaninę częstotliwości, kombinację tonów i odcieni tonów.
Wiarygodną oznaką rozwiniętego ostrego słuchu jest umiejętność rozróżniania tonów. Ludzkie ucho jest w stanie rozróżnić około pół miliona prostych tonów o różnej wysokości i głośności. A co z rybami?
Minnows potrafią rozróżniać dźwięki różne częstotliwości. Wyszkoleni w zakresie określonego tonu, potrafią go zapamiętać i reagować na niego od jednego do dziewięciu miesięcy po treningu. Niektóre osoby pamiętają do pięciu tonów, na przykład „do”, „re”, „mi”, „fa”, „sol”, a jeśli tonem „jedzenie” podczas treningu było „re”, wówczas płotka jest potrafi odróżnić go od sąsiedniego tonu niskiego „C” i tonu wyższego „E”. Co więcej, płotki w zakresie częstotliwości 400-800 herców potrafią rozróżnić dźwięki różniące się wysokością o pół tonu. Dość powiedzieć, że klawiatura fortepianu, zadowalająca najsubtelniejszy słuch człowieka, zawiera 12 półtonów oktawy (stosunek częstotliwości wynoszący dwa nazywa się w muzyce oktawą). Cóż, może płotki mają też pewną muzykalność.
W porównaniu do „słuchającej” rybki makropod nie jest muzykalny. Jednak makropod rozróżnia również dwa tony, jeśli są oddzielone od siebie 1 1/3 oktawą. Warto wspomnieć o węgorzu, który jest niezwykły nie tylko dlatego, że składa ikrę w odległych morzach, ale także dlatego, że potrafi rozróżniać dźwięki różniące się częstotliwością o oktawę. Powyższe informacje na temat ostrości słuchu ryb i ich zdolności zapamiętywania tonów skłaniają nas do ponownego odczytania wersetów słynnego austriackiego płetwonurka G. Hassa w nowy sposób: „Co najmniej trzysta dużych makreli srebrzystych podpłynęło w solidnej masie i zaczęło krążyć wokół głośnika. Trzymali ode mnie odległość około trzech metrów i pływali jak w wielkim okrągłym tańcu. Jest prawdopodobne, że dźwięki walca – były to „Róże Południa” Johanna Straussa – nie miały nic wspólnego z tą sceną, a jedynie ciekawość, a w najlepszym razie dźwięki, przyciągały zwierzęta. Ale wrażenie walca ryby było tak całkowite, że przekazałem je później w naszym filmie, osobiście je obserwując.”
Spróbujmy teraz zrozumieć bardziej szczegółowo - jaka jest wrażliwość słuchu ryb?
Widzimy w oddali dwie osoby rozmawiające, widzimy mimikę każdej z nich, gesty, ale w ogóle nie słyszymy ich głosów. Przepływ energii dźwiękowej wpływającej do ucha jest tak mały, że nie powoduje wrażenia słuchowego.
W tym przypadku wrażliwość słuchu można ocenić na podstawie najniższego natężenia (głośności) dźwięku wykrywanego przez ucho. Nie jest ona bynajmniej taka sama w całym zakresie częstotliwości odbieranych przez daną osobę.
Największą wrażliwość na dźwięki u człowieka obserwuje się w zakresie częstotliwości od 1000 do 4000 herców.
W jednym z eksperymentów kleń potokowy odebrał najsłabszy dźwięk o częstotliwości 280 herców. Przy częstotliwości 2000 herców jego wrażliwość słuchowa spadła o połowę. Ogólnie rzecz biorąc, ryby lepiej słyszą niskie dźwięki.
Oczywiście wrażliwość słuchu jest mierzona od niektórych poziom wejścia, przyjęty jako próg wrażliwości. Ponieważ fala dźwiękowa o wystarczającym natężeniu wytwarza dość zauważalne ciśnienie, uzgodniono zdefiniowanie najmniejszej progowej siły (lub głośności) dźwięku w jednostkach wywieranego przez nią ciśnienia. Takim urządzeniem jest bar akustyczny. Normalne ludzkie ucho zaczyna odbierać dźwięki, których ciśnienie przekracza 0,0002 bara. Aby zrozumieć, jak niewielka jest to wartość, wyjaśnijmy, że dźwięk zegarka kieszonkowego przyciśniętego do ucha wywiera na błonę bębenkową nacisk przekraczający próg 1000 razy! W bardzo „cichym” pomieszczeniu poziom ciśnienia akustycznego przekracza próg 10 razy. Oznacza to, że nasze ucho rejestruje tło dźwiękowe, którego czasami świadomie nie doceniamy. Dla porównania zauważ, że błona bębenkowa odczuwa ból, gdy ciśnienie przekracza 1000 barów. Czujemy tak potężny dźwięk, stojąc niedaleko startującego odrzutowca.
Wszystkie te liczby i przykłady wrażliwości ludzkiego słuchu podaliśmy tylko po to, aby porównać je z wrażliwością słuchową ryb. Ale to nie przypadek, że mówią, że jakiekolwiek porównanie jest kiepskie. Środowisko wodne i cechy strukturalne narządu słuchowego ryb powodują zauważalne korekty pomiarów porównawczych. Jednak w warunkach zwiększonej presji otoczenia wrażliwość ludzkiego słuchu również zauważalnie maleje. Tak czy inaczej, sum karłowaty ma wrażliwość słuchu nie gorszą niż ludzka. Wydaje się to zadziwiające, tym bardziej, że ryby nie posiadają w uchu wewnętrznym narządu Cortiego – najczulszego, subtelniejszego „urządzenia”, jakim u człowieka jest właściwy narząd słuchu.
Wszystko jest tak: ryba słyszy dźwięk, ryba odróżnia jeden sygnał od drugiego częstotliwością i intensywnością. Należy jednak zawsze pamiętać, że zdolności słuchowe ryb nie są takie same nie tylko między gatunkami, ale także wśród osobników tego samego gatunku. Jeśli w dalszym ciągu można mówić o jakimś „przeciętnym” uchu ludzkim, to w odniesieniu do słuchu ryb nie ma tu żadnego szablonu, gdyż osobliwości słyszenia ryb wynikają z życia w określonym środowisku. Może pojawić się pytanie: w jaki sposób ryba znajduje źródło dźwięku? Nie wystarczy usłyszeć sygnał, trzeba się na nim skupić. Dla karpia, który osiągnął potężny sygnał niebezpieczeństwa – odgłos podniecenia pokarmu szczupaka, niezwykle ważne jest zlokalizowanie tego dźwięku.
Większość badanych ryb potrafi lokalizować dźwięki w przestrzeni w odległościach od źródeł w przybliżeniu równych długości fali dźwiękowej; Na dużych dystansach ryby zwykle tracą zdolność określenia kierunku do źródła dźwięku i wykonują ruchy grasujące, poszukujące, które można odczytać jako sygnał „uwagi”. Tę specyfikę działania mechanizmu lokalizacyjnego tłumaczy się niezależnym działaniem u ryb dwóch odbiorników: ucha i linii bocznej. Ucho ryby często współpracuje z pęcherzem pławnym i odbiera wibracje dźwiękowe w szerokim zakresie częstotliwości. Linia boczna rejestruje ciśnienie i mechaniczne przemieszczenie cząstek wody. Niezależnie od tego, jak małe są mechaniczne przemieszczenia cząstek wody wywołane ciśnieniem dźwięku, muszą one być wystarczające, aby mogły je zarejestrować żywe „sejsmografy” – wrażliwe komórki linii bocznej. Najwyraźniej ryba otrzymuje informację o lokalizacji źródła dźwięku o niskiej częstotliwości w przestrzeni za pomocą dwóch wskaźników jednocześnie: wielkości przemieszczenia (linia boczna) i wielkości ciśnienia (ucho). Przeprowadzono specjalne eksperymenty mające na celu określenie zdolności okoni rzecznych do wykrywania źródeł podwodnych dźwięków emitowanych przez magnetofon i wodoodporne słuchawki dynamiczne. Do wody basenu odtwarzane były wcześniej nagrane odgłosy karmienia – chwytania i rozdrabniania pokarmu przez okonie. Tego rodzaju eksperyment w akwarium jest znacznie skomplikowany przez fakt, że wielokrotne echa od ścian basenu zdają się rozmazywać i tłumić główny dźwięk. Podobny efekt obserwuje się w przestronnym pomieszczeniu z niskim sklepieniem. Niemniej jednak okonie wykazały zdolność kierunkowego wykrywania źródła dźwięku z odległości do dwóch metrów.
Metoda odruchów warunkowanych pokarmem pomogła ustalić w akwarium, że karaś i karp są również w stanie określić kierunek do źródła dźwięku. Niektóre ryby morskie(makrele, roulens, barwena) w eksperymentach w akwarium i w morzu wykryli lokalizację źródła dźwięku z odległości 4-7 metrów.
Jednak warunki, w których przeprowadza się eksperymenty w celu określenia tej lub innej zdolności akustycznej ryb, nie dają jeszcze pojęcia, w jaki sposób sygnalizacja dźwiękowa odbywa się u ryb w środowisku naturalnym, gdzie hałas otoczenia jest wysoki. Sygnał audio niosący ze sobą użyteczną informację ma sens tylko wtedy, gdy dociera do odbiornika w postaci niezniekształconej i okoliczność ta nie wymaga specjalnego wyjaśnienia.
U ryb doświadczalnych, w tym płoci i okoni rzecznych, trzymanych w małych ławicach w akwarium, rozwinął się warunkowy odruch pokarmowy. Jak zapewne zauważyłeś, odruch pokarmowy pojawia się w wielu eksperymentach. Faktem jest, że odruch żerowania rozwija się szybko u ryb i jest najbardziej stabilny. Akwaryści doskonale o tym wiedzą. Kto z nich nie przeprowadził prostego eksperymentu: karmienia ryb porcją bloodwormów, jednocześnie stukając w szybę akwarium. Po kilku powtórzeniach, słysząc znajome pukanie, ryby pędzą razem „do stołu” - rozwinęły odruch żerowania na uwarunkowany sygnał.
W powyższym eksperymencie podawano dwa rodzaje warunkowanych sygnałów pokarmowych: jednotonowy sygnał dźwiękowy o częstotliwości 500 herców, emitowany rytmicznie przez słuchawkę za pomocą generatora dźwięku oraz szumowy „bukiet” składający się z dźwięków nagranych wcześniej na magnetofon, które występują podczas karmienia osób. Aby wywołać zakłócenia akustyczne, do akwarium wlewano z wysokości strumień wody. Jak wykazały pomiary, szum tła, jaki wytworzył, zawierał wszystkie częstotliwości widma dźwięku. Należało sprawdzić, czy ryby są w stanie wyizolować sygnał pokarmowy i zareagować na niego w warunkach kamuflażu.
Okazało się, że ryby potrafią izolować przydatne sygnały z hałasu. Co więcej, ryba wyraźnie rozpoznawała dźwięk monofoniczny, wydawany rytmicznie, nawet gdy strużka spadającej wody „zatykała” ją.
Dźwięki o charakterze hałasowym (szelest, siorbanie, szelest, bulgotanie, syczenie itp.) ryby (podobnie jak człowiek) wydają tylko wtedy, gdy przekraczają poziom hałasu otoczenia.
To i inne podobne eksperymenty dowodzą zdolności słuchu ryb do izolowania sygnałów życiowych z zestawu dźwięków i hałasów, które są dla osobnika danego gatunku bezużyteczne i które występują w dużych ilościach w rybach. naturalne warunki w każdym zbiorniku wodnym, w którym jest życie.
Na kilku stronach badaliśmy możliwości słuchowe ryb. Miłośnicy akwariów, jeśli dysponują prostymi i dostępnymi instrumentami, o czym porozmawiamy w odpowiednim rozdziale, mogliby samodzielnie przeprowadzić kilka prostych eksperymentów: na przykład określić zdolność ryb do skupiania się na źródle dźwięku, gdy ma to dla nich znaczenie biologiczne, lub zdolność ryb do wydawania takich dźwięków na tle innego „bezużytecznego” hałasu lub wykrywanie granicy słyszalności określonego gatunku ryb itp.
Wiele jest wciąż nieznanych, wiele wymaga zrozumienia w budowie i działaniu aparatu słuchowego ryb.
Odgłosy wydawane przez dorsze i śledzie zostały dobrze zbadane, ale ich słuch nie został zbadany; u innych ryb jest zupełnie odwrotnie. Dokładniej zbadano możliwości akustyczne przedstawicieli rodziny babki. Tak więc jeden z nich, babka czarna, odbiera dźwięki o częstotliwości nieprzekraczającej 800-900 herców. Wszystko, co wykracza poza tę barierę częstotliwości, nie „dotyka” byka. Jego zdolności słuchowe pozwalają mu dostrzec ochrypłe, niskie chrząknięcie wydawane przez przeciwnika przez pęcherz pławny; to narzekanie w określonej sytuacji można odczytać jako sygnał zagrożenia. Jednak składniki dźwięków o wysokiej częstotliwości powstające podczas żerowania byków nie są przez nie odbierane. I okazuje się, że dla jakiegoś przebiegłego byka, jeśli chce na osobności ucztować na swojej zdobyczy, bezpośrednią kalkulacją jest zjeść za trochę więcej wysokie tony- jego współplemieńcy (czyli konkurenci) nie usłyszą go i nie znajdą. To oczywiście żart. Jednak w procesie ewolucji wykształciły się najbardziej nieoczekiwane adaptacje, wywołane potrzebą życia w społeczności i polegania na drapieżniku od jego ofiary, słabym osobniku od silniejszego konkurenta itp. Oraz korzyści, nawet małe, w sposoby zdobywania informacji (dobry słuch, węch, ostrzejszy wzrok itp.) okazały się błogosławieństwem dla gatunku.
