İLE büyük tükürük bezleri (glandulae salivariae majores) eşleştirilmiş olanları içerir parotis, dilaltı ve submandibular bezler.

Büyük Tükürük bezleri aşağıdakileri içeren parankimal organlara aittir:

parankim- Salgının üretildiği salgı hücrelerini içeren asiner bölümle temsil edilen, bezin özel (salgılayıcı) kısmı. Parça Tükürük bezleri kalın bir mukus salgısı salgılayan mukoza hücrelerini ve sıvı, sulu, seröz veya protein tükürüğü olarak adlandırılan seröz hücreleri salgılayan seröz hücreleri içerir. Bezlerde üretilen salgı, boşaltım kanalları sistemi aracılığıyla ağız boşluğunun farklı kısımlarındaki mukoza yüzeyine iletilir.

stroma- organın iç çerçevesini oluşturan ve lobüllerin ve lobların oluşumuna katkıda bulunan bağ dokusu yapılarının bir kompleksi; Bağ dokusu katmanlarında asiner hücrelere giden damarlar ve sinirler vardır.

Kulak altı tükürük bezi

Parotis bezi (glandula parotidea), aşağı ve ön tarafta yer alan tükürük bezlerinin en büyüğüdür. kulak kepçesi, çiğneme kasının arka kenarında. Burada palpasyon için kolayca erişilebilir.

Bazen kanal yakınında masseter kasının yüzeyinde yer alan aksesuar parotis bezi (glandula parotidea accesoria) da bulunabilir. kulak altı tükürük bezi. Parotis bezi, seröz (protein) tükürük üreten seröz hücrelerden oluşan karmaşık, çok loblu bir alveoler bezdir. Yüzeysel kısım (pars superficialis) ile derin kısım (pars profunda) arasında ayrım yapar.

Bezin yüzeysel kısmı çiğneme işlemine sahiptir ve dalda bulunur. alt çene ve çiğneme kasında. Bazen dış işitsel kanalın kıkırdak kısmına bitişik üstün bir süreç de bulunur. Derin kısımda sıklıkla faringeal ve posterior süreçler bulunur. Temporomandibular ekleme, temporal kemiğin mastoid sürecine ve bazı boyun kaslarına bitişik olduğu mandibular fossada (fossa retromandibularis) bulunur.

Parotis bezi, bezin kapsülünü oluşturan parotis fasyası ile kaplıdır. Kapsül, bezi dışarıdan ve içeriden kaplayan yüzeysel ve derin katmanlardan oluşur. Bezin lobüllerini birbirinden ayıran septalara doğru devam eden bağ dokusu köprüleri ile bezle yakından bağlantılıdır. Faringeal süreç bölgesindeki kapsülün derin tabakası bazen yoktur, bu da pürülan sürecin parotit sırasında perifaringeal boşluğa yayılması için koşullar yaratır.

Parotis kanalı(duktus parotideus) veya Stenon kanalı"Stenon kanalı" adı, onu tanımlayan anatomistin adından türetilmiştir. Bu tür anatomik terimlere eponim denir. Eponymler klinik pratikte anatomik terimlerin isimlendirilmesiyle birlikte sıklıkla kullanılır., interlober kanalların füzyonu ile oluşur ve 2 mm çapa ulaşır. Bezi ön kenarında bırakarak, çiğneme kası Elmacık kemerinin 1 cm altında, yanak kasını deler ve yanağın mukoza zarında 1.-2. üst azı dişleri seviyesinde ağzın girişine açılır. Aksesuar parotis bezi genellikle kendi kanalının aktığı parotis kanalının üzerinde bulunur.

Parotis bezinin kalınlığından geçer dış karotis arter Ve çene altı damarı. Bezin içinde dış karotid arter iki terminal dala ayrılır: üst çene Ve yüzeysel temporal arter.

Ayrıca parotis bezinden de geçer Yüz siniri. İçinde kulak memesi bölgesinden yüz kaslarına uzanan bir dizi dallara bölünmüştür.

Kan temini parotis tükürük bezi dallar tarafından gerçekleştirilir dış karotis arter(a. carotis externa), bunların arasında arka kulak arteri(a. auricularis posterior), digastrik kasın arka karnının üst kenarı üzerinden eğik olarak geriye doğru geçerek, yüzün enine arteri(a. transversa faciei) ve zigomatikoorbital arter(a. zygomaticoorbitalis), uzanan yüzeysel temporal arter(a. temporalis superficialis) ve ayrıca derin kulak arteri(a. auricularis profunda), uzanan maksiller arter (a. maxillaris) (bkz. Şekil 10). Parotis bezinin boşaltım kanalı, yüzün enine arterinden kanla beslenir. Parotis bezinin arterlerinin birbirleriyle ve yakındaki organ ve dokuların arterleriyle çok sayıda anastomozları vardır.

Venöz drenaj bezin boşaltım kanallarına eşlik eden damarlar tarafından sağlanır. Birleşerek oluşurlar parotis damarları Ezes (vv. parotideae), kan taşıyor alt çene(v. retromandibularis) ve yüz damarlar(v. facialis) ve daha da ilerisine içsel(v. jugularis interna).

Mandibular vene giderken bezin üst kısmından gelen kan da mandibular damara akar. yüzün enine damarı(v. transversa faciei), orta ve alt kısmından - içinde çiğneme damarları(vv. maxillares) ve pterygoid pleksus(plexus pterygoideus), bezin ön kısmından - içinde ön kulak damarları(vv. auriculares anteriores). Bezin postauriküler kısmından venöz kan akar arka kulak damarı(v. auricularis posterior), bazen - içinde oksipital damarlar(vv. occipitales) ve dahası dış şah damarı(v. jugularis eksterna).

Lenfatik drenaj esas olarak gerçekleştirilen derin parotis düğümleri(nodi parotidei profundi), preauriküler, alt kulak çevresi ve intraglandüler düğümleri içerir,

ve ayrıca yüzeysel parotis düğümleri(nodi parotidei yüzeyselleri). Bunlardan lenf yönlendirilir yüzeysel Ve yanal derin servikal ganglionlar.

Innervasyon parotis bezi parotis dalları tarafından gerçekleştirilir aurikulotemporal sinir(n. auriculotemporalis), uzanan mandibular sinir(n. mandibularis - n. trigeminus'un III dalı). Parotis dalları (rr. parotidei) duyusal dalları içerir; bileşimde aşağıdakiler bulunur trigeminal sinir ve otonom sinir lifleri.

