Ang pinakamahalagang sangkap sa mga selula ng mga nabubuhay na organismo ay adenosine triphosphate o adenosine triphosphate. Kung ilalagay natin ang abbreviation ng pangalang ito, makakakuha tayo ng ATP. Ang sangkap na ito ay kabilang sa pangkat ng mga nucleoside triphosphate at gumaganap ng isang nangungunang papel sa mga proseso ng metabolic sa mga buhay na selula, na isang hindi maaaring palitan na mapagkukunan ng enerhiya para sa kanila.
Ang mga natuklasan ng ATP ay mga biochemist mula sa Harvard School of Tropical Medicine - Yellapragada Subbarao, Karl Lohman at Cyrus Fiske. Ang pagtuklas ay naganap noong 1929 at naging isang pangunahing milestone sa biology ng mga sistema ng pamumuhay. Nang maglaon, noong 1941, natuklasan ng biochemist ng Aleman na si Fritz Lipmann na ang ATP sa mga selula ay ang pangunahing tagapagdala ng enerhiya.
Istruktura ng ATP
Ang molekula na ito ay may sistematikong pangalan, na nakasulat tulad ng sumusunod: 9-β-D-ribofuranosyladenine-5′-triphosphate, o 9-β-D-ribofuranosyl-6-amino-purine-5′-triphosphate. Anong mga compound ang bumubuo sa ATP? Sa kemikal, ito ay adenosine triphosphate ester - derivative ng adenine at ribose. Ang sangkap na ito ay nabuo sa pamamagitan ng pagsasama-sama ng adenine, na isang purine nitrogenous base, na may 1′-carbon ng ribose gamit ang isang β-N-glycosidic bond. Ang mga molekula ng α-, β-, at γ-phosphoric acid ay sunod-sunod na idinaragdag sa 5′-carbon ng ribose.
Kaya, ang molekula ng ATP ay naglalaman ng mga compound tulad ng adenine, ribose at tatlong residue ng phosphoric acid. Ang ATP ay isang espesyal na tambalan na naglalaman ng mga bono na naglalabas ng malaking halaga ng enerhiya. Ang ganitong mga bono at mga sangkap ay tinatawag na mataas na enerhiya. Sa panahon ng hydrolysis ng mga bono na ito ng molekula ng ATP, ang isang halaga ng enerhiya ay inilabas mula 40 hanggang 60 kJ / mol, at ang prosesong ito ay sinamahan ng pag-aalis ng isa o dalawang phosphoric acid residues.
Ganito isinulat ang mga reaksiyong kemikal na ito:
- 1). ATP + tubig → ADP + phosphoric acid + enerhiya;
- 2). ADP + tubig →AMP + phosphoric acid + enerhiya.
Ang enerhiya na inilabas sa panahon ng mga reaksyong ito ay ginagamit sa mga karagdagang biochemical na proseso na nangangailangan ng ilang mga input ng enerhiya.
Ang papel ng ATP sa isang buhay na organismo. Mga function nito
Anong function ang ginagawa ng ATP? Una sa lahat, enerhiya. Tulad ng nabanggit sa itaas, ang pangunahing papel ng adenosine triphosphate ay upang magbigay ng enerhiya para sa mga biochemical na proseso sa isang buhay na organismo. Ang papel na ito ay dahil sa ang katunayan na, dahil sa pagkakaroon ng dalawang high-energy bond, ang ATP ay gumaganap bilang isang mapagkukunan ng enerhiya para sa maraming mga proseso ng physiological at biochemical na nangangailangan ng malalaking input ng enerhiya. Ang ganitong mga proseso ay ang lahat ng mga reaksyon ng synthesis ng mga kumplikadong sangkap sa katawan. Ito ay, una sa lahat, ang aktibong paglipat ng mga molekula sa pamamagitan ng mga lamad ng cell, kabilang ang pakikilahok sa paglikha ng intermembrane potensyal ng kuryente, at ang pagpapatupad ng pag-urong ng kalamnan.
Bilang karagdagan sa itaas, naglilista kami ng ilan pa: walang gaanong mahalagang mga pag-andar ng ATP, tulad ng:
Paano nabuo ang ATP sa katawan?
Ang synthesis ng adenosine triphosphoric acid ay patuloy, dahil ang katawan ay palaging nangangailangan ng enerhiya para sa normal na paggana. Sa anumang naibigay na sandali, napakakaunti ng sangkap na ito - humigit-kumulang 250 gramo, na isang "emerhensiyang reserba" para sa isang "araw na tag-ulan." Sa panahon ng sakit, mayroong matinding synthesis ng acid na ito, dahil maraming enerhiya ang kinakailangan para sa paggana ng immune at excretory system, pati na rin ang thermoregulation system ng katawan, na kinakailangan para sa mabisang laban sa simula ng sakit.
Aling mga cell ang may pinakamaraming ATP? Ang mga ito ay mga selula ng kalamnan at nervous tissue, dahil ang mga proseso ng pagpapalitan ng enerhiya ay nangyayari nang mas masinsinan sa kanila. At ito ay malinaw, dahil ang mga kalamnan ay nakikilahok sa paggalaw na nangangailangan ng pag-urong ng mga fibers ng kalamnan, at ang mga neuron ay nagpapadala ng mga de-koryenteng impulses, kung wala ang paggana ng lahat ng mga sistema ng katawan ay imposible. Samakatuwid, napakahalaga para sa cell na mapanatili ang hindi nagbabago at mataas na antas adenosine triphosphate.