W kolejnym rozdziale pokażemy, że sygnały dźwiękowe mają tak ogromne znaczenie w życiu królestwa ryb, o czym do niedawna nawet nie podejrzewano.
Woda jest strażnikiem dźwięków .........................................................................................
9
Jak ryby słyszą?
...........................................................................................................
17
Język bez słów jest językiem emocji...........................................................................................
29
„Wyciszenie” wśród ryb? .................................................. ...................................................... ............... 35
Ryba „Esperanto” .................................................. ...................................................... ............... 37
Ugryź rybę! .................................................. ...................................................... ............. .................. 43
Nie martw się: rekiny nadchodzą! .................................................. ...... ........................................ 48
O „głosach” ryb i co przez to oznacza
i co z tego wynika............................................ ...................................................... ........................ 52
Sygnały ryb związane z rozmnażaniem .................................................. .................................................. 55
„Głosy” ryb podczas obrony i ataku............................................ .................................. 64
Niezasłużenie zapomniane odkrycie barona
Munchausena............................................................ ........................................... ............... 74
„Tabela rang” w ławicy ryb .................................. ............... .................................. .................. .. 77
Akustyczne kamienie milowe na szlakach migracyjnych........................................... .................................. 80
Poprawia się stan pęcherza pławnego
sejsmograf................................................. .................................................. .................................. 84
Akustyka czy elektryczność? .................................................. .................................................. 88
O praktycznych korzyściach płynących z badania „głosów” ryb
i słuch...................................................................................................................................
97
„Przepraszam, czy nie możesz być wobec nas delikatniejszy...?” .................................................. ......................97
Rybacy doradzali naukowcom; naukowcy idą dalej............................................ .................... 104
Raport z głębi stawu............................................ .................................................. ............... 115
Miny akustyczne i ryby wyburzeniowe........................................... ...................... 120
Bioakustyka ryb w rezerwacie bioniki............................................ .................................. 124
Dla amatora podwodnego łowcy
Dźwięki ..................................................................................................................................
129
Rekomendowane lektury................................................ .................................................... ........... 143
Ryby nie mają ani ucha zewnętrznego, ani błony bębenkowej. Fale dźwiękowe przenoszone są bezpośrednio przez tkankę. Labirynt ryb służy również jako organ równowagi. Linia boczna pozwala rybie nawigować, czuć przepływ wody lub zbliżanie się różnych obiektów w ciemności. Narządy linii bocznej znajdują się w kanale zanurzonym w skórze, który komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym poprzez otwory w łuskach. Kanał zawiera zakończenia nerwowe.
Narządy słuchu ryb również odbierają drgania w środowisku wodnym, ale tylko o wyższej częstotliwości, harmoniczne lub dźwiękowe. Mają prostszą budowę niż inne zwierzęta.
Ryby nie mają ucha zewnętrznego ani środkowego: obchodzą się bez nich ze względu na większą przepuszczalność wody dla dźwięku. Jest tylko błoniasty labirynt, czyli ucho wewnętrzne, zamknięte w kostnej ścianie czaszki.
Ryby słyszą i to bardzo dobrze, dlatego rybak podczas łowienia powinien zachować całkowitą ciszę. Nawiasem mówiąc, stało się to znane dopiero niedawno. Jakieś 35-40 lat temu uważano, że ryby są głuche.
Jeśli chodzi o wrażliwość, zimą na pierwszy plan wysuwa się słuch i linia boczna. Należy w tym miejscu zaznaczyć, że zewnętrzne wibracje dźwiękowe i hałas w znacznie mniejszym stopniu przenikają przez pokrywę lodową i śnieżną do siedlisk ryb. W wodzie pod lodem panuje niemal absolutna cisza. W takich warunkach ryba bardziej polega na swoim słuchu. Narząd słuchu i linia boczna pomagają rybom określić miejsca, w których ochotki gromadzą się w glebie dennej, poprzez wibracje tych larw. Jeśli weźmiemy również pod uwagę, że wibracje dźwiękowe w wodzie tłumią się 3,5 tysiąca razy wolniej niż w powietrzu, staje się jasne, że ryby są w stanie wykryć ruchy ochotek w przydennej glebie ze znacznej odległości.
Zakopując się w warstwie mułu, larwy wzmacniają ściany kanałów twardniejącą wydzieliną gruczołów ślinowych i wykonują swoimi ciałami falowe ruchy oscylacyjne (ryc.), dmuchając i sprzątając swój dom. Stąd fale akustyczne są emitowane do otaczającej przestrzeni i są odbierane przez linię boczną i słuch ryby.
Zatem im więcej ochotek znajduje się w glebie dennej, tym więcej z niej wydobywa się fal akustycznych i tym łatwiej jest rybom wykryć same larwy.
Ryby mają uszy! – mówi Julia Sapożnikowa, badaczka w laboratorium ichtiologicznym. Tyle że nie mają ucha zewnętrznego, tej samej małżowiny usznej, do której jesteśmy przyzwyczajeni u ssaków.
Niektóre ryby nie mają ucha, w którym znajdowałyby się kości słuchowe – młotek, kowadło i strzemiączek – będące jednocześnie składnikami ucha ludzkiego. Ale wszystkie ryby mają ucho wewnętrzne i jest ono zaprojektowane w bardzo ciekawy sposób.
Rybie uszy są tak małe, że mieszczą się na maleńkich metalowych „tabletkach”, których kilkanaście z łatwością zmieściłoby się w dłoni ludzkiej.
Złocenie nakłada się na różne części ucha wewnętrznego ryby. Te pozłacane rybie uszy są następnie badane pod mikroskopem elektronowym. Tylko złocenie pozwala zobaczyć szczegóły ucha wewnętrznego ryby. Możesz je nawet sfotografować w złotej ramce!
Kamyk (otolit) pod wpływem fal hydrodynamicznych i dźwiękowych wykonuje ruchy oscylacyjne, a najdrobniejsze włoski czuciowe wyłapują je i przekazują sygnały do mózgu.
W ten sposób ryba rozróżnia dźwięki.
Bardzo ciekawym narządem okazał się kamyczek ucha. Na przykład, jeśli go podzielisz, na chipie zobaczysz pierścienie.
Są to słoje roczne, takie same jak te spotykane na ściętych drzewach. Dlatego po pierścieniach na kamieniu usznym, podobnie jak pierścienie na łuskach, można określić wiek ryby.
Narządy słuchu i równowagi u ryb reprezentowane są przez ucho wewnętrzne; nie mają one ucha zewnętrznego. Ucho wewnętrzne składa się z trzech kanałów półkolistych z ampułkami, worka owalnego i worka okrągłego z występem (lagena). Ryby to jedyne kręgowce posiadające dwie lub trzy pary otolitów, czyli kamieni usznych, które pomagają utrzymać określoną pozycję w przestrzeni. Wiele ryb ma połączenie między uchem wewnętrznym a pęcherzem pławnym poprzez łańcuch specjalnych kosteczek słuchowych (aparat Webera karpiowatych, bocji i sumów) lub poprzez wyrostki przednie pęcherza pławnego docierające do torebki słuchowej (śledzie, sardele, dorsz, wiele karasie morskie, okonie skalne).
Czy ryby słyszą?
Powiedzenie „głupi jak ryba” już dawno straciło na znaczeniu z naukowego punktu widzenia. Udowodniono, że ryby nie tylko same wydają dźwięki, ale także je słyszą. Od dawna toczy się dyskusja na temat tego, czy ryby słyszą. Teraz odpowiedź naukowców jest znana i jednoznaczna – ryby nie tylko mają zdolność słyszenia i posiadają do tego odpowiednie narządy, ale same potrafią także porozumiewać się ze sobą za pomocą dźwięków.
Trochę teorii o istocie dźwięku
Fizycy od dawna ustalili, że dźwięk to nic innego jak łańcuch regularnie powtarzających się fal sprężania ośrodka (powietrza, cieczy, ciała stałego). Innymi słowy, dźwięki w wodzie są tak samo naturalne, jak na jej powierzchni. W wodzie fale dźwiękowe, których prędkość zależy od siły ściskającej, mogą rozchodzić się z różnymi częstotliwościami:
- większość ryb odbiera dźwięki o częstotliwościach z zakresu 50-3000 Hz,
- wibracje i infradźwięki, czyli wibracje o niskiej częstotliwości do 16 Hz, nie są odbierane przez wszystkie ryby,
- są ryby zdolne do odbierania fal ultradźwiękowych o częstotliwości przekraczającej 20 000 Hz) – kwestia ta nie została jeszcze w pełni zbadana, dlatego nie uzyskano przekonujących dowodów na obecność takiej zdolności u podwodnych mieszkańców.
Wiadomo, że dźwięk rozchodzi się cztery razy szybciej w wodzie niż w powietrzu lub innych ośrodkach gazowych. Z tego powodu ryby odbierają dźwięki, które dostają się do wody z zewnątrz w zniekształconej formie. W porównaniu do mieszkańców lądu słuch ryb nie jest tak ostry. Jednak eksperymenty zoologów wykazały bardzo Interesujące fakty: w szczególności niektóre typy niewolników potrafią rozróżnić nawet półtony.
Więcej o linii bocznej
Naukowcy uważają ten narząd u ryb za jedną z najstarszych formacji sensorycznych. Można go uznać za uniwersalny, ponieważ spełnia nie jedną, ale kilka funkcji jednocześnie, zapewniając normalne funkcjonowanie ryb.
Morfologia układu bocznego nie jest taka sama u wszystkich gatunków ryb. Istnieją opcje:
- Już samo umiejscowienie linii bocznej na ciele ryby może wiązać się ze specyficzną cechą gatunku,
- Ponadto znane są gatunki ryb z dwiema lub więcej liniami bocznymi po obu stronach,
- U ryb kostnych linia boczna zwykle biegnie wzdłuż ciała. U niektórych jest ciągły, u innych przerywany i wygląda jak linia przerywana,
- U niektórych gatunków kanały linii bocznej są ukryte pod skórą lub biegną otwarte wzdłuż powierzchni.
Pod każdym innym względem struktura tego narządu zmysłów u ryb jest identyczna i funkcjonuje w ten sam sposób u wszystkich gatunków ryb.
Narząd ten reaguje nie tylko na ściskanie wody, ale także na inne bodźce: elektromagnetyczne, chemiczne. Główna rola Odgrywają w tym rolę neuromasty, składające się z tak zwanych komórek włoskowatych. Sama struktura neuromastów to kapsułka (część śluzowa), w której zanurzone są właściwe włosy wrażliwych komórek. Ponieważ same neuromasty są zamknięte, są one połączone ze środowiskiem zewnętrznym poprzez mikrootwory w łuskach. Jak wiemy, neuromasty mogą być również otwarte. Są one charakterystyczne dla tych gatunków ryb, u których kanały linii bocznej sięgają do głowy.
W trakcie licznych eksperymentów prowadzonych przez ichtiologów w różne kraje ustalono z całą pewnością, że linia boczna odbiera wibracje o niskiej częstotliwości, nie tylko fale dźwiękowe, ale także fale powstałe w wyniku ruchu innych ryb.
Jak narządy słuchu ostrzegają ryby przed niebezpieczeństwem
Na wolności, jak i w domowym akwarium, ryby podejmują odpowiednie działania, gdy usłyszą najdalsze odgłosy zagrożenia. Choć sztorm w tym rejonie morza lub oceanu dopiero się zaczyna, ryby zawczasu zmieniają swoje zachowanie – niektóre gatunki opadają na dno, gdzie wahania fal są najmniejsze; inne migrują do cichych miejsc.
Nietypowe wahania poziomu wody mieszkańcy mórz uważają za zbliżające się niebezpieczeństwo i nie mogą powstrzymać się od reakcji na nie, ponieważ instynkt samozachowawczy jest charakterystyczny dla całego życia na naszej planecie.
W rzekach reakcje behawioralne ryb mogą być inne. W szczególności przy najmniejszym zakłóceniu wody (na przykład z łodzi) ryba przestaje jeść. To chroni ją przed ryzykiem zahaczenia przez rybaka.
Narząd słuchu ryb jest reprezentowany tylko przez ucho wewnętrzne i składa się z labiryntu, w tym przedsionka i trzech kanałów półkolistych rozmieszczonych w trzech prostopadłych płaszczyznach. Płyn znajdujący się w błoniastym labiryncie zawiera kamyczki słuchowe (otolity), których wibracje odbierane są przez nerw słuchowy. Ryby nie mają ani ucha zewnętrznego, ani błony bębenkowej. Fale dźwiękowe przenoszone są bezpośrednio przez tkankę. Labirynt ryb służy również jako organ równowagi. Linia boczna pozwala rybie nawigować, czuć przepływ wody lub zbliżanie się różnych obiektów w ciemności. Narządy linii bocznej znajdują się w kanale zanurzonym w skórze, który komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym poprzez otwory w łuskach. Kanał zawiera zakończenia nerwowe. Narządy słuchu ryb również odbierają drgania w środowisku wodnym, ale tylko o wyższej częstotliwości, harmoniczne lub dźwiękowe. Mają prostszą budowę niż inne zwierzęta. Ryby nie mają ucha zewnętrznego ani środkowego: obchodzą się bez nich ze względu na większą przepuszczalność wody dla dźwięku. Jest tylko błoniasty labirynt, czyli ucho wewnętrzne, zamknięte w kostnej ścianie czaszki. Ryby słyszą i to bardzo dobrze, dlatego rybak podczas łowienia powinien zachować całkowitą ciszę. Nawiasem mówiąc, stało się to znane dopiero niedawno. Jakieś 35-40 lat temu uważano, że ryby są głuche. Jeśli chodzi o wrażliwość, zimą na pierwszy plan wysuwa się słuch i linia boczna. Należy w tym miejscu zaznaczyć, że zewnętrzne wibracje dźwiękowe i hałas w znacznie mniejszym stopniu przenikają przez pokrywę lodową i śnieżną do siedlisk ryb. W wodzie pod lodem panuje niemal absolutna cisza. W takich warunkach ryba bardziej polega na swoim słuchu. Narząd słuchu i linia boczna pomagają rybom określić miejsca, w których ochotki gromadzą się w glebie dennej, poprzez wibracje tych larw.