Parotis bezinin otonomik innervasyonu, parasempatik postganglionik sinir lifleri tarafından gerçekleştirilir. kulak düğümü(ganglion otikum), foramen ovale'nin altındaki mandibular sinirin medial yüzeyinde yer alır ve sempatik postganglionik sinir lifleri, buradan uzanan üst servikal düğüm(ganglion servikal süperius).

Preganglionik parasempatik sinir lifleri aşağıdakilerden kaynaklanır: alt tükürük çekirdeği(nucl. salivatorius inf.), medulla oblongata'da bulunur; daha sonra kompozisyonda glossofaringeal sinir(n. glossopharyngeus - IX çift kranyal sinir) ve dalları (n. tympanicus, n. petrosus minör) ulaşır kulak düğümü(ganglion otikum). Postganglionik sinir lifleri kulak ganglionundan parotis bezindeki dalları takip eder. aurikulotemporal sinir.

Parasempatik sinir lifleri bezin salgılanmasını uyarır ve kan damarlarını genişletir.

Preganglionik sempatik sinir lifleri üst torasik segmentlerin otonom çekirdeklerinden kaynaklanır. omurilik ve sempatik gövdenin bir parçası olarak superior servikal gangliona ulaşır.

Sempatik postganglionik sinir lifleri superior servikal gangliondan gelir ve parotis bezine yaklaşır. dış karotid arter pleksusu(plexus caroticus externus) beze kan sağlayan dış karotid arterin dalları boyunca. Sempatik innervasyonun kan damarları üzerinde daraltıcı bir etkisi vardır ve bezin salgılanmasını engeller.

Hayvanlarda tükürük bezlerinin salgı fonksiyonu akut ve kronik deneylerle incelenmiştir. Akut yöntem, anestezi altında tükürüğün salındığı bez kanalına bir kanülün yerleştirilmesini içerir. Kronik (Pavlov'a göre) - cerrahi yöntem bezin kanallarından biri yanağa (fistül) çıkarılır ve tükürüğü toplamak için ona bir huni sabitlenir (Şekil 13.5). deneysel yöntemler

PİRİNÇ. 13.5.

etkisini incelemek için bir fırsat sağlamak Çeşitli faktörler(gıda, sinir, humoral) tükürük bezlerinin salgı fonksiyonuna etki eder. İnsanlarda, bez kanalının karşısındaki yanağın mukoza zarına sabitlenen bir Lashley-Krasnogorsky kapsülü kullanılır.

Tükürük salgısı tükürük bezleri tarafından refleks olarak gerçekleştirilir.

Parotis tükürük bezleri arasında en büyüğü olan bezler, proteinler ve önemli miktarda su içeren seröz bir salgı oluşturur; miktarı 60'a kadar % tükürük.

Submandibular ve dil altı Bezler,% 25-30 ve% 10-15 oranında proteinler ve mukus - müsin içeren karışık bir seröz-mukozal salgı üretir. % sırasıyla. Dilin küçük bezleri ve ağız boşluğu esas olarak mukus - müsin salgılar.

Tükürük bezleri günde su, elektrolitler (kan plazmasındakiyle aynı bileşim), proteinler, enzimler, müsin, koruyucu faktörler (bakterisidal, bakteriyostatik), insülin benzeri protein, parotin içeren 0,8-2,0 litre tükürük üretir. Tükürük pH'ı 6.0-7.4'tür. Kuru kalıntı inorganik ve organik maddelerden oluşur.

■ Enzimler tükürük şunları temsil eder: alfa amilaz, karbonhidratların disakkaritlere hidrolizini başlatır: DNazlar ve RNazlar- amino asitleri parçalamak: “dilsel” lipaz- dilin tükürük bezleri tarafından üretilir ve lipitlerin hidrolizi başlar. Diş plağını oluşturan maddelerin hidrolizinde önemli bir grup enzim (20'den fazla) yer alır ve böylece diş birikintilerini azaltır.

■ Müsin ağız mukozasını mekanik hasardan koruyan ve bolus gıda oluşumunu destekleyen bir glikoproteindir.

Tükürüğün koruyucu faktörleri şunları içerir:

1 Lizozim(muramidaz), bakteri zarlarını yok eder, yani N-asetil-muramik asit ile N-asetil-muramik asit arasındaki 1-4 bağı kırar. N- asetilglukozamin - bakteriyel membranları oluşturan iki ana mukopeptit. Lizozim, büyük ve küçük tükürük bezlerinin tükürüğü, diş eti sıvısının doku eksüdası ve tükürüğü oluşturan lökositlerle birlikte ağız boşluğuna girer. Ağız boşluğunda yüksek bir lizozim konsantrasyonu ile bakteri florası etkisiz hale gelir.

2 Salgı IgA, az - IgG ve IgM. Salgı IgA tükürük bezleri tarafından üretilir ve sindirim salgılarına kan plazmasında bulunanlara göre daha dirençlidir; IgM ise ağırlıklı olarak diş etleri tarafından salgılanan sıvının eksüdasıdır. IgA, mikropların toplanmasını kolaylaştırır, epitelyal yüzey proteinleri ile kompleksler oluşturur, onu korur ve lökositlerin fagositik aktivitesini arttırır.

3 Peroksidazlar ve tiyosiyanatlar tükürük antibakteriyel enzim görevi görür.

PİRİNÇ. 13.6.

4 Tükürük doygunluğu kalsiyum tuzları emaye dekalsifikasyonunu azaltır.

Tükürük oluşum mekanizması , İlk olarak K. Ludwig tarafından tanımlanan bu terim, salgılamanın sıvının kan damarlarından pasif olarak filtrelenmesi olmadığını, aktif bir fonksiyonun sonucu olduğunu gösterir. salgı hücreleri. Birincil tükürük, bezlerin asiner hücrelerinde oluşur. Asinus hücreleri enzimleri ve mukusu sentezler ve salgılar, dökülerek tükürüğün sıvı kısmını, iyonik bileşimini oluşturur (Şekil 13.6).

Salgı döngüsünün aşamaları. Enzimlerin sentezi için gerekli maddeler, özellikle amino asitler, kılcal damarın bazal membranından salgı hücresine nüfuz eder. Prosekretin (enzimin öncüsü) sentezi, olgunlaşma için Golgi aygıtına taşındığı ribozomlar üzerinde gerçekleşir. Olgun salgı, granüller halinde paketlenir ve Ca2+ iyonları tarafından uyarılan bezin lümenine salınana kadar bunların içinde saklanır.