Paano mabubuo ang mga molekula ng adenosine triphosphate sa katawan? Binubuo sila ng tinatawag na phosphorylation ng ADP (adenosine diphosphate). Ang kemikal na reaksyong ito ay ganito ang hitsura:
ADP + phosphoric acid + enerhiya → ATP + tubig.
Ang Phosphorylation ng ADP ay nangyayari sa paglahok ng mga catalyst tulad ng mga enzyme at liwanag, at isinasagawa ng isa sa tatlong paraan:
Ang parehong oxidative at substrate phosphorylation ay gumagamit ng enerhiya ng mga sangkap na na-oxidized sa panahon ng naturang synthesis.
Konklusyon
Adenosine triphosphoric acid- Ito ang pinakamadalas na na-renew na substance sa katawan. Gaano katagal nabubuhay ang isang molekula ng adenosine triphosphate sa karaniwan? Sa katawan ng tao, halimbawa, ang habang-buhay nito ay mas mababa sa isang minuto, kaya isang molekula ng naturang sangkap ay ipinanganak at nabubulok hanggang sa 3000 beses bawat araw. Kahanga-hanga, sa araw katawan ng tao synthesizes tungkol sa 40 kg ng sangkap na ito! Ang pangangailangan para sa "panloob na enerhiya" na ito ay napakahusay para sa amin!
Ang buong cycle ng synthesis at karagdagang paggamit ng ATP bilang energy fuel para sa metabolic process sa katawan ng isang buhay na nilalang ay kumakatawan sa pinaka esensya ng energy metabolism sa organismong ito. Kaya, ang adenosine triphosphate ay isang uri ng "baterya" na nagsisiguro sa normal na paggana ng lahat ng mga selula ng isang buhay na organismo.
Ang pangunahing pinagkukunan ng enerhiya para sa cell ay mga sustansya: carbohydrates, taba at protina, na na-oxidized sa tulong ng oxygen. Halos lahat ng carbohydrates, bago maabot ang mga selula ng katawan, dahil sa trabaho gastrointestinal tract at ang atay ay na-convert sa glucose. Kasama ng mga carbohydrate, ang mga protina ay hinahati din sa mga amino acid at mga lipid sa mga fatty acid. Sa cell, ang mga sustansya ay na-oxidized sa ilalim ng impluwensya ng oxygen at kasama ng mga enzyme na kumokontrol sa mga reaksyon ng paglabas ng enerhiya at paggamit nito. Halos lahat ng mga reaksyon ng oxidative ay nangyayari sa mitochondria, at ang inilabas na enerhiya ay nakaimbak sa anyo ng isang high-energy compound - ATP. Kasunod nito, ito ay ATP, at hindi mga sustansya, na ginagamit upang magbigay ng mga intracellular metabolic na proseso na may enerhiya.
Ang molekula ng ATP ay naglalaman ng: (1) ang nitrogenous base adenine; (2) pentose carbohydrate ribose, (3) tatlong phosphoric acid residues. Ang huling dalawang pospeyt ay konektado sa isa't isa at sa natitirang molekula ng mga bono ng high-energy phosphate, na ipinahiwatig sa formula ng ATP ng simbolo na ~. Sa ilalim ng pisikal at kemikal na mga kondisyon na katangian ng katawan, ang enerhiya ng bawat naturang bono ay 12,000 calories bawat 1 mole ng ATP, na maraming beses na mas mataas kaysa sa enerhiya ng isang ordinaryong kemikal na bono, kaya naman ang mga phosphate bond ay tinatawag na high- enerhiya.
Kapag ang enerhiya ay inilabas, ang ATP ay nag-donate ng phosphate group at na-convert sa adenosine diphosphate. Ang inilabas na enerhiya ay ginagamit para sa halos lahat ng mga proseso ng cellular, halimbawa sa mga reaksyon ng biosynthesis at pag-urong ng kalamnan.
Ang muling pagdadagdag ng mga reserbang ATP ay nangyayari sa pamamagitan ng muling pagsasama ng ADP na may nalalabi na phosphoric acid sa gastos ng enerhiya sustansya. Ang prosesong ito ay paulit-ulit. Ang ATP ay patuloy na ginagamit at naipon, kaya naman tinawag itong energy currency ng cell. Ang oras ng turnover ng ATP ay ilang minuto lamang.
Ang papel ng mitochondria sa mga reaksiyong kemikal pagbuo ng ATP. Kapag ang glucose ay pumasok sa cell, ito ay na-convert sa pyruvic acid sa ilalim ng pagkilos ng cytoplasmic enzymes (ang prosesong ito ay tinatawag na glycolysis). Ang enerhiya na inilabas sa prosesong ito ay ginugugol sa pag-convert ng isang maliit na halaga ng ADP sa ATP, na kumakatawan sa mas mababa sa 5% ng kabuuang reserbang enerhiya.
Ang synthesis ng ATP ay 95% na isinasagawa sa mitochondria. Pyruvic acid, mga fatty acid at amino acids, na nabuo ayon sa pagkakabanggit mula sa carbohydrates, fats at proteins, ay kalaunan ay na-convert sa isang compound na tinatawag na "acetyl-CoA" sa mitochondrial matrix. Ang tambalang ito, naman, ay sumasailalim sa isang serye ng mga reaksyong enzymatic sa ilalim karaniwang pangalan
Ang mga hydrogen atoms ay chemically very active at samakatuwid ay agad na tumutugon sa oxygen na nagkakalat sa mitochondria.