Czy ryby mają słuch?
Jeśli weźmiemy również pod uwagę, że wibracje dźwiękowe w wodzie tłumią się 3,5 tysiąca razy wolniej niż w powietrzu, staje się jasne, że ryby są w stanie wykryć ruchy ochotek w przydennej glebie ze znacznej odległości. Zakopując się w warstwie mułu, larwy wzmacniają ściany kanałów twardniejącą wydzieliną gruczołów ślinowych i wykonują swoimi ciałami falowe ruchy oscylacyjne (ryc.), dmuchając i sprzątając swój dom. Stąd fale akustyczne są emitowane do otaczającej przestrzeni i są odbierane przez linię boczną i słuch ryby. Zatem im więcej ochotek znajduje się w glebie dennej, tym więcej z niej wydobywa się fal akustycznych i tym łatwiej jest rybom wykryć same larwy.
tylko wewnętrznie
Sekcja 2
JAK RYBY SŁUCHAJĄ |
Jak wiadomo, przez długi czas ryby uważano za głuche.
Po tym, jak naukowcy przeprowadzili eksperymenty w kraju i za granicą, stosując metodę odruchów warunkowych (w szczególności wśród obiektów eksperymentalnych znajdował się karaś, okoń, lin, jazgarz i inne ryby słodkowodne), przekonująco udowodniono, że ryby słyszą, granice narządu słuchu Określono także jego funkcje fizjologiczne i parametry fizyczne.
Słuch, obok wzroku, jest najważniejszym ze zmysłów zdalnego (bezkontaktowego) działania, za jego pomocą ryby poruszają się po otoczeniu. Bez wiedzy o właściwościach słuchowych ryb nie można w pełni zrozumieć, w jaki sposób utrzymuje się połączenie między osobnikami w ławicy, w jaki sposób ryby odnoszą się do narzędzi połowowych i jaki jest związek między drapieżnikiem a ofiarą. Postępowa bionika wymaga zgromadzenia wielu zgromadzonych faktów na temat struktury i funkcjonowania narządu słuchu u ryb.
Uważni i doświadczeni rybacy rekreacyjni od dawna korzystają ze zdolności niektórych ryb do słyszenia hałasu. Tak narodziła się metoda połowu sumów na „strzępki”. W dyszy zastosowano również żabę; Próbując się uwolnić, żaba, grabiąc łapami, wydaje dźwięk dobrze znany sumom, które często się tam pojawiają.
Więc ryby słyszą. Przyjrzyjmy się ich narządowi słuchu. U ryb nie ma tak zwanego zewnętrznego narządu słuchu, czyli uszu. Dlaczego?
Na początku tej książki wspomnieliśmy o właściwościach fizycznych wody jako ośrodka akustycznego przezroczystego dla dźwięku. Jakże przydatna byłaby dla mieszkańców mórz i jezior możliwość nastawiania uszu jak łoś czy ryś, aby wychwycić odległy szelest i na czas wykryć skradającego się wroga. Ale pech - okazuje się, że posiadanie uszu nie opłaca się poruszać. Przyglądałeś się szczupakowi? Całe jej wyrzeźbione ciało jest przystosowane do szybkiego przyspieszania i rzucania - nic niepotrzebnego, co utrudniałoby ruch.
Ryby nie posiadają także tzw. ucha środkowego, charakterystycznego dla zwierząt lądowych. U zwierząt lądowych aparat ucha środkowego pełni rolę miniaturowego i prosto zaprojektowanego nadajnika-odbiornika wibracji dźwiękowych, wykonującego swoją pracę poprzez błonę bębenkową i kosteczki słuchowe. Te „części” tworzące strukturę ucha środkowego zwierząt lądowych mają inne przeznaczenie, inną budowę i inną nazwę u ryb. I nie przez przypadek. Ucho zewnętrzne i środkowe wraz z błoną bębenkową nie ma biologicznego uzasadnienia w warunkach wysokiego ciśnienia gęstej masy wody, które szybko wzrasta wraz z głębokością. Warto zauważyć, że u ssaków wodnych - waleni, których przodkowie opuścili ląd i powrócili do wody, jama bębenkowa nie ma wyjścia na zewnątrz, ponieważ zewnętrzny kanał słuchowy jest albo zamknięty, albo zablokowany przez zatyczkę do ucha.
A jednak ryby mają narząd słuchu. Oto jego schemat (patrz zdjęcie). Natura zadbała o to, aby ten bardzo delikatny, drobno zbudowany organ był wystarczająco chroniony – w ten sposób zdawała się podkreślać jego znaczenie. (A ty i ja mamy szczególnie grubą kość, która chroni nasze ucho wewnętrzne). Oto labirynt 2. Związana jest z nim zdolność słyszenia ryb (kanały półkoliste - analizatory równowagi). Zwróć uwagę na sekcje oznaczone cyframi 1 i 3. Są to lagena i sacculus - odbiorniki słuchowe, receptory odbierające fale dźwiękowe. Kiedy w jednym z eksperymentów dolną część labiryntu – sacculus i lagena – usunięto rybkom z rozwiniętym odruchem pokarmowym na dźwięk, przestały one reagować na sygnały.
Podrażnienie wzdłuż nerwów słuchowych przekazywane jest do ośrodka słuchowego zlokalizowanego w mózgu, gdzie zachodzą nieznane dotąd procesy przetwarzania odbieranego sygnału na obrazy i powstawanie reakcji.
U ryb występują dwa główne typy narządów słuchowych: narządy niepołączone z pęcherzem pławnym oraz narządy, których integralną częścią jest pęcherz pławny.
Pęcherz pławny połączony jest z uchem wewnętrznym za pomocą aparatu Webera – czterech par ruchomych kości stawowych. I chociaż ryby nie mają ucha środkowego, niektóre z nich (karpiowate, sumy, characinidy, węgorze elektryczne) mają jego namiastkę - pęcherz pławny plus aparat Webera.
Do tej pory wiedziałeś, że pęcherz pławny to aparat hydrostatyczny regulujący ciężar właściwy ciała (a także, że pęcherz jest niezbędnym składnikiem pełnowartościowej zupy z karasia). Ale warto dowiedzieć się czegoś więcej o tym narządzie. Mianowicie: pęcherz pławny pełni rolę odbiornika i przetwornika dźwięków (podobnie jak nasza błona bębenkowa). Wibracje jego ścian przenoszone są przez aparat Webera i odbierane przez ucho ryby jako wibracje o określonej częstotliwości i natężeniu. Pod względem akustycznym pęcherz pławny zasadniczo przypomina komorę powietrzną umieszczoną w wodzie; stąd ważne właściwości akustyczne pęcherza pławnego. Ze względu na różnice we właściwościach fizycznych wody i powietrza odbiornik akustyczny
jak cienka gumowa gruszka czy pęcherz pławny, napełniona powietrzem i umieszczona w wodzie, po podłączeniu do membrany mikrofonu radykalnie zwiększa jego czułość. Ucho wewnętrzne ryby to „mikrofon”, który współpracuje z pęcherzem pławnym. W praktyce oznacza to, że choć na granicy woda-powietrze silnie odbijają się dźwięki, ryby w dalszym ciągu są wrażliwe na głosy i hałas dochodzący z powierzchni.
Znany leszcz jest w okresie tarła bardzo wrażliwy i boi się najmniejszego hałasu. W dawnych czasach podczas tarła leszczy zabraniano nawet dzwonienia w dzwonki.
Pęcherz pławny nie tylko zwiększa wrażliwość słuchową, ale także poszerza odbierany zakres częstotliwości dźwięków. W zależności od tego, ile razy w ciągu 1 sekundy powtarzają się wibracje dźwięku, mierzona jest częstotliwość dźwięku: 1 wibracja na sekundę - 1 herc. Tykanie zegarka kieszonkowego można usłyszeć w zakresie częstotliwości od 1500 do 3000 herców. Aby uzyskać wyraźną i zrozumiałą mowę przez telefon, wystarczy zakres częstotliwości od 500 do 2000 herców. Mogliśmy więc porozmawiać z płotką przez telefon, ponieważ ryba ta reaguje na dźwięki w zakresie częstotliwości od 40 do 6000 herców. Ale gdyby gupiki „przyszły” do telefonu, usłyszałyby tylko te dźwięki, które mieszczą się w paśmie do 1200 herców. Gupikom brakuje pęcherza pławnego, a ich narząd słuchu nie odbiera wyższych częstotliwości.
Pod koniec ubiegłego wieku eksperymentatorzy czasami nie liczyli się z umiejętnościami różne rodzaje ryby odbierają dźwięki w ograniczonym zakresie częstotliwości i wyciągają błędne wnioski na temat braku słuchu u ryb.
Na pierwszy rzut oka może się wydawać, że możliwości narządu słuchu ryby nie da się porównać z niezwykle wrażliwym uchem człowieka, które potrafi wykryć dźwięki o znikomym natężeniu i rozróżnić dźwięki o częstotliwości z zakresu od 20 do 20 000 herców. Niemniej jednak ryby są doskonale zorientowane w swoich rodzimych żywiołach i czasami ograniczona selektywność częstotliwościowa okazuje się wskazana, gdyż pozwala wyizolować ze strumienia hałasu tylko te dźwięki, które okazują się dla danej osoby przydatne.
Jeśli dźwięk charakteryzuje się jedną częstotliwością, mamy czysty ton. Czysty, nieskażony dźwięk uzyskuje się za pomocą kamertonu lub generatora dźwięku. Większość otaczających nas dźwięków zawiera mieszaninę częstotliwości, kombinację tonów i odcieni tonów.
Wiarygodną oznaką rozwiniętego ostrego słuchu jest umiejętność rozróżniania tonów. Ludzkie ucho jest w stanie rozróżnić około pół miliona prostych tonów o różnej wysokości i głośności. A co z rybami?
Minnows potrafią rozróżniać dźwięki o różnych częstotliwościach. Wyszkoleni w zakresie określonego tonu, potrafią go zapamiętać i reagować na niego od jednego do dziewięciu miesięcy po treningu. Niektóre osoby pamiętają do pięciu tonów, na przykład „do”, „re”, „mi”, „fa”, „sol”, a jeśli tonem „jedzenie” podczas treningu było „re”, wówczas płotka jest potrafi odróżnić go od sąsiedniego tonu niskiego „C” i tonu wyższego „E”. Co więcej, płotki w zakresie częstotliwości 400-800 herców potrafią rozróżnić dźwięki różniące się wysokością o pół tonu. Dość powiedzieć, że klawiatura fortepianu, zadowalająca najsubtelniejszy słuch człowieka, zawiera 12 półtonów oktawy (stosunek częstotliwości wynoszący dwa nazywa się w muzyce oktawą). Cóż, może płotki mają też pewną muzykalność.
W porównaniu do „słuchającej” rybki makropod nie jest muzykalny. Jednak makropod rozróżnia również dwa tony, jeśli są oddzielone od siebie 1 1/3 oktawą. Warto wspomnieć o węgorzu, który jest niezwykły nie tylko dlatego, że składa ikrę w odległych morzach, ale także dlatego, że potrafi rozróżniać dźwięki różniące się częstotliwością o oktawę. Powyższe informacje na temat ostrości słuchu ryb i ich zdolności zapamiętywania tonów skłaniają do ponownego odczytania wersetów słynnego austriackiego płetwonurka G. Hassa w nowy sposób: „Co najmniej trzysta dużych makreli srebrzystych podpłynęło w stałej masie i zaczął krążyć wokół głośnika. Trzymali ode mnie odległość około trzech metrów i pływali jak w wielkim okrągłym tańcu. Jest prawdopodobne, że dźwięki walca – były to „Róże Południa” Johanna Straussa – nie miały nic wspólnego z tą sceną, a jedynie ciekawość, a w najlepszym razie dźwięki, przyciągały zwierzęta. Ale wrażenie walca ryby było tak całkowite, że przekazałem je później w naszym filmie, osobiście je obserwując.”
Spróbujmy teraz zrozumieć bardziej szczegółowo - jaka jest wrażliwość słuchu ryb?
Widzimy w oddali dwie osoby rozmawiające, widzimy mimikę każdej z nich, gesty, ale w ogóle nie słyszymy ich głosów. Przepływ energii dźwiękowej wpływającej do ucha jest tak mały, że nie powoduje wrażenia słuchowego.
W tym przypadku wrażliwość słuchu można ocenić na podstawie najniższego natężenia (głośności) dźwięku wykrywanego przez ucho. Nie jest ona bynajmniej taka sama w całym zakresie częstotliwości odbieranych przez daną osobę.