Tükürüğün sıvı kısmı duktal hücreler tarafından oluşturulur. İlk başta, yüksek konsantrasyonda sodyum ve klor iyonları ve çok daha az potasyum ve bikarbonat iyonları bulunan kan plazmasına benzer. Sıvı tükürüğün oluşumu, ATP sentezi için gerekli olan oksijen kullanılarak enerjinin harcanmasını içerir. Tükürük kanallardan geçerken iyonik bileşimi değişir; sodyum ve klor miktarı azalır, potasyum ve bikarbonat iyonlarının miktarı artar. Sodyum iyonlarının yeniden emilmesi ve potasyum iyonlarının salgılanması aldosteron (böbrek tübüllerinde olduğu gibi) tarafından düzenlenir. Sonuçta ikincil tükürük oluşur ve ağız boşluğuna salgılanır (bkz. Şekil 13.6). Muline sindirimi, bezde oluşan metabolitlere, özellikle de lokal vazodilatasyona ve artan salgıya neden olan kininlere (bradikinin) bağlı olan kan akışı seviyesinden etkilenir.

Çeşitli uyaranların (farklı özelliklere sahip) etkisine yanıt olarak tükürük bezleri, farklı bileşimlerde eşit olmayan miktarda tükürük salgılar. Böylece kuru yiyecek yerken büyük miktarda sıvı tükürük açığa çıkar; sıvı (süt) tüketildiğinde çok az üretilir, ancak çok fazla mukus içerir.

Tükürük bezlerinin innervasyonu parasempatik ve sempatik sinirler tarafından gerçekleştirilir. Bezlerin parasempatik innervasyonu medulla oblongata'nın kranyal sinirlerinin çekirdeklerinden alınır: parotis - alt tükürük çekirdeğinden - IX çifti (glossofaringeal), submandibular ve dil altı - üst tükürük çekirdeğinden - VII çifti (yüz). Parasempatik sinir sisteminin uyarılması, organik madde bakımından fakir olan büyük miktarda sıvı tükürüğün salınmasına neden olur.

Tüm tükürük bezlerinin sempatik innervasyonu, omuriliğin II-IV torasik bölümlerinin yan boynuzlarının merkezleri tarafından sağlanır; üstün servikal sempatik ganglion aracılığıyla bezlere yönlendirilirler. Sempatik sinirler harekete geçtiğinde az miktarda tükürük salgılanır ancak yüksek konsantrasyonda tükürük içerir. organik madde(enzimler, müsin).

Düzenleme tükürük aşağıdakileri kullanarak katlama refleks mekanizmaları tarafından gerçekleştirilir:

1 koşullu refleksler Yiyeceğin görüntüsü ve kokusu, yeme eylemine eşlik eden sesler, bunların merkezleri serebral kortekste bulunur (koşullu refleks fazı) 2 koşulsuz refleksler, dil ve ağız mukozasındaki gıda reseptörlerinin tahrişiyle ilişkili; merkezleri medulla oblongata'nın (deli refleks fazı) tükürük çekirdeklerinde bulunur. Koşulsuz reflekslerin uygulanması sırasında merkezi sinir sistemine afferent girdi, kranyal sinirlerin V, VII, IX ve X çiftlerinin duyusal lifleridir; efferent çıkış - torasik bölgenin II-IV segmentlerinin yan boynuzlarının VII, IX çiftleri parasempatik lifleri ve sempatik nöronları (Şekil 13.7).

Göz küresine nüfuz eden sempatik lifler, gözbebeği dilatörüne yaklaşır. Görevleri gözbebeğini genişletmek ve gözün kan damarlarını daraltmaktır. Efferent sempatik yoldaki hasara aynı taraftaki göz bebeğinin daralması ve gözün kan damarlarının genişlemesi eşlik eder.

Göz küresine giden yollar da iki nörondur. İlk nöronların gövdeleri aksesuar çekirdekte bulunur. okülomotor sinir. Aksonları, okülomotor sinirin bir parçası olarak siliyer gangliona geçen ve burada efektör nöronlarda sonlanan preganglionik lifleri temsil eder. Cesetlerden sinir hücreleri Siliyer ganglion, postganglionik lifleri temsil eden ikinci nöronların aksonlarından kaynaklanır. İkincisi, kısa siliyer sinirlerin bir parçası olarak siliyer kasına ve gözbebeğini daraltan kaslara geçer.

Parasempatik efferent yolun hasar görmesi, gözün nesneleri uzak ve yakın görme yeteneğinin kaybına ve gözbebeği genişlemesine yol açar.

LAKRIMAL BEZİN INNERVASYONU

Afferent lifler, konjonktivadan uyarıları iletmek göz küresi ve lakrimal bez, optik sinirin bir dalı olan (trigeminal sinirin ilk dalından) lakrimal sinirin bir parçası olarak merkezi sinir sistemine geçer. Trigeminal sinirin omurilik çekirdeğinde biterler. Daha sonra otonom merkezlerle bir bağlantı meydana gelir: üst tükürük çekirdeği ve retiküler oluşum yoluyla omuriliğin üst torasik bölümlerinin yan boynuzlarına kadar (Şekil 11).

Efferent sempatik Lakrimal beze giden yollar iki nörondur. İlk nöronların gövdeleri, omuriliğin yan boynuzlarının yan ara çekirdeğinde, üst torasik segmentler seviyesinde bulunur. Onlardan yola çıkan preganglionik lifler beyaz bağlantı dallarının ve onun internodal dallarının bir parçası olarak sempatik gövdenin üst servikal düğümüne ulaşır. Postganglionik liflerÜst servikal ganglionun hücreleri sırayla iç karotid pleksustan, derin petrosal sinirden ve pterygoid kanalın sinirinden geçer. Daha sonra parasempatik liflerle birlikte maksiller sinire giderler ve zigomatik ve lakrimal sinirler arasındaki anastomoz yoluyla gözyaşı bezine ulaşırlar.

Sempatik liflerin tahrişi gözyaşı üretiminde azalmaya veya gecikmeye neden olur. Gözün korneası ve konjonktivası kurur.