Ang malaking halaga ng enerhiya na inilabas sa reaksyong ito ay ginagamit upang i-convert ang maraming mga molekula ng ADP sa ATP. Ang mga reaksyong ito ay medyo kumplikado at nangangailangan ng pakikilahok ng isang malaking bilang ng mga enzyme na bahagi ng mitochondrial cristae. Sa paunang yugto, ang isang electron ay nahati mula sa hydrogen atom, at ang atom ay nagiging isang hydrogen ion. Ang proseso ay nagtatapos sa pagdaragdag ng mga hydrogen ions sa oxygen. Bilang resulta ng reaksyong ito, nabuo ang tubig at isang malaking halaga ng enerhiya, na kinakailangan para sa pagpapatakbo ng ATP synthetase, isang malaking globular na protina na nakausli sa anyo ng mga tubercle sa ibabaw ng mitochondrial cristae. Sa ilalim ng pagkilos ng enzyme na ito, na gumagamit ng enerhiya ng mga hydrogen ions, ang ADP ay na-convert sa ATP. Ang mga bagong molekula ng ATP ay ipinapadala mula sa mitochondria sa lahat ng bahagi ng cell, kabilang ang nucleus, kung saan ang enerhiya ng tambalang ito ay ginagamit upang magbigay ng iba't ibang mga function. Ang prosesong ito ng ATP synthesis ay karaniwang tinatawag na chemiosmotic na mekanismo ng pagbuo ng ATP.
Anumang organismo ay maaaring umiral hangga't ang mga sustansya ay ibinibigay mula sa panlabas na kapaligiran at habang ang mga produkto ng mahahalagang aktibidad nito ay inilabas sa kapaligirang ito. Sa loob ng cell, nangyayari ang isang tuluy-tuloy, napakakomplikadong hanay ng mga pagbabagong kemikal, salamat sa kung saan ang mga bahagi ng katawan ng cell ay nabuo mula sa mga sustansya. Ang hanay ng mga proseso ng pagbabagong-anyo ng bagay sa isang buhay na organismo, na sinamahan ng patuloy na pag-renew nito, ay tinatawag na metabolismo. Bahagi ng pangkalahatang metabolismo, na binubuo ng pagsipsip, asimilasyon ng mga sustansya at paglikha ng mga bahagi ng istruktura
ang mga cell ay tinatawag na assimilation - ito ay isang constructive exchange. Ang ikalawang bahagi ng pangkalahatang palitan ay binubuo ng mga proseso ng dissimilation, i.e. mga proseso ng agnas at oksihenasyon
organikong bagay Antas ng enerhiya ang ilang mga bono ay may halaga na 8-10 kJ - ang mga bono na ito ay tinatawag na normal. Ang ibang mga bono ay naglalaman ng higit na enerhiya - 25-40 kJ - ito ang tinatawag na mga bono na may mataas na enerhiya. Halos lahat ng mga kilalang compound na may ganitong mga bono ay naglalaman ng phosphorus o sulfur atoms, sa lokasyon kung saan sa molekula ang mga bono na ito ay naisalokal. Ang isa sa mga compound na gumaganap ng isang kritikal na papel sa buhay ng cell ay adenosine triphosphoric acid (ATP).
Ang adenosine triphosphoric acid (ATP) ay binubuo ng organic base adenine (I), ang carbohydrate ribose (II) at tatlong phosphoric acid residues (III). Ang kumbinasyon ng adenine at ribose ay tinatawag na adenosine. Ang mga pangkat ng Pyrophosphate ay may mga bono na may mataas na enerhiya, na ipinahiwatig ng ~. Ang agnas ng isang molekula ng ATP na may pakikilahok ng tubig ay sinamahan ng pag-aalis ng isang molekula ng phosphoric acid at ang pagpapalabas ng libreng enerhiya, na katumbas ng 33-42 kJ / mol. Ang lahat ng mga reaksyon na kinasasangkutan ng ATP ay kinokontrol ng mga sistema ng enzyme.
Fig.1. Adenosine triphosphoric acid (ATP)
Ang metabolismo ng enerhiya sa cell. Synthesis ng ATP
Ang synthesis ng ATP ay nangyayari sa mitochondrial membranes sa panahon ng paghinga, samakatuwid ang lahat ng mga enzyme at cofactor ng respiratory chain, lahat ng oxidative phosphorylation enzymes ay naisalokal sa mga organel na ito.
Ang synthesis ng ATP ay nangyayari sa paraang ang dalawang H + ions ay nahahati mula sa ADP at phosphate (P) na may kanang bahagi lamad, na nagbabayad para sa pagkawala ng dalawang H + sa panahon ng pagbawas ng sangkap B. Ang isa sa mga atomo ng oxygen ng pospeyt ay inililipat sa kabilang panig ng lamad at, pagsali sa dalawang H + ions mula sa kaliwang kompartimento, ay bumubuo ng H 2 O Ang phosphoryl residue ay sumasali sa ADP, na bumubuo ng ATP.
