Balık yetiştiriciliği ve ıslah faaliyetlerinin başarılı bir şekilde uygulanması için derinlemesine bilgi gereklidir. yaşam döngüsü değerli balık türleri ve en önemli halka - üreme.
Konsept balık yetiştiriciliğişunları içerir: gonadların gelişimi, yumurtlama, döllenme, embriyonik ve postembriyonik gelişim. Üreme ancak balık cinsel olgunluğa ulaştığında mümkündür; üreme ürünlerinin olgunlaşması (dişilerde, yumurtalarda, erkeklerde spermde).
Bazı balık türlerinde cinsel olgunluk farklı yaşlarda. Sazan ve levrek somon balıklarının çoğu 6-12 yaşlarında cinsel olgunluğa ulaşır. Bazı balık türlerinde üreme hücrelerinin gelişme süresi daha uzun bir süre gecikir. Böylece mersin balığı 6-12 yaşlarında (beluga - 10-16 yaş) cinsel olgunluğa ulaşır. Erkeklerde cinsel olgunluk kadınlara göre 1-2 yıl daha erken ortaya çıkar.
Çevresel faktörlerin (başta sıcaklık ve beslenme koşulları) balık üreme ürünlerinin olgunlaşma süreci üzerinde büyük etkisi vardır. Düşük sıcaklıkların yanı sıra yetersiz beslenme de gonadların olgunlaşmasını durdurabilir. Germ hücrelerinin normal olgunlaşması (kadınlarda oogenez ve erkeklerde spermatogenez) yalnızca uygun çevre koşulları altında gerçekleşir. Her üreme hücresi, nihayet olgunlaşmadan önce, gelişiminde bir takım aşamalardan geçmelidir. Bu durumda iki süreç ayırt edilir: 1 – Birincil germ hücrelerinin ortaya çıkışından olgun üreme ürünlerinin oluşumuna kadar uzanan cinsel olgunluğa ulaşma dönemi; 2 – üreme ürünlerinin belirli bir kısmının yumurtlama döneminde (cinsel olgunluğa ulaştıktan sonra) periyodik olgunlaşması. İlk dönem daha uzun, ikincisi farklı türler balık farklı zamanlar alır. Böylece sazan ve çipura her yıl ürer, ancak mersin balığı balıkları 3-5 yıl sonra ölür ve Pasifik somonu yumurtlamadan sonra ölür.
Gonadların olgunluk aşaması, olgunluk ölçekleri kullanılarak belirlenebilir. Sazan ve levrek balıkları için S.I. pulları mevcuttur. Kulaev ve V.A. Mersin balığı için Meyen - A.Ya. Nedoshivina, A.V. Lukin ve I.N. Molchanova. İLE İLGİLİ. Sakun ve N.A. Butskaya, tüm ticari balık grupları için iki evrensel ölçek geliştirdi. Bu iki ölçeğe dayanarak, dişi ve erkek gonadlarının tek bir evrensel olgunluk ölçeği geliştirilmiştir.
Dişi germ hücrelerinin gelişimi (oogenez) aşağıdaki aşamalardan oluşur:
Aşama I – olgunlaşmamış genç bireyler. Gonadlar, vücut boşluğunun duvarlarına bitişik kalın şeffaf kordonlara benzer. Kadınlarda üreme hücreleri temsil edilir oogonia, veya protoplazmik büyüme döneminde genç oositler.
Aşama II – olgunlaşan bireyler veya yumurtlamadan sonra üreme ürünleri geliştiren bireyler. Yumurtalıklar yarı saydamdır. Aralarında büyük bir kan damarı akıyor. Büyüteçle bakıldığında yumurtalıklar açıkça görülebilir oositler protoplazmik büyüme dönemi. Bireysel oositler zaten büyümeyi tamamlamıştır ve çıplak gözle ayırt edilebilir. Oositlerin çevresinde yumurtalıkların germinal epitelinden oluşan bir foliküler hücre tabakası oluşur.
Aşama III - gonadlar olgunluktan uzaktır, ancak zaten nispeten iyi gelişmiştir. Yumurtalıklar karın boşluğunun üçte biri ila yarısı kadarını kaplar ve genellikle çıplak gözle görülebilen küçük opak oositler içerir. farklı tonlar sarı renk. Yumurtalık yırtıldığında birkaç yumru oluşur. Bu aşamada, oosit büyümesi yalnızca protoplazmaya bağlı olarak değil, aynı zamanda yumurta sarısı granülleri ve yağ damlacıkları ile temsil edilen besinlerin plazmada birikmesi sonucu da meydana gelir. Bu döneme denir trofik büyüme dönemi(büyük) .
Farklı balık türlerine özgü pigmente bağlı olarak yumurtalıklar farklı bir renk tonu kazanır. Oositlerin sitoplazmasında karbonhidrat niteliğindeki maddeler içeren vakuoller görülür. Oosit zarı oluşur. İlk olarak oositin yüzeyinde mikrovilluslar oluşur. Mikrovillusun tabanında ince bir homojen yapısız malzeme tabakası oluşur. Yumurta sarısı kalıntılarının birikmesiyle birlikte, boru şeklindeki yapısal elemanların demetlerinden oluşan başka bir katman oluşur. Daha sonra iç katman homojen bir dış katmana dönüşür ve her iki katman da tek bir kabuk oluşturur. Türün biyolojisine ve yumurtlama ekolojisine, filogenez sırasındaki adaptasyona ve diğer koşullara bağlı olarak, farklı balık türlerinin kabuğu farklı bir yapıya sahiptir. Böylece mersin balıklarında birkaç katmandan (karmaşık kabuk) oluşur, bazı türlerde ise tek katmandır.
Yumurta zarı mikroskop altında incelendiğinde radyal çizgiler görülür, dolayısıyla zona radiata adı verilir.
Zona radiatası oluşmuş bir oosit, foliküler membranı veya folikülü oluşturan foliküler hücrelerle çevrilidir. Bazı balık türlerinde, örneğin hamamböceğinde, zona radiatanın üzerinde başka bir kabuk (jöle benzeri) oluşur. Bazı balık türlerinin villöz bir kabuğu vardır.
Aşama IV - gonadlar tam gelişime ulaştı veya neredeyse ulaştı. Oositler büyüktür ve birbirlerinden kolaylıkla ayrılırlar. Yumurtalıkların rengi farklı balık türleri arasında farklılık gösterir. Genellikle sarı, turuncu, mersin balığında gri veya siyahtır. Germ hücreleri, trofoplazmik büyümeyi tamamlamış, membranlar ve mikropil oluşturmuş oositlerle temsil edilir. Polisiklik balıklarda 4. aşamada ve 2. ve 3. olgunluk aşamalarında, yumurtalıklar, gelecekteki yumurtlamalar için bir rezerv oluşturan protoplazmik büyüme dönemine ait oogonia ve oositleri içerir.
Yumurta kabuğunda spermin yumurtaya nüfuz etmesi için bir mikropil bulunur. Mersin balıklarında bunlardan birkaçı vardır (bu bir tür adaptasyonudur). Oosit çekirdeği mikropile doğru hareket eder. Çekirdek ve yumurta sarısı kutupsal olarak yerleştirilmiştir. Çekirdek hayvan kutbunda, yumurta sarısı ise bitkisel kutuptadır. Yumurta sarısı yağla birleşir.
Aşama V – akıcı bireyler. Yumurtalar genital açıklıktan serbestçe akar. Aşama V'e geçerken yumurtalar şeffaf hale gelir. Folikül yırtıldığında yumurta, yumurtalık yapısına bağlı olarak yumurta kanalına veya karın boşluğuna girer. Yumurtlamadan sonra hızlı bir olgunlaşma süreci meydana gelir - mayoz.
Mersin balıklarında çekirdeğin çekirdekleri çözülür ve çekirdeğin boyutu küçülür. Çekirdeğin kabuğu erir ve bölünmeler başlar. Bundan sonra balık oositleri foliküler membrandan salınır.
Aşama VI – bireyler ortaya çıktı.Üreme ürünleri süpürüldü. Yumurtalıklar küçük ve sarkıktır. Geriye kalan foliküllerin yanı sıra yumurtlamamış yumurtalar da emilir. Boş foliküller yeniden emildikten sonra yumurtalıklar aşama II'ye ve bazı durumlarda olgunluğun III. Aşamasına girer.
Gonadların olgunluk aşamalarının dikkate alınan ölçeği, dişilerin yılda yalnızca bir kez yumurtladığı, tek seferlik yumurtlayan balıkların analizinde kullanılabilir. Ancak bazı balık türlerinde yumurtlama bölüştürülür (birçok sazan, ringa balığı ve levrek). Bu tür balıkların dişileri yıl içinde birkaç kez yumurtlar; oositleri farklı zamanlarda olgunlaşır.
İşlem erkek üreme hücrelerinin gelişimi (spermatogenez) birkaç aşama içerir:
Aşama I. Erkek üreme hücreleri sunuldu spermatogonia. Spermatogonia, erkek balıklarda periton epitelinden oluşan birincil germ hücreleridir.
Aşama II. Testisler grimsi veya beyaz renkte düz kordonlara benziyor pembe renk. Seks hücreleri üreme durumunda spermatogonia ile temsil edilir. Sayıları artarak birkaç kez bölünürler, her ilkinden beşi oluşur (bu tür gruplara kistler denir).
Aşama III. Bu aşamadaki testislerin hacmi önemli ölçüde artar, yoğun ve elastiktir. Spermatogonia bir büyüme dönemine girer ve spermatositler Sipariş veriyorum. Daha sonra bölünmeye başlarlar ve her birinci dereceden spermatositten iki adet ikinci dereceden spermatosit elde edilir ve ardından 4 adet spermatosit elde edilir. spermatidler daha küçük boyut. Ortaya çıkan spermatidler bir oluşum dönemine girer ve yavaş yavaş olgun spermlere dönüşür.
Aşama IV. Bu aşamadaki testisler en büyük boyuttadır ve süt beyazı renktedir. Bu aşamada spermatogenez tamamlanır ve seminifer tübüllerde sperm bulunur.
V aşaması. Seminal sıvı oluşur, bu da sperm kütlesinin sıvılaşmasına ve dışarı sızmasına neden olur.
VI aşaması. Bireylerin doğuşu. Testisler küçük ve sarkıktır. Kalan spermler açığa çıkıyor fagositoz.
Bölüm IIICİNSİYET VE ERGENLİK
Cinsiyet oranı özellikleri
5) göç döneminde cinsiyet kompozisyonu;
6) yumurtlama döneminde cinsel kompozisyon;
7) kışlama döneminde cinsel kompozisyon;
8) farklı av araçları kullanılarak yapılan avlardaki cinsiyet kompozisyonu;
9) balık yetiştiriciliği amacıyla havyar toplamak ve pazarlanabilir havyar hazırlamak için kullanılabilecek dişi sayısı;
10) Yumurtlayan dişi sayısının belirlenmesi ve geri dönüş oranının hesaplanması.
Cinsel açıdan olgun erkek ve dişilerin en küçük ve en büyük boyutlarını, ağırlıklarını ve yaşlarını kaydetmek zorunludur.
Gonad olgunluğunun aşamaları ve karşılaştırmalı değerlendirme
ayrı olgunluk ölçekleri
Bireysel balık türlerinde üreme ürünlerinin olgunluk derecesi farklı şekilde belirlenir. Cinsel olgunluk derecesini belirlemek için çok sayıda şema vardır. Ancak aynı balık türüne göre bile desenlerde bir tekdüzelik yoktur. Özellikle Rus araştırmacılar tarafından çok şey yapılmış olmasına rağmen bu konu yeterince ele alınmamıştır: Vukotic (1915), Kiselevich (1923 a ve b), Filatov ve Duplakov (1926), Nedoshivin (1928), Meyen (1927, 1936, 1939). , 1944), Kulaev (1927, 1939), Trusov (1947, 1949), Lapitsky (1949). Berg, Dryagin, Tihoy, Votinov, Naumov gibi pek çok bilim adamımızın makalelerinde aynı konuyla ilgili değerli materyaller var.
Eş zamanlı balık yumurtlama
Başlangıçta ülkemizdeki en eski ihtiyolojik kurum olan Astrakhan İhtiyoloji Laboratuvarı (şimdi CaspNIRKH) tarafından kurulan balık üreme ürünlerinin olgunluğunu belirleme şeması, K. A. Kiselevich (1923) tarafından “Biyolojik Gözlemler Talimatları” nda anlatılmıştır.
Kiselevich'e göre gonad olgunluğunu belirleme şeması
Aşama I. Olgunlaşmamış bireylergençler. (Latince terimlergenç(çoğul sayı-gençler) Vegençlik(çoğul sayı-gençler) farklı anlamlara sahiptir: Romalılar arasında ilki genç ama zaten olgunlaşmış organizmalara atıfta bulundu (ilişkili olarak). yaşlı kişi 20 yıldan fazla); ikincisi ergenlik organizmalarına. Bu nedenle olgunlaşmamış balıkları ifade ederken terimini kullanmak daha doğrudur. gençler; dolayısıyla juvenil (ve juvenil değil) aşama.) Gonadlar gelişmemiştir, sıkı bir şekilde bitişiktir. içeri vücut duvarları (yüzme kesesinin yanlarında ve altında) ve cinsiyetin gözle belirlenemediği uzun dar kordonlar veya şeritlerle temsil edilir.