Efferent parasempatik Lakrimal beze giden yollar da iki nörondur. İlk nöronların hücre gövdeleri üst tükürük çekirdeğinde bulunur. Preganglionik lifler Aynı adı taşıyan kanaldaki fasiyal sinirle birlikte ara sinirin bir parçası olarak üstün tükürük çekirdeğinden ve daha sonra büyük bir petrosal sinir şeklinde pterygopalatin gangliona, burada ikinci nöronlarda sonlandıkları yere yönlendirilirler.

Postganglionik lifler Pterygopalatin ganglionun hücreleri, maksiller ve elmacık sinirlerinin bir parçası olarak ve daha sonra lakrimal sinir ile bir anastomoz yoluyla lakrimal beze geçer.

Parasempatik liflerin veya üstün tükürük çekirdeğinin tahrişine, lakrimal bezin salgı fonksiyonunda bir artış eşlik eder. Liflerin kesilmesi gözyaşı üretiminin durmasına neden olabilir.

BÜYÜK TÜKÜRÜK BEZLERİNİN INNERVASYONU

Parotis tükürük bezi.

Afferent lifler dilin arka üçte birinin mukoza zarındaki hassas uçlarla başlar (IX çift kranyal sinirin lingual dalı). Glossofaringeal sinir, tat ve genel duyarlılığı medulla oblongata'da bulunan soliter çekirdeğe iletir. Ara nöronlar, yolu alt tükürük çekirdeğinin parasempatik hücrelerine ve retikülospinal yol boyunca omuriliğin üst torasik bölümlerinin yan boynuzlarında bulunan sempatik merkezlerin hücrelerine doğru değiştirir (Şekil 12).

Efferent sempatik preganglionik lifler, omuriliğin yan boynuzlarının yan ara çekirdeğinden (T 1 - T 2) parotis tükürük bezine impulslar göndererek, omurilik sinirlerinin ön köklerinin bir parçası olarak gider, beyaz bağlantı dalları sempatik gövdeye ulaşır ve ulaşır üst servikal ganglion, interganglionik bağlantılar yoluyla. Burada başka bir nörona geçiş meydana gelir. Postganglionik lifler Dış karotis sinirleri şeklinde, dış karotid arter çevresinde parotis bezine yaklaştıkları periarteriyel bir pleksus oluştururlar.

Sempatik liflerin tahrişine tükürüğün salgılanan sıvı kısmında bir azalma, viskozitesinde bir artış ve buna bağlı olarak ağız kuruluğu eşlik eder.

Efferent parasempatik preganglionik lifler Glossofaringeal sinirin alt tükürük çekirdeğinden başlar, timpanik sinire geçer ve timpanik kanalikül boyunca ilerleyerek kulak boşluğu, küçük petrosal sinir olarak devam edin. Küçük petrosal sinir, sfenoid-petrosal fissür yoluyla kranyal boşluktan ayrılır ve V çift kranyal sinirin mandibular sinirinin yanında bulunan kulak gangliyonuna yaklaşır ve burada ikinci nöronlara geçer. İkinci nöronların lifleri ( postganglionik) aurikulotemporal sinirin bir parçası olarak parotis bezine ulaşır.

Parasempatik lifler, parotis tükürük bezlerinin salgı aktivitesini artıran uyarıları iletir. Çekirdeğin veya sinir iletkenlerinin tahrişine bol miktarda tükürük salgılanması eşlik eder.

Submandibular ve dil altı tükürük bezleri .

Afferent (artan) lifler dilin ön 2/3'ünün mukoza zarındaki hassas uçlarla başlar ve genel hassasiyet, V çift kranyal sinirlerin lingual siniri boyunca ilerler ve tat hassasiyeti, timpanik akorun lifleri boyunca ilerler. Afferent nöronların aksonları, işlemleri parasempatik üstün tükürük çekirdeği ve retiküler oluşumun çekirdekleri ile bağlantılı olan soliter çekirdeğin hücrelerini açar. Retikülospinal sistem yoluyla refleks arkı sempatik sinir sisteminin merkezlerine (Th 1 - Th 2) kapatılır.

Tükürük salgısı otonom sinir sistemi tarafından kontrol edilir. Parasempatik ve sempatik sinirler tükürük bezlerine gönderilir ve farklı yollar izleyerek onlara ulaşır. Bezlerin içindeki aksonlar çeşitli kökenlerden demetler halinde düzenlenmiştir.
Bezlerin stromasında damarlarla birlikte çalışan sinir lifleri, arteriyollerin düz miyositlerine, koiceal bölümlerin salgı ve miyoepitelyal hücrelerine ve ayrıca interkalar ve çizgili bölümlerin hücrelerine yönlendirilir. Aksonlar, Schwann hücrelerinin kılıflarını kaybederek bazal membrana nüfuz eder ve terminal bölümlerinin salgı hücreleri arasında yer alır ve veziküller ve mitokondri içeren terminal varisli damarlarda sona erer (hipolemmal nöroefektör teması). Bazı aksonlar bazal membrana nüfuz etmez ve salgı hücrelerinin yakınında varisler oluşturur (epilemmal nöroefektör teması). Kanalları innerve eden lifler ağırlıklı olarak epitelyumun dışında bulunur. Tükürük bezlerinin kan damarları sempatik ve parasempatik aksonlar tarafından innerve edilir.
“Klasik” nörotransmiterler (parasempatikte asetilkolin ve sempatik aksonlarda norepinefrin) küçük keseciklerde birikir. İmmünohistokimyasal olarak, tükürük bezlerinin sinir liflerinde, yoğun bir merkeze sahip büyük keseciklerde biriken çeşitli nöropeptit aracıları bulundu - madde P, kalsitonin geni ile ilişkili peptid (CABP), vazoaktif bağırsak peptidi (VIP), C kenarı. nöropeptid Y peptidi (CPON), histidin-metiyonin peptidi (PHM).
En çok sayıda fiber VIP, PGM, CPON içerir. Boşaltım kanallarını ve küçük damarları dolaştırarak, içlerine nüfuz ederek uç bölümlerin etrafında bulunurlar. PSKG ve P maddesini içeren lifler çok daha az yaygındır.Pepterjik liflerin kan akışının ve salgısının düzenlenmesinde rol oynadığı varsayılmaktadır.
Büyük kanalların çevresinde çok sayıda bulunan aferent lifler de bulundu; uçları bazal membrana nüfuz eder ve epitel hücreleri arasında bulunur. Nosiseptif sinyalleri taşıyan P maddesi içeren miyelinsiz ve ince miyelinli lifler, terminal bölümlerin, kan damarlarının ve boşaltım kanallarının çevresinde bulunur.
Sinirlerin tükürük bezlerinin glandüler hücreleri üzerinde en az dört tür etkisi vardır: hidrokinetik (su mobilizasyonu), proteokinetik (protein salgılanması), sentetik (artan sentez) ve trofik (normal yapı ve fonksiyonun korunması). Sinir uyarımı, glandüler hücreleri etkilemenin yanı sıra miyoepitelyal hücrelerin kasılmasına ve değişikliklere neden olur. Vasküler yatak(vazomotor etkisi).
Parasempatik sinir liflerinin uyarılması, düşük protein içeriği ve yüksek konsantrasyonda elektrolit içeren önemli miktarda sulu tükürüğün salgılanmasıyla sonuçlanır. Sempatik sinir liflerinin uyarılması, az miktarda yüksek mukus içeriğine sahip viskoz tükürüğün salgılanmasına neden olur.