Fig.2. Scheme ng oksihenasyon at synthesis ng ATP sa mitochondrial membranes
Sa mga selula ng mga organismo, maraming mga biosynthetic na reaksyon ang napag-aralan na gumagamit ng enerhiya na nilalaman ng ATP, kung saan ang mga proseso ng carboxylation at decarboxylation, ang synthesis ng amide bond, at ang pagbuo ng mga high-energy compound na may kakayahang maglipat ng enerhiya mula sa ATP patungo sa Ang mga anabolic reaksyon ng synthesis ng mga sangkap ay nangyayari. Naglalaro ang mga reaksyong ito mahalagang papel sa mga metabolic na proseso ng mga organismo ng halaman.
Sa pakikilahok ng ATP at iba pang high-energy nucleoside polyphosphates (GTP, CTP, UGP), ang pag-activate ng mga molekula ng monosaccharides, amino acids, nitrogenous bases, at acylglycerols ay maaaring mangyari sa pamamagitan ng synthesis ng mga aktibong intermediate compound na mga derivatives ng nucleotides. Halimbawa, sa proseso ng synthesis ng starch na may pakikilahok ng enzyme ADP-glucose pyrophosphorylase, nabuo ang isang aktibong anyo ng glucose - adenosine diphosphate glucose, na madaling nagiging donor ng mga residu ng glucose sa panahon ng pagbuo ng istraktura ng mga molekula ng polysaccharide na ito.
Ang synthesis ng ATP ay nangyayari sa mga selula ng lahat ng mga organismo sa proseso ng phosphorylation, i.e. pagdaragdag ng inorganic phosphate sa ADP. Ang enerhiya para sa phosphorylation ng ADP ay nabuo sa panahon ng metabolismo ng enerhiya. Ang metabolismo ng enerhiya, o dissimilation, ay isang hanay ng mga reaksyon ng pagkasira ng mga organikong sangkap, na sinamahan ng pagpapalabas ng enerhiya. Depende sa tirahan, ang dissimilation ay maaaring mangyari sa dalawa o tatlong yugto.
Sa karamihan ng mga nabubuhay na organismo - aerobes na naninirahan sa isang kapaligiran ng oxygen - tatlong yugto ang isinasagawa sa panahon ng dissimilation: paghahanda, walang oxygen at oxygen, kung saan ang mga organikong sangkap ay nabubulok sa mga hindi organikong compound. Sa mga anaerobes na naninirahan sa isang kapaligiran na pinagkaitan ng oxygen, o sa mga aerobes na may kakulangan ng oxygen, ang dissimilation ay nangyayari lamang sa unang dalawang yugto na may pagbuo ng intermediate. mga organikong compound, mayaman pa rin sa enerhiya.
Ang unang yugto - paghahanda - ay binubuo ng enzymatic breakdown ng mga kumplikadong organic compound sa mas simple (mga protina sa amino acids, taba sa glycerol at fatty acids, polysaccharides sa monosaccharides, nucleic acids sa nucleotides). Ang pagkasira ng mga organikong substrate ng pagkain ay isinasagawa ng iba't ibang antas gastrointestinal tract ng mga multicellular na organismo. Ang intracellular breakdown ng mga organikong sangkap ay nangyayari sa ilalim ng pagkilos ng hydrolytic enzymes ng lysosomes. Ang enerhiya na inilabas sa kasong ito ay nawawala sa anyo ng init, at ang mga nagresultang maliliit na organikong molekula ay maaaring sumailalim sa karagdagang pagkasira o magamit ng cell bilang "materyal na gusali" para sa synthesis ng sarili nitong mga organikong compound.
Ang ikalawang yugto - hindi kumpletong oksihenasyon (oxygen-free) - ay nangyayari nang direkta sa cytoplasm ng cell, hindi nangangailangan ng pagkakaroon ng oxygen at binubuo ng karagdagang pagkasira ng mga organikong substrate. Ang pangunahing pinagkukunan ng enerhiya sa cell ay glucose. Ang walang oxygen, hindi kumpletong pagkasira ng glucose ay tinatawag na glycolysis.
Ang Glycolysis ay isang multi-stage na enzymatic na proseso ng pag-convert ng anim na carbon glucose sa dalawang tatlong-carbon na molekula ng pyruvic acid (pyruvate, PVK) C3H4O3. Sa panahon ng mga reaksyon ng glycolysis, ang isang malaking halaga ng enerhiya ay inilabas - 200 kJ / mol. Ang bahagi ng enerhiya na ito (60%) ay nawawala bilang init, ang natitira (40%) ay ginagamit para sa synthesis ng ATP.
Bilang resulta ng glycolysis ng isang molekula ng glucose, ang dalawang molekula ng PVK, ATP at tubig ay nabuo, pati na rin ang mga atomo ng hydrogen, na nakaimbak ng cell sa anyo ng NAD H, i.e. bilang bahagi ng isang partikular na carrier - nicotinamide adenine dinucleotide. Ang karagdagang kapalaran ng mga produkto ng glycolysis - pyruvate at hydrogen sa anyo ng NADH - ay maaaring bumuo ng iba. Sa lebadura o sa mga selula ng halaman, kapag may kakulangan ng oxygen, nangyayari ang alkohol na pagbuburo - ang PVA ay nabawasan sa ethyl alcohol:
Sa mga selula ng hayop na nakakaranas ng pansamantalang kakulangan ng oxygen, halimbawa sa mga selula ng kalamnan ng tao na may labis pisikal na aktibidad, at gayundin sa ilang bakterya, ang lactic acid fermentation ay nangyayari, kung saan ang pyruvate ay nabawasan sa lactic acid. Sa pagkakaroon ng oxygen sa kapaligiran, ang mga produkto ng glycolysis ay sumasailalim sa karagdagang pagkasira sa mga huling produkto.