Aşama II. Yumurtlamadan sonra bireylerin olgunlaştırılması veya üreme ürünlerinin geliştirilmesi. Gonadlar gelişmeye başladı. Yumurtalıkların ve testislerin zaten tanınabildiği kordonların üzerinde koyulaşmış kalınlaşmalar oluşur. Yumurtalar o kadar küçüktür ki çıplak gözle görülemezler. Yumurtalıklar testislerden (süt) farklıdır; yumurtalıklar boyunca, vücudun ortasına bakan tarafta oldukça kalın ve hemen fark edilen bir kan damarı bulunur. Testislerde bu kadar büyük damarlar yoktur. Gonadlar küçüktür ve vücut boşluklarını doldurmazlar.
Aşama III. Olgun olmaktan uzak olmasına rağmen gonadları nispeten gelişmiş olan bireyler. Yumurtalıkların boyutu ve doluluğu önemli ölçüde arttı 1 /w'ye 1 / 2 tüm karın boşluğunu kaplar ve çıplak gözle açıkça görülebilen küçük, opak, beyazımsı yumurtalarla doludur. Yumurtalığı keserseniz ve makasın uçlarını açıkta kalan yumurtalar boyunca kazırsanız, bunların organın iç bölümlerinden ayrılması zordur ve her zaman birkaç parçadan oluşan topaklar oluştururlar.
Testislerin ön kısmı daha geniştir ve arka tarafa doğru incelir. Yüzeyleri pembemsidir ve bazı balıklarda küçük dallanan kan damarlarının bolluğu nedeniyle kırmızımsıdır. Basıldığında testislerden izole etmek imkansızdır sıvı süt. Şu tarihte: enine kesit testislerin kenarları yuvarlak değildir ve keskin kalır. Balık bu aşamada uzun süre kalır: birçok tür (sazan, çipura, hamamböceği vb.) - sonbahardan gelecek yılın ilkbaharına kadar.
Aşama IV. Genital organları neredeyse maksimum gelişime ulaşmış bireyler. Yumurtalıklar çok büyüktür ve 2 / 3 tüm karın boşluğu. Yumurtalar büyük, şeffaftır ve basıldığında dışarı akar. Yumurtalık kesilip kesilen yer makasla kazınırken yumurtalar tek tek kazınır. Testisler beyazdır ve karına basıldığında kolaylıkla dışarı akan sıvı sütle doludur. Testisin enine kesiti yapıldığında kenarları hemen yuvarlanır ve kesit sıvı içerikle doldurulur. Bazı balıklarda bu aşama kısa ömürlüdür ve hızla bir sonraki aşamaya geçer.
Aşama V Akışkan bireyler. Havyar ve milt o kadar olgunlaşmıştır ki, damlalar halinde değil, en ufak bir basınçla bir dere halinde serbestçe akarlar. Balığı başından dik tutarak sallarsanız havyar ve süt serbestçe akar.
Aşama VI. Bireylerin doğuşu. Üreme ürünleri tamamen yok edilir. Vücut boşluğu dolmaktan çok uzak iç organlar. Yumurtalıklar ve testisler çok küçük, sarkık, iltihaplı, koyu kırmızı renktedir. 11Yumurtalıkta nadiren az sayıda küçük yumurta kalır, bunlar yağlı dejenerasyona uğrar ve emilir. Birkaç gün sonra iltihap kaybolur ve gonadlar II-III. aşamaya girer.
Cinsel ürünler açıklanan altı aşamadan herhangi ikisi arasında bir ara aşamadaysa veya ürünlerden bazıları daha fazla, bazıları daha az gelişmişse veya gözlemci olgunluk aşamasını doğru bir şekilde belirtmeyi zor buluyorsa, bu durum şu şekilde gösterilir: bir tire ile birbirine bağlanan iki sayı, ancak aynı zamanda üreme ürünlerinin gelişimsel olarak daha yakın olduğu aşama öne yerleştirilmiştir. Örneğin: III-IV; IV-III; VI-II, vb. Bu şemanın temelleri, sonraki tüm yazarların şemalarında yer almaktadır.
Hamamböceği ve çipura için olgunluk ölçeği (V. A. Mvien ve S. I. Kulaev'e göre)
Dişi hamamböceği ve çipura (Bu ölçek porsiyon yumurtlayan çipura için geçerli değildir)
Aşama I (genç). Cinsiyet çıplak gözle görülmez. Gonadlar ince şeffaf camsı şeritlerin görünümüne sahiptir. Yüzeyde kan damarları ya tamamen yoktur ya da çok az görünür durumdadır. Bölünmüş bezde, düşük büyütme altında, tek tek yumurtalar mikroskop altında görülebilir.
Bu aşama çok genç bireylerde yaklaşık 1 yaşında ortaya çıkar.
Aşama II. Yumurtalıklar sarımsı-yeşilimsi renkte şeffaf camsı şeritlerin görünümüne sahiptir. Yumurtalık boyunca çok küçük dallara sahip ince bir kan damarı uzanır. Yumurtalar çıplak gözle veya büyüteçle ayırt edilebilir. Birbirlerine sıkıca otururlar ve köşeleri yuvarlatılmış düzensiz bir çokyüzlü şeklindedirler. Yumurtalık ağırlığının tüm balığın ağırlığına oranı hamamböceği için ortalama 0,77, çipura için ise 1,21'dir.
Aşama III. Yumurtalık, kafasında hafifçe genişleyen yuvarlak bir şekle sahiptir. Tüm yumurtalık boyunca eşit olmayan büyüklükte ve çok yönlü şekle sahip yumurtalar çıplak gözle görülebilir (evre II'de olduğu gibi).
Yumurtalık boyunca yer alan kan damarları iyi gelişmiştir ve çok sayıda dala sahiptir. Yumurtalık ağırlığının balığın tüm vücut ağırlığına oranı hamamböceği için ortalama 3,26, çipura için ise 4,1'dir.
Balıklarda Aşama III, Ağustos sonundan Ekim başına kadar gerçekleşir.
Aşama IV. Yumurtalık hacmi büyük ölçüde artmıştır ve karın boşluğunun çoğunu kaplar. Yumurtalar düzensiz, çok yönlü, yuvarlak bir şekle sahiptir ve birbirine çok yakındır.
Yumurtalık zarı tahrip olduğunda yumurtalar artık yumurtalık içindeki basınca maruz kalmadıkları için küresel bir şekil alırlar. Yumurtalar yumurtalık dokularında sıkı bir şekilde tutulur. Evre IV'ün (ilkbahar) sonunda yumurtaların içindeki çekirdek, küçük bir benek şeklinde çıplak gözle görülebilir. Yumurtalık yoğun bir kabuğa sahiptir ve elastiktir. Çok sayıda dalları olan kan damarları oldukça gelişmiştir. Aşama IV, Eylül sonu veya Ekim ortasında başlar ve Nisan-Mayıs ayına kadar devam eder; yumurtlamadan önce. Sonbaharda yumurtalık ağırlığının tüm balığın vücut ağırlığına oranı hamamböceği için ortalama 8,3, ilkbaharda 20,9 ve çipura için 11,6'dır.
Aşama V'e geçiş (tam olgunluk aşaması), önce bireysel şeffaf yumurtaların ve ardından küçük olgun, şeffaf yumurta gruplarının ortaya çıkmasıyla karakterize edilir. Daha sonra yumurtalığın tüm bölümleri olgun yumurtalarla doldurulur. Yumurtalıklarda ilk kez şeffaf yumurtaların görülmesi, yakın gelecekte tam olgunluğun gerçekleşeceğini gösterir. Bu yumurtalık durumu IV - V olarak adlandırılmıştır. Geçiş aşaması IV - V kısa ömürlüdür.
Aşama V. Yumurtalık tam olgunluğa ulaşır ve sıvı yumurtalarla doldurulur; karın üzerine en ufak bir baskıyla ve hatta balık kuyruğu aşağıya indirildiğinde bile serbest bırakılır. Yumurtalar şeffaftır ve düzenli küresel bir şekle sahiptir.
Aşama V'in en başında yumurtalar şeffaf olmasına rağmen basıldığında serbest bırakılması zordur. Daha sonra tam olgunluk gelir.
Hamamböceği ve çipurada Aşama V, Nisan - Mayıs veya Haziran başında gerçekleşir.
Aşama VI. Yumurtalık büyük ölçüde küçülmüştür ve gevşek bir görünüme sahiptir, dokunulduğunda yumuşaktır ve morumsu kırmızı renktedir. Kabuk yoğun ve güçlüdür. Yumurtalıkta nadir görülen, genellikle beyazımsı renkte, yumurtlamamış yumurtalar bulunur. Yumurtalık ağırlığının balığın tüm vücut ağırlığına oranı hamamböceği ve çipura için ortalama 1,3'tür.
Aşama VI'dan II'ye geçiş 1-1,5 ay içinde kademeli olarak gerçekleşir. Yumurtlamadan sonra kalan boş foliküller ve yumurtalar yok oldukça yumurtalık yavaş yavaş morumsu-kırmızıdan önce pembeye, sonra pembemsi-camsıya, en sonunda da sarımsı-yeşilimsi bir renk alır.
Balıkların yeniden olgunlaştırılmasında VI. aşamadan sonra II. Aşama değil III. Aşama başlar.
Erkek hamamböceği ve çipura
Aşama I. Kadınlarda da aynı.
Aşama II. Testisler, olgun testislerle hemen hemen aynı uzunlukta iki ince, yuvarlak kordondur. Bulutlu, soluk pembe veya grimsi renktedirler. Kan damarlarını görmek zordur. Testislerin ağırlığı oldukça küçüktür ve hamamböceğindeki balık ağırlığının ortalama %0,34'ü, çipuradaki balığın ağırlığının ise %0,25'i kadardır. Aşama II, Temmuz sonu ve Ağustos aylarında gerçekleşir.
Aşama III. Başlangıçta aşama III(genellikle Eylül) testisler önceki aşamaya göre biraz daha yuvarlaktır, pembemsi gri, elastiktir. Ortalama olarak hamamböceğinde vücut ağırlığının %0,9'unu, çipurada ise %0,7'sini oluştururlar.
Ekim-Kasım aylarında testisler donuk sarıdır, hacimleri önemli ölçüde artar ve hamamböceğinde testislerin ağırlığı zaten vücut ağırlığının% 2,25'i ve çipurada% 1,5'tir. Şubat - Mart aylarında testisler maksimum boyutlarına ulaşır, elastik hale gelir ve pembemsi bir sızıntı elde eder. ve beyaz renk. Süt henüz piyasaya çıkmadı karnına basıldığında. Testisleri keserken bile çıkıntı yapmazlar ve jilet üzerinde iz bırakmazlar. Kesimin kenarları birleşmez ve sivri kalır. Bezin ağırlığı maksimuma ulaşır ve hamamböceği için vücut ağırlığının ortalama %7'si, çipura için ise %2,5'idir. Bu aşama neredeyse dört ay sürer, ardından bezin rengi, hacmi ve ağırlığı çarpıcı biçimde değişir.
Aşama IV. Testis olgunlaşma dönemine girer. Makroskobik bez önceki aşamadakiyle hemen hemen aynıdır, ancak ince beyaz renktedir ve elastik değildir. Kanal henüz sütle dolmamıştır. Balığın bezine veya karnına bastığınızda kalın bir süt damlası belirir. Testis kesildiğinde kesiğin kenarları birleşir ve yoğun süt açığa çıkar. Bezin ağırlığı önceki aşamadakiyle aynı veya biraz daha azdır.
Aşama IV Nisan ayında ortaya çıkar.
Aşama V. Testisler tam olgunluk durumundadır ve eşit derecede ince beyaz, hafif kremsi renkte iki şişmiş elastik yumuşak gövdedir. Ventral tarafta karın kan damarının ince, kırık bir ipliği vardır. Sperm salındıkça testisler çok daha ince, yumuşak ve gevşek hale gelir. Bu değişiklik özellikle testislerin kahverengimsi pembe renkte olduğu kaudal bölgede fark edilir. Aşamanın başlangıcında kanal çok keskin bir şekilde çıkıntı yapar, aşamanın sonunda gevşek ve pembemsi bir hal alır, ancak açıkça görülebilmektedir. Aşamanın başında açılmamış balığın kendisinden süt akar, sonunda süt basıldığında hala akar. Hamamböceğinde evre başlangıcında testislerin ağırlığı yaklaşık %7, çipurada %2,5, evre sonunda hamamböceğinde %3,4 ve çipurada %1'dir.
Hamamböceği ve çipurada Aşama V, Nisan-Haziran aylarında meydana gelir.
Aşama VI (çıkış). Testisler sütten tamamen arınmış olup iki ince sarkık iplikçiktir. İÇİNDE enine kesit köşeli, pembe veya kahverengimsi renktedirler. Kan damarları zayıf bir şekilde görülebilir. Testislerin ağırlığı keskin bir şekilde azalır ve hamamböceğinde vücut ağırlığının yalnızca %0,5'i, çipurada ise %0,4'ü kadar olur.
Çipuranın VI. Aşaması Temmuz ayında gerçekleşir.
Levrek olgunluk ölçeği (Meyen ve Kulaev'e göre, kısaltmalarla birlikte)
Dişi levrek
Aşama I (genç). Yumurtalık tektir ve bireysel yumurtaların çıplak gözle ayırt edilemediği küçük, şeffaf, uzun bir gövdedir. Yeşilimsi bir renk tonu ile soluk sarı renkte, camsı şeffaftır. Küçük dallara sahip küçük kan damarları yüzey boyunca uzanır.