Çoğu araştırmacı, doğum anında tükürük bezlerinin tam olarak oluşmadığını belirtmektedir; farklılaşmaları esas olarak 6 ay - 2 yıllık yaşamda tamamlanır, ancak morfogenez 16-20 yaşına kadar devam eder. Aynı zamanda üretilen salgının niteliği de değişebilir: Örneğin parotis bezinde yaşamın ilk yıllarında mukoza salgısı üretilir ve bu salgı ancak 3. yıldan itibaren seröz hale gelir. Doğumdan sonra epitel hücreleri tarafından lizozim ve laktoferrinin sentezi azalır, ancak salgı bileşeninin üretimi giderek artar. Aynı zamanda bezin stromasında ağırlıklı olarak IgA üreten plazma hücrelerinin sayısı artar.
40 yıl sonra ilk kez bezlerin yaşa bağlı evrimi olgusu gözlenir. Bu süreç, hem terminal bölümlerde hem de boşaltım kanallarında meydana gelen değişikliklerle kendini gösteren yaşlılık ve yaşlılıkta yoğunlaşır. Gençlikte nispeten monomorfik bir yapıya sahip olan bezler, yaşla birlikte ilerleyici heteromorfi ile karakterize edilir.
Yaşla birlikte terminal bölümleri boyut, şekil ve renk özellikleri açısından daha büyük farklılıklar kazanır. Terminal bölümlerinin hücrelerinin boyutu ve içlerindeki salgı granüllerinin içeriği azalır ve lizozomal aparatlarının aktivitesi artar; bu, sıklıkla tespit edilen salgı granüllerinin lizozomal tahribat kalıpları - krinofaji ile tutarlıdır. Büyük ve küçük bezlerdeki terminal kısımlardaki hücrelerin kapladığı bağıl hacim, yaşlanmayla birlikte 1,5-2 kat azalır. Terminal bölümlerin bazıları körelir ve yerini hem lobüller arasında hem de lobüllerin içinde büyüyen bağ dokusu alır. Ağırlıklı olarak protein terminal bölümleri azalmaya maruz kalır; mukus bölümleri ise tam tersine hacim olarak artar ve salgıları biriktirir. 80 yaşına gelindiğinde (erken çocukluk döneminde olduğu gibi), parotis bezinde ağırlıklı olarak mukoza hücreleri bulunur.
Onkositler. 30 yaş üstü kişilerin tükürük bezlerinde özel epitel hücreleri- nadiren daha fazla sayıda tespit edilen onkositler Genç yaşta 70 yaşın üzerindeki kişilerde bezlerin neredeyse %100'ünde bulunur. Bu hücreler tek tek veya gruplar halinde, sıklıkla lobüllerin merkezinde, hem terminal kısımlarda hem de çizgili ve ara kanallarda bulunur. Büyük boyutları, keskin oksifilik granüler sitoplazması, veziküler veya piknotik çekirdeği (binükleer hücreler de bulunur) ile karakterize edilirler. Elektron mikroskobik düzeyde, onkositlerin ayırt edici bir özelliği onların varlığıdır.

toplazma büyük miktar mitokondri hacminin çoğunu doldurur.
Onkositlerin tükürük bezlerinde ve diğer bazı organlarda (tiroid ve paratiroid bezleri) fonksiyonel rolü belirlenmemiştir. Onkositlerin dejeneratif olarak değiştirilmiş elementler olduğu yönündeki geleneksel görüş, onların yapısal özellikleri ve biyojenik aminlerin metabolizmasına aktif katılımları ile tutarlı değildir. Bu hücrelerin kökeni de tartışma konusudur. Bazı yazarlara göre, değişikliklerden dolayı doğrudan terminal kısımlardaki hücrelerden ve boşaltım kanallarından ortaya çıkarlar. Bez epitelinin kambiyal elemanlarının farklılaşması sırasında tuhaf bir değişiklik sonucu oluşmaları da mümkündür. Tükürük bezlerinin onkositleri organın özel tümörlerine - onkositomalara yol açabilir.
Boşaltım kanalları. Çizgili bölümlerin kapladığı hacim yaşlanmayla birlikte azalırken, loblar arası boşaltım kanalları düzensiz bir şekilde genişler ve içlerinde sıklıkla sıkıştırılmış malzeme birikimleri bulunur. İkincisi genellikle oksifilik renklidir, katmanlı bir yapıya sahip olabilir ve kalsiyum tuzları içerebilir. Bu kadar küçük kalsifiye cisimlerin (taşlar) oluşumu, bezlerdeki patolojik süreçlerin bir göstergesi olarak kabul edilmez, ancak tükürük çıkışında rahatsızlıklara neden olan büyük taşların (birkaç milimetre ila birkaç santimetre çapında) oluşumu bir durumdur. Tükürük taşı hastalığı veya sialolithiasis adı verilen bir hastalığın öncü belirtisi.
Yaşlanmayla birlikte stromal bileşen, lif içeriğindeki artış (fibrozis) ile karakterize edilir. Bu durumda ana değişiklikler, hacimdeki artıştan ve kollajen liflerinin daha yoğun düzenlenmesinden kaynaklanmaktadır, ancak aynı zamanda elastik liflerin kalınlaşması da gözlenmektedir.
İnterlobüler katmanlarda, terminal bölümlerin yerini alarak daha sonra bezlerin lobüllerinde görünebilen adipositlerin sayısı artar. Bu süreç en çok parotis bezinde belirgindir. İkincisinde, örneğin yaşlanmayla birlikte terminal bölümlerin %50'ye kadarının yerini yağ dokusu alır. Yerlerde, genellikle boşaltım kanalları ve subepitelyal boyunca lenfoid doku birikimleri tespit edilir. Bu işlemler hem büyük hem de küçük tükürük bezlerinde meydana gelir.