Największą wrażliwość na dźwięki u człowieka obserwuje się w zakresie częstotliwości od 1000 do 4000 herców.
W jednym z eksperymentów kleń potokowy odebrał najsłabszy dźwięk o częstotliwości 280 herców. Przy częstotliwości 2000 herców jego wrażliwość słuchowa spadła o połowę. Ogólnie rzecz biorąc, ryby lepiej słyszą niskie dźwięki.
Oczywiście czułość słuchu mierzy się od pewnego poziomu początkowego, przyjmowanego jako próg wrażliwości. Ponieważ fala dźwiękowa o wystarczającym natężeniu wytwarza dość zauważalne ciśnienie, uzgodniono zdefiniowanie najmniejszej progowej siły (lub głośności) dźwięku w jednostkach wywieranego przez nią ciśnienia. Takim urządzeniem jest bar akustyczny. Normalne ludzkie ucho zaczyna odbierać dźwięki, których ciśnienie przekracza 0,0002 bara. Aby zrozumieć, jak niewielka jest to wartość, wyjaśnijmy, że dźwięk zegarka kieszonkowego przyciśniętego do ucha wywiera na błonę bębenkową nacisk przekraczający próg 1000 razy! W bardzo „cichym” pomieszczeniu poziom ciśnienia akustycznego przekracza próg 10 razy. Oznacza to, że nasze ucho rejestruje tło dźwiękowe, którego czasami świadomie nie doceniamy. Dla porównania zauważ, że błona bębenkowa odczuwa ból, gdy ciśnienie przekracza 1000 barów. Czujemy tak potężny dźwięk, stojąc niedaleko startującego odrzutowca.
Wszystkie te liczby i przykłady wrażliwości ludzkiego słuchu podaliśmy tylko po to, aby porównać je z wrażliwością słuchową ryb. Ale to nie przypadek, że mówią, że jakiekolwiek porównanie jest kiepskie.
Czy ryby mają uszy?
Środowisko wodne i cechy strukturalne narządu słuchowego ryb powodują zauważalne korekty pomiarów porównawczych. Jednak w warunkach zwiększonej presji otoczenia wrażliwość ludzkiego słuchu również zauważalnie maleje. Tak czy inaczej, sum karłowaty ma wrażliwość słuchu nie gorszą niż ludzka. Wydaje się to zadziwiające, tym bardziej, że ryby nie posiadają w uchu wewnętrznym narządu Cortiego – najczulszego, subtelniejszego „urządzenia”, jakim u człowieka jest właściwy narząd słuchu.
Wszystko jest tak: ryba słyszy dźwięk, ryba odróżnia jeden sygnał od drugiego częstotliwością i intensywnością. Należy jednak zawsze pamiętać, że zdolności słuchowe ryb nie są takie same nie tylko między gatunkami, ale także wśród osobników tego samego gatunku. Jeśli w dalszym ciągu można mówić o jakimś „przeciętnym” uchu ludzkim, to w odniesieniu do słuchu ryb nie ma tu żadnego szablonu, gdyż osobliwości słyszenia ryb wynikają z życia w określonym środowisku. Może pojawić się pytanie: w jaki sposób ryba znajduje źródło dźwięku? Nie wystarczy usłyszeć sygnał, trzeba się na nim skupić. Dla karpia, który osiągnął potężny sygnał niebezpieczeństwa – odgłos podniecenia pokarmu szczupaka, niezwykle ważne jest zlokalizowanie tego dźwięku.
Większość badanych ryb potrafi lokalizować dźwięki w przestrzeni w odległościach od źródeł w przybliżeniu równych długości fali dźwiękowej; Na dużych dystansach ryby zwykle tracą zdolność określenia kierunku do źródła dźwięku i wykonują ruchy grasujące, poszukujące, które można odczytać jako sygnał „uwagi”. Tę specyfikę działania mechanizmu lokalizacyjnego tłumaczy się niezależnym działaniem u ryb dwóch odbiorników: ucha i linii bocznej. Ucho ryby często współpracuje z pęcherzem pławnym i odbiera wibracje dźwiękowe w szerokim zakresie częstotliwości. Linia boczna rejestruje ciśnienie i mechaniczne przemieszczenie cząstek wody. Niezależnie od tego, jak małe są mechaniczne przemieszczenia cząstek wody wywołane ciśnieniem dźwięku, muszą one być wystarczające, aby mogły je zarejestrować żywe „sejsmografy” – wrażliwe komórki linii bocznej. Najwyraźniej ryba otrzymuje informację o lokalizacji źródła dźwięku o niskiej częstotliwości w przestrzeni za pomocą dwóch wskaźników jednocześnie: wielkości przemieszczenia (linia boczna) i wielkości ciśnienia (ucho). Przeprowadzono specjalne eksperymenty mające na celu określenie zdolności okoni rzecznych do wykrywania źródeł podwodnych dźwięków emitowanych przez magnetofon i wodoodporne słuchawki dynamiczne. Do wody basenu odtwarzane były wcześniej nagrane odgłosy karmienia – chwytania i rozdrabniania pokarmu przez okonie. Tego rodzaju eksperyment w akwarium jest znacznie skomplikowany przez fakt, że wielokrotne echa od ścian basenu zdają się rozmazywać i tłumić główny dźwięk. Podobny efekt obserwuje się w przestronnym pomieszczeniu z niskim sklepieniem. Niemniej jednak okonie wykazały zdolność kierunkowego wykrywania źródła dźwięku z odległości do dwóch metrów.
Metoda odruchów warunkowanych pokarmem pomogła ustalić w akwarium, że karaś i karp są również w stanie określić kierunek do źródła dźwięku. W eksperymentach w akwariach i w morzu niektóre ryby morskie (makrela, roulena, barwena) wykrywały lokalizację źródła dźwięku z odległości 4-7 metrów.
Jednak warunki, w których przeprowadza się eksperymenty w celu określenia tej lub innej zdolności akustycznej ryb, nie dają jeszcze pojęcia, w jaki sposób sygnalizacja dźwiękowa odbywa się u ryb w środowisku naturalnym, gdzie hałas otoczenia jest wysoki. Sygnał audio niosący ze sobą użyteczną informację ma sens tylko wtedy, gdy dociera do odbiornika w postaci niezniekształconej i okoliczność ta nie wymaga specjalnego wyjaśnienia.
U ryb doświadczalnych, w tym płoci i okoni rzecznych, trzymanych w małych ławicach w akwarium, rozwinął się warunkowy odruch pokarmowy. Jak zapewne zauważyłeś, odruch pokarmowy pojawia się w wielu eksperymentach. Faktem jest, że odruch żerowania rozwija się szybko u ryb i jest najbardziej stabilny. Akwaryści doskonale o tym wiedzą. Kto z nich nie przeprowadził prostego eksperymentu: karmienia ryb porcją bloodwormów, jednocześnie stukając w szybę akwarium. Po kilku powtórzeniach, słysząc znajome pukanie, ryby pędzą razem „do stołu” - rozwinęły odruch żerowania na uwarunkowany sygnał.
W powyższym eksperymencie podawano dwa rodzaje warunkowanych sygnałów pokarmowych: jednotonowy sygnał dźwiękowy o częstotliwości 500 herców, emitowany rytmicznie przez słuchawkę za pomocą generatora dźwięku oraz szumowy „bukiet” składający się z dźwięków nagranych wcześniej na magnetofon, które występują podczas karmienia osób. Aby wywołać zakłócenia akustyczne, do akwarium wlewano z wysokości strumień wody. Jak wykazały pomiary, szum tła, jaki wytworzył, zawierał wszystkie częstotliwości widma dźwięku. Należało sprawdzić, czy ryby są w stanie wyizolować sygnał pokarmowy i zareagować na niego w warunkach kamuflażu.
Okazało się, że ryby potrafią izolować przydatne sygnały z hałasu. Co więcej, ryba wyraźnie rozpoznawała dźwięk monofoniczny, wydawany rytmicznie, nawet gdy strużka spadającej wody „zatykała” ją.
Dźwięki o charakterze hałasowym (szelest, siorbanie, szelest, bulgotanie, syczenie itp.) ryby (podobnie jak człowiek) wydają tylko wtedy, gdy przekraczają poziom hałasu otoczenia.
To i inne podobne eksperymenty dowodzą zdolności słuchu ryb do izolowania sygnałów życiowych od zbioru dźwięków i hałasów bezużytecznych dla osobnika danego gatunku, które w naturalnych warunkach występują w dużych ilościach w każdym zbiorniku wodnym, w którym występuje życie.
Na kilku stronach badaliśmy możliwości słuchowe ryb. Miłośnicy akwariów, jeśli dysponują prostymi i dostępnymi instrumentami, o czym porozmawiamy w odpowiednim rozdziale, mogliby samodzielnie przeprowadzić kilka prostych eksperymentów: na przykład określić zdolność ryb do skupiania się na źródle dźwięku, gdy ma to dla nich znaczenie biologiczne, lub zdolność ryb do wydawania takich dźwięków na tle innego „bezużytecznego” hałasu lub wykrywanie granicy słyszalności określonego gatunku ryb itp.
Wiele jest nadal niewiadomych, wiele należy zrozumieć na temat projektu i działania aparat słuchowy ryba
Odgłosy wydawane przez dorsze i śledzie zostały dobrze zbadane, ale ich słuch nie został zbadany; u innych ryb jest zupełnie odwrotnie. Dokładniej zbadano możliwości akustyczne przedstawicieli rodziny babki. Tak więc jeden z nich, babka czarna, odbiera dźwięki o częstotliwości nieprzekraczającej 800-900 herców. Wszystko, co wykracza poza tę barierę częstotliwości, nie „dotyka” byka. Jego zdolności słuchowe pozwalają mu dostrzec ochrypłe, niskie chrząknięcie wydawane przez przeciwnika przez pęcherz pławny; to narzekanie w określonej sytuacji można odczytać jako sygnał zagrożenia. Jednak składniki dźwięków o wysokiej częstotliwości powstające podczas żerowania byków nie są przez nie odbierane. I okazuje się, że jakiś przebiegły byk, jeśli chce na osobności ucztować na swojej zdobyczy, ma bezpośredni plan jedzenia przy nieco wyższych tonach - jego współplemienny współplemienny (czyli konkurenci) go nie usłyszy i nie znajdzie. To oczywiście żart. Jednak w procesie ewolucji wykształciły się najbardziej nieoczekiwane adaptacje, wywołane potrzebą życia w społeczności i polegania na drapieżniku od jego ofiary, słabym osobniku od silniejszego konkurenta itp. Oraz korzyści, nawet małe, w sposoby zdobywania informacji (dobry słuch, węch, ostrzejszy wzrok itp.) okazały się błogosławieństwem dla gatunku.
W kolejnym rozdziale pokażemy, że sygnały dźwiękowe mają tak ogromne znaczenie w życiu królestwa ryb, o czym do niedawna nawet nie podejrzewano.
Woda jest strażnikiem dźwięków…………………………………………………………………………….. 9
Jak ryby słyszą? …………………………………………………………………………………………….. 17
Język bez słów jest językiem emocji……………………………………………………………………………. 29
„Wyciszenie” wśród ryb? ………………………………………………………………………………………. 35
Ryba „Esperanto”…………………………………………………………………………………………………………. 37
Ugryź rybę! ……………………………………………………………………………………………………… 43
Nie martw się: rekiny nadchodzą! ……………………………………………………………………………… 48
O „głosach” ryb i co przez to oznacza
i co z tego wynika………………………………………………………………………………… 52
Sygnały ryb związane z rozmnażaniem ………………………………………………………….. 55
„Głosy” ryb podczas obrony i ataku…………………………………………………………….. 64
Niezasłużenie zapomniane odkrycie barona
Munchausena ……………………………………………………………………………………………………… 74
„Tabela rang” w ławicy ryb ………………………………………………………………………………. 77
Sygnatury akustyczne na szlakach migracyjnych …………………………………………………………………… 80
Poprawia się stan pęcherza pławnego
sejsmograf……………………………………………………………………………………………………………. 84
Akustyka czy elektryczność? …………………………………………………………………………… 88
O praktycznych korzyściach płynących z badania „głosów” ryb
i słuch…………………………………………………………………………………………………….. 97
„Przepraszam, czy nie możesz być wobec nas delikatniejszy...?” ………………………………………………………97
Rybacy doradzali naukowcom; naukowcy idą dalej…………………………………………………. 104
Relacja z głębi szkoły…………………………………………………………………………….. 115
Miny akustyczne i ryby rozbiórkowe ………………………………………………………………………………… 120
Bioakustyka ryb w rezerwie dla bioniki…………………………………………………………………………………. 124
Dla amatora podwodnego łowcy
Dźwięki……………………………………………………………………………………………………………. 129
Zalecana lektura…………………………………………………………………………….. 143
Jak ryby słyszą? Urządzenie do uszu
Nie znaleźliśmy żadnej ryby uszy, brak otworów na uszy. Nie oznacza to jednak, że ryba nie ma ucha wewnętrznego, ponieważ nasze ucho zewnętrzne samo w sobie nie odbiera dźwięków, a jedynie pomaga dźwiękowi dotrzeć do prawdziwego narządu słuchu - ucha wewnętrznego, które znajduje się w grubości skroniowej czaszki kość.