Juvenil evresi levreğin yaşamının ikinci yazının ortalarına kadar devam eder.
Aşama II. Yumurtalık camsı şeffaftır. Yumurtalar çok küçüktür, bazen büyüteçle çıplak gözle görülebilir. Renk yeşilimsi bir renk tonu ile soluk sarıdır.
Aşama II, olgunlaşmamış bireylerde yaşamın ikinci yazının ortasında ortaya çıkar ve bir sonraki yılın ortasına kadar devam eder. Cinsel açıdan olgun bireylerde VI. Evrenin bitiminden sonra başlar ve Ağustos ayına kadar devam eder; bu tür bireylerde II-III olarak adlandırılmalıdır.
Yumurtalık ağırlığının balığın tüm vücut ağırlığına oranı ortalama %2,1'dir.
Aşama III. Yumurtalık şeffaflığını kaybeder. Bireysel yuvarlak yumurtalar, yumurtalık dokusuna yakından gömülü olarak açıkça görülebilir. Rengi soluk sarıdır. Levrek için Aşama III Ağustos ayında başlar ve Ekim ayına kadar devam eder. Yumurtalık ağırlığının balığın tüm vücut ağırlığına oranı ortalama %3,5'tir.
Aşama IV. Yumurtalık karın boşluğunun çoğunu kaplar. Yumurtalar düzensiz çok yönlü bir şekle sahiptir (yumurtalık zarı yok edildiğinde küresel hale gelirler) ve yumurtalık dokularına sıkı bir şekilde bağlanırlar. Renk sarı. Levrekteki IV. Aşama Ekim ayında başlar ve Mart ortasına veya Nisan başına kadar devam eder. Yumurtalık ağırlığının tüm balıkların ağırlığına oranı Ekim ayında ortalama %8,8, Şubat ayında %13, Mart-Nisan aylarında ise %26,4'tür.
Aşama V Havyar akışkandır ve tek seferde salınır. Aşama V, Mart sonu veya Nisan ayında ortaya çıkar.
Aşama VI. Yumurtalık, duvarların çökmesi nedeniyle büyük ölçüde sıkıştırılmıştı. Dokunulduğunda yumuşak. Kırmızımsı gri renktedir. Yumurtalık astarı büyük ölçüde sıkıştırılmış ve kalınlaşmıştır. Yumurtalık kesildiğinde, enine yumurta taşıyan plakalar çıplak gözle görülebilir. Taranmamış yumurtalar küçük miktarlarda bulunur. Yumurtalık ağırlığının tüm balığın ağırlığına oranı %2,7'dir. Levrekteki Aşama VI, yumurtlamadan sonra ortalama bir ay sürer.
Erkek levrek
Aşama I (genç). Gonad iki adet çok ince ve kısa camsı soluk pembe şerit şeklindedir.
Aşama II. Testisler donuk soluk pembe renkte iki ince yuvarlak kordon görünümündedir. Boyları gelişmiş testislerin 1/3'ü kadardır. Testisin ağırlığı çok küçüktür ve ortalama olarak balığın toplam vücut ağırlığının %0,2'sini oluşturur.
Balıklarda II. Evre haziran ayında ortaya çıkar.
Aşama III. Testisler elastiktir, pembemsi gri renktedir, hacmi artar ve vücut boşluğunun yarısını kaplar. Aşama III'ün başlangıcında (Temmuz), ağırlıkları balığın toplam ağırlığının% 0,35'i ve daha sonra (Ağustos ayı başında) -% 0,7 ve son olarak aşamanın sonunda (Aralık ayına kadar) - %2.
Bu zamana kadar testisler neredeyse olgun bezin uzunluğuna ulaşır ve elastik, oldukça kalın soluk sarı ve hatta neredeyse beyaz renkli kordonlara benzer. Henüz süt yok. Kesildiğinde kenarları yıpranmaz ve keskin kalır. Tıraş makinesinde süt lekesi kalmadı. Ağırlık, balığın ağırlığının ortalama %2'si kadardır.
Aşama IV (olgunlaşma). Testisler çok büyüktür, neredeyse olgun bir bezin normal boyutuna ulaşır ve süt beyazı bir renge sahiptir. Tüm vücut boşluğunu işgal edin. Jiletle kesildiğinde süt lekeleri kalır ve bazen (biraz daha sonraki bir aşamada) basınç uygulandığında kalın bir süt damlası belirir. Testislerin ağırlığı balığın vücut ağırlığının %6 ila 8'i kadardır.
Levrekteki Aşama IV, Aralık'tan Nisan başına kadar gerçekleşir.
Aşama V. Testisler tam olgunluk halindedir, maksimum boyutlarına ulaşır, çok şişmiş, pürüzsüz, gergin, elastik bir yüzeye sahip, ince beyaz renklidir. Balığın karnına bastığınızda bol miktarda sıvı süt çıkar. Bezin ağırlığı maksimuma ulaşır ve balığın ağırlığının %9'unu oluşturur.
Süt dışarı atılırken testisler gözle görülür şekilde çöker; hacimleri olgunluk aşamasındaki hacimlerinin yaklaşık 1/4'üne eşit olur; sarkık, buruşuk, pembe ve hatta kuyruk kısmında kırmızı bir renk alırlar. Basıldığında süt hala hareketsizdir. Bezin ağırlığı keskin bir şekilde düşer ve balığın ağırlığının ortalama% 1,6'sına ulaşır.
Levrek V. Aşaması Nisan - Mayıs aylarında gerçekleşir.
Aşama VI (çıkış). Testisler tamamen sütten arınmış olup iki adet ince ve sarkık kordondan oluşur. Büyük ölçüde kısalır ve II. Evre boyutuna ve şekline yaklaşırlar ve kahverengimsi bir renge sahiptirler. Ağırlık da aşama II'ye yaklaşıyor ve balığın ağırlığının ortalama %0,6'sı kadar.
Erkek levreklerde Aşama VI, Mayıs ayının sonunda ortaya çıkar.
Balıkların cinsel olgunluk derecesi daha önce çıplak gözle belirleniyordu. Aslında bu en kolay, en hızlı ve en pratik yöntemdir ancak gonadal gelişim döngüsünün tamamının net bir resmini sunmaz. Bu nedenle balık yumurtası ve sperminin olgunluk derecesinin mikroskobik incelemeye dayalı olarak tanımlandığı çalışmalar ortaya çıkmaya başladı. Meyen şemasına levrek, hamamböceği, çipura vb. İçin mikroskobik bir element dahil edilmiştir. Balıkların cinsel olgunluğunu belirlemeye yönelik ölçeklerin histolojik temeli daha da önemlidir. Benzer bir ölçek V. Z. Trusov (1949a) tarafından turna balığı için önerilmiştir. Çıplak gözle fark edilen işaretleri, büyüteç altında fark edilen işaretleri ve histolojik işaretleri bazı ayrıntılarıyla listeler.
I. I. Lapitsky (1949), makroskobik ve mikroskobik özellikleri dikkate alarak beyaz balıklar için üreme ürünlerinin olgunluk ölçeğini öneren ilk kişiydi. Lapitsky ölçeği çok net bir şekilde yazılmıştır ve oldukça uygundur. saha çalışması. Yazar ölçeğini “ticari” olarak adlandırıyor.
Cinsel ürünlerin olgunluk ölçeği, beyaz balık ludogi (kısaltmalarla Lapitsky'ye göre)
Aşama I (genç). 1-1,5 uzunluğunda iki silindir şeklinde yumurtalıklarsantimetre, yüzme kesesinin yanlarında ipliksi kordonlar halinde devam eder. Cinsiyet çıplak gözle görülmez. Ancak bir büyüteç altında veya bir mikroskobun düşük büyütmesinde yumurtalar görülebilir. Yumurtalık, büyük bir kan damarı ve katmanlı bir yapının varlığında testislerden farklıdır. Gonadlar soluk pembe renktedir. Bu aşama beyaz balığın ikinci yaşam yılının (1+) ortasına kadar devam eder.
Aşama II. 3-5 uzunluğunda iki dikdörtgen kordon şeklinde yumurtalıksantimetre, kafada yuvarlaktır ve kuyrukta kuvvetli bir şekilde sivrilmektedir. Renk açık pembe veya soluk turuncudur. Bez boyunca uzanan kan damarının çok sayıda küçük dalı vardır. Yumurtalar çıplak gözle görülebilir. Açıklanan II. Aşama belirtileri, henüz cinsel olgunluğa ulaşmamış bireylerin karakteristiğidir; yumurtlamaya hiç katılmamışlardır ve bu aşama yaşamın dördüncü yılına (3+) kadar sürer. Cinsel olgunluğa ulaşmış ve yumurtlamaya zaten katılmış dişilerde, yumurtaların salınmasından sonra makroskobik olarak tarif edilenden ayırt edilemeyen (histolojik olarak ayırt edilebilir) aşama II başlar.
Aşama III. Yumurtalıklar vücut boşluğunun 0,50 ila 0,75 uzunluğunu kaplar. Yumurtalar çıplak gözle açıkça görülebilir. Büyük yumurtalar parlak turuncu, küçük olanlar ise açık turuncu veya beyazımsı renktedir. Yumurtalığın yumurta taşıyan plakaları birbirinden kolayca ayrılır ve her plakada kan damarları görülür.
Aşamanın süresi: Şubat ayının başından Ekim ayının ortasına kadar.
Aşama IV. Yumurtalıklar tüm vücut boşluğunu kaplar. Yumurtalar büyüktür ancak büyüklerin arasında küçük yumurtalar da görülmektedir.
Aşamanın süresi 15-20 günden fazla değildir (Ekim ortası - Kasım başı).
Aşama V Üreme ürünlerinin sıvı hali dönemi.
Aşama VI. Yumurtalık morumsu-kırmızı renkte iki gevşek, buruşuk plaka şeklindedir. Çok sayıda küçük yumurta vardır ve bazen büyük, yumurtlamamış yumurtalara da rastlanır.
Aşamanın süresi: 1,5-2 ay (Kasım ayının ilk yarısı - Aralık).
Yumurtlayan balıkların porsiyonu
Birçok araştırmacı, bazı balıklarda yumurtlama süresinin uzun sürdüğünü ve dişilerde yumurtlama sırasında yumurta boyutlarının farklı olduğunu fark etmiştir. Ancak bu tür gerçekler daha önce ya aynı türden bireysel sürülerin yaklaşımı olarak kabul ediliyordu ya da daha küçük yumurtalar, içinde bulunduğumuz yılda yumurtlayacak miktarda sayılmıyordu. Daha sonra tek seferlik yumurtlayan balıklar ve porsiyonlu yumurtlayan balıkların, yani aynı anda yumurtlayan ve porsiyonlu yumurtlayan balıkların olduğu tespit edildi. P. A. Dryagin'e göre yumurtlama doğasında geçiş özelliği taşıyan balık türleri bulunmaktadır (Dryagin, 1949).
K. A. Kiselevich, Hazar ringa balığı için yumurtlamanın kısmi oranını belirledi ve bununla bağlantılı olarak, gonadlarının olgunluk aşamalarını belirlemek için aşağıdaki şemayı önerdi (Kiselevich, 1923b).
Hazar ringalarında gonad olgunluğunun aşamaları (Kiselevich'e göre)
K. A. Kiselevich, Hazar ringa balığı yumurtlamanın hemen değil, üç aşamada gerçekleştiğine dikkat çekiyor. İlk olarak yumurtaların bir kısmı yumurtlanır ve III. Aşamadaki olgunlaşmamış kalan yumurtalar yumurtalıkta kalır ve bir ila bir buçuk hafta içinde yavaş yavaş olgunlaşarak IV. ve V. aşamalardan geçer. yumurtladı; daha sonra evre III'ün son üçüncü kısmı yumurtalıkta kalır ve aynı dönemde olgunlaşarak dışarı atılır. Ancak bundan sonra tam aşama VI yeniden ortaya çıkar.
Havyarın ilk kısmının zaten süpürüldüğünü belirtmek için, havyarın ikinci kısmının olgunluğunun göstergesinin önüne parantez içinde Roma VI yazılır; örneğin: (VI) - IV, yumurtaların ilk kısmının yumurtladığı ve ikincisinin IV. aşamada olduğu anlamına gelir. İlk iki kısım zaten taranmışsa, parantez içine iki altılı yerleştirilir. Örneğin, (VI-VI)-III veya (VI-VI)-V: birincisi balıkların iki porsiyon yumurta yumurtladığı, üçüncüsü ise III. aşamada olduğu anlamına gelir; ikincisi, iki bölümün süpürüldüğü ve üçüncüsünün akış aşamasında olduğu anlamına gelir. Böylece, ringa balığında üreme ürünlerinin gelişme ve yumurtlama döneminin tamamı şöyle olacaktır:
1) olgunlaşmamış (gençler), aşama I;
2) havyarın ilk kısmı, aşamalar: II, III, IV, V, VI-III;
3) havyarın ikinci kısmı, aşamalar: (VI)-III, (VI)-IV, (VI)-V, (VI)-VI-III;
4) havyarın üçüncü kısmı, aşamalar: (VI, VI)-III, (VI, VI)-IV, (VI, VI)"-V, (VI, VI) veya basitçe VI, sonra tekrar aşama III, vb. D.