Ağız boşluğundaki sindirim bezleri. Tükürük bezlerinin innervasyonu. Submandibular ve sublingual bezlerin efferent parasempatik innervasyonu. Preganglionik lifler n'nin bir parçası olarak nukleus salivatorius superior'dan gelir. intermedins, ardından chorda tympani ve n. lingualis'ten ganglion submandibulare'ye, postganglionik liflerin başladığı yerden bezlere ulaşır. Parotis bezinin efferent parasempatik innervasyonu. Preganglionik lifler n'nin bir parçası olarak nukleus salivatorius alttan gelir. glossopharyngeus, sonra n.tympanicus, n. petrosus minörden ganglion otikuma kadar. Burası, n'nin bir parçası olarak beze giden postganglionik liflerin başladığı yerdir. aurikulotemporalis. Fonksiyon: lakrimal ve adlandırılmış tükürük bezlerinin artan salgısı; bez damarlarının genişlemesi. Tüm bu bezlerin efferent sempatik innervasyonu. Preganglionik lifler, omuriliğin üst torasik bölümlerinin yan boynuzlarında başlar ve sempatik gövdenin üst servikal ganglionunda sona erer. Postganglionik lifler adı geçen düğümde başlar ve pleksus caroticus internus'un bir parçası olarak lakrimal beze, pleksus caroticus externus'un bir parçası olarak parotis bezine ve pleksus caroticus externus aracılığıyla submandibular ve dil altı bezlere ve ardından pleksus facialis yoluyla ulaşır. . Fonksiyon: tükürük salgısının gecikmesi (ağız kuruluğu); gözyaşı (ciddi bir etki değil).

1. Glandula parotidea (para - yakın; ous, otos - kulak), parotis bezi, Tükürük bezlerinin en büyüğü, seröz tip. Yüzün yan tarafında, ön tarafta ve kulak kepçesinin biraz altında bulunur ve aynı zamanda fossa retromandibularise de nüfuz eder. Bez, bezi bir kapsül içine kapatan fasya, fasya parotidea ile kaplı lobüler bir yapıya sahiptir. Bezin boşaltım kanalı, 5-6 cm uzunluğunda duktus parotideus, bezin ön kenarından uzanır, m yüzeyi boyunca uzanır. yanağın yağ dokusundan geçen masseter m'yi deliyor. buccinator ve ikinci büyük azı dişinin karşısında küçük bir açıklıkla ağzın girişine açılır üst çene. Kanalın seyri son derece değişkendir. Kanal çatallıdır. Parotis bezi, yapısında karmaşık bir alveolar bezdir.

2. Glandula submandibularis, submandibular bez, doğası gereği karışık, karmaşık alveoler-tübüler yapıda, ikinci en büyük. Bez lobüler bir yapıya sahiptir. Fossa submandibulariste bulunur ve m'nin arka kenarının ötesine uzanır. mylohyoidei. Bu kasın arka kenarı boyunca bezin süreci kasın üst yüzeyine sarılır; Caruncula sublingualis'e açılan bir boşaltım kanalı olan duktus submandibularis ondan ayrılır.

3. Glandula sublingualis, dil altı bezi, mukoza tipi, karmaşık alveoler-tübüler yapıdadır. M'nin üstünde yer almaktadır. mylohyoideus ağzın alt kısmında bulunur ve dil ile alt çenenin iç yüzeyi arasında bir kıvrım, plica sublingualis oluşturur. Bazı lobüllerin (sayıları 18-20) boşaltım kanalları plica sublingualis (duktus sublinguals minörler) boyunca bağımsız olarak ağız boşluğuna açılır. Ana boşaltım kanalı dil altı bezi duktus sublingualis major, submandibular kanalın yanından geçer ve ya onunla ortak bir açıklıkla ya da hemen yakınında açılır.

4. Parotis tükürük bezinin beslenmesi, onu perfore eden damarlardan (a. temporalis superficialis) gelir; venöz kan v'ye akar. retromandibularis, lenf - Inn'de. parotidei; Bez tr dalları tarafından innerve edilir. sympathicus ve n. glossofaringeus. Glossofaringeal sinirden gelen parasempatik lifler ganglion otikuma ulaşır ve daha sonra n'nin bir parçası olarak beze gider. aurikulotemporalis.

5. Submandibular ve dil altı tükürük bezleri a'dan beslenir. yüz bakımı ve dil. Venöz kan v'ye akar. facialis, lenf - Inn'de. submandibularlar ve mandibularlar. Sinirler n'den gelir. intermedius (chorda tympani) ve ganglion submandibulare yoluyla bezi innerve eder.

105- 106. Yutak - Yutak, boğaz, bir yanda burun boşluğu ve ağız ile diğer yanda yemek borusu ve gırtlak arasındaki bağlantı olan sindirim borusu ve solunum yolunun kısmını temsil eder. Kafatasının tabanından VI-VII servikal omurlara kadar uzanır. Farinksin iç boşluğu faringeal boşluk, cavitas faringis. Farenks, burun ve ağız boşluklarının ve gırtlakların arkasında, oksipital kemiğin baziler kısmının ve üst servikal omurların önünde bulunur. Farenks anteriorunda yer alan organlara göre üç kısma ayrılabilir: pars nazalis, pars oralis ve pars laringea.

• Farenksin kafatasının tabanına bitişik üst duvarına forniks, forniks farenjisi denir.
• Burun kısmı olan Pars nazalis faringis, işlevsel olarak tamamen solunumla ilgili bir bölümdür. Farinksin diğer kısımlarından farklı olarak duvarları hareketsiz olduğundan çökmez.
• Burun bölgesinin ön duvarı koanalar tarafından işgal edilmiştir.
• Yan duvarlarda işitsel tüpün (orta kulağın bir kısmı), ostium pharyngeum tubae'nin huni şeklinde bir faringeal açıklığı vardır. Üstte ve arkada, tüpün açıklığı, işitsel tüpün kıkırdağının çıkıntısının bir sonucu olarak elde edilen tüp sırtı, torus tubarius ile sınırlıdır.

