Baliqchilik va meliorativ tadbirlarni muvaffaqiyatli amalga oshirish uchun chuqur bilim talab etiladi hayot davrasi baliqning qimmatli turlari va eng muhim aloqasi - ko'payish.
Kontseptsiya baliqchilik quyidagilarni o'z ichiga oladi: jinsiy bezlarning rivojlanishi, urug'lanish, urug'lanish, embrion va postembrional rivojlanish. Ko'payish faqat baliq jinsiy etuklikka erishganda mumkin, ya'ni. ularning reproduktiv mahsulotlari (ayollarda, tuxumlarda, erkaklarda, sperma) etukligi.
Ba'zi baliq turlarida jinsiy etuklik sodir bo'ladi turli yoshda. Ko'pchilik sazan va perch losos baliqlari 6-12 yoshda jinsiy etuklikka erishadilar. Ba'zi baliq turlarida jinsiy hujayralarning rivojlanish davri uzoqroq vaqtga kechiktiriladi. Shunday qilib, mersin 6-12 yoshda jinsiy etuklikka erishadi (beluga - 10-16 yosh). Erkaklarda jinsiy etuklik ayollarga qaraganda 1-2 yil oldin sodir bo'ladi.
Atrof-muhit omillari (birinchi navbatda harorat va oziqlanish sharoitlari) baliq ko'payish mahsulotlarining kamolotga etish jarayoniga katta ta'sir ko'rsatadi. Past haroratlar, shuningdek, etarli darajada ovqatlanish jinsiy bezlarning kamolotini to'xtatishi mumkin. Jinsiy hujayralarning normal yetilishi - ayollarda oogenez va erkaklarda spermatogenez - faqat qulay muhit sharoitida sodir bo'ladi. Har bir jinsiy hujayra, nihoyat, etuk bo'lgunga qadar, o'z rivojlanishida bir qancha bosqichlardan o'tishi kerak. Bunday holda, ikkita jarayon ajratiladi: 1 - birlamchi jinsiy hujayralar paydo bo'lishidan boshlab va etuk reproduktiv mahsulotlarning shakllanishi bilan yakunlanadigan jinsiy etuklikka erishish davri.; 2 – urug'lanish davrida (jinsiy etuklikka erishgandan keyin) reproduktiv mahsulotlarning ma'lum bir qismining davriy pishishi. Birinchi davr uzoqroq, ikkinchisi har xil turlari baliq turli vaqtlarni oladi. Shunday qilib, sazan va qaymoq har yili ko'payadi, ammo o't baliqlari 3-5 yildan keyin, Tinch okean lososlari esa yumurtlamadan keyin nobud bo'ladi.
Jinsiy bezlarning etuklik bosqichini etuklik shkalasi yordamida aniqlash mumkin. Sazan va perch baliqlari uchun S.I. tarozilari mavjud. Kulaev va V.A. Meyen, bektir baliqlari uchun - A.Ya. Nedoshivina, A.V. Lukin va I.N. Molchanova. O.F. Sakun va N.A. Butskaya baliqlarning barcha tijorat guruhlari uchun ikkita universal tarozi ishlab chiqdi. Ushbu ikki shkala asosida urg'ochi va erkaklar jinsiy bezlarining etukligining yagona universal shkalasi ishlab chiqilgan.
Ayol jinsiy hujayralarining rivojlanishi (ovogenez) quyidagi bosqichlardan iborat:
I bosqich - balog'atga etmagan yosh shaxslar. Jinsiy bezlar tana bo'shlig'ining devorlariga ulashgan qalin shaffof kordonlarga o'xshaydi. Ayollarda reproduktiv hujayralar ifodalanadi oogoniya, yoki protoplazmatik o'sish davrida yosh oositlar.
II bosqich - etuk shaxslar yoki urug'lantirishdan keyin reproduktiv mahsulotlar rivojlanadigan shaxslar. Tuxumdonlar shaffofdir. Ular bo'ylab katta qon tomir o'tadi. Kattalashtiruvchi oyna orqali qaralganda, tuxumdonlar aniq ko'rinadi oositlar protoplazmatik o'sish davri. Individual oositlar allaqachon o'sishni tugatgan va ularni oddiy ko'z bilan ajratish mumkin. Oositlar atrofida tuxumdonlarning germinal epiteliysidan hosil bo'lgan follikulyar hujayralar qatlami hosil bo'ladi.
III bosqich - jinsiy bezlar etuklikdan uzoqda, lekin allaqachon nisbatan yaxshi rivojlangan. Tuxumdonlar qorin bo'shlig'i hajmining uchdan yarmini egallaydi va odatda yalang'och ko'z bilan ko'rinadigan mayda shaffof bo'lmagan oositlarni o'z ichiga oladi. turli xil soyalar sariq rang. Tuxumdon yorilib ketganda, bir nechta bo'laklar paydo bo'ladi. Ushbu bosqichda oositlarning o'sishi nafaqat protoplazma tufayli, balki sarig'i granulalari va yog' tomchilari bilan ifodalangan plazmadagi ozuqa moddalarining to'planishi natijasida ham sodir bo'ladi. Bu davr deyiladi trofik o'sish davri(katta) .