Birinci, ikinci ve üçüncü bölümleri tanımak oldukça zordur ve ancak biraz beceriyle mümkündür. Bunu kolaylaştırmak için aşağıdaki talimatlar verilmiştir:
a) Havyarın ilk kısmı her zaman tüm vücut boşluğunu doldurur ve karnı genişletir; testisler büyük boyutlar ve şişman. Aşama IV'te olgun şeffaf yumurtalar arasında küçük, opak, daha hafif olgunlaşmamış yumurtalar açıkça görülür. Bazen yumurtalar arasında çıplak gözle daha büyük ve daha küçük olmak üzere iki grup görmek mümkündür. Büyüteç altında bu farklılıklar çok net bir şekilde görülebilir.
b) Havyarın ikinci kısmı, tam olgunluk döneminde bile artık vücut boşluğunun tamamını doldurmaz ve burada boşluk varmış gibi görünür. Karın o kadar genişlemez; yumurtalıklar ilk seferkiyle aynı uzunlukta olmasına rağmen artık o kadar kalın ve hacimli değildir. Aşama IV'te olgun yumurtalar arasında küçük yumurtalar da görülür, ancak bunların sayısı gözle görülür derecede azdır ve hepsi aynı boyuttadır.
c) Üçüncü kısım vücut boşluğunu daha da az doldurur. Karın şişmez, yumurtalıklar uzundur ancak nispeten incedir. Aşama IV ve V'de olgun yumurtalar arasında küçük, olgunlaşmamış olanlar artık fark edilmez.
Erkeklerde bireysel yumurtlama dönemleri daha da az belirgindir ve bunları ayırt etmek çok daha zordur. Tek gösterge testislerin boşalma derecesi olabilir:
a) ilk dönemde testisin tamamı, tüm uzunluğu boyunca hemen hemen aynı genişliktedir;
b) ikinci dönemde testisin arka üçte birlik kısmı zaten boşalmıştır ancak ön kısımları hala geniş ve etlidir;
c) Üçüncü dönemde testisin sadece ön ucu etli ve geniş, arka kısmı ise boş ve tüp görünümündedir.
Genel olarak erkeklerde testislerin olgunluğunun genel tablosu, farklı olgunluk derecelerinde en az bir damla sütün sıkılabilmesi nedeniyle büyük ölçüde maskelenmektedir. Yumurtlama döneminde daha fazla süt sıkılır, iki porsiyon arasındaki sürede ise daha az süt sıkılır.
Volga-Hazar Balıkçılık İstasyonu tarafından kullanılan ringa balığı üreme ürünlerinin tam olgunluk ölçeği, V. A. Meyen (1939) tarafından yayınlanan talimatlarda belirtilmiştir. Olgunluğun altı aşaması vardır: I-ergenlik, II-dinlenme aşaması (cinsel açıdan olgun bireyler için gonadlar normal boyutlara ulaşmıştır, ancak üreme ürünleri henüz gelişmemiştir), III-gelişmiş üreme ürünlerinin aşaması, IV-olgunlaşma aşaması , V - cinsel ürünler tamamen olgunlaşmış ve VI - kesim aşamasındadır.
P. A. Dryagin (1939), parçalı yumurtlama yapan sazangiller için cinsel olgunluk aşamalarını belirlemek için bir plan geliştirdi. P. A. Dryagin'in kasvetli şeması aşağıdaki gibidir:
Romen rakamları, genel kabul görmüş altı noktalı şemaya göre havyarın olgunluk aşamalarını gösterir; Arap rakamları, porsiyonların sırasını (kesme) gösterir.
V. A. Meyen (1940) ayrıca yumurtalıkların aşağıdaki özelliklere göre makroskobik incelenmesini önermektedir: gonadların ağırlığının tüm balığın vücut ağırlığına oranı, tüm yumurtalığın ve tek tek yumurtaların şeffaflık derecesi, görünürlük Yumurtaların çıplak gözle görülmesi, yumurtalardaki çekirdeğin çıplak gözle görülebilmesi, üreme ürünlerinin salgılarının hafiflik derecesi ve gonadların genel şeklinin belirtilmesi ayrıca gonadların renginin de belirtilmesi gerekir. , kabuklarının ayırt edici özellikleri, gonadların esnekliği ve kan damarlarının gelişim derecesi.
Prof.'un eserlerinde balıkların üreme döngüleri hakkında pek çok faydalı bilgi verilmektedir. P. A. Dryagina (1949, 1952, vb.).
Balıkların cinsel olgunluğunu belirlemek için verilen ölçekler (bu ölçeklere ek olarak başkaları da vardır), bireysel balıkçılık alanlarındaki bireysel balık türlerinin (veya tür gruplarının) cinsel ürünlerinin gerçek durumunu yeterince açık bir şekilde karakterize etmemektedir. Üreme ürünlerinin morfolojik özellikleri henüz tamamlanmamıştır farklı dereceler gelişimleri (yumurtaların boyutlarının artması, üreme ürünlerinin farklı gelişim derecelerinde gonadlardaki kan damarlarının düzeninin resmi, testislerin gelişiminin makroskobik resmi, vb.) ve histolojinin incelenmesi Yumurtalıklar ve testisler gelişimin belirli aşamalarında daha yeni başlamıştır. Olgunluk derecesini hızlı bir şekilde ve büyük bir malzeme üzerinde belirlemenin gerekli olduğu durumlarda (örneğin yaklaşma zamanlamasını, balığın yumurtlama alanına gitmesini ve yumurtlamanın zamanlamasını tahmin etmek için) birçok ölçeğin kullanılması zordur.
Bu nedenle hem alanda çalışan bir ihtiyologun hem de bir işletme yöneticisinin kullanabileceği az çok evrensel bir ölçeğin geliştirilmesi gerekmektedir. Kanımca böyle bir ölçeğin şimdilik Prof. G.V. Nikolsky (1944, 1963) ve Astrakhan İhtiyoloji Laboratuvarı'nın orijinal ölçeğine yakın.
Aşama I. Genç, olgunlaşmamış bireyler;
Aşama II. Gonadlar çok küçüktür, yumurtalar çıplak gözle neredeyse görünmez;
Aşama III. Olgunlaşan havyar çıplak gözle görülebilir, gonadların ağırlığında son derece hızlı bir artış gözlenir, süt şeffaftan soluk pembeye döner;
Aşama IV. Olgunluk, yumurtalar ve süt olgunlaşır (yumurtalar ve süt bu aşamada olgun kabul edilemez), üreme bezleri maksimum ağırlığına ulaşır, ancak hafif bir baskıyla cinsel ürünler henüz dışarı akmaz;
V aşaması. Üreme, üreme ürünleri, karnın en ufak bir darbesiyle bile dışarı akar, gonadların yumurtlamanın başlangıcından sonuna kadar ağırlığı hızla azalır;
VI aşaması. Ayırma, üreme ürünleri süpürülür ve genital açıklık iltihaplanır, gonadlar çökmüş keseler şeklindedir, genellikle dişilerde tek yumurta kalır, erkeklerde ise sperm kalıntıları bulunur.
Balığın cinsel olgunluğunu gözlemlerken, gözlemcinin hangi olgunluk şemasını kullandığını belirtmek her zaman gereklidir.
Balıkların cinsel olgunluk aşamalarının diyagramları hakkında ayrıntılı bilgi P. A. Dryagin tarafından balık üremesinin saha çalışmaları hakkındaki makalesinde (1952) verilmektedir.
Balıkların olgunluğunun belirlenmesinin taksonomi açısından da gerekli olduğunu hatırlatalım. morfolojik özellikler balıklarda yumurtalık ve testislerin olgunluğuna (somonda çene büyüklüğü, en yüksek yükseklik vücut, yüzgeçlerin boyutu).
Vade katsayıları ve endeksleri
Gonadların ağırlığı, üreme ürünlerinin olgunluk derecesini belirlemek için ön koşullardan biri haline geliyor ve modern çalışmalarda, giderek daha sık (G.V. Nikolsky, 1939'un önerisine göre) anlaşılan olgunluk katsayısı verilmektedir. yüzde olarak ifade edilen, gonadların ağırlığının balığın ağırlığına oranıdır. Balığın toplam ağırlığı belirlenir (yani gonadlar çıkarılmamış halde), ardından gonadlar çıkarılır, tartılır ve gonadların ağırlığının tüm balığın ağırlığına göre yüzdesi belirlenir. Bu olgunluk katsayısı elbette üreme ürünlerinin gerçek durumunu tam olarak yansıtmamaktadır ancak yine de olgunluk şemalarına önemli bir katkı olarak hizmet etmektedir.
Vade katsayısının hesaplanması için formül
Nerede Q - gerekli vade katsayısı;
G 1 - gonad ağırlığı;
G- balık ağırlığı.
Olgunluk katsayısı, üreme ürünlerinin olgunlaşma sürecini izlemenizi sağlar. Bu katsayının dezavantajı balığın tamamının ağırlığının (bağırsak sistemi ve içeriği dahil) dikkate alınmasıdır. Bu ağırlık bağırsakların doluluğuna bağlı olarak dalgalanır; midesi tok olan balıklarda olgunluk oranı eksik tahmin edilecektir.
Eş zamanlı yumurtlama yapılan balıklarda üreme ürünlerinin olgunluk derecesi gözlemlenirken P. A. Dryagin (1949), olgunluk katsayısının cinsel olgunluğa erişmiş bireylerde en az ayda bir, cinsel olgunluğa erişmemiş bireylerde ise ayrı ayrı belirlenmesini tavsiye etmekte ve aşağıdakilerin alınmasını tavsiye etmektedir: ayrı ayrı dikkate alınır: maksimum oran Yumurtalıkların yumurtlamanın başlangıcından hemen önceki olgunluğu, yumurtlamanın hemen sonrasındaki gösterge ve VI. aşamanın sonunda yeni bir olgunlaşma döneminin başlamasından önceki minimum gösterge.
Toplu yumurtlayan balıklar için, aylık gözlemlerde aynı göstergeler dikkate alınır ve ayrıca birinci, ikinci ve üçüncü yumurtlamadan önce ve ayrıca her bir partinin döşenmesinden hemen sonra olgunluk katsayısı belirlenmelidir.
P. A. Dryagin, tek seferlik yumurtlayan balıklarda yumurtlamadan kısa bir süre önce (bir ila iki hafta), porsiyonlu yumurtlayan balıklarda - yumurta bırakmadan önce meydana gelen gonadların en büyük gelişme dönemini karakterize eden maksimum olgunluk katsayısına özel önem vermektedir. yumurtanın ilk kısmı. Katsayının değeri bireysel olarak değişse de, yine de bireysel balık türlerinin üreme ürünlerinin karakteristik gelişim sürecini karakterize edebilir.
Yumurtalık olgunluğunun maksimum katsayısının belirlenmesi, örneğin yumurtalıkların yumurtlamaya hazır olma derecesinin belirlenmesi, balık yetiştiriciliği amacıyla yumurta veriminin hesaplanması ve ticari satın alma için, doğurganlık ve üremenin dikkate alınması için teorik ve pratik öneme sahiptir. farklı türlerde karşılaştırmalı değerlendirmesi.
P. A. Dyagin ayrıca "yumurtalık olgunluk endeksini" hesaplamak için olgunluk katsayısının kullanılmasını önermektedir. Yazar bu terimle "olgunlaşma ve boşalmalarının bireysel anlarında hesaplanan yumurtalık olgunluk katsayısının maksimum olgunluk katsayısına yüzde oranını" anlamaktadır.
Örnek. Gümüş çipuranın Ekim ayındaki olgunluk katsayısı 4,8'dir. Bu türün maksimum olgunluk katsayısı 10,7 ile 16,3 arasında olup ortalama 13 olarak belirlenmiştir.
Olgunluk endeksi
Eylül ayında çipuranın olgunluk endeksi 29,0, olgunluk katsayısı ise 4,0'dır. Nispeten az sayıda balık türü için maksimum olgunluk katsayısının ortalama değerleri hesaplanmıştır ve belirlenen ortalama maksimum katsayılar yine de geliştirilebilir. P. A. Dryagin, maksimum katsayı (kısaltılmış) ile ilgili aşağıdaki ön sonuçları çıkarır:
1. Her balık türünün, diğer türlerden az çok farklı olan kendi olgunluk göstergesi vardır.
2. Katsayının bireysel değişkenliği anlamlıdır
3. Toplu yumurtlama yapılan balık türlerinin olgunluk oranı genellikle biraz daha düşüktür.
Balığın yaşı belirlenirken cinsel olgunluğa (ilk kez üreme yeteneği) başlama zamanı da belirlenir. Fulton (1906) ve özellikle Dryagin (1934) tarafından yapılan araştırmalar, balığın cinsel olgunluğa eriştiğinde uzunluğunun genellikle ortalama maksimum uzunluğun yarısı kadar olduğunu kanıtlamıştır.
Balıkların yumurtlama yaşını ilk kez belirlerken, aynı türde cinsel olgunluğun başlama zamanının birçok nedene bağlı olduğu unutulmamalı ve incelenen her rezervuar için bu yaş belirlenmelidir. Yumurtalıkların ve testislerin olgunlaşmasına ilişkin gözlemler meteorolojik ve hidrolojik gözlemlerle eş zamanlı olarak yapılmalıdır.