Ang ikatlong yugto - kumpletong oksihenasyon (paghinga) - ay nangyayari sa obligadong paglahok ng oxygen. Ang aerobic respiration ay isang kadena ng mga reaksyon na kinokontrol ng mga enzyme sa panloob na lamad at matrix ng mitochondria. Kapag nasa mitochondrion, nakikipag-ugnayan ang PVK sa mga matrix enzymes at mga form: carbon dioxide, na inalis mula sa cell; mga atomo ng hydrogen, na, bilang bahagi ng mga carrier, ay nakadirekta sa panloob na lamad; acetyl coenzyme A (acetyl-CoA), na kasangkot sa tricarboxylic acid cycle (Krebs cycle). Ang Krebs cycle ay isang chain ng sequential reactions kung saan ang isang acetyl-CoA molecule ay gumagawa ng dalawang CO2 molecule, isang ATP molecule at apat na pares ng hydrogen atoms, na inililipat sa carrier molecules - NAD at FAD (flavin adenine dinucleotide). Ang kabuuang reaksyon ng glycolysis at ang Krebs cycle ay maaaring kinakatawan bilang mga sumusunod:
Kaya, bilang isang resulta ng walang oxygen na yugto ng dissimilation at ang siklo ng Krebs, ang molekula ng glucose ay nasira sa hindi organikong carbon dioxide (CO2), at ang enerhiya na inilabas sa kasong ito ay bahagyang ginugol sa synthesis ng ATP, ngunit higit sa lahat na nakaimbak sa mga electron-loaded carrier NAD H2 at FAD H2. Ang mga carrier ng protina ay nagdadala ng mga atomo ng hydrogen sa panloob na mitochondrial membrane, kung saan ipinapasa nila ang mga ito kasama ng isang chain ng mga protina na binuo sa lamad. Ang transportasyon ng mga particle sa kahabaan ng transport chain ay isinasagawa sa paraang ang mga proton ay mananatili sa panlabas na bahagi ng lamad at maipon sa intermembrane space, ginagawa itong isang H+ reservoir, at ang mga electron ay inililipat sa panloob na ibabaw ng panloob. mitochondrial membrane, kung saan sila sa huli ay pinagsama sa oxygen.
Bilang resulta ng aktibidad ng mga enzyme sa electron transport chain, ang panloob na mitochondrial membrane ay negatibong sinisingil mula sa loob at positibo (dahil sa H) mula sa labas, upang ang isang potensyal na pagkakaiba ay nilikha sa pagitan ng mga ibabaw nito. Ito ay kilala na ang mga molekula ng enzyme ATP synthetase, na mayroong isang ion channel, ay itinayo sa panloob na lamad ng mitochondria. Kapag ang potensyal na pagkakaiba sa buong lamad ay umabot kritikal na antas(200 mV), ang mga positibong sisingilin na mga particle ng H+ ay nagsisimulang itulak sa pamamagitan ng ATPase channel sa pamamagitan ng puwersa ng electric field at, sa sandaling nasa panloob na ibabaw ng lamad, nakikipag-ugnayan sa oxygen, na bumubuo ng tubig.
Ang normal na kurso ng metabolic reaksyon sa antas ng molekular ay dahil sa maayos na kumbinasyon ng mga proseso ng catabolism at anabolism. Kapag ang mga proseso ng catabolic ay nagambala, una sa lahat, ang mga paghihirap sa enerhiya ay lumitaw, ang pagbabagong-buhay ng ATP ay nagambala, pati na rin ang supply ng mga paunang anabolic substrate na kinakailangan para sa mga proseso ng biosynthetic. Kaugnay nito, ang pinsala sa mga proseso ng anabolic na pangunahin o nauugnay sa mga pagbabago sa mga proseso ng catabolic ay humahantong sa pagkagambala sa pagpaparami ng mga mahahalagang compound na gumagana - mga enzyme, hormone, atbp.
Ang pagkagambala ng iba't ibang mga link sa metabolic chain ay may hindi pantay na mga kahihinatnan. Ang pinakamahalaga, malalim mga pagbabago sa pathological Ang catabolism ay nangyayari kapag ang biological oxidation system ay nasira dahil sa blockade ng tissue respiration enzymes, hypoxia, atbp. o pinsala sa mga mekanismo ng pagkabit ng tissue respiration at oxidative phosphorylation (halimbawa, paghihiwalay ng tissue respiration at oxidative phosphorylation sa thyrotoxicosis). Sa mga kasong ito, ang mga cell ay pinagkaitan ng kanilang pangunahing pinagmumulan ng enerhiya sa halos lahat ng mga oxidative na reaksyon ng catabolism ay naharang o nawawalan ng kakayahang maipon ang inilabas na enerhiya sa mga molekula ng ATP. Kapag ang mga reaksyon sa tricarboxylic acid cycle ay inhibited, ang produksyon ng enerhiya sa pamamagitan ng catabolism ay nababawasan ng humigit-kumulang dalawang-katlo.