Odpowiednie narządy u ryb znajdują się również w czaszce, po bokach mózgu. Każdy z nich wygląda jak nieregularna bańka wypełniona cieczą (ryc. 19).
Do takiego ucha wewnętrznego dźwięk może być przekazywany przez kości czaszki, a możliwość takiego przenoszenia dźwięku możemy odkryć z własnego doświadczenia (przy zatkanych uszach przyłóż do twarzy zegarek kieszonkowy lub naręczny – a ty nie usłyszysz tykania; to załóż zegarek na zęby – tykanie godzin będzie słychać dość wyraźnie).
Jednak nie można wątpić, że pierwotną i główną funkcją pęcherzyków słuchowych, gdy powstawały u starożytnych przodków wszystkich kręgowców, było odczucie pozycja pionowa i że przede wszystkim dla zwierzęcia wodnego są to narządy statyczne, czyli narządy równowagi, całkiem podobne do statocyst innych swobodnie pływających zwierząt wodnych, poczynając od meduz.
Takie jest ich znaczenie istotne znaczenie oraz dla ryb, które zgodnie z prawem Archimedesa w środowisku wodnym są praktycznie „w stanie nieważkości” i nie odczuwają siły ciężkości. Ale ryba wyczuwa każdą zmianę pozycji ciała za pomocą nerwów słuchowych biegnących do ucha wewnętrznego.
Jego pęcherzyk słuchowy jest wypełniony płynem, w którym znajdują się maleńkie, ale ciężkie kosteczki słuchowe: tocząc się po dnie pęcherzyka słuchowego, dają rybie możliwość ciągłego wyczuwania kierunku pionowego i odpowiedniego poruszania się.
Kwestia, czy ryby słyszą, była przedmiotem dyskusji od dawna. Ustalono, że ryby same słyszą i wydają dźwięki. Dźwięk to ciąg regularnie powtarzających się fal sprężania ośrodka gazowego, ciekłego lub stałego, czyli w środowisku wodnym sygnały dźwiękowe są tak naturalne, jak na lądzie. Fale kompresyjne w środowisku wodnym mogą rozchodzić się z różnymi częstotliwościami. Wibracje o niskiej częstotliwości (wibracje lub infradźwięki) do 16 Hz nie są odbierane przez wszystkie ryby. Jednak u niektórych gatunków odbiór infradźwięków został doprowadzony do perfekcji (rekiny). Spektrum częstotliwości dźwięku odbieranych przez większość ryb mieści się w przedziale 50-3000 Hz. Zdolność ryb do postrzegania fal ultradźwiękowych (ponad 20 000 Hz) nie została jeszcze przekonująco udowodniona.
Prędkość rozchodzenia się dźwięku w wodzie jest 4,5 razy większa niż w powietrzu. Dlatego sygnały dźwiękowe z brzegu docierają do ryb w zniekształconej formie. Ostrość słuchu ryb nie jest tak rozwinięta jak u zwierząt lądowych. Niemniej jednak u niektórych gatunków ryb w eksperymentach zaobserwowano całkiem przyzwoite zdolności muzyczne. Na przykład płotka rozróżnia 1/2 tonu przy 400-800 Hz. Możliwości innych gatunków ryb są skromniejsze. Zatem gupiki i węgorze rozróżniają dwa, które różnią się o 1/2-1/4 oktawy. Są też gatunki zupełnie przeciętne muzycznie (ryby bezpęcherzowe i labiryntowe).
|
|
Ryż. 2.18. Połączenie pęcherza pławnego z uchem wewnętrznym u różnych gatunków ryb: a- śledź atlantycki; b - dorsz; c - karp; 1 - wyrostki pęcherza pławnego; 2- ucho wewnętrzne; 3 - mózg: 4 i 5 kości aparatu Webera; przewód endolimfatyczny wspólny
O ostrości słuchu decyduje morfologia układu akustyczno-bocznego, do którego oprócz linii bocznej i jej pochodnych zalicza się ucho wewnętrzne, pęcherz pławny i aparat Webera (ryc. 2.18).
Zarówno w błędniku, jak i w linii bocznej komórkami czuciowymi są tzw. komórki włochate. Przemieszczenie włosa wrażliwej komórki zarówno w błędniku, jak i w linii bocznej prowadzi do tego samego rezultatu - wygenerowania impulsu nerwowego wchodzącego do tego samego akustyczno-bocznego centrum rdzenia przedłużonego. Narządy te odbierają jednak także inne sygnały (pole grawitacyjne, pola elektromagnetyczne i hydrodynamiczne, a także bodźce mechaniczne i chemiczne).
Aparat słuchowy ryb reprezentowany jest przez labirynt, pęcherz pławny (u ryb pęcherza moczowego), aparat Webera i układ linii bocznych. Labirynt. Sparowana formacja - labirynt lub ucho wewnętrzne ryb (ryc. 2.19) pełni funkcję narządu równowagi i słuchu. Receptory słuchowe występują w dużych ilościach w dwóch dolnych komorach błędnika – lagenie i utriculusie. Włosy receptorów słuchowych są bardzo wrażliwe na ruch endolimfy w błędniku. Zmiana położenia ciała ryby w dowolnej płaszczyźnie powoduje ruch endolimfy w co najmniej jednym z kanałów półkolistych, co podrażnia włosy.
W endolimfie worka, łojówki i lageny znajdują się otolity (kamyki), które zwiększają wrażliwość ucha wewnętrznego.
|
|
Ryż. 2.19. Labirynt rybny: 1-okrągły woreczek (lagena); 2-ampułkowy (utriculus); 3-worek; 4-kanałowy labirynt; 5- lokalizacja otolitów
W sumie jest ich po trzy z każdej strony. Różnią się nie tylko lokalizacją, ale także rozmiarem. Największy otolit (kamyk) znajduje się w okrągłym worku - lagena.
Na otolitach ryb wyraźnie widoczne są słoje roczne, na podstawie których określa się wiek niektórych gatunków ryb. Pozwalają również ocenić skuteczność manewru ryby. Przy ruchach wzdłużnych, pionowych, bocznych i obrotowych ciała ryby następuje pewne przesunięcie otolitów i następuje podrażnienie wrażliwych włosów, co z kolei tworzy odpowiedni przepływ doprowadzający. To one (otolity) odpowiadają także za odbiór pola grawitacyjnego i ocenę stopnia przyspieszenia ryby podczas rzutów.
Przewód endolimfatyczny odchodzi od labiryntu (patrz ryc. 2.18.6), który u ryb kostnych jest zamknięty, a u ryb chrzęstnych otwarty i komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym. Aparat Webera. Jest reprezentowany przez trzy pary ruchomo połączonych kości, które nazywane są strzemieniem (w kontakcie z błędnikiem), kowadełkiem i maleusem (kość ta jest połączona z pęcherzem pławnym). Kości aparatu Webera powstają w wyniku ewolucyjnej transformacji pierwszych kręgów tułowia (ryc. 2.20, 2.21).
Za pomocą aparatu Webera labirynt styka się z pęcherzem pławnym u wszystkich ryb pęcherza moczowego. Innymi słowy, aparat Webera zapewnia komunikację pomiędzy centralnymi strukturami układu sensorycznego a peryferiami odbierającymi dźwięk.
Ryc.2.20. Struktura aparatu Webera:
1- przewód perilimfatyczny; 2, 4, 6, 8- więzadła; 3 - strzemiączka; 5- kowadło; 7- maleus; 8 - pęcherz pławny (kręgi są oznaczone cyframi rzymskimi)
|
|
Ryż. 2.21. Ogólny schemat budowy narządu słuchu u ryb:
1 - mózg; 2 - utriculus; 3 - saccula; 4- kanał łączący; 5 - lagena; 6- przewód perilimfatyczny; 7 kroków; 8- kowadło; 9-mężczyzna; 10- pęcherz pławny
Pęcherz pławny. Jest to dobre urządzenie rezonansowe, rodzaj wzmacniacza drgań ośrodka o średniej i niskiej częstotliwości. Fala dźwiękowa dochodząca z zewnątrz powoduje drgania ściany pęcherza pławnego, co z kolei prowadzi do przemieszczenia łańcucha kostnego aparatu Webera. Pierwsza para kosteczek słuchowych aparatu Webera naciska na błonę błędnika, powodując przemieszczenie endolimfy i otolitów. Zatem, jeśli narysujemy analogię z wyższymi zwierzętami lądowymi, aparat Webera u ryb pełni funkcję ucha środkowego.
Jednak nie wszystkie ryby mają pęcherz pławny i aparat Webera. W tym przypadku ryby wykazują niską wrażliwość na dźwięk. U ryb bezpęcherzowych funkcja słuchowa pęcherza pławnego jest częściowo kompensowana przez jamy powietrzne związane z błędnikiem i dużą wrażliwość narządów linii bocznej na bodźce dźwiękowe (fale sprężania wody).
Linia boczna. Jest to bardzo stara formacja sensoryczna, która nawet w ewolucyjnie młodych grupach ryb pełni jednocześnie kilka funkcji. Biorąc pod uwagę wyjątkowe znaczenie tego narządu dla ryb, przyjrzyjmy się bardziej szczegółowo jego cechom morfofunkcjonalnym. Różne ekologiczne typy ryb wykazują różne odmiany układu bocznego. Położenie linii bocznej na ciele ryby jest często cechą gatunkową. Istnieją gatunki ryb, które mają więcej niż jedną linię boczną. Na przykład greenling ma cztery linie boczne po każdej stronie, stąd
Stąd pochodzi jego druga nazwa – „ośmioliniowy chir”. U większości ryb kostnych linia boczna rozciąga się wzdłuż ciała (w niektórych miejscach bez przerwy lub przerwy), dociera do głowy, tworząc złożony system kanałów. Kanały linii bocznej zlokalizowane są albo wewnątrz skóry (ryc. 2.22), albo otwarcie na jej powierzchni.
Przykładem otwartego układu powierzchniowego neuromastów, jednostek strukturalnych linii bocznej, jest linia boczna strzebli. Pomimo oczywistego zróżnicowania w morfologii układu bocznego należy podkreślić, że zaobserwowane różnice dotyczą jedynie makrostruktury tej formacji sensorycznej. Sam aparat receptorowy narządu (łańcuch neuromastów) jest zaskakująco taki sam u wszystkich ryb, zarówno pod względem morfologicznym, jak i funkcjonalnym.
Układ linii bocznych reaguje na fale kompresyjne środowiska wodnego, prądy przepływowe, bodźce chemiczne i pola elektromagnetyczne za pomocą neuromastów - struktur łączących kilka komórek rzęsatych (ryc. 2.23).
|
|
Ryż. 2.22. Kanał linii bocznej ryb
Neuromast składa się z części śluzowo-galaretowatej - kapsułki, w której zanurzone są włosy wrażliwych komórek. Zamknięte neuromasty komunikują się ze środowiskiem zewnętrznym poprzez małe otwory, które przebijają łuski.
Otwarte neuromasty są charakterystyczne dla kanałów układu bocznego rozciągających się na głowę ryby (patrz ryc. 2.23, a).
Neuromasty kanałowe rozciągają się od głowy do ogona wzdłuż boków ciała, zwykle w jednym rzędzie (ryby z rodziny Hexagramidae mają sześć lub więcej rzędów). Powszechnie używany termin „linia boczna” odnosi się konkretnie do neuromastów kanałowych. Jednakże neuromasty są również opisywane u ryb, oddzielone od części kanałowej i wyglądające jak niezależne narządy.
Neuromasty kanałowe i wolne, zlokalizowane w różnych częściach ciała ryby oraz labirynt, nie powielają się, lecz funkcjonalnie się uzupełniają. Uważa się, że sacculus i lagena ucha wewnętrznego zapewniają rybom wrażliwość na dźwięki z dużej odległości, a układ boczny umożliwia zlokalizowanie źródła dźwięku (choć już blisko źródła dźwięku).
2.23. Struktura neuromastaryby: a - otwarta; b - kanał
Fale powstające na powierzchni wody mają zauważalny wpływ na aktywność ryb i charakter ich zachowania. Przyczynami tego zjawiska fizycznego jest wiele czynników: ruch dużych obiektów (duże ryby, ptaki, zwierzęta), wiatr, pływy, trzęsienia ziemi. Podniecenie służy jako ważny kanał informowania zwierząt wodnych o wydarzeniach zarówno w zbiorniku wodnym, jak i poza nim. Ponadto zaburzenie zbiornika jest odczuwalne zarówno przez ryby pelagiczne, jak i denne. Reakcja ryb na fale powierzchniowe jest dwojakiego rodzaju: ryba opada na większą głębokość lub przemieszcza się do innej części zbiornika. Bodźcem działającym na organizm ryby w okresie zaburzeń pracy zbiornika jest ruch wody względem ciała ryby. Ruch wody podczas jej wzburzenia jest wykrywany przez układ akustyczno-boczny, a wrażliwość linii bocznej na fale jest niezwykle duża. Zatem, aby aferentacja nastąpiła od linii bocznej, wystarczy przemieszczenie kopuły o 0,1 µm. Jednocześnie ryba jest w stanie bardzo dokładnie zlokalizować zarówno źródło powstawania fali, jak i kierunek jej propagacji. Przestrzenny diagram wrażliwości ryb jest specyficzny gatunkowo (ryc. 2.26).
W eksperymentach jako bardzo silny bodziec wykorzystano generator sztucznych fal. Kiedy zmieniła się lokalizacja, ryba bez wątpienia znalazła źródło niepokoju. Odpowiedź na źródło fali składa się z dwóch faz.