Genel kural erkeklerin ergenliğe daha erken girmesidir. Somon balığında erkekler yaşamlarının nehir döneminde üreme yeteneğine sahip olurlar; dişilerde bu durum görülmez. sen ayak tabanı(Pleuronectesplatessa), G.I. Milinsky'nin (1938) çalışmalarının gösterdiği gibi, Barents Denizi'nin. ergenlik erkeklerde çoğunlukla 8-9 yaşlarında görülür ve kadınların çoğunluğu 11-12 yaşlarından önce cinsel açıdan olgun hale gelir.
Gonadların toplanması ve sabitlenmesi
Gonadların toplanması ve sabitlenmesi gerçekleştirilir çeşitli şekillerde ancak en uygun olanı, bu açıklamayı (değişikliklerle) ödünç aldığımız "Balıklarda üreme ürünlerinin cinsiyetini ve olgunluk derecesini belirleme talimatları" (1939) adlı eserinde V.A. Meyen tarafından anlatılmıştır.
Gonadın - yumurtalık veya testisin bir yarısından yaklaşık 0,5 hacimli üç parça alın santimetre 3 Bu bölgelerdeki bezin olgunluk derecesi farklı olabileceğinden, her birinde bezin baş kısmından bir parça, ortasından bir parça ve kuyruktan üçüncü parça kesilir. Alınan numuneler süblimasyon fiksatifi veya Bouin fiksatifi ile fikse edilir.
Süblimasyon fiksatifinin bileşimi: Süblimasyon 100'ün doymuş sulu çözeltisi santimetre 3 ve buzlu asetik asit 5-6 santimetre 3 . Sabitleme 3-4 sürer H, bundan sonra nesne, numunenin saklandığı 80 derecelik alkole aktarılır. Testten önce, süblimatın kristalleşmesini önlemek için numunenin bir gün boyunca 96° alkol (kuvvetli çayın rengi) içindeki zayıf bir iyot çözeltisine yerleştirilmesi gerekir.
Bouin sıvısının bileşimi: 15 kısım doymuş sulu pikrik asit çözeltisi, 5 kısım %40 formaldehit ve 1 kısım buzlu asetik asit. Sabitleme 24 sürer H. Sabitlemeden sonra nesne 1-3'e yerleştirilir. H birkaç kez değiştirilen su içinde ve ardından 80 derecelik alkole konularak burada saklanır.
Gonadları düzeltmenin başka yolları da var.
Alkol ve formalinden yapılan fiksatif iyi sonuçlar verir: 90 kısım %70 alkol için 10 kısım %40 formalinin yanı sıra Zenker karışımını alın (5 G yüceltme, 2.5 G potasyum dikromat, 1 G sodyum sülfat, 100 santimetre 3 damıtılmış su). Kullanmadan önce 5 ekleyin santimetre 3 buzlu asetik asit. 24'e kadar sabitleme süresi H.
Balık yumurtası ile histolojik çalışma için yararlı kılavuzlar, G. I. Roskin - Mikroskobik teknik (1951) ve B. Romeis'in aynı başlık altındaki (1953) kitapları olabilir.
Balık üreme ürünlerinin olgunluk derecesinin belirlenmesine yönelik yöntemlerin incelemesi sonuçlandırıldığında, yumurtalık olgunlaşmasının ilerleyişinin ayrıntılı bir resmini sağlamadıkları için henüz mükemmel olmadıkları söylenmelidir. Balık gonadlarının olgunluğunun belirlenmesine yönelik metodolojinin geliştirilmesine yönelik çalışmalara devam edilmesi gerekmektedir.
Olgunluk ölçekleri (aynı anda yumurtlayan bireyler için):
1) genç(juv) bireyler (olgunlaşmamış), cinsiyet çıplak gözle ayırt edilemez. Gonadlar ince ipliklere benziyor;
2) hazırlık: gonadlar olgunlaşmaya başlar, cinsiyet ayırt edilebilir, çoğu balıkta bu aşama yaz boyunca devam eder;
Kadınlarda yumurtalıklar, kan damarlarının geçtiği şeffaf kordonlara benzer. Yumurtalar çıplak gözle görülmez.
Erkeklerde testisler düzleştirilmiş kordon görünümündedir ve pembemsi-beyazımsı renktedir;
3) olgunlaşma: Yumurtalıkların hacmi artar; ilkbaharda yumurtlayan balıklar yazın ikinci yarısından gelecek yılın baharına kadar bu aşamada kalabilir.
Dişilerde yumurtalar çıplak gözle açıkça görülebilir, çok yönlü bir şekle sahiptir ve kazındığında ayrılması zordur. Şeffaflıkları azalır ve sahne sonuna doğru opaklaşırlar.
Erkeklerde testislerin ön kısmı daha geniş olup, arkada daralmaktadır. Enine kesildiğinde kenarları erimez;
4) olgunluk: cinsel organlar neredeyse maksimum gelişime ulaşır (kısa aşama)
Kadınlarda yumurtalıklar genellikle karın boşluğunun 2/3'ünü doldurur. Yumurtalar büyük, şeffaftır, birbirinden kolayca ayrılır ve basıldığında dışarı akar.
Erkeklerde testisler beyazdır ve içi sıvı sütle doludur; testis enine kesildiğinde kenarları yuvarlaklaşır. Karın üzerine basıldığında, genellikle kanla birlikte sperm damlaları salınır;
5) yumurtlama(sıvı)
Dişilerde karın bölgesine hafif bir baskı uygulandığında yumurtalar salınır.
Erkeklerde karın bölgesine hafif bir baskı uygulandığında sperm salınır;
6)Nakavt: üreme ürünleri tamamen ortadan kaldırılır (kısa aşama)
Dişilerde yumurtalıklar gevşek, iltihaplı ve koyu kırmızı renktedir. Çoğu zaman az miktarda yumurta kalır.
Erkeklerde testisler gevşek, iltihaplı ve koyu kırmızı renktedir;
6-2) Kurtarma aşaması- gonadlar yumurtlamadan sonra onarılır ve elastik bir şekil alır, ancak yumurtalıkların ve testislerin ürogenital açıklığa yakın bölgeleri iltihaplı kalır.
Avantajları:
PBA'da saha koşullarında kullanılır
Tür içi dinamiklerin net bir şekilde tanımlanmasına olanak tanır
Kusurlar:
Öznellik
Nicel göstergeler:
Olgunluk katsayısı gonad kütlesinin balığın vücut kütlesine oranıdır, %
Olgunluk indeksi gonad CV'sinin yüzdesidir, hesaplanmıştır. gonad olgunluğunun belirli dönemlerinde maksimum KZ'ye kadar.
54. Balık doğurganlığı: tespitine yönelik temel kavramlar ve yöntemler.
Doğurganlık yaşa ve çevre koşullarına göre değişir.
Mutlak doğurganlık (bireysel) - bir dişinin 1 yumurtlama mevsiminde yumurtlayabileceği yumurta sayısı.
Vücut ağırlığı ve büyüklüğü arttıkça doğurganlık artar
Nispi bireysel doğurganlık, dişinin birim kütlesi başına yumurta sayısıdır.
Çalışma doğurganlığı, 1 dişiden üreme amacıyla alınan yumurta sayısıdır.
Tür doğurganlığı, bir dişinin tüm yaşamı boyunca yumurtladığı yumurta sayısıdır.
Popülasyon doğurganlığı, bir popülasyonun 1 yumurtlama sezonunda yumurtladığı yumurta sayısıdır.
Doğurganlığı belirleme yöntemi
Olgunluğun 4. aşamasında alınır.
Ağırlık veya hacimsel yöntemle alınır.
Doğurganlığı porsiyonlara göre belirleyin
Yumurtaları analiz edin ve porsiyonları seçin.
55. Porsiyon yumurtlayan balık türlerinde olgunluk ve doğurganlık aşamalarını belirleme özellikleri. Doğurganlık, bir dişinin bir yumurtlama mevsiminde yumurtlayabileceği yumurta sayısıdır. Porsiyon yumurtlayan balıklarda doğurganlık porsiyon sayısına göre belirlenir; balık 2-3 porsiyon yumurtluyorsa görsel yöntemle belirlenebilir; 3 porsiyondan fazla ise histolojik çalışmalar yapılmalıdır. Gonad olgunluk derecesi yöntemleri: 1) histolojik (bölümler yapılır ve oosit ve spermin olgunluk derecesi belirlenir), 2) olgunluk ölçeği (juvenil, hazırlık, olgunlaşma, olgunluk, yumurtlama, kuluçka), 3) kantitatif göstergeler balığın gonad kütlesi ve vücut ağırlığı. Yumurtlama dönemleri olan balıkların yumurtalıkları için tipik olan: gelişmemiş oositler veya farklı olgunluk evrelerindeki oositler. Her porsiyon diğerinden 2-3 hafta önce gelebilir. Porsiyon büyüklüğüne, yumurtlama öncesi ve yumurtlama dönemlerinde yumurtalıktaki yumurtaların çapı ölçülerek karar verilir.
Balıkların evriminde genitoüriner sistemin gelişmesi, üreme kanallarının boşaltım kanallarından ayrılmasına yol açmıştır.
Siklostomların özel üreme kanalları yoktur. Cinsel ürünler, yırtılmış gonaddan vücut boşluğuna, ondan - genital gözeneklerden - ürogenital sinüse düşer ve daha sonra ürogenital açıklıktan dışarı atılır.
Kıkırdaklı balıklarda üreme sistemi boşaltım sistemine bağlıdır. Çoğu türün dişilerinde yumurtalar, yumurta kanalı görevi gören ve kloakaya açılan Müllerian kanalları yoluyla yumurtalıklardan salınır; Wolffian kanalı üreterdir. Erkek kurtlarda kanal vas deferens görevi görür ve aynı zamanda ürogenital papilla yoluyla kloakaya açılır.
Kemikli balıklarda Wolffian kanalları üreter görevi görür, çoğu türde Müllerian kanalları küçülür ve üreme ürünleri genitoüriner veya genital açıklığa açılan bağımsız genital kanallar yoluyla dışarı atılır.
Dişilerde (çoğu türde), olgun yumurtalar, yumurtalık zarının oluşturduğu kısa bir kanal yoluyla yumurtalıktan salınır. Erkeklerde testis tübülleri, genitoüriner veya genital açıklıktan dışarı doğru açılan vas deferens'e (böbreğe bağlı değildir) bağlanır.
Cinsiyet bezleri, gonadlar - erkeklerde testisler ve kadınlarda yumurtalıklar veya yumurtalıklar - peritonun kıvrımlarında asılı şerit benzeri veya kese benzeri oluşumlar - mezenter - vücut boşluğunda, bağırsakların üstünde, yüzme mesanesinin altında. Tabanda benzer olan gonadların yapısı, farklı gruplar balıkların bazı özellikleri vardır. Siklostomlarda gonadlar eşleşmez, gerçek balıklarda ise gonadlar çoğunlukla eşleşir. Farklı türlerdeki gonadların şeklindeki farklılıklar, esas olarak eşleştirilmiş bezlerin eşlenmemiş bir bezle (dişi morina, levrek, yılan balığı, erkek gerbil) kısmen veya tamamen füzyonunda veya açıkça ifade edilen gelişim asimetrisinde ifade edilir: genellikle gonadlar farklıdır hacim ve ağırlık bakımından (capelin, gümüş havuz sazanı vb.), bunlardan birinin tamamen kaybolmasına kadar. Yumurtalık duvarlarının iç kısmından, enine yumurta taşıyan plakalar, üzerinde germ hücrelerinin geliştiği yarık benzeri boşluğa doğru uzanır. Plakaların temeli çok sayıda dal içeren bağ dokusu kordonlarından oluşur. Kordonlar boyunca oldukça dallanmış kan damarları uzanır. Olgun üreme hücreleri, yumurtlama plakalarından, merkezde (örneğin levrek) veya yan tarafta (örneğin sazangiller) bulunabilen yumurtalık boşluğuna düşer.
Yumurtalık, yumurtaları dışarı taşıyan yumurta kanalıyla doğrudan birleşir. Bazı türlerde (somon, somon, yılan balığı) yumurtalıklar kapanmaz ve olgun yumurtalar vücut boşluğuna düşer ve buradan özel kanallar aracılığıyla vücuttan dışarı atılır. Çoğu balığın testisleri eşleştirilmiş kese benzeri yapılardır. Olgun germ hücreleri boşaltım kanalları (vas deferens) yoluyla dışarı atılır. dış çevreözel bir genital açıklıktan (erkek somon, ringa balığı, turna balığı ve diğer bazılarında) veya anüsün arkasında bulunan ürogenital açıklıktan (çoğu kemikli balığın erkeklerinde) yoluyla.
Köpekbalıkları, vatozlar ve kimeralar yardımcı cinsiyet bezlerine (böbreğin ön kısmı, Leydig organı haline gelir) sahiptir; bez salgıları sperm ile karışır.
Bazı balıklarda vas deferens'in ucu genişler ve seminal bir kesecik oluşturur (yüksek omurgalılardaki aynı adı taşıyan organlarla homolog değildir).
Kemikli balıkların bazı temsilcilerinde seminal vezikülün glandüler fonksiyonu hakkında bilinmektedir. Testisin iç duvarlarından seminifer tübüller içeriye doğru uzanarak boşaltım kanalına yaklaşır. Tübüllerin konumuna bağlı olarak, kemikli balıkların testisleri iki gruba ayrılır: sazan, ringa balığı, somon, yayın balığı, turna balığı, mersin balığı, morina balığı vb.'de siprinoid veya asinöz; perkoid veya radyal - perciformlarda, dikenli sırtlarda vb.