Farenksin üst ve arka duvarları arasındaki sınırda orta hatta lenfoid doku birikimi, bademcik farengeası s. adenoidea (dolayısıyla - adenoidler) (bir yetişkinde neredeyse hiç fark edilmez). Bir çift olan başka bir lenfoid doku birikimi, tüpün faringeal açıklığı ile yumuşak damak, bademcik tubaria arasında bulunur. Böylece, farenksin girişinde neredeyse eksiksiz bir lenfoid oluşum halkası vardır: dilin bademcikleri, iki palatin bademcikleri, iki tüp bademcikleri ve bir farengeal bademcik (N. I. Pirogov tarafından açıklanan lenfoepitelyal halka). Pars oralis, ağız kısmı, önden farenks, fauces ve ağız boşluğu ile iletişim kuran farenksin orta kısmıdır; arka duvarı üçüncü servikal vertebraya karşılık gelir. Ağız kısmının işlevi, sindirim ve solunum yollarının kesiştiği yer olması nedeniyle karışıktır. Bu çapraz, birincil bağırsağın duvarından solunum organlarının gelişimi sırasında oluşmuştur. Birincil burun bölmesinden, burun ve ağız boşlukları oluşturuldu ve burun boşluğunun yukarıda veya ağız boşluğunun dorsalinde yer aldığı ve gırtlak, trakea ve akciğerlerin ventral duvardan ortaya çıktığı ortaya çıktı. unutkanlık. Bu nedenle sindirim sisteminin baş bölümünün burun boşluğu (yukarıda ve sırtta) ile solunum yolu (ventralde) arasında yer aldığı ve bu da sindirim ve solunum yollarının farenkste kesişmesine neden olduğu ortaya çıktı.

Pars laringea, laringeal kısım, gırtlak arkasında bulunan ve gırtlak girişinden yemek borusu girişine kadar uzanan farenksin alt kısmını temsil eder. Ön duvarda gırtlak girişi bulunur. Farenks duvarının temeli, üstte kafatasının tabanının kemiklerine tutturulmuş, iç kısmı mukoza ile ve dış tarafı kasla kaplanmış olan farenksin lifli zarı, fasya faringobasilaris'tir. . Kas tabakası ise dışarıdan, farenks duvarını çevredeki organlara bağlayan ve üst kısımda m'ye geçen daha ince bir fibröz doku tabakası ile kaplanır. buccinator ve fasya bukkofaringea olarak adlandırılır.

Nazal farenksin mukoza zarı kaplıdır siliyer epitel Farinksin bu kısmının solunum fonksiyonuna uygun olarak alt kısımlarda epitel çok katmanlı yassıdır. Burada mukoza, yutma sırasında yiyecek bolusunun kaymasını kolaylaştıran pürüzsüz bir yüzey kazanır. Bu aynı zamanda içine gömülü olan mukoza bezlerinin ve uzunlamasına (dilatörler) ve dairesel (daraltıcılar) olarak yerleştirilmiş farenks kaslarının salgılanmasıyla da kolaylaştırılır.

Dairesel katman çok daha belirgindir ve 3 katta bulunan üç kompresöre ayrılır: üst, m. yılan farenjisi üstün, orta, m. yılan farengis medius ve alt, m. daraltıcı farenjis aşağı.

Çeşitli noktalardan başlayarak: kafatasının tabanındaki kemiklerde (oksipital kemiğin tüberkülum faringeumu, prosesus pterygoideus sfenoid), alt çenede (linea mylohyoidea), dilin kökünde, dil kemiğinde ve dil kemiğinin kıkırdaklarında. gırtlak (tiroid ve krikoid), her iki tarafın kas lifleri geriye gider ve birbirleriyle birleşerek farenksin orta çizgisi boyunca bir dikiş oluşturur, raphe farenjis. Alt faringeal daraltıcının alt lifleri, yemek borusunun kas lifleriyle yakından bağlantılıdır. Farinksin uzunlamasına kas lifleri iki kasın parçasıdır:

1. M. stylofarengeus, stylofarengeus kası, prosesus styloideus'tan başlar, aşağı iner ve kısmen farenks duvarında biter, kısmen tiroid kıkırdağının üst kenarına bağlanır.

2. M. palatopharyngeus, velofaringeal kas (bkz. Damak).

Yutma eylemi. Solunum ve sindirim yolları farenkste kesiştiği için birbirinden ayıran özel cihazlar vardır. Hava yolları sindirimden. Dil kaslarının kasılmasıyla, yiyecek bolusu dilin arkası tarafından sert damağa doğru bastırılır ve farenksten içeri itilir. Bu durumda yumuşak damak yukarı doğru çekilir (kısaltılmış mm. levator veli palatini ve tensor veli palatini) ve farenksin arka duvarına (kısaltılmış m. palatofaringeus) yaklaşır.

Böylece farenksin burun kısmı (solunum) ağız kısmından tamamen ayrılmış olur. Aynı zamanda hyoid kemiğin üzerinde yer alan kaslar da kasılarak gırtlağı ve dil kökünü yukarı doğru çeker. hyoglossus aşağıya doğru iner; epiglot üzerine baskı yapar, ikincisini indirir ve böylece gırtlak (solunum yolları) girişini kapatır. Daha sonra, faringeal daraltıcıların sıralı bir kasılması meydana gelir ve bunun sonucunda yiyecek bolusu yemek borusuna doğru itilir. Farinksin uzunlamasına kasları asansör görevi görür: Farinksi yiyecek bolusuna doğru çekerler.

Farinksin beslenmesi esas olarak a'dan gelir. faringea yükselişleri ve a'nın dalları. yüz bakımı ve a. maxillaris a'dan. dış korotis. Venöz kan, farenksin kas tabakasının üstünde bulunan pleksusa ve ardından vv boyunca akar. faringeae'nin sisteme girişi jugularis interna. Lenf çıkışı nodi lenfatik servikaller profundi et retrofaringeales'te meydana gelir. Farenks, nn'nin dalları tarafından oluşturulan sinir pleksusundan - pleksus faringeus'tan innerve edilir. glossopharyngeus, vagus ve tr. sempatik. Bu durumda n boyunca hassas innervasyon da gerçekleştirilir. glossopharyngeus ve n. vagus; farenks kasları n tarafından innerve edilir. m hariç vagus. n tarafından sağlanan stylofarengeus. glossofaringeus.