Pierwsza faza – faza zamrożenia – jest wynikiem reakcji orientacyjnej (wrodzonego odruchu eksploracyjnego). Czas trwania tej fazy zależy od wielu czynników, z których najważniejsze to wysokość fali i głębokość nurkowania ryby. W przypadku ryb karpiowatych (karp, karaś, płoć) o wysokości fali 2–12 mm i zanurzeniu ryb 20–140 mm odruch orientacyjny trwał 200–250 ms.
Druga faza – faza ruchu – odruch warunkowy rozwija się u ryb dość szybko. W przypadku nienaruszonych ryb do jego wystąpienia wystarcza od dwóch do sześciu wzmocnień, u oślepionych ryb po sześciu kombinacjach tworzenia się fal wzmocnienia pożywienia rozwinął się stabilny odruch poszukiwania pożywienia.
Małe pelagiczne planktożerne są bardziej wrażliwe na fale powierzchniowe, podczas gdy duże ryby denne są mniej wrażliwe. Zatem oślepione verkhovki o wysokości fali zaledwie 1-3 mm wykazały orientacyjną reakcję po pierwszym podaniu bodźca. Morskie ryby denne charakteryzują się wrażliwością na silne fale na powierzchni morza. Na głębokości 500 m ich linia boczna ulega wzbudzeniu, gdy wysokość fali osiąga 3 m, a długość 100 m. Z reguły fale na powierzchni morza generują ruch toczny, dlatego podczas fal nie tylko linia boczna ryba jest podekscytowana, ale także jej labirynt. Wyniki eksperymentów wykazały, że kanały półkoliste labiryntu reagują na ruchy obrotowe, podczas których prądy wodne obejmują ciało ryby. Utriculus wyczuwa przyspieszenie liniowe występujące podczas procesu pompowania. Podczas sztormu zmienia się zachowanie zarówno samotnych, jak i gromadzących się ryb. Podczas słabej burzy gatunki pelagiczne w strefie przybrzeżnej schodzą do dolnych warstw. Kiedy fale są mocne, ryby migrują na otwarte morze i schodzą na większe głębokości, gdzie wpływ fal jest mniej zauważalny. Jest oczywiste, że silne pobudzenie ryby oceniają jako czynnik niekorzystny, a nawet niebezpieczny. Hamuje zachowania żerujące i zmusza ryby do migracji. Podobne zmiany w zachowaniu żerowym obserwuje się także u gatunków ryb żyjących w wodach śródlądowych. Rybacy wiedzą, że kiedy morze jest wzburzone, ryby przestają brać.
Tym samym zbiornik wodny, w którym żyje ryba, jest źródłem różnorodnych informacji przekazywanych kilkoma kanałami. Taka świadomość ryb na temat wahań środowiska zewnętrznego pozwala im w odpowiednim czasie i adekwatnie na nie reagować reakcjami lokomotorycznymi i zmianami funkcji wegetatywnych.
Sygnały rybne. Wiadomo, że same ryby są źródłem różnorodnych sygnałów. Wytwarzają dźwięki w zakresie częstotliwości od 20 Hz do 12 kHz, pozostawiają ślad chemiczny (feromony, kairomony), posiadają własne pola elektryczne i hydrodynamiczne. Pola akustyczne i hydrodynamiczne ryb powstają na różne sposoby.
Dźwięki wydawane przez ryby są dość zróżnicowane, ale ze względu na niskie ciśnienie można je zarejestrować jedynie przy użyciu specjalnego, bardzo czułego sprzętu. Mechanizm powstawania fali dźwiękowej u różnych gatunków ryb może być różny (tab. 2.5).
Odgłosy ryb są specyficzne dla gatunku. Ponadto charakter dźwięku zależy od wieku ryby i jej stanu fizjologicznego. Odgłosy dochodzące z ławicy i poszczególnych ryb są również wyraźnie rozróżnialne. Na przykład dźwięki wydawane przez leszcze przypominają świszczący oddech. Wzór dźwiękowy ławicy śledzia kojarzy się z piskiem. Kurczak czarnomorski wydaje dźwięki przypominające gdakanie kury. Perkusista słodkowodny identyfikuje się poprzez grę na perkusji. Karaluchy, bocje i łuski wydają piski, które są słyszalne gołym uchem.
Nadal trudno jest jednoznacznie scharakteryzować biologiczne znaczenie dźwięków wydawanych przez ryby. Niektóre z nich to szum tła. W populacjach, szkołach, a także między partnerami seksualnymi dźwięki wydawane przez ryby mogą również pełnić funkcję komunikacyjną.
Ustalanie kierunku hałasu jest z powodzeniem stosowane w rybołówstwie przemysłowym.
Czy ryby mają uszy?
Przekroczenie tła dźwiękowego ryb nad hałasem otoczenia nie przekracza 15 dB. Hałas tła statku może być dziesięć razy większy niż krajobraz dźwiękowy ryby. Dlatego połów ryb możliwy jest tylko z tych statków, które mogą pracować w trybie „cichym”, czyli przy wyłączonych silnikach.
Zatem dobrze znane powiedzenie „głupi jak ryba” najwyraźniej nie jest prawdziwe. Wszystkie ryby mają doskonały aparat do odbioru dźwięku. Ponadto ryby są źródłem pól akustycznych i hydrodynamicznych, które aktywnie wykorzystują do komunikacji w szkole, wykrywania ofiary, ostrzegania krewnych o możliwym niebezpieczeństwie i do innych celów.
Każde źródło dźwięku umieszczone na podłożu, oprócz emisji klasycznych fal dźwiękowych rozchodzących się w wodzie lub powietrzu, rozprasza część energii w postaci różnego rodzaju drgań rozchodzących się w podłożu i wzdłuż jego powierzchni.
Pod układ słuchowy rozumiemy system receptorów zdolny do postrzegania jednego lub drugiego elementu badania dźwięku, lokalizowania i oceny natury źródła, tworząc warunki wstępne do powstawania określonych reakcji behawioralnych organizmu.
Oprócz głównego narządu słuchu funkcję słuchową u ryb pełni linia boczna, pęcherz pławny, a także określone zakończenia nerwowe.
Narządy słuchu ryb rozwinęły się w środowisku wodnym, które przewodzi dźwięk 4 razy szybciej i z większą szybkością długie dystanse niż atmosfera. Zasięg percepcji dźwięku u ryb jest znacznie szerszy niż u wielu zwierząt lądowych i ludzi.
Słuch odgrywa bardzo ważną rolę w życiu ryb, zwłaszcza tych, które żyją w nich mętna woda. W linii bocznej ryby odkryto formacje rejestrujące drgania akustyczne i inne wibracje wody.
Analizator słuchu człowieka odbiera wibracje o częstotliwości od 16 do 20 000 Hz. Dźwięki o częstotliwości poniżej Hz nazywane są infradźwiękami, a dźwięki powyżej 20 000 Hz nazywane są ultradźwiękami. Najlepszą percepcję drgań dźwięku obserwuje się w zakresie od 1000 do 4000 Hz. Spektrum częstotliwości dźwięków odbieranych przez ryby jest znacznie zmniejszone w porównaniu do ludzi. Na przykład karaś odbiera dźwięki w zakresie 4 (31-21760 Hz, sum karłowaty -60-1600 Hz, rekin 500-2500 Hz).
Narządy słuchu ryb mają zdolność przystosowywania się do czynników środowiskowych, w szczególności hałasu stałego lub monotonnego i często powtarzającego się, np. pracy dragą, ryba szybko się do tego przyzwyczaja i nie boi się jego hałasu. Również hałas przejeżdżającego parowca, pociągu, a nawet ludzi pływających niedaleko łowiska nie odstrasza ryb. Strach ryb jest bardzo krótkotrwały. Uderzenie błystki w wodę, jeśli zostanie wykonane bez większego hałasu, nie tylko nie spłoszy drapieżnika, ale być może zaalarmuje go w oczekiwaniu na pojawienie się czegoś dla niego jadalnego. Ryby potrafią odbierać pojedyncze dźwięki, jeżeli powodują one wibracje w środowisku wodnym. Ze względu na gęstość wody fale dźwiękowe są dobrze przenoszone przez kości czaszki i są odbierane przez narządy słuchu ryb. Ryby słyszą kroki osoby spacerującej brzegiem, bicie dzwonu lub strzał.
Anatomicznie, jak wszystkie kręgowce, główny narząd słuchu - ucho - jest narządem sparowanym i tworzy jedną całość z narządem równowagi. Jedyna różnica polega na tym, że ryby nie mają uszu i błon bębenkowych, ponieważ żyją w innym środowisku. Narząd słuchu i błędnik u ryb jest jednocześnie narządem równowagi, znajduje się w tylnej części czaszki, w komorze chrzęstnej lub kostnej i składa się z górnych i dolnych worków, w których znajdują się otolity (kamyki). usytuowany.
Narząd słuchu ryb jest reprezentowany tylko przez ucho wewnętrzne i składa się z labiryntu. Ucho wewnętrzne jest sparowanym narządem akustycznym. U ryb chrzęstnych składa się z błoniastego labiryntu zamkniętego w chrzęstnej torebce słuchowej - boczne przedłużenie chrzęstnej czaszki za orbitą. Labirynt jest reprezentowany przez trzy błoniaste kanały półkoliste i trzy narządy otolityczne - utriculus, sacculus i lagena (ryc. 91,92,93). Labirynt dzieli się na dwie części: część górną obejmującą kanały półkoliste i utriculus oraz część dolną obejmującą sacculus i lagenę. Trzy zakrzywione rurki kanałów półkolistych leżą w trzech wzajemnie prostopadłych płaszczyznach, a ich końce otwierają się do przedsionka lub worka błoniastego. Dzieli się na dwie części - górny worek owalny i większy dolny - okrągły worek, z którego wystaje niewielki wyrostek - lagena.
Wnęka błoniastego labiryntu wypełniona jest endolimfą, w której zawieszone są drobne kryształki otokonia. Wnęka okrągłego worka zawiera zwykle większe formacje wapienne otolity składający się ze związków wapnia. Wibracje odbierane przez nerw słuchowy. Zakończenia nerwu słuchowego docierają do poszczególnych obszarów błędnika błoniastego, pokrytych nabłonkiem czuciowym - plamkami słuchowymi i grzbietami słuchowymi. Fale dźwiękowe przenoszone są bezpośrednio przez tkanki wyczuwające wibracje, które są odbierane przez nerw słuchowy.
Kanały półkoliste położone są w trzech wzajemnie prostopadłych płaszczyznach. Każdy kanał półkolisty wpływa do utriculus na dwóch końcach, z których jeden rozszerza się do brodawki. Istnieją wzniesienia zwane plamkami słuchowymi, w których znajdują się skupiska wrażliwych komórek rzęsatych. Najdrobniejsze włosy tych komórek są połączone galaretowatą substancją, tworząc kopułę. Zakończenia VIII pary nerwów czaszkowych zbliżają się do komórek rzęsatych.
Utriculus ryb kostnych zawiera jeden duży otolit. Otolity znajdują się również w lagenach i sacculusach. Otolith sacculus służy do określania wieku ryb. Sacculus ryb chrzęstnych komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym poprzez błoniasty narośl, u ryb kostnych podobny przerost sacculus kończy się ślepo.
Prace Dinkgraafa i Frischa potwierdziły, że funkcja słuchowa zależy od dolnej części błędnika – worka i lageny.
Labirynt jest połączony z pęcherzem pławnym łańcuchem kosteczek weberowskich (karpiowate, sumy, characyny, gimnotydy), a ryby potrafią odbierać wysokie tony dźwiękowe. Za pomocą pęcherza pławnego dźwięki o wysokiej częstotliwości przekształcane są w wibracje o niskiej częstotliwości (przemieszczenia), które są odbierane przez komórki receptorowe. U niektórych ryb, które nie mają pęcherza pławnego, funkcję tę pełnią jamy powietrzne związane z uchem wewnętrznym.
Ryc.93. Ucho wewnętrzne lub labirynt ryby:
a- śluzica; b - rekiny; c - ryba kostna;
1 - tylna crista; Kanał poziomy 2-crista; 3- crista przednia;
przewód 4-endolimfatyczny; 5 - plamka worka, 6 - plamka utriculus; 7 - plamka żółta; 8 - wspólna szypułka kanałów półkolistych
Ryby mają także niesamowite „urządzenie” - analizator sygnału. Dzięki temu narządowi ryby potrafią wyizolować z otaczającego je chaosu dźwięków i przejawów wibracyjnych niezbędne i ważne dla nich sygnały, nawet te słabe, które są w fazie wyłaniania się lub na granicy zaniku.
Ryby są w stanie wzmocnić te słabe sygnały, a następnie dostrzec je poprzez analizę formacji.
Uważa się, że pęcherz pławny działa jak rezonator i przetwornik fal dźwiękowych, co zwiększa ostrość słuchu. Pełni także funkcję dźwiękową. Ryby powszechnie korzystają z sygnalizacji dźwiękowej, potrafią zarówno odbierać, jak i emitować dźwięki w szerokim zakresie częstotliwości. Wibracje infradźwiękowe są dobrze odbierane przez ryby. Częstotliwości równe 4-6 hercom mają szkodliwy wpływ na organizmy żywe, ponieważ wibracje te rezonują z wibracjami samego ciała lub poszczególnych narządów i niszczą je. Możliwe, że ryby reagują na zbliżanie się niesprzyjających warunków pogodowych, postrzegając wibracje akustyczne o niskiej częstotliwości pochodzące od zbliżających się cyklonów.