Ang pangunahing papel ng ATP sa katawan ay nauugnay sa pagbibigay ng enerhiya para sa maraming biochemical reactions. Bilang carrier ng dalawang high-energy bond, ang ATP ay nagsisilbing direktang pinagkukunan ng enerhiya para sa maraming prosesong biochemical at pisyolohikal na umuubos ng enerhiya. Ang lahat ng ito ay mga reaksyon ng synthesis ng mga kumplikadong sangkap sa katawan: ang pagpapatupad ng aktibong paglipat ng mga molekula sa pamamagitan ng mga biological na lamad, kabilang ang paglikha ng isang potensyal na elektrikal na transmembrane; pagpapatupad ng pag-urong ng kalamnan.
Tulad ng nalalaman sa bioenergy ng mga nabubuhay na organismo, dalawang pangunahing punto ang mahalaga:
- a) ang enerhiya ng kemikal ay nakaimbak sa pamamagitan ng pagbuo ng ATP kasama ng mga exergonic catabolic na reaksyon ng oksihenasyon ng mga organikong substrate;
- b) ang enerhiya ng kemikal ay ginagamit sa pamamagitan ng pagkasira ng ATP, kasama ng mga endergonic na reaksyon ng anabolismo at iba pang mga proseso na nangangailangan ng enerhiya.
Ang tanong ay lumitaw kung bakit ang molekula ng ATP ay tumutugma sa nito sentral na tungkulin sa bioenergy. Upang malutas ito, isaalang-alang ang istraktura ng ATP Istruktura ng ATP - (sa pH 7.0 tetracharge ng anion).
Ang ATP ay isang thermodynamically unstable compound. Ang kawalang-tatag ng ATP ay tinutukoy, una, sa pamamagitan ng electrostatic repulsion sa rehiyon ng isang kumpol ng mga negatibong singil ng parehong pangalan, na humahantong sa pag-igting sa buong molekula, ngunit ang pinakamatibay na bono ay P-O-P, at pangalawa, sa pamamagitan ng isang tiyak na resonance. Alinsunod sa huling kadahilanan, mayroong kumpetisyon sa pagitan ng mga atomo ng phosphorus para sa hindi nakabahaging mga mobile na elektron ng atom ng oxygen na matatagpuan sa pagitan nila, dahil ang bawat atom ng posporus ay may bahagyang positibong singil dahil sa makabuluhang impluwensya ng electron-acceptor ng P=O at P - O- mga pangkat. Kaya, ang posibilidad ng pagkakaroon ng ATP ay tinutukoy ng pagkakaroon ng sapat na dami ng enerhiya ng kemikal sa molekula upang mabayaran ang mga physicochemical stress na ito. Ang molekula ng ATP ay naglalaman ng dalawang phosphoanhydride (pyrophosphate) na mga bono, ang hydrolysis na kung saan ay sinamahan ng isang makabuluhang pagbaba sa libreng enerhiya (sa pH 7.0 at 37 o C).
ATP + H 2 O = ADP + H 3 PO 4 G0I = - 31.0 KJ/mol.
ADP + H 2 O = AMP + H 3 PO 4 G0I = - 31.9 KJ/mol.
Ang isa sa mga pangunahing problema ng bioenergy ay ang biosynthesis ng ATP, na sa buhay na kalikasan ay nangyayari sa pamamagitan ng phosphorylation ng ADP.
Ang Phosphorylation ng ADP ay isang endergonic na proseso at nangangailangan ng mapagkukunan ng enerhiya. Tulad ng nabanggit kanina, dalawang naturang mapagkukunan ng enerhiya ang nangingibabaw sa kalikasan - solar energy at ang kemikal na enerhiya ng mga pinababang organic compound. Ang mga berdeng halaman at ilang mikroorganismo ay may kakayahang baguhin ang enerhiya ng hinihigop na light quanta sa enerhiya ng kemikal, na ginugugol sa phosphorylation ng ADP sa magaan na yugto ng photosynthesis. Ang prosesong ito ng pagbabagong-buhay ng ATP ay tinatawag na photosynthetic phosphorylation. Ang pagbabagong-anyo ng enerhiya ng oksihenasyon ng mga organikong compound sa macroenergetic bond ng ATP sa ilalim ng mga kondisyon ng aerobic ay nangyayari pangunahin sa pamamagitan ng oxidative phosphorylation. Ang libreng enerhiya na kinakailangan para sa pagbuo ng ATP ay nabuo sa respiratory oxidative chain ng mitochondria.
Ang isa pang uri ng ATP synthesis ay kilala, na tinatawag na substrate phosphorylation. Sa kaibahan sa oxidative phosphorylation, na nauugnay sa paglipat ng elektron, ang donor ng activated phosphoryl group (- PO3 H2), na kinakailangan para sa pagbabagong-buhay ng ATP, ay mga intermediate ng mga proseso ng glycolysis at tricarboxylic acid cycle. Sa lahat ng mga kasong ito, ang mga proseso ng oxidative ay humahantong sa pagbuo ng mga high-energy compound: 1,3-diphosphoglycerate (glycolysis), succinyl-CoA (tricarboxylic acid cycle), na, kasama ang pakikilahok ng naaangkop na mga enzyme, ay nakakapag-foliate ng ADP at bumuo ng ATP. Ang pagbabagong-anyo ng enerhiya sa antas ng substrate ay ang tanging paraan ng synthesis ng ATP sa mga anaerobic na organismo. Ang prosesong ito ng ATP synthesis ay nakakatulong na mapanatili matinding trabaho mga kalamnan ng kalansay sa panahon ng regla gutom sa oxygen. Dapat tandaan na ito ang tanging landas para sa synthesis ng ATP sa mga mature na pulang selula ng dugo na walang mitochondria.