Turli xil baliq turlariga xos bo'lgan pigmentga qarab, tuxumdonlar boshqa soyaga ega bo'ladi. Oositlar sitoplazmasida uglevodli tabiatli moddalarni o'z ichiga olgan vakuolalar paydo bo'ladi. Oosit membranasi hosil bo'ladi. Birinchidan, oosit yuzasida mikrovilli hosil bo'ladi. Mikrovilluslar tagida bir hil strukturasiz materialning yupqa qatlami hosil bo'ladi. Oositda sarig'li qo'shimchalarning to'planishi bilan quvurli strukturaviy elementlarning to'plamlaridan iborat yana bir qatlam hosil bo'ladi. Keyin ichki qatlam bir hil tashqi qatlamga aylanadi va ikkala qatlam bitta qobiq hosil qiladi. Turning biologiyasi va urug'lanish ekologiyasiga, filogenez davridagi moslashishga va boshqa sharoitlarga qarab, turli baliq turlarining qobig'i har xil tuzilishga ega. Demak, sekretar baliqlarda u bir necha qavatdan (murakkab qobiqdan), ayrim turlarida bir qavatdan iborat.
Oosit membranasini mikroskop ostida tekshirganda radial chiziqlar ko'rinadi, shuning uchun zona radiata deb ataladi.
Radiata zonasi hosil bo'lgan oosit follikulyar hujayralar bilan o'ralgan bo'lib, ular follikulyar membranani yoki follikulani hosil qiladi. Ba'zi baliq turlarida radiata zonasi ustida, masalan, roachda boshqa qobiq (jelemon) hosil bo'ladi. Ba'zi baliq turlari villous qobiqga ega.
IV bosqich - jinsiy bezlar to'liq rivojlanishga erishgan yoki deyarli erishgan. Oositlar katta va bir-biridan oson ajratiladi. Tuxumdonlarning rangi har xil baliq turlarida farq qiladi. Odatda u sariq, to'q sariq, o't baliqlarida kulrang yoki qora rangga ega. Jinsiy hujayralar trophoplazmatik o'sishni tugatgan va membranalar va mikropillarni hosil qilgan oositlar bilan ifodalanadi. 4-bosqichda, shuningdek, politsiklik baliqlarda etuklikning 2 va 3-bosqichlarida tuxumdonlarda protoplazmatik o'sish davrining oogoniyalari va oositlari mavjud bo'lib, ular kelajakda tuxum qo'yish uchun zahirani tashkil qiladi.
Tuxum qobig'ida sperma tuxumga kirishi uchun mikropila mavjud. Baliqlarda ularning bir nechtasi bor (bu turga moslashish). Oosit yadrosi mikropilga qarab harakat qiladi. Yadro va sarig'i qutbli joylashgan. Yadro hayvon qutbida, sarig'i vegetativ qutbda. Sarig'i yog' bilan birlashadi.
V bosqich - suyuq shaxslar. Tuxumlar genital teshikdan erkin oqadi. V bosqichga o'tishda tuxumlar shaffof bo'ladi. Follikula yorilib ketganda, tuxum tuxumdonning tuzilishiga qarab tuxum yo'li yoki qorin bo'shlig'iga kiradi. Ovulyatsiyadan so'ng tez pishib etish jarayoni sodir bo'ladi - meioz.
Baliqlarda yadro yadrolari eriydi va yadro hajmi kamayadi. Yadro qobig'i eriydi va bo'linish boshlanadi. Shundan so'ng, baliq tuxumlari follikulyar membranadan chiqariladi.
VI bosqich - tug'ilgan shaxslar. Reproduktiv mahsulotlar supurib tashlandi. Tuxumdonlari mayda, xiralashgan. Qolgan follikullar, shuningdek, tug'ilmagan tuxumlar rezorbsiyaga uchraydi. Bo'sh follikullar qayta so'rilgach, tuxumdonlar II bosqichga, ba'zi hollarda esa III etuklikka o'tadi.
Jinsiy bezlarning etuklik bosqichlarining ko'rib chiqilgan shkalasi bir martalik tuxum qo'yadigan baliqlarni tahlil qilishda qo'llanilishi mumkin, bunda urg'ochilar yiliga bir marta urug'lanadi. Biroq, ba'zi baliq turlarida urug'lantirish qismlarga bo'linadi (ko'p sazan, seld va perch). Bunday baliqlarning urg'ochilari yil davomida bir necha marta tuxum qo'yadi, turli vaqtlarda pishadi.
Jarayon erkak jinsiy hujayralarining rivojlanishi (spermatogenez) bir necha bosqichlarni o'z ichiga oladi:
I bosqich. Erkak jinsiy hujayralari ko'rsatilgan spermatogoniya. Spermatogoniyalar erkak baliqlarda qorin parda epiteliyasidan hosil bo'lgan birlamchi jinsiy hujayralardir.