Ryby potrafią „przewidywać” zmiany pogody na długo przed ich wystąpieniem; ryby wykrywają te zmiany na podstawie różnicy w sile dźwięków i ewentualnie poziomu zakłóceń w przejściu fal o określonym zasięgu.
12.3 Mechanizm równowagi ciała u ryb. U ryb kostnych głównym receptorem pozycji ciała jest utriculus. Otolity łączą się z włoskami wrażliwego nabłonka za pomocą galaretowatej masy. Gdy głowa jest ustawiona czubkiem do góry, otolity naciskają na włosy, gdy głowa jest ustawiona w dół, zwisają na włosach, gdy głowa jest ustawiona na boki, stopień napięcia włosów jest inny. Za pomocą otolitów ryba przyjmuje prawidłową pozycję głowy (wierzchołek do góry), a tym samym ciała (do tyłu). Dla utrzymania prawidłowej pozycji ciała istotne są także informacje płynące z analizatorów wzrokowych.
Frisch odkrył, że usunięcie górnej części labiryntu (utriculus i kanałów półkolistych) powoduje zaburzenie równowagi rybek; ryby leżą na dnie akwarium na bokach, brzuchu lub grzbiecie. Podczas pływania przyjmują również różne pozycje ciała. Widzące ryby szybko przywracają prawidłową pozycję, natomiast ślepe ryby nie są w stanie przywrócić równowagi. Zatem kanały półkoliste mają ogromne znaczenie w utrzymaniu równowagi, ponadto za pomocą tych kanałów postrzegane są zmiany prędkości ruchu lub rotacji.
Na początku ruchu lub gdy przyspiesza, endolimfa pozostaje nieco w tyle za ruchem głowy, a włosy wrażliwych komórek odchylają się w kierunku przeciwnym do ruchu. W tym przypadku zakończenia nerwu przedsionkowego są podrażnione. Kiedy ruch zatrzymuje się lub zwalnia, endolimfa kanałów półkolistych nadal porusza się bezwładnie, odchylając po drodze włosy wrażliwych komórek.
Uczenie się znaczenie funkcjonalne różne działy Labirynt do percepcji wibracji dźwiękowych przeprowadzono wykorzystując badanie zachowania ryb w oparciu o rozwój odruchów warunkowych, a także stosując metody elektrofizjologiczne.
W 1910 roku Pieper odkrył pojawienie się prądów działania podczas podrażnienia dolne części labirynt - woreczek świeżo zabitych ryb i jego brak w przypadku podrażnienia utriculus i kanałów półkolistych.
Później Frolov eksperymentalnie potwierdził percepcję wibracji dźwiękowych przez ryby, przeprowadzając eksperymenty na dorszu, stosując technikę odruchu warunkowego. Frisch rozwinął odruchy warunkowe na gwizdanie u sumów karłowatych. Stettee. u sumów, płotek i bocji wykształcił odruchy warunkowe na określone dźwięki, wzmacniając je okruchami mięsa, a także powodował hamowanie reakcji pokarmu na inne dźwięki poprzez uderzanie ryby szklanym prętem.
Lokalne narządy wrażliwości ryb. Zdolność ryb do echolokacji nie jest realizowana przez narządy słuchu, ale przez niezależny narząd - narząd zmysłu lokalizacji. Drugim rodzajem słyszenia jest echolokacja. W linii bocznej ryby znajduje się radar i sonar – elementy narządu lokalizacji.
Ryby w swoich czynnościach życiowych wykorzystują elektrolokację, echolokację, a nawet termolokację. Elektrolokacja jest często nazywana szóstym narządem zmysłu ryb. Elektrolokacja jest dobrze rozwinięta u delfinów i nietoperzy. Zwierzęta te wykorzystują impulsy ultradźwiękowe o częstotliwości 60 000–100 000 herców, czas trwania wysyłanego sygnału wynosi 0,0001 sekundy, odstęp między impulsami wynosi 0,02 sekundy. Ten czas jest potrzebny, aby mózg przeanalizował otrzymane informacje i wytworzył konkretną reakcję organizmu. W przypadku ryb czas ten jest nieco krótszy. Podczas elektrolokacji, gdzie prędkość wysyłanego sygnału wynosi 300 000 km/s, zwierzę nie ma czasu na analizę odbitego sygnału, wysłany sygnał zostanie odbity i odebrany niemal w tym samym czasie.
Ryby słodkowodne nie mogą używać ultradźwięków do lokalizacji. Aby to zrobić, ryby muszą stale się poruszać, a ryby muszą odpoczywać przez dłuższy czas. Delfiny są w ruchu przez całą dobę, ich lewa i prawa połowa mózgu na przemian odpoczywa. Ryby do lokalizacji wykorzystują fale o niskim zasięgu o szerokim zasięgu. Uważa się, że fale te służą rybom do celów komunikacyjnych.
Badania hydroakustyczne wykazały, że ryby są zbyt „gadatliwe” jak na nierozsądne stworzenie, wydają zbyt wiele dźwięków, a „rozmowy” toczą się na częstotliwościach wykraczających poza normalny zakres percepcji przez ich pierwotny narząd słuchu, tj. ich sygnały są bardziej odpowiednie jako sygnały lokalizacyjne wysyłane przez radary rybne. Fale o niskiej częstotliwości słabo odbijają się od małych obiektów, są mniej pochłaniane przez wodę, są słyszalne na duże odległości, rozchodzą się równomiernie we wszystkich kierunkach od źródła dźwięku, ich wykorzystanie do lokalizacji daje rybom możliwość panoramicznego „widzenia i słyszenia” otoczenia przestrzeń.
12.5 CHEMORECEPCJA Relację ryb ze środowiskiem zewnętrznym można podzielić na dwie grupy czynników: abiotyczne i biotyczne. Fizyczne i chemiczne właściwości wody wpływające na ryby nazywane są czynnikami abiotycznymi.
Percepcja substancji chemicznych przez zwierzęta za pomocą receptorów jest jedną z form reakcji organizmów na wpływ środowiska zewnętrznego. U zwierząt wodnych wyspecjalizowane receptory mają kontakt z substancjami w stanie rozpuszczonym, dlatego też wyraźny podział charakterystyczny dla zwierząt lądowych na receptory węchowe, które odbierają substancje lotne, i receptory smaku, które odbierają substancje w stanie stałym i ciekłym, nie pojawiają się u zwierząt wodnych. Jednakże pod względem morfologicznym i funkcjonalnym narządy węchowe u ryb są dość dobrze oddzielone. Ze względu na brak specyfiki funkcjonowania, lokalizacji i połączenia z ośrodkami nerwowymi zwyczajowo łączy się smak i ogólny zmysł chemiczny z pojęciem „analizatora chemicznego” lub „chemorecepcji nie węchowej”.
NARZĄD WĘCHU należy do grupy receptorów chemicznych. Narządy węchowe ryb znajdują się w nozdrzach znajdujących się przed każdym okiem, których kształt i rozmiar różnią się w zależności od środowiska. Są to proste jamy z błoną śluzową, przez które przechodzą rozgałęzione nerwy prowadzące do ślepego worka z wrażliwymi komórkami pochodzącymi z płata węchowego mózgu.
U większości ryb każde z nozdrzy jest podzielone przegrodą na autonomiczne przednie i tylne otwory nosowe. W niektórych przypadkach otwory nosowe są pojedyncze. W ontogenezie otwory nosowe wszystkich ryb są początkowo pojedyncze, tj. nie są podzielone przegrodą na nozdrza przednie i tylne, które są oddzielone tylko większą liczbą późne etapy rozwój.
Położenie nozdrzy u różnych gatunków ryb zależy od ich trybu życia i rozwoju innych zmysłów. U ryb o dobrze rozwiniętym wzroku otwory nosowe znajdują się w górnej części głowy, pomiędzy okiem a końcem pyska. W Selakhshe nozdrza znajdują się w dolnej części, blisko otworu ust.
Względna wielkość nozdrzy jest ściśle związana z prędkością poruszania się ryby. U ryb pływających powoli nozdrza są stosunkowo większe, a przegroda między przednim i tylnym otworem nosowym wygląda jak pionowa osłona, która kieruje wodę do torebki węchowej. U szybkich ryb otwory nosowe są wyjątkowo małe, ponieważ przy dużych prędkościach nadjeżdżającej płynącej łyżwy woda w torebce nosowej jest dość szybko zmywana przez stosunkowo małe otwory przednich nozdrzy. U ryb bentosowych, w których odgrywa rolę węch wspólny system odbiór jest bardzo znaczący, przednie otwory nosowe rozciągają się w postaci rurek i zbliżają się do szczeliny ustnej lub nawet zwisają z górnej szczęki, tak jest w przypadku Typhleotris, Anguilla, Mnreana itp.
Substancje zapachowe rozpuszczone w wodzie dostają się do błony śluzowej obszaru węchowego, podrażniają zakończenia nerwów węchowych, stąd sygnały dostają się do mózgu.
Za pośrednictwem zmysłu węchu ryby otrzymują informacje o zmianach w środowisku zewnętrznym, rozróżniają pokarm, odnajdują ławicę, partnerów podczas tarła, wykrywają drapieżniki i obliczają zdobycz. Na skórze niektórych gatunków ryb znajdują się komórki, które w przypadku zranienia skóry uwalniają do wody „substancję wywołującą strach”, co jest sygnałem zagrożenia dla innych ryb. Ryby aktywnie wykorzystują informacje chemiczne, aby dawać sygnały alarmowe, ostrzegać przed niebezpieczeństwem i przyciągać osoby płci przeciwnej. Narząd ten jest szczególnie ważny dla ryb żyjących w mętnych wodach, gdzie ryby oprócz informacji dotykowych i dźwiękowych aktywnie wykorzystują i układ węchowy. Zmysł węchu ma ogromny wpływ na funkcjonowanie wielu narządów i układów organizmu, tonizując je lub hamując. Znane są grupy substancji, które wywierają na ryby pozytywny (atraktant) lub negatywny (odstraszający) wpływ. Zmysł węchu jest ściśle powiązany z innymi zmysłami: smakiem, wzrokiem i równowagą.
W różnych porach roku doznania węchowe ryb nie są takie same, stają się intensywniejsze wiosną i latem, zwłaszcza przy ciepłej pogodzie.
Ryby nocne (węgorz, miętus, sum) mają wysoko rozwinięty zmysł węchu. Komórki węchowe tych ryb są w stanie reagować na setne części stężeń atraktantów i repelentów.
Ryby wyczuwają rozcieńczenie ekstraktu ochotki w stosunku od jednego do miliarda, karaś wyczuwa podobne stężenie nitrobenzenu, wyższe stężenia są mniej atrakcyjne dla ryb. Aminokwasy działają stymulująco na nabłonek węchowy, niektóre z nich lub ich mieszaniny mają dla ryb wartość sygnalizacyjną. Na przykład węgorz znajduje mięczaka po wydzielanym przez niego kompleksie składającym się z 7 aminokwasów. Kręgowce polegają na mieszaninie podstawowych zapachów: piżmowego, kamforowego, miętowego, eterycznego, kwiatowego, ostrego i zgniłego.
Receptory węchowe u ryb, podobnie jak u innych kręgowców, są sparowane i zlokalizowane z przodu głowy. Tylko w cyklostomach są niesparowane. Receptory węchowe znajdują się w ślepym zagłębieniu - nozdrzu, którego dno jest pokryte nabłonkiem węchowym znajdującym się na powierzchni fałdów. Fałdy rozchodzące się promieniście od środka tworzą rozetę węchową.
U różne ryby komórki węchowe znajdują się na fałdach na różne sposoby: w warstwie ciągłej, rzadko, na grzbietach lub we wgłębieniu. Strumień wody niosący cząsteczki substancji zapachowej dostaje się do receptora przez przedni otwór, często oddzielony od tylnego otworu wylotowego jedynie fałdem skóry. Jednakże u niektórych ryb otwory wejściowe i wyjściowe są zauważalnie od siebie od siebie oddalone. Przednie (wlotowe) otwory wielu ryb (węgorza, miętusa) znajdują się blisko końca pyska i są wyposażone w rurki skórne . Uważa się, że znak ten wskazuje na znaczącą rolę zapachu w poszukiwaniu przedmiotów spożywczych. Ruch wody w dole węchowym może być wywołany ruchem rzęsek na powierzchni wyściółki, skurczem i rozluźnieniem ścian specjalnych wnęk - ampułek lub w wyniku ruchu samej ryby.
Komórki receptorów węchowych, które mają kształt dwubiegunowy, należą do kategorii receptorów pierwotnych, czyli same regenerują impulsy zawierające informację o bodźcu i przekazują je procesami do ośrodków nerwowych. Obwodowy proces komórek węchowych jest skierowany na powierzchnię warstwy receptorowej i kończy się przedłużeniem - maczugą, na której wierzchołkowym końcu znajduje się kępka włosów lub mikrokosmków. Włosy wnikają w warstwę śluzu na powierzchni nabłonka i mogą się poruszać.
Komórki węchowe otoczone są komórkami podporowymi, które zawierają owalne jądra i liczne ziarnistości o różnej wielkości. Znajdują się tu również komórki podstawowe, które nie zawierają ziarnistości wydzielniczych. Centralne wyrostki komórek receptorowych, które nie mają osłonki mielinowej, po przejściu przez błonę podstawną nabłonka tworzą wiązki do kilkuset włókien, otoczone mesaksonem komórek Schwanna, a ciało jednej komórki może obejmować wiele wiązek . Wiązki łączą się w pnie, tworząc nerw węchowy, który łączy się z opuszką węchową.