Cyprinoid tipi testislerde seminifer tübüller farklı düzlemlerde ve belirli bir sistem olmadan bükülür. Sonuç olarak, düzensiz şekilli bireysel bölümleri (ampul adı verilen) enine histolojik kesitlerde görülebilir. Boşaltım kanalı testisin üst kısmında bulunur. Testisin kenarları yuvarlatılmıştır.
Perkoid tip testislerde seminifer tübüller testis duvarlarından radyal olarak uzanır. Düzdürler, boşaltım kanalı testisin merkezinde bulunur. Enine kesitteki testis üçgen şeklindedir.
Tübüllerin (ampullerin) duvarları boyunca büyük hücreler bulunur - orijinal seminal hücreler, birincil spermatogonia ve gelecekteki spermatozoa.
Germ hücreleri embriyonik gelişimin erken dönemlerinde vücut boşluğu boyunca uzanan genital kıvrımlarda ortaya çıkar. Yavru somonda (pembe somon, chum somonu, sockeye somonu, masu somonu, koho somonu ve Atlantik somonu), birincil böbrek kanallarının oluşumu aşamasında birincil germ hücreleri bulunur. Atlantik somonu embriyosunda, ilkel germ hücreleri 26 günlükken tanımlandı. Balık kızartmasında gonadlar zaten saç benzeri kordonlar şeklinde bulunabilir.
Oogonia - gelecekteki yumurtalar - germinal epitelyumun ilkel hücrelerinin bölünmesi sonucu oluşur; bunlar çıplak gözle görülemeyen yuvarlak, çok küçük hücrelerdir. Oogonia, yumurtalık bölünmesinden sonra oosite dönüşür. Daha sonra, oogenez sırasında - yumurta hücrelerinin gelişimi - üç dönem ayırt edilir: sinaptik yolun periyodu, büyüme periyodu (küçük - protoplazmik ve büyük - trofoplazmik) ve olgunlaşma periyodu.
Bu dönemlerin her biri çeşitli aşamalara ayrılmıştır. Sinaptik yolun periyodu esas olarak hücre çekirdeğinin (oosit) dönüşümü ile karakterize edilir. Daha sonra, sitoplazmanın birikmesi nedeniyle oosit boyutunda bir artış meydana geldiğinde, küçük bir protoplazmik büyüme dönemi gelir. Burada oositlerin gelişimi juvenil faz ve tek katmanlı folikül fazı olarak ikiye ayrılır.
Juvenil fazda, oositler hala nispeten küçüktür, çoğunlukla yuvarlak şekillidir, ince, yapısız, sözde birincil (yumurtanın kendisi tarafından üretilir) bir kabuğa sahiptir ve bireysel foliküler hücrelerin bitişik olduğu ve dış hücrelerde bulunur. bağ dokusu. Oosit çekirdeği açıkça görülebilen bir yapıya sahiptir. ince kabuk; Yuvarlak ve büyüktür ve neredeyse her zaman merkezde yer alır. Çekirdeğin çevresi boyunca, çoğu kabuğa bitişik olan çok sayıda nükleol vardır. Tek katmanlı bir folikül aşamasında, kendi zarı kalınlaşır ve üzerinde bitişik bireysel bağ dokusu hücrelerine sahip bir foliküler zar oluşur.
Aynı aşamada, oositte sıklıkla vitellojenik bir bölge tespit edilebilir. Bu bölge hücresel, köpüklü bir yapıya sahiptir ve çekirdeğin etrafındaki sitoplazmada, ondan biraz uzakta (sirkenükleer bölge) görülür. Aşamanın (ve dönemin) sonunda oositler o kadar büyümüştür ki, bir büyüteçle veya çıplak gözle bile ayırt edilebilirler.
Yumurta hücresinin oluşumu sırasında çekirdeğin dönüşümleri ile birlikte oluşurlar ve içinde birikirler. besinler yumurta sarısında yoğunlaşmıştır (proteinler ve lipitler) ve daha sonra embriyonun gelişimi sırasında plastik ve enerji ihtiyaçları için kullanılan tamamen lipit kalıntıları. Bu süreç, oositin büyük bir büyüme döneminde, çevresinde karbonhidrat içeren vakuoller göründüğünde başlar. Bu nedenle, oositin büyük (trofoplazmik) büyüme dönemi, yalnızca protoplazma miktarında değil, aynı zamanda besinlerin ve trofik maddelerin (protein ve yağ) birikiminde de bir artışla karakterize edilir.
Büyük büyüme döneminde, sitoplazmanın vakumlanması, yumurta sarısının ortaya çıkması ve oositin onunla doldurulması meydana gelir. Büyük büyüme dönemi de birkaç aşamadan oluşur. Sitoplazmik vakuolizasyon aşamasında, önceki aşamaya göre büyümüş olan oositler, komşu hücrelerin baskısı nedeniyle biraz köşeli bir şekle sahiptir. Oositin zarları (kendi foliküler bağ dokusu) daha net bir şekilde tanımlanmış hale geldi. Oositin çevresinde, sayısı arttıkça az çok yoğun bir katman oluşturan tek küçük vakuoller oluşur. Bunlar gelecekteki kortikal alveoller veya granüllerdir. Vakuollerin içeriği, yumurtanın döllenmesinden sonra kabuğun altındaki suyun emilmesine ve perivitellin boşluğunun oluşumuna katkıda bulunan karbonhidratlardan (polisakkaritler) oluşur. Bazı türlerde (somon, sazan), vakuollerden önce sitoplazmada yağlı kalıntılar görülür. Çekirdekte, nükleoller kabuktan daha derine uzanır. Bir sonraki aşamada (yumurta sarısının başlangıçta birikmesi), oositin çevresinde vakuoller arasında ayrı küçük yumurta sarısı kürecikleri belirir, bunların sayısı hızla artar, böylece fazın sonunda oositin neredeyse tüm plazmasını kaplarlar. .
Tunica propria'da ince tübüller belirerek ona radyal çizgiler (Zona radiata) verir; Besinler bunların içinden oosite nüfuz eder. Bazı balıklarda kendi zarının üstünde başka bir ikincil zar oluşur - bir zar (oositi çevreleyen foliküler hücrelerin bir türevi). Yapısı farklı olan (jöle benzeri, bal peteği veya villöz) bu kabuk, oosit folikülden ayrıldıktan sonra yumurtanın substrata bağlanmasına hizmet eder. Foliküler membran iki katmanlı hale gelir. Çekirdeğin sınırları belirgindir ancak kıvrımlı ve pençe benzeri hale gelmiştir.
Bir sonraki aşama - oositin yumurta sarısı ile doldurulması - parçacıkları küresel yerine çok yönlü, topak benzeri bir şekil kazanan yumurta sarısının hacminde çok güçlü bir artış ile karakterize edilir. Kofullar oositin yüzeyine doğru bastırılır.
Şu anda niceliksel değişikliklerin baskın olması nedeniyle (önemli morfolojik değişiklikler olmadan), bazı araştırmacılar bu aşamayı bağımsız bir aşama olarak ayırmanın uygun olmadığını düşünüyor. Bu aşamanın sonunda oosit nihai boyutuna ulaşır. Yumurta sarısında ve çekirdekte değişiklikler fark edilir: çekirdek kaymaya başlar (hayvan direğine doğru), konturları daha az belirgin hale gelir; Yumurta sarısı parçacıkları birleşmeye başlar. İkincil kabuğun oluşumu tamamlanmıştır.
Gelişimin son aşaması olgun oosit aşamasıdır. Çoğu balıktaki yumurta sarısı parçacıkları (çopralar, makropodlar ve bazı sazangiller hariç) homojen bir kütle halinde birleşir, oosit şeffaf hale gelir, sitoplazma oositin çevresinde yoğunlaşır ve çekirdek konturlarını kaybeder. Çekirdeğin dönüşümleri son aşamasına giriyor.
Birbirini takip eden iki olgunlaşma bölümü vardır. Sonuç olarak, daha fazla gelişmeye katılmayan, yumurtadan ayrılan ve dejenere olan, haploid sayıda kromozom ve üç indirgeme gövdesine sahip olgun bir oositin çekirdeği oluşur. İkinci olgunlaşma bölünmesinden sonra çekirdeğin mitotik gelişimi metafaza ulaşır ve döllenmeye kadar bu durumda kalır.
Döllenmeden sonra daha fazla gelişme (dişi pronükleusun oluşumu ve kutup gövdesinin ayrılması) meydana gelir.
Kendi (Z. radiata) ve jöle benzeri zarın içinden bir kanal (mikropil) geçer ve bu sayede sperm, döllenme sırasında yumurtaya nüfuz eder. Teleostların bir mikropili vardır, mersin balıklarının birkaç tane vardır: yıldız mersin balığı - 13'e kadar, beluga - 33'e kadar, Karadeniz-Azak mersin balığı - 52'ye kadar. Bu nedenle, polispermi yalnızca mersin balıklarında mümkündür, ancak teleostlarda mümkün değildir. Yumurtlama sırasında foliküler ve bağ dokusu zarları patlayarak yumurta taşıyan plakalarda kalır ve bunlardan salınan oosit, kendi ve jöle benzeri zarlarla çevrelenerek yumurtalık boşluğuna veya vücut boşluğuna düşer. Burada yumurtlanmış yumurtalar, nispeten uzun bir süre boyunca döllenme yeteneğini koruyan boşluk (yumurtalık) sıvısında bulunur (Tablo 3). Suda veya boşluk sıvısının dışında bu yeteneklerini hızla kaybederler.
İç döllenme ile karakterize edilen köpekbalıkları ve vatozlarda, genital sistem boyunca hareket eden döllenmiş yumurta başka bir üçüncül zarla çevrilidir. Bu kabuğun boynuz benzeri maddesi, embriyoyu dış ortamda güvenilir bir şekilde koruyan sert bir kapsül oluşturur.
Oositlerin gelişimi sırasında, diğer değişikliklerle birlikte boyutunda devasa bir artış meydana gelir: böylece, son oogonia bölünmesi sırasında oluşan oogonia ile karşılaştırıldığında, olgun bir oositin hacmi levrekte 1.049.440 kat, hamamböceğinde ise 1.049.440 kat artar. 1.271.400 kez.
Tablo 3 Yumurtalarla döllenme yeteneğinin korunması
| >8 |
Bir dişide oositlerin (ve yumurtlamadan sonra yumurtaların) boyutu aynı değildir: en büyüğü en küçüğünden 1,5-2 kat daha büyük olabilir. Bu, yumurtalık plakasındaki konumlarına bağlıdır: kan damarlarının yakınında bulunan oositler, besinlerle daha iyi beslenir ve daha büyük boyutlara ulaşır.
Sperm gelişimi sürecinin (spermatogenez) ayırt edici bir özelliği, hücrelerin çoklu azalmasıdır. Her orijinal spermatogonia birkaç kez bölünerek spermatogonia'nın kist adı verilen (üreme aşaması) tek bir membran altında birikmesine neden olur. Son bölünme sırasında oluşan spermatogonia bir miktar artar, çekirdeğinde mayotik dönüşümler meydana gelir ve spermatogonia birinci derece spermatosit (büyüme aşaması) haline gelir. Daha sonra birbirini izleyen iki bölünme meydana gelir (olgunlaşma aşaması): birinci dereceden bir spermatosit, iki spermatitin oluşturulduğu bölünme nedeniyle ikinci dereceden iki spermatosite bölünür. Oluşumun bir sonraki – son – aşamasında spermatidler spermatozoaya dönüşür. Böylece her spermatositten yarım (haploid) kromozom setine sahip dört spermatid oluşur. Kist kabuğu patlar ve sperm seminifer tübülü doldurur. Olgun sperm testislerden vas deferens yoluyla çıkar ve daha sonra kanal yoluyla dışarı çıkar.
Testislerin gelişiminin karakteristik bir özelliği, organın bir bütün olarak gelişimindeki güçlü eşitsizliktir (asenkron). Bu eşitsizlik özellikle ilk kez olgunlaşan balıklarda belirgindir, ancak aynı zamanda yumurtlayan, yeniden olgunlaşan bireylerde de oldukça açık bir şekilde ifade edilir. Sonuç olarak, neredeyse tüm erkekler porsiyonlar halinde yumurtlar ve onlardan uzun bir süre boyunca sperm elde edilebilir.
Farklı balıklarda germ hücrelerinin olgunlaşma süreci genel olarak aynı modeli izler. Yumurtalıkların ve testislerin içindeki germ hücreleri geliştikçe, gonadların hem görünümü hem de boyutu değişir. Bu, bilimsel ve ticari araştırmalarda çok önemli olan, gonadların dış işaretlerine dayanarak üreme ürünlerinin olgunluk derecesinin belirlenmesinin mümkün olabileceği, gonad olgunluk ölçeği adı verilen bir ölçeğin oluşturulmasına yol açtı. Diğerlerinden daha sık olarak, evrensel 6 puanlık bir ölçek kullanırlar. genel işaretler farklı balık türleri için. Belirli balık gruplarının olgunlaşma özelliklerini dikkate alan başka ölçekler de önerilmiştir. Böylece, sazan ve levrek yumurtalıkları için V. M. Meyen 6 puanlık bir ölçek ve S. I. Kulaev'in testisleri için 8 puanlık bir ölçek önerdi.