Ang isang partikular na mahalagang papel sa bioenergetics ng cell ay nilalaro ng adenyl nucleotide, kung saan ang dalawang phosphoric acid residues ay nakakabit. Ang sangkap na ito ay tinatawag na adenosine triphosphoric acid (ATP). SA mga bono ng kemikal Ang enerhiya ay nakaimbak sa pagitan ng mga residue ng phosphoric acid ng molekula ng ATP, na inilalabas kapag ang organikong phosphorite ay inalis:
ATP= ADP+P+E,
kung saan ang F ay isang enzyme, ang E ay nagpapalaya ng enerhiya. Sa reaksyong ito, nabuo ang adenosine phosphoric acid (ADP) - ang natitira sa molekula ng ATP at organic phosphate. Ang lahat ng mga cell ay gumagamit ng enerhiya ng ATP para sa mga proseso ng biosynthesis, paggalaw, paggawa ng init, mga nerve impulses, luminescence (halimbawa, luminescent bacteria), iyon ay, para sa lahat ng mahahalagang proseso.
Ang ATP ay isang unibersal na biological energy accumulator. Ang liwanag na enerhiya na nakapaloob sa pagkain na natupok ay nakaimbak sa mga molekula ng ATP.
Ang supply ng ATP sa cell ay maliit. Kaya, ang reserbang ATP sa kalamnan ay sapat na para sa 20 - 30 contraction. Sa matinding, ngunit panandaliang trabaho, ang mga kalamnan ay gumagana nang eksklusibo dahil sa pagkasira ng ATP na nakapaloob sa kanila. Matapos matapos ang trabaho, ang isang tao ay humihinga nang mabigat - sa panahong ito, ang mga karbohidrat at iba pang mga sangkap ay nasira (naipon ang enerhiya) at ang supply ng ATP sa mga selula ay naibalik.
Bilang karagdagan sa enerhiya, ang ATP ay gumaganap ng maraming iba pang mga function sa katawan, hindi kukulangin mahahalagang tungkulin:
- · Kasama ng iba pang nucleoside triphosphate, ang ATP ang panimulang produkto sa synthesis ng mga nucleic acid.
- · Bilang karagdagan, ang ATP ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa regulasyon ng maraming mga biochemical na proseso. Ang pagiging isang allosteric effector ng isang bilang ng mga enzymes, ATP, pagsali sa kanilang mga regulatory centers, pinahuhusay o pinipigilan ang kanilang aktibidad.
- · Ang ATP ay isa ring agarang precursor para sa synthesis ng cyclic adenosine monophosphate, isang pangalawang messenger ng hormonal signal transmission sa cell.
Ang papel ng ATP bilang isang transmitter sa mga synapses ay kilala rin.
Ang figure ay nagpapakita ng dalawang pamamaraan Mga imahe ng istraktura ng ATP. Ang adenosine monophosphate (AMP), adenosine diphosphate (ADP), at adenosine triphosphate (ATP) ay nabibilang sa isang klase ng mga compound na tinatawag na nucleotides. Ang nucleotide molecule ay binubuo ng isang limang-carbon na asukal, isang nitrogenous base at phosphoric acid. Sa molekula ng AMP, ang asukal ay kinakatawan ng ribose, at ang base ay adenine. Mayroong dalawang grupo ng pospeyt sa molekula ng ADP, at tatlo sa molekula ng ATP.
Halaga ng ATP
Kapag ang ATP ay nahati sa ADP at ang inorganikong phosphate (Pn) na enerhiya ay inilabas:
Ang reaksyon ay nangyayari sa pagsipsip ng tubig, ibig sabihin, ito ay kumakatawan sa hydrolysis (sa aming artikulo ay nakatagpo namin ang napaka-karaniwang uri ng biochemical na reaksyon ng maraming beses). Ang ikatlong pangkat ng pospeyt na nahati mula sa ATP ay nananatili sa selula sa anyo ng hindi organikong pospeyt (Pn). Ang libreng enerhiya na ani para sa reaksyong ito ay 30.6 kJ bawat 1 mol ng ATP.
Mula sa ADF at pospeyt, maaaring ma-synthesize muli ang ATP, ngunit nangangailangan ito ng paggastos ng 30.6 kJ ng enerhiya sa bawat 1 mole ng bagong nabuong ATP.
Sa ganitong reaksyon, na tinatawag na condensation reaction, ang tubig ay inilabas. Ang pagdaragdag ng pospeyt sa ADP ay tinatawag na reaksyon ng phosphorylation. Ang parehong mga equation sa itaas ay maaaring pagsamahin:
Ang nababaligtad na reaksyon na ito ay na-catalyze ng isang enzyme na tinatawag ATPase.