107. Yemek borusu - Yemek borusu, yemek borusu, Farenks ile mide arasına yerleştirilen dar ve uzun aktif bir tüptür ve yiyeceklerin mideye taşınmasına yardımcı olur. Larinksin krikoid kıkırdağının alt kenarına karşılık gelen VI servikal vertebra seviyesinde başlar ve XI torasik vertebra seviyesinde biter. Boyundan başlayan yemek borusu göğüs boşluğuna doğru ilerlediği ve diyaframı delerek karın boşluğuna girdiğinden parçaları ayırt edilir: partes servikalis, torasica et abdominalis. Yemek borusunun uzunluğu 23-25 ​​cm'dir.Ağız boşluğu, farenks ve yemek borusu dahil ön dişlerden gelen yolun toplam uzunluğu 40-42 cm'dir (dişlerden bu mesafede 3,5 cm ekleyerek, inceleme için mide suyunu almak üzere yemek borusuna bir mide lastiği probu ilerletilmelidir).

Yemek borusunun topografyası. Yemek borusunun servikal kısmı VI servikalden II torasik omurlara yansıtılır. Önünde nefes borusu yer alır, yanlardan rekürren sinirler ve ortak sinirler geçer şah damarı arterleri. Torasik özofagusun sintopisi şunlara bağlı olarak değişir: farklı seviyeler onun: torasik yemek borusunun üst üçte biri trakeanın arkasında ve solunda, önünde sol tarafta yer alır tekrarlayan sinir ve a'yı bıraktım. karotis communis, arkasında - omurga, sağda - mediastinal plevra. Orta üçte birlik kısımda, aort kemeri önden yemek borusuna bitişiktir ve IV torasik omur seviyesinde solda, biraz daha altta (V torasik omur) - trakea ve sol bronşun çatallanması; yemek borusunun arkasında torasik kanal bulunur; solda ve biraz arkada aortun inen kısmı yemek borusuna bitişik, sağda - sağda sinir vagusu, sağ ve arka - v. azigos. Torasik yemek borusunun alt üçte birinde, arkasında ve sağında aort, önünde - perikard ve sol vagus siniri, sağda - aşağıya arka yüzeye kaydırılan sağ vagus siniri bulunur; v biraz arkada yatıyor. azigos; solda - sol mediastinal plevra. Yemek borusunun karın kısmı ön ve yanlarda peritonla kaplıdır; karaciğerin sol lobu önde ve sağda ona bitişiktir, dalağın üst kutbu soldadır ve yemek borusu ile midenin birleştiği yerde bir grup lenf düğümü bulunur.

Yapı. Enine kesitte, yemek borusunun lümeni servikal kısımda (trakeadan gelen basınç nedeniyle) enine bir yarık gibi görünürken, torasik kısımda lümen yuvarlak veya yıldız şeklinde bir şekle sahiptir. Yemek borusunun duvarı aşağıdaki katmanlardan oluşur: en içteki - mukoza, tunika mukozası, orta - tunika muskularis ve dıştaki bağ dokusu - tunika adventitia. Tunika mukozası salgılarıyla yutma sırasında yiyeceklerin kaymasını kolaylaştıran mukus bezleri içerir. Gerilmediğinde mukoza zarı uzunlamasına kıvrımlar halinde toplanır. Boyuna katlama, yemek borusunun fonksiyonel bir adaptasyonudur, sıvıların yemek borusu boyunca kıvrımlar arasındaki oluklar boyunca hareketini kolaylaştırır ve yoğun yiyecek topaklarının geçişi sırasında yemek borusunu gerer. Bu, mukoza zarının daha fazla hareketlilik kazanması sayesinde gevşek tela submukozası tarafından kolaylaştırılır ve kıvrımları kolayca görünür ve daha sonra düzelir. Mukoza zarının kendisinin çizgili olmayan liflerinden oluşan tabaka, lamina muskularis mukoza da bu kıvrımların oluşumuna katılır. Submukozada lenfatik foliküller bulunur. Tunika muskularis Yiyecek taşıma işlevini yerine getirirken genişlemesi ve daralması gereken yemek borusunun boru şeklindeki şekline karşılık gelen, iki katmanda bulunur - dış, uzunlamasına (yemek borusunu genişleten) ve iç, dairesel (daralan). Yemek borusunun üst üçte birlik kısmında her iki katman da çizgili liflerden oluşur; alt katmanların yerini yavaş yavaş çizgili olmayan miyositler alır, böylece yemek borusunun alt yarısındaki kas katmanları neredeyse yalnızca istemsiz kaslardan oluşur. Tunika adventitia Yemek borusunun dışını çevreleyen, yemek borusunun çevredeki organlara bağlandığı gevşek bağ dokusundan oluşur. Bu zarın gevşekliği, yiyecek geçerken yemek borusunun enine çapının boyutunun değişmesine izin verir.

Yemek borusunun pars abdominalis'i peritonla kaplıdır. Yemek borusu çeşitli kaynaklardan beslenir ve onu besleyen arterler kendi aralarında bol miktarda anastomoz oluşturur. Ah. özofagusun pars servikalis'e kadar olan kısmı a'dan gelir. tiroidea aşağı. Pars thoracica, doğrudan aorta thoracica'dan birkaç dal alır, pars abdominalis ise aa'dan beslenir. phrenicae superiores et gastrika sinistra. Yemek borusunun servikal kısmından venöz çıkış v. brachiocephalica, torasik bölgeden - vv. azygos et hemiazygos, karın bölgesinden kollara doğru portal damar. Torasik özofagusun servikal ve üst üçte birinden lenfatik damarlar derin servikal düğümlere, pretrakeal ve paratrakeal, trakeobronşiyal ve posterior mediastinal düğümlere gider. Yükselen damarlar torasik bölgenin orta üçte birlik kısmından belirtilen düğümlere ulaşır. göğüs ve boyun ve inen (hiatus özofagus yoluyla) - düğümler karın boşluğu: gastrik, pilorik ve pankreatoduodenal. Yemek borusunun geri kalanından (supradiafragmatik ve abdominal bölümler) gelen damarlar bu düğümlere akar. Yemek borusu n'den innerve edilir. vagus ve tr. sempatik. tr'nin şubeleri boyunca. sympathicus acı hissini iletir; sempatik innervasyon özofagus peristaltizmini azaltır. Parasempatik innervasyon peristaltizmi ve bez sekresyonunu artırır.