Balıkların büyük çoğunluğunda tohumlama dışsaldır. İç tohumlama ve canlılık ile karakterize edilen kıkırdaklı balıklar, üreme aparatının yapısında buna karşılık gelen değişikliklere sahiptir. Embriyolarının gelişimi yumurta kanallarının rahim adı verilen arka kısmında meydana gelir. Kemikli balıklardan canlılık, gambusia, levrek ve birçok balık için tipiktir. akvaryum balıkları. Yavruları yumurtalıkta gelişir.
Tablo 4 Gonad olgunluk ölçeği. Dişiler
Aşama tekrarlanmaz (hayatta bir kez olur)
Olgunlaşmamış balıklarda bu aşama aşama I'i takip eder; cinsel açıdan olgun dişilerin yumurtalıklarında, aşama II, geçmiş yumurtlama belirtileri ortadan kalktıktan sonra, yani aşama VI'dan sonra meydana gelir.
| III | Yumurtalıklar yuvarlak şekilli, sarımsı-turuncu renklidir ve vücut boşluğunun yaklaşık 1/3-1/2'sini kaplar. Çıplak gözle açıkça görülebilen küçük opak sarımsı veya beyazımsı yumurtalarla doludurlar. Yumurtalık kesildiğinde yumurtalar topak halinde tutulur; | yumurtlama plakaları hala görülebilmektedir. Büyük dallanan kan damarları yumurtalık duvarları boyunca uzanır |
| Oositler boyutlarının artması nedeniyle daha yoğun bir şekilde uzanır. Büyük (trofoplazmik) büyüme periyodunun başlangıcındadırlar: oositlerin büyük bir kısmı sitoplazmanın vakuolizasyonu ve yumurta sarısı oluşumunun başlaması aşamalarından geçer. Daha genç nesiller var. Zaten yumurtlamış dişilerde emilebilir, yumurtlamamış yumurtalar oluşabilir. | IV | Yumurtalıklar hacim olarak büyük ölçüde genişler ve yarıdan fazlasını, bazen de vücut boşluğunun 2/3'ünü kaplar. Açık turuncu renktedirler ve opak yumurtalarla sıkı bir şekilde doludurlar. Yumurtalık duvarları şeffaftır. Kesildiğinde tek tek yumurtalar düşer. Yumurtlama plakaları ayırt edilemez. |
| Makroskobik olarak, eski nesil oositlerin bir sonraki aşamaya geçişini fark etmek kolaydır: olgunluğa yakın yumurtalıkta, sarı bulutlu oositler arasında daha büyük ve daha şeffaf tek yumurtalar görünür. Bu tür yumurtaların sayısı artıyor. | Eski nesil oositler trofoplazmik büyüme periyodunun sonunda, yani yumurta sarısı ile dolma aşamasındadır. Genç nesillerin oositleri var. Bazen dejenere olmuş olgun yumurta kalıntıları bulunur (olgun balıklarda) | Eski nesil oositler nihai boyutlarına ulaştı. |
| Yumurta sarısı kümeleri birleşir (çoğu türde). Çekirdek ayırt edilemez. Oositler foliküllerden ortaya çıkar. Genç nesillerin oositleri mevcut | VI | Yumurtlamadan sonra yumurtalığın çıkarılması. Yumurtalık duvarları çöker, gevşek, opak, kıvrımlı ve kırmızımsı mavimsi bir renk alır. |
Boş yumurtalığın hacmi büyük ölçüde azalır
Boş foliküller, yumurtlamadan kalan dejenere olmuş olgun yumurtalar, genç neslin oositleri
Bir süre sonra iltihap kaybolur, yumurtalık yavaş yavaş parlar, açık pembeye döner ve II. aşamaya girer.
| Tablo 5 Gonad olgunluk ölçeği. Erkekler | Sahne tekrarlanmıyor | II |
| III | Testisler ince beyazımsı veya hafif pembemsi kordonlarla temsil edilir. Yüzeylerindeki kan damarları görünmüyor | Spermatogonia ile birlikte birinci dereceden spermatositler de bulunur. |
| Oositler boyutlarının artması nedeniyle daha yoğun bir şekilde uzanır. Büyük (trofoplazmik) büyüme periyodunun başlangıcındadırlar: oositlerin büyük bir kısmı sitoplazmanın vakuolizasyonu ve yumurta sarısı oluşumunun başlaması aşamalarından geçer. Daha genç nesiller var. Zaten yumurtlamış dişilerde emilebilir, yumurtlamamış yumurtalar oluşabilir. | Testisler baştan sona düzleşmiş, terminal kısmında daralmış, yoğun, elastik, birçok küçük kan damarından beyazımsı veya pembemsi renktedir. Enine kesitte testis dar açılı görünüyor, kenarları birleşmiyor; süt çıkmıyor | Mikroskobik resim çok rengarenk. Örneğin cyprinoid tipi testislerde, birinci ve ikinci dereceden spermatositler ve spermatidlerle dolu ampullerin yanı sıra spermatozoa içeren ampuller de vardır. Ayrıca çevrede spermatogonia da vardır. |
| Makroskobik olarak, eski nesil oositlerin bir sonraki aşamaya geçişini fark etmek kolaydır: olgunluğa yakın yumurtalıkta, sarı bulutlu oositler arasında daha büyük ve daha şeffaf tek yumurtalar görünür. Bu tür yumurtaların sayısı artıyor. | Testisler büyük, süt beyazı, daha az elastiktir. | Karın üzerine basıldığında küçük süt damlaları salınır. Testisler kesildiğinde kenarları eriyerek salınan spermden uzaklaşır. |
| Yumurta sarısı kümeleri birleşir (çoğu türde). Çekirdek ayırt edilemez. Oositler foliküllerden ortaya çıkar. Genç nesillerin oositleri mevcut | Oluşan sperm içeren ampullerin sayısı keskin bir şekilde artar. Diğer ampuller spermatidler içerir, yani yumurtlama için hazırlanan hücrelerin gelişiminde asenkronluk devam eder. | Yumurtlama durumu; Karnın en ufak bir darbesiyle ve hatta dokunmadan sperm bol miktarda salınır. Testisler en büyük boyuttadır, elastiktir, süt beyazı veya hafif kremsidir. |
Testislerin periferik ve santral kısımlarındaki ampulleri, periferde dalgalar halinde uzanan spermatozoa ile doludur.
Outfall, yumurtlamadan sonraki durum. Spermlerden arındırılmış testisler küçük, yumuşak, kahverengimsi bir renk tonu ile pembemsi ve keskin köşelidir.
Seminifer tübüllerin duvarları çöker ve kalınlaşır.
Balıklardaki cinsiyet hücreleri gonadlarda (cinsiyet bezlerinde) oluşur. Modern kavramlara uygun olarak, balıklarda birincil germ hücrelerinin (gonositler) gelişmemiş kısmı gastrulasyonun sonunda ayrılır. Kaynakları birincil endomesodermdir ve periblast, gonada göçün başlamasından önce geçici bir sığınaktır. Yetişkin balıkların gonadlarında birincil germ hücrelerinin mevcut olması mümkündür.
Dişi germ hücrelerinin gelişim sürecine oogenez denir. Gonositler dişi gonadın temeline doğru hareket eder ve dişi germ hücrelerinin daha da gelişmesi burada meydana gelir. Oogenezin yapısı temel olarak tüm hayvanlarda aynıdır. Yumurtalığa girdikten sonra gonositler oogonyum haline gelir.
Oogonia, mitoz yapabilen olgunlaşmamış bir germ hücresidir. Oogonia, oogenezin ilk dönemini - üreme dönemini - gerçekleştirir. Bu dönemde oogonia mitotik olarak bölünür. Bölünme sayısı türe özeldir. Balıklarda ve amfibilerde, oogonia'nın mitotik bölünmelerinin periyodikliği, mevsimsel üreme ile ilişkilidir ve yaşam boyunca tekrarlanır.
Sonraki dönem Oogenez bir büyüme dönemidir. Bu dönemdeki cinsiyet hücrelerine birinci dereceden oositler denir. Mitotik bölünmeye uğrama yeteneklerini kaybederler ve mayozun profaz I'ine girerler. Bu dönemde germ hücrelerinin büyümesi meydana gelir.
Bir küçük büyüme aşaması, bir de büyük büyüme aşaması vardır. Büyük büyüme döneminin ana süreci yumurta sarısının oluşumudur (vitellogenez, vitellus - yumurta sarısı).
Küçük büyüme döneminde (previtellogenez, sitoplazmik büyüme), çekirdeğin ve sitoplazmanın hacimleri orantılı ve önemsiz bir şekilde artar. Bu durumda nükleer-sitoplazmik ilişkiler bozulmaz. Büyük büyüme döneminde (vitellojenez), sitoplazmaya giren maddelerin sentezi ve girişi oldukça yoğunlaşır ve yumurta sarısının birikmesine yol açar. Nükleer sitoplazmik oran azalır. Çoğu zaman yumurta hücresi bu dönemde büyük ölçüde artar ve büyüklüğü on kat (insanlarda), yüzbinlerce kat (kurbağalar, meyve sinekleri) veya daha fazla (köpekbalığı balıkları ve kuşlar) artar.
Yumurta hücrelerinin aşağıdaki beslenme türleri ayırt edilir:
Fagositik tip - gonadları olmayan (süngerler, koelenteratlar) hayvanların üreme hücrelerinde bulunur. Vitellogenezin fagositik yöntemiyle, hücreler arası boşlukta hareket eden oositler, vücudun somatik hücrelerini fagositozlayabilir.
Soliter tip - kolonyal hidroid poliplerde, derisi dikenlilerde, solucanlarda, kanatsız böceklerde, neşterlerde bulunur. Soliter beslenme yöntemiyle oosit, bileşenleri çölomik sıvıdan ve gonaddan alır. Yumurta sarısı proteinleri endoplazmik retikulumda sentezlenir ve yumurta sarısı granüllerinin oluşumu Golgi aparatında meydana gelir.
Beslenme tipi - yardımcı hücrelerin yardımıyla gerçekleştirilir; beslenme ve foliküler olarak ayrılmıştır.
Beslenmenin beslenme yöntemi solucanlarda ve eklem bacaklılarda bulunur. Bunlarda yumurtalıktaki oosit, sitoplazmik köprülerle bağlandığı trofositlerle (emzirme hücreleri) çevrilidir. Yumurtayla temas eden hücre oosit haline gelir. çok sayıda kardeş hücreler (besleyici hücreler). Foliküler beslenme şekli çoğu hayvanda bulunur. Bu beslenme yöntemindeki yardımcı hücreler yumurtalıktaki gomatik hücrelerdir. Folikül, yani oosit, yardımcı foliküler hücrelerle birlikte oogeneze girer. Yumurta sarısının büyük kısmı dışarıdan madde alımı nedeniyle oluşur ve yumurta sarısının ekzojen sentezi ile oositler yüksek hızda büyür. Oositin yüzey bölgesinde, kandan gelen yumurta sarısı proteinlerinin öncüsü olan vitellogenin içeren birçok pinositik kesecik ortaya çıkar.
Farklı hayvanlardaki Vitellogeninler, farklı somatik dokularda sentezlenir ve evrim sürecinde, kesin olarak tanımlanmış bir organda yavaş yavaş yoğunlaşır. Omurgalılarda vitellogenin dişilerin karaciğeri tarafından üretilir. Vitellogenin karaciğer hücreleri tarafından sentezlenir ve hormonal kontrol altındadır.
Yumurtanın döllendiği andan itibaren embriyo gelişim sürecinin başlaması için yumurtanın kendisinde bu olaya yönelik bir hazırlık yapılır. Yumurta çekirdeğinin sperm çekirdeği ile birleşebilmesi için uygun duruma getirilmesi gerekir; bu durumda kromozomal materyalin bir kısmı yumurtadan çıkarılır ve küçük kutup cisimciklerine dönüşür (bu işlem genellikle döllenme sırasında tamamlanmaz, ancak geçici olarak askıya alınır). Ayrıca yumurtanın sitoplazmik içeriği oldukça yüksek seviye organizasyon; bu zamana kadar gelecekteki simetrinin doğası büyük ölçüde belirlenmiş gibi görünüyor, ancak daha sonraki olaylar onu değiştirebilir. Bir yumurtanın içerdiği sarının miktarı büyük ölçüde değişir; yumurtanın büyüklüğünü ve ezilme tipini belirleyen ana faktör görevi görür. Bazı hayvanlarda, özellikle de neşter ve insanlarda, yumurtalar çok az yumurta sarısı içerir. Bu tür yumurtalara oligolecithal denilebilir. Diğer yumurta türü biraz daha büyüktür ve orta miktarda yumurta sarısı içerir; bunlara mesoleksital denir. Tipik mesolecthal yumurtaları arasında kurbağa yumurtaları; bunlar aynı zamanda kuyruklu amfibilerin, akciğerli balıkların, alt ışın yüzgeçli balıkların ve taşemenlerin yumurtalarını da içerir.
Mesolecithal yumurtaları, ilkel su formları arasında o kadar yaygındır ki, muhtemelen omurgalı atalarının karakteristik özelliğidirler. Bir yanda köpekbalıkları ve vatozlar, diğer yanda sürüngenler ve kuşlar büyük yumurtalara sahiptir; bunlara polilecithal denir çünkü hücrenin büyük kısmı yumurta sarısı tarafından işgal edilir ve nispeten küçük olan sitoplazma bir kutupta yoğunlaşır.