Ang lahat ng mga cell, tulad ng nabanggit na, ay nangangailangan ng enerhiya upang maisagawa ang kanilang trabaho, at para sa lahat ng mga cell ng anumang organismo ang pinagmumulan ng enerhiya na ito ay nagsisilbing ATP. Samakatuwid, ang ATP ay tinatawag na "universal energy carrier" o "energy currency" ng mga cell. Ang isang angkop na pagkakatulad ay mga de-kuryenteng baterya. Tandaan kung bakit hindi natin ginagamit ang mga ito. Sa kanilang tulong maaari tayong makatanggap ng liwanag sa isang kaso, tunog sa isa pa, minsan mekanikal na paggalaw, at kung minsan kailangan talaga natin mula sa kanila enerhiyang elektrikal. Ang kaginhawahan ng mga baterya ay maaari nating gamitin ang parehong mapagkukunan ng enerhiya - isang baterya - para sa iba't ibang layunin, depende sa kung saan natin ito inilalagay. Ang ATP ay gumaganap ng parehong papel sa mga cell. Nagbibigay ito ng enerhiya para sa mga magkakaibang proseso tulad ng pag-urong ng kalamnan, paghahatid ng mga nerve impulses, aktibong transportasyon ng mga sangkap o synthesis ng protina, at lahat ng iba pang uri ng aktibidad ng cellular. Upang gawin ito, dapat itong "konektado" lamang sa kaukulang bahagi ng cell apparatus.
Maaaring ipagpatuloy ang pagkakatulad. Dapat munang gawin ang mga baterya, at ang ilan sa mga ito (mga rechargeable), tulad ng , ay maaaring ma-recharge. Kapag ang mga baterya ay ginawa sa isang pabrika, ang isang tiyak na halaga ng enerhiya ay dapat na naka-imbak sa kanila (at sa gayon ay natupok ng pabrika). Ang ATP synthesis ay nangangailangan din ng enerhiya; ang pinagmulan nito ay ang oksihenasyon ng mga organikong sangkap sa panahon ng paghinga. Dahil ang enerhiya ay inilabas sa panahon ng proseso ng oksihenasyon sa phosphorylate ADP, ang naturang phosphorylation ay tinatawag na oxidative phosphorylation. Sa panahon ng photosynthesis, ang ATP ay ginawa mula sa liwanag na enerhiya. Ang prosesong ito ay tinatawag na photophosphorylation (tingnan ang Seksyon 7.6.2). Mayroon ding mga "pabrika" sa cell na gumagawa ng karamihan sa ATP. Ito ay mitochondria; naglalaman ang mga ito ng kemikal na "mga linya ng pagpupulong" kung saan nabuo ang ATP sa proseso aerobic na paghinga. Sa wakas, ang mga pinalabas na "baterya" ay na-recharge din sa cell: pagkatapos ng ATP, na inilabas ang enerhiya na nilalaman nito, ay na-convert sa ADP at Fn, maaari itong mabilis na ma-synthesize muli mula sa ADP at Fn dahil sa enerhiya na natanggap sa proseso. ng paghinga mula sa oksihenasyon ng mga bagong bahagi ng organikong bagay.
halaga ng ATP sa isang hawla kahit saan sa ngayon napakaliit. Samakatuwid, sa ATF dapat makita lamang ng isa ang carrier ng enerhiya, at hindi ang depot nito. Ang mga sangkap tulad ng taba o glycogen ay ginagamit para sa pangmatagalang pag-iimbak ng enerhiya. Ang mga cell ay napaka-sensitibo sa mga antas ng ATP. Habang tumataas ang rate ng paggamit nito, tumataas din ang rate ng proseso ng paghinga na nagpapanatili sa antas na ito.
Papel ng ATP bilang isang link sa pagitan ng cellular respiration at mga proseso na kinasasangkutan ng pagkonsumo ng enerhiya, ay makikita mula sa figure na ito ay mukhang simple, ngunit ito ay naglalarawan ng isang napakahalagang pattern.
Kaya naman masasabi na, sa pangkalahatan, ang tungkulin ng paghinga ay upang gumawa ng ATP.
Isa-isahin natin ang sinabi sa itaas.
1. Ang synthesis ng ATP mula sa ADP at inorganic phosphate ay nangangailangan ng 30.6 kJ ng enerhiya bawat 1 mole ng ATP.
2. Ang ATP ay naroroon sa lahat ng mga buhay na selula at samakatuwid ay isang unibersal na tagapagdala ng enerhiya. Walang ibang mga carrier ng enerhiya ang ginagamit. Pinapasimple nito ang bagay - ang kinakailangang cellular apparatus ay maaaring maging mas simple at gumana nang mas mahusay at matipid.
3. Ang ATP ay madaling naghahatid ng enerhiya sa anumang bahagi ng cell sa anumang proseso na nangangailangan ng enerhiya.
4. Mabilis na naglalabas ng enerhiya ang ATP. Ito ay nangangailangan lamang ng isang reaksyon - hydrolysis.
5. Ang rate ng produksyon ng ATP mula sa ADP at inorganic phosphate (respiration process rate) ay madaling nababagay ayon sa mga pangangailangan.
6. Ang ATP ay synthesize sa panahon ng paghinga dahil sa kemikal na enerhiya na inilabas sa panahon ng oksihenasyon ng mga organikong sangkap tulad ng glucose, at sa panahon ng photosynthesis dahil sa solar energy. Ang pagbuo ng ATP mula sa ADP at inorganic phosphate ay tinatawag na phosphorylation reaction. Kung ang enerhiya para sa phosphorylation ay ibinibigay ng oksihenasyon, pagkatapos ay nagsasalita tayo ng oxidative phosphorylation (ang prosesong ito ay nangyayari sa panahon ng paghinga), ngunit kung ang liwanag na enerhiya ay ginagamit para sa phosphorylation, kung gayon ang proseso ay tinatawag na photophosphorylation (ito ay nangyayari sa panahon ng photosynthesis).