Struktura nabłonka węchowego jest podobna u wszystkich kręgowców (ryc. 95), co wskazuje na podobieństwo mechanizmu odbioru kontaktu. Jednak sam ten mechanizm nie jest jeszcze całkowicie jasny. Jedna z nich łączy zdolność rozpoznawania zapachów, czyli cząsteczek substancji zapachowych, z selektywną swoistością poszczególnych receptorów zapachowych. To jest hipoteza stereochemiczna Eimour’a. zgodnie z którą na komórkach węchowych istnieje siedem rodzajów miejsc aktywnych, a cząsteczki substancji o podobnym zapachu mają ten sam kształt części aktywnych, które pasują do punktów aktywnych receptora, niczym „klucz” do zamka. Inne hipotezy wiążą zdolność rozróżniania zapachów z różnicami w rozmieszczeniu substancji zaadsorbowanych przez śluz wyściółki węchowej na jej powierzchni. Wielu badaczy uważa, że rozpoznawanie zapachów zapewniają te dwa mechanizmy, które się uzupełniają.
Wiodącą rolę w odbiorze węchowym odgrywają włoski i maczugi komórek węchowych, które zapewniają specyficzne oddziaływanie cząsteczek substancji zapachowej z błoną komórkową i przełożenie efektu interakcji na postać potencjału elektrycznego. Jak już wspomniano, aksony komórek receptorów węchowych tworzą nerw węchowy, który wchodzi do opuszki węchowej, która jest pierwotnym ośrodkiem receptora węchowego.
Według A. A. Zavarzina opuszka węchowa należy do struktur ekranowych. Charakteryzuje się ułożeniem elementów w postaci kolejnych warstw, a elementy nerwowe łączą się ze sobą nie tylko w obrębie warstwy, ale także pomiędzy warstwami. Zwykle wyróżnia się trzy takie warstwy: warstwę kłębuszków węchowych z komórkami międzykłębuszkowymi, warstwę neuronów wtórnych z komórkami mitralnymi i szczoteczkowymi oraz warstwę ziarnistą.
Informacje przekazywane są do wyższych ośrodków węchowych u ryb przez neurony wtórne i komórki warstwy ziarnistej. Zewnętrzna część opuszki węchowej składa się z włókien nerwu węchowego, których kontakt z dendrytami neuronów wtórnych następuje w kłębuszkach węchowych, gdzie obserwuje się rozgałęzienie obu zakończeń. W jednym kłębuszku węchowym zbiega się kilkaset włókien nerwu węchowego. Warstwy opuszki węchowej są zwykle ułożone koncentrycznie, ale u niektórych gatunków ryb (szczupak) układają się kolejno w kierunku rostrocaudalnym.
Opuszki węchowe ryb są anatomicznie dobrze oddzielone i są dwojakiego rodzaju: siedzące, przylegające do przodomózgowia; łodygowe, zlokalizowane bezpośrednio za receptorami (bardzo krótkie nerwy węchowe).
U dorsza opuszki węchowe są połączone z przodomózgowiem długimi drogami węchowymi, które są reprezentowane przez wiązki przyśrodkowe i boczne, zakończone jądrami przodomózgowia.
Zmysł węchu jako sposób zdobywania informacji o otaczającym świecie jest dla ryb bardzo istotny. W zależności od stopnia rozwoju węchu ryby, podobnie jak inne zwierzęta, dzieli się zwykle na makrosmatykę i mikrosmatykę. Podział ten wiąże się z różną szerokością spektrum odczuwanych zapachów.
U Makresmatyk Narządy węchu są w stanie odbierać dużą liczbę różnych zapachów, czyli wykorzystują zmysł węchu w bardziej zróżnicowanych sytuacjach.
Mikromatyka Zwykle wyczuwają niewielką liczbę zapachów - głównie od osobników własnego gatunku i partnerów seksualnych. Typowym przedstawicielem makrosmatyki jest węgorz pospolity, natomiast mikrosmatykiem jest szczupak i ciernik trójkolcowy. Aby wyczuć zapach, czasem najwyraźniej wystarczy, że kilka cząsteczek substancji trafi w receptor węchowy.
Zmysł węchu może odgrywać wiodącą rolę w poszukiwaniu pożywienia, zwłaszcza u nocnych i zmierzchowych drapieżników, takich jak węgorze. Za pomocą węchu ryby potrafią dostrzec partnerów szkolnych i znaleźć osobniki płci przeciwnej w okresie lęgowym. Na przykład płotka potrafi odróżnić partnera wśród osobników własnego gatunku. Ryby jednego gatunku są w stanie wyczuć związki chemiczne uwalniane przez skórę innego gatunku w przypadku zranienia.
Badania wędrówek łososi anadromicznych wykazały, że na etapie wchodzenia do rzek tarłowych poszukują one dokładnie tej rzeki, w której same się wykluły, kierując się zapachem wody utrwalonym w pamięci już w fazie młodzieńczej (ryc. 96). Źródłem zapachu wydają się być gatunki ryb stale zamieszkujące rzekę. Zdolność tę wykorzystano do kierowania migrujących hodowców do określonego miejsca. Młode łososie coho trzymano w roztworze morfoliny o stężeniu 0~5 M, a następnie po powrocie do rodzimej rzeki w okresie tarła, były one zwabiane tym samym roztworem w określone miejsce zbiornika.
Ryż. 96. Bioprądy mózgu węchowego łososia podczas irygacji jamek węchowych; 1, 2 - woda destylowana; 3 - woda z rzeki rodzimej; 4, 5, 6 - woda z obcych jezior.
Ryby mają zmysł węchu, który jest bardziej rozwinięty u ryb niedrapieżnych. Na przykład szczupaki nie korzystają ze zmysłu węchu w poszukiwaniu pożywienia. Kiedy szybko rzuca się na ofiarę, zapach nie może odgrywać znaczącej roli. Inny drapieżnik – okoń, poruszając się w poszukiwaniu pożywienia, zwykle pływa spokojnie, zbierając z dna wszelkiego rodzaju larwy, w tym przypadku wykorzystuje węch jako narząd prowadzący do pożywienia.
Organ smaku Prawie wszystkie ryby mają wrażenie smaku, które jest przekazywane większości z nich przez wargi i usta. Dlatego ryba nie zawsze połyka schwytany pokarm, zwłaszcza jeśli nie odpowiada mu smak.
Smak to wrażenie, które pojawia się, gdy żywność i niektóre substancje nieżywnościowe działają na narząd smaku. Narząd smaku jest ściśle powiązany z narządem węchu i należy do grupy receptorów chemicznych. Wrażenia smakowe u ryb pojawiają się przy podrażnieniu wrażliwych, dotykowych komórek – kubków smakowych lub tzw. kubków smakowych, opuszek umiejscowionych w jamie ustnej w postaci mikroskopijnych komórek smakowych, na czułkach, na całej powierzchni ciała, szczególnie narośla skórne. (ryc. 97)
Główne postrzeganie smaku to cztery składniki: kwaśny, słodki, słony i gorzki. Pozostałe rodzaje smaku to kombinacje tych czterech wrażeń, a doznania smakowe u ryb mogą wywoływać jedynie substancje rozpuszczone w wodzie.
Minimalna zauważalna różnica w stężeniu roztworów substancji próg różnicy- stopniowo pogarsza się przy przejściu od stężeń słabych do silniejszych. Przykładowo jednoprocentowy roztwór cukru ma smak niemal maksymalnie słodki, a dalsze zwiększanie jego stężenia nie zmienia odczuwania smaku.
Pojawienie się wrażeń smakowych może być spowodowane działaniem na receptor nieodpowiednich bodźców, na przykład bezpośredniego prądu elektrycznego. Przy długotrwałym kontakcie jakiejkolwiek substancji z narządem smaku, jej percepcja stopniowo ulega przytępieniu, w końcu substancja ta będzie wydawać się rybom całkowicie pozbawiona smaku, następuje adaptacja.
Analizator smaku może również wpływać na niektóre reakcje organizmu, aktywność narządy wewnętrzne. Ustalono, że ryby reagują na niemal wszystkie substancje smakowe, a jednocześnie mają niezwykle subtelny smak. Pozytywne lub negatywne reakcje ryb zależą od ich stylu życia, a przede wszystkim od charakteru diety. Pozytywne reakcje cukru są charakterystyczne dla zwierząt jedzących pokarmy roślinne i mieszane. U większości żywych istot uczucie goryczy jest spowodowane reakcja negatywna, ale nie te, które żywią się owadami.
Ryc. 97. Położenie kubków smakowych na ciele suma pokazano kropkami. Każda kropka reprezentuje 100 kubków smakowych
Mechanizm percepcji smaku. Cztery podstawowe doznania smakowe – słodki, gorzki, kwaśny i słony – są odbierane poprzez interakcję cząsteczek smaku z czterema cząsteczkami białka. Kombinacje tych typów tworzą specyficzne doznania smakowe. U większości ryb smak odgrywa rolę odbioru kontaktowego, ponieważ progi wrażliwości smakowej są stosunkowo wysokie. Ale u niektórych ryb smak może przejąć funkcje odległego receptora. W ten sposób sum słodkowodny za pomocą kubków smakowych jest w stanie zlokalizować pokarm w odległości około 30 długości ciała. Kiedy kubki smakowe są wyłączone, zdolność ta zanika. Za pomocą ogólnej wrażliwości chemicznej ryby są w stanie wykryć zmiany zasolenia do 0,3% stężenia poszczególnych soli, zmiany stężenia roztworów kwasy organiczne(cytryna) do 0,0025 M (0,3 g/l), zmiany pH rzędu 0,05-0,07, stężenie dwutlenku węgla do 0,6 g/l.
Chemorecepcja nie węchowa u ryb odbywa się za pośrednictwem kubków smakowych i wolnych zakończeń nerwu błędnego, trójdzielnego i niektórych nerwów rdzeniowych. Struktura kubków smakowych jest podobna u wszystkich klas kręgowców. U ryb mają one zwykle owalny kształt i składają się z 30–50 wydłużonych komórek, których wierzchołkowe końce tworzą kanał. Zakończenia nerwowe zbliżają się do podstawy komórek. Są to typowe receptory wtórne. Znajdują się w jamie ustnej, na wargach, skrzelach, w gardle, na skórze głowy i tułowiu, na czułkach i płetwach. Ich liczba waha się od 50 do setek tysięcy i zależy, podobnie jak ich lokalizacja, bardziej od ekologii niż od gatunku. Wielkość, liczba i rozmieszczenie kubków smakowych charakteryzują stopień rozwoju percepcji smaku danego gatunku ryby. Kubki smakowe przedniej części jamy ustnej i skóry są unerwione przez włókna gałęzi nawrotowej nerw twarzowy oraz błona śluzowa jamy ustnej i skrzeli - przez włókna nerwu językowo-gardłowego i błędnego. Nerwy trójdzielne i nerwy mieszane są również zaangażowane w unerwienie kubków smakowych.
Ryby reagują na dźwięki: grzmot, strzał, dźwięk wiosła łodzi na powierzchni wody powodują pewną reakcję u ryby, czasem nawet wyskakuje z wody w tym samym momencie. Niektóre dźwięki wabią ryby, co rybacy wykorzystują w swoich metodach, np. rybacy z Indonezji i Senegalu wabią ryby grzechotkami wykonanymi z łupin orzecha kokosowego, imitującymi naturalny, przyjemny dla ryb dźwięk trzaskającego kokosa w naturze.
Ryby same wydają dźwięki. W procesie tym biorą udział następujące narządy: pęcherz pławny, promienie płetw piersiowych w połączeniu z kośćmi obręczy barkowej, zęby szczęki i gardła oraz inne narządy. Dźwięki wydawane przez ryby przypominają uderzenia, klikanie, gwizdanie, chrząkanie, piszczenie, rechotanie, warczenie, trzaskanie, dzwonienie, sapanie, pikanie, nawoływania ptaków i ćwierkanie owadów.
Częstotliwości dźwięku odbierane przez ryby wynoszą od 5 do 25 Hz przez narządy linii bocznej i od 16 do 13 000 Hz przez labirynt. U ryb słuch jest słabiej rozwinięty niż u wyższych kręgowców, a jego ostrość jest różna u różnych gatunków: pomysł odbiera wibracje o długości fali 25...5524 Hz, karaś srebrny - 25…3840 Hz, węgorz - 36…650 Hz. Rekiny wychwytuje wibracje wytwarzane przez inne ryby w odległości 500 m.
Nagrywają ryby i dźwięki dochodzące z atmosfery. Odgrywa główną rolę w nagrywaniu dźwięków pęcherz pławny, połączony z labiryntem i służący jako rezonator.
Narządy słuchu są bardzo ważne w życiu ryb. Obejmuje to poszukiwanie partnera seksualnego (na fermach rybnych w okresie tarła obowiązuje zakaz ruchu w pobliżu stawów), przynależność do szkoły oraz informacje dotyczące poszukiwania pożywienia, kontroli terytorium i ochrony młodych osobników. Ryby głębinowe, które mają osłabiony wzrok lub go nie mają, orientują się w przestrzeni, a także komunikują się z krewnymi za pomocą słuchu, linii bocznej i węchu, zwłaszcza biorąc pod uwagę fakt, że przewodnictwo dźwięku na głębokości jest bardzo wysokie. 