Yumurtalar ayrıca sarısının içlerindeki dağılımına göre de sınıflandırılır. Bazı yumurtalarda, özellikle oligolesital olanlarda, yumurta sarısı hücre boyunca oldukça eşit bir şekilde dağıtılır; bu tür yumurtalara izolecithal denir. Mezo ve polilecithal yumurtalarda, yumurta sarısı çoğu durumda yumurtanın yarısında yoğunlaşmıştır; suda yüzen yumurtalar için - alt yarıda. Bu tür yumurtalara telolecithal denir. Modern kemikli balıklarda yumurtalar da yumurta sarısı açısından oldukça zengindir ancak boyutları farklılık göstermektedir.
Bir yarımküredeki yumurta sarısının konsantrasyonu, yumurtada belirli bir organizasyonun veya kutupluluğun varlığını açıkça gösterir: üst ucunda bir hayvan kutbu vardır ve alt ucunda bitkisel bir kutup vardır; Yumurtanın üst yarısı nispeten şeffaf sitoplazma ile, alt yarısı ise yumurta sarısı ile doldurulur.
Omurgalı yumurtaları gibi balık yumurtalarının boyutları da son derece çeşitlidir; kural olarak, çekirdeğe ve belirli miktarda şeffaf sitoplazmaya ek olarak, gelişmekte olan embriyo için besin görevi gören bir yumurta sarısı içeren küresel hücrelerdir. Balık yumurtası genellikle küreseldir ancak başka şekilleri de vardır. Yumurtaların yapısı sadece cins, aile için değil aynı zamanda daha büyük kategoriler için de karakteristik bir özelliktir.
Balık yumurtası sadece şekil bakımından değil aynı zamanda boyut, renk, yağ damlalarının varlığı veya yokluğu ve kabuğun yapısı bakımından da farklılık gösterir. Yumurtaların büyüklüğü diğer morfolojik özellikler gibi türün değişmez bir özelliğidir. Büyük balıklar, küçüklere göre daha büyük çaplı yumurtalar bırakırlar, ancak yumurta büyüklüğündeki dalgalanmaların genliği, farklı su kütlelerinde bile türler için sabit kalır, ancak ortalama değerleri bir yönde veya başka yönde değişebilir.
Yumurtaların boyutu, içlerindeki besin içeriğine bağlıdır - yumurta sarısı ve önemli ölçüde değişir (mm olarak): çaça - 0,8-1,05, sazan - 1,4-1,5, ot sazanı - 2,0-2,5, Rus mersin balığı - 3,0-3,5 , somon balığı - 5,0-6,0, chum somonu - 6,5-9,1, kutup köpekbalığı - 80 (kapsülsüz), balina köpekbalığı - 670 (kapsüllü uzunluk) .
Çok sayıda kemikli balık arasında, en küçük yumurtalar pisi balığı için karakteristiktir, en büyüğü ise somon balığı, özellikle de somon balığıdır. Somon yumurtasındaki yumurta sarısının büyük hacmi, diğer balıkların aksine, daha uzun bir gelişme süresi ve aktif beslenmenin ilk aşamasında daha büyük gıda organizmalarını tüketebilen daha büyük larvaların ortaya çıkmasını sağlar. En büyük yumurtalar kıkırdaklı balıklarda görülür. Bazılarında (katran) embriyoların gelişimi neredeyse 2 yıl sürer.
Yumurtaların rengi her türe özeldir. Vendace'de sarı, somonda turuncu, turna balığında koyu gri, sazanda yeşilimsi, yeşilde ise zümrüt yeşili, mavi, pembe ve mor renktedir. Sarımsı ve kırmızımsı tonlar, solunum pigmentlerinin - karotenoidlerin varlığından kaynaklanmaktadır. Daha az elverişli oksijen koşullarında gelişen yumurtalar genellikle daha yoğun renklidir. Somon balıkları arasında sockeye somonu en parlak kızıl-kırmızı havyara sahiptir ve oksijen açısından nispeten fakir suda gelişir. Yeterli oksijenle gelişen pelajik yumurtaların pigmentasyonu zayıftır.
Birçok balığın yumurtası, sulama gibi diğer yöntemlerle birlikte yumurtalara kaldırma kuvveti sağlayan bir veya daha fazla yağ damlacığı içerir. Yumurtaların dışı birincil, ikincil ve üçüncül olabilen kabuklarla kaplıdır.
Yumurtanın kendisi tarafından oluşturulan birincil - vitellin veya yayılan zar, yumurtalıktaki gelişimi sırasında besinlerin yumurtaya girdiği çok sayıda gözenek tarafından nüfuz eder. Bu kabuk oldukça güçlüdür ve mersin balığında iki katmanlıdır.
Çoğu balık, birincil kabuğun üzerinde, yumurtaları alt tabakaya bağlamak için çeşitli çıkıntılara sahip, jelatinimsi, yapışkan bir ikincil kabuk geliştirir.
Her iki zarın hayvan kutbunda, spermin yumurtaya nüfuz ettiği mikropil adı verilen özel bir kanal vardır. Teleostların bir kanalı vardır; mersin balıklarının birkaç kanalı olabilir. Ayrıca albüminli ve azgın üçüncül membranlar da vardır. Kornea kıkırdaklı balıklarda ve hagfish'te gelişirken, protein zarı yalnızca kıkırdaklı balıklarda gelişir. Kıkırdaklı balıkların korneası yumurtanın kendisinden çok daha büyüktür, şekli ona uymaz, düzleştirilir ve yumurtayı hafifçe sıkıştırır. Çoğu zaman, yumurtanın su bitkilerine bağlandığı azgın iplikler ondan uzanır. Yumurtacı ve canlı doğurucu türlerde kornea çok incedir ve gelişimin başlangıcından hemen sonra kaybolur.
Partenogenez. Bir yumurtanın gelişimi, spermin katılımı olmadan mümkündür ve bu durumda buna partenogenez denir (Yunanca "parthenosis" - bakire, "genesis" - ortaya çıkmadan).
Organizmaların yumurtlanan döllenmemiş yumurtalardan normal şekilde geliştiği durumlar vardır.
Partenogenezden bahsettiklerinde, dişi pronükleusa dayalı gelişmeyi kastediyorlar. Bununla birlikte, bazı durumlarda, erkek pronükleus temelinde gelişme mümkündür ve daha sonra androjenezden söz ederek, bunu ginogenezle karşılaştırırlar. Jinogenez, spermin yumurtayı harekete geçirerek onu gelişmeye teşvik ettiği, ancak çekirdeğinin (erkek pronukleus) dişiyle birleşmediği ve içmeye katılmadığı, tek cinsiyetli bir gelişim biçimidir. Yumurtaları başka bir türün spermiyle döllenen, yumurtaları aktive eden, ancak sperm çekirdeği zigot oluşumuna katılmayan bir turp sazanı türünde doğal jinogenez bilinmektedir. Androjenez çok daha nadir bir olgudur ve meydana geldiğinde (doğal veya yapay), erkek çekirdeği ve erkek pronükleusu temelinde gelişim dişi pronükleus olmadan gerçekleşir.
Erkek üreme hücreleri - sperm oositlerin aksine küçük, çok sayıda ve hareketlidirler. Her sperm grubu bir başlangıç hücresinin türevidir ve sinsityal olarak bir klon halinde gelişir. bağlı hücreler sayı ve bazı yapısal özellikler açısından bir grup bireysel hareketli hücre verir. Farklı hayvanlarda spermatozoanın gelişimi benzerdir. Spermatogenez her zaman somatik kökenli yardımcı hizmet hücreleriyle yakından ilişkilidir. Üreme ve somatik hizmet veren hücrelerin göreceli konumu, spermatogenezi oldukça spesifik bir şekilde karakterize eder ve büyük ilgi görmektedir. Spermin gelişimini, bireysel bir erkek üreme hücresinin “biyografisi” olarak değil, bir klonun yaşam öyküsü olarak düşünmek daha doğrudur.
Erkek germ hücreleri hiçbir zaman tek başına gelişmez, tüm hücrelerin birbirini etkilediği, sinsityal olarak birbirine bağlı hücrelerin klonları olarak büyür.
Çoğu hayvanda, spermatogenez sürecinde foliküler epitelyumun yardımcı somatik hücreleri (“destekleyici”, “besleyici”) yer alır.
Gelişimin erken bir aşamasında germ hücreleri ve ilgili yardımcı hücreler, bariyer işlevi gören bir sınır hücre tabakası ile soma hücrelerinden ayrılır. Gonadın içinde, yardımcı foliküler hücrelerin spermatogenez için özel bir ortam oluşturduğu kistler veya tübüller şeklinde daha fazla yapısal ayrılma meydana gelir.
Birçok hayvanda, erkek olanlar da dahil olmak üzere birincil germ hücreleri, gonad oluşumundan çok önce ve hatta sıklıkla gelişimin çok erken aşamalarında tespit edilebilir. Germ hücreleri embriyonik gelişimin erken dönemlerinde vücut boşluğu boyunca uzanan genital kıvrımlarda ortaya çıkar. Yavru somonda (pembe somon, chum somonu, sockeye somonu, masu somonu, koho somonu ve Atlantik somonu), birincil böbrek kanallarının oluşumu aşamasında birincil germ hücreleri bulunur. Atlantik somonu embriyosunda, ilkel germ hücreleri 26 günlükken tanımlandı. Balık kızartmasında gonadlar zaten saç benzeri kordonlar şeklinde bulunabilir.
Sperm gelişimi sürecinin (spermatogenez) ayırt edici bir özelliği, hücrelerin çoklu azalmasıdır. Her orijinal spermatogonia birkaç kez bölünerek spermatogonia'nın kist adı verilen (üreme aşaması) tek bir membran altında birikmesine neden olur. Son bölünme sırasında oluşan spermatogonia bir miktar artar, çekirdeğinde mayotik dönüşümler meydana gelir ve spermatogonia birinci derece spermatosit (büyüme aşaması) haline gelir. Daha sonra birbirini izleyen iki bölünme meydana gelir (olgunlaşma aşaması): birinci dereceden bir spermatosit, iki spermatitin oluşturulduğu bölünme nedeniyle ikinci dereceden iki spermatosite bölünür. Oluşumun bir sonraki – son – aşamasında spermatidler spermatozoaya dönüşür. Böylece her spermatositten yarım (haploid) kromozom setine sahip dört spermatid oluşur. Kist kabuğu patlar ve sperm seminifer tübülü doldurur. Olgun sperm testislerden vas deferens yoluyla çıkar ve daha sonra kanal yoluyla dışarı çıkar.
Sperm, kalıtımda ve daha fazlasına dönüşümde önemli bir rol oynayan nükleer materyali yumurtaya sokar. geç aşamalar gelişme, ancak erken aşamalarda önemli bir etkisi yoktur. Yumurta, bir yetişkinin tam gelişimi için gerekli olan her şeyi içerir. Olgun bir yumurta gelişmeye hazırdır; karmaşık bir yetişkin organizmanın doku ve organlarının gelişimi için gerekli ilk adımı oluşturan hücresel birimlere parçalanmaya başlamak için yalnızca uygun uyarıyı bekler. Çoğu durumda bu süreç fiziksel veya kimyasal uyaranlarla tetiklenebilir. Ancak normal şartlarda spermin yumurtaya girmesiyle gelişim sürecinin başlaması uyarılır.
Kendini kontrol etmeye yönelik sorular
1. Ne tür balık cinsiyet hücrelerini biliyorsunuz? Onları açıklayın. Seks hücreleri hangi süreçte oluşur?
2. Yumurta hücreleri için ne tür besinler vardır?
3. Balıklarda ne tür yumurtalar bulunur? Boyuta, şekle, boyuta göre sınıflandırma.
4. Balık yumurtasının yapısını açıklayınız. Kabukların yapısı. Mikropil nedir?
5. Partenogenez nedir?
6. Erkek üreme hücrelerine ne ad verilir? Hangi form ve türlerde gelirler?
REFERANSLAR
Ana
1.Kalajda, M.L. Balıkların genel histolojisi ve embriyolojisi / M.L. Kalaida, M.V. Nigmetzyanova, S.D. Borisova // - Bilimin Beklentileri. Saint Petersburg. - 2011. - 142 s.
2. Kozlov, N.A. Genel histoloji / N.A. Kozlov // - St. Petersburg - Moskova - Krasnodar. "Doe." - 2004
3. Konstantinov, V.M. Omurgalıların karşılaştırmalı anatomisi / V.M. Konstantinov, S.P. Şatalova // Yayıncı: "Akademi", Moskova. 2005. 304 s.
4. Pavlov, D.A. Teleost balıklarının erken intogenezinde morfolojik değişkenlik / D.A. Pavlov // M .: GEOS, 2007. 262 s.
Ek olarak
1. Afanasyev, Yu.I. Histoloji / Yu.I. Afanasyev [vb.] // - M.. “Tıp”. 2001
2.Bykov, V.L. Sitoloji ve genel histoloji / V.L. Bykov // - St. Petersburg: “Sotis”. 2000
3.Alexandrovskaya, O.V. Sitoloji, histoloji, embriyoloji / O.V. Alexandrovskaya [ve diğerleri] // - M. 1987