II bosqich. Moyaklar kulrang yoki oq rangli tekis iplarga o'xshaydi pushti rang. Jinsiy hujayralar ko'payish holatida spermatogoniya bilan ifodalanadi. Ular bir necha marta bo'linib, soni ortib boradi, har bir dastlabki beshtadan hosil bo'ladi (bunday guruhlar kistalar deb ataladi).
III bosqich. Ushbu bosqichdagi moyaklar hajmi sezilarli darajada oshadi, ular zich va elastikdir. Spermatogonia o'sish davriga kiradi va aylanadi spermatotsitlar buyuraman. Keyin ular bo'linishni boshlaydilar va har bir birinchi tartibli spermatotsitdan ikkita ikkinchi tartibli, keyin esa 4 tasi olinadi. spermatidlar kichikroq o'lcham. Olingan spermatidlar shakllanish davriga kiradi va asta-sekin etuk spermatozoidlarga aylanadi.
IV bosqich. Ushbu bosqichdagi moyaklar eng katta hajmga ega va sutli oq rangga ega. Ushbu bosqichda spermatogenez tugallanadi va seminifer tubulalarda sperma mavjud.
V bosqich. Seminal suyuqlik hosil bo'lib, spermatozoidlarning massasini suyultirishga olib keladi, bu ularning tashqariga chiqishiga olib keladi.
VI bosqich. Urug'langan shaxslar. Moyaklar kichik va xiralashgan. Qolgan sperma ochiladi fagotsitoz.
III bobJINSIY VA BALOQLIK
Jinsiy nisbat xususiyatlari
5) migratsiya davridagi jinslar tarkibi;
6) urug'lanish davridagi jinsiy tarkibi;
7) qishlash davrida jinsiy tarkibi;
8) turli baliq ovlash vositalaridan foydalangan holda ovlarning jinsi tarkibi;
9) baliq yetishtirish uchun ikra yig'ish va tovar ikra tayyorlash uchun ishlatilishi mumkin bo'lgan urg'ochilar soni;
10) qaytish tezligini hisoblash uchun tuxum qo'yadigan urg'ochilar sonini aniqlash.
Jinsiy etuk erkaklar va urg'ochilarning eng kichik va eng katta o'lchamlari, vazni va yoshini qayd etish shart.
Jinsiy bezlarning yetilish bosqichlari va qiyosiy baholash
alohida etuklik shkalalari
Alohida baliq turlarida reproduktiv mahsulotlarning etuklik darajasi turlicha belgilanadi. Jinsiy etuklik darajasini aniqlash uchun ko'plab sxemalar mavjud. Ammo bir xil turdagi baliqlarga nisbatan ham naqshlarda bir xillik yo'q. Bu masala etarlicha yoritilmagan, garchi ayniqsa rus tadqiqotchilari: Vukotiç (1915), Kiselevich (1923 a va b), Filatov va Duplakov (1926), Nedoshivin (1928), Meyen (1927, 1936, 1939) tomonidan ko'p ishlar qilingan. , 1944), Kulaev (1927, 1939), Trusov (1947, 1949), Lapitskiy (1949). Xuddi shu masala bo'yicha ko'plab olimlarimiz: Berg, Dryagin, Tixoy, Votinov, Naumov va boshqalarning maqolalarida qimmatli materiallar mavjud.
Bir vaqtning o'zida baliq ovlash
Dastlab mamlakatimizdagi eng qadimgi ixtiologik muassasa - Astraxan ichtiologik laboratoriyasi (hozirgi KaspNIRKH) tomonidan tashkil etilgan baliq ko'payish mahsulotlarining etukligini aniqlash sxemasi K. A. Kiselevich (1923) tomonidan "Biologik kuzatuvlar bo'yicha ko'rsatmalar" da tasvirlangan.
Kiselevich bo'yicha jinsiy etuklikni aniqlash sxemasi
I bosqich. Voyaga etmagan shaxslarjuvenales. (Lotin atamalarijuvenis(ko'plik son -o'smirlar) Vajuvenalis(ko'plik son -juvenales) turli xil ma'nolarga ega: rimliklar orasida birinchisi yosh, lekin allaqachon etuk organizmlarni nazarda tutgan (nisbatan keksa odam 20 yildan ortiq); ikkinchisi - o'smirlik organizmlariga. Shunday qilib, balog'atga etmagan baliqlarni bildirganda, atamani ishlatish to'g'riroqdir juvenales; shuning uchun balog'atga etmagan (va balog'atga etmagan) bosqich.) Jinsiy bezlar rivojlanmagan, ular bilan chambarchas bog'langan. ichida tana devorlari (suzish pufagining yon tomonlarida va pastida) va uzun tor iplar yoki lentalar bilan ifodalanadi, ularning jinsini ko'z bilan aniqlash mumkin emas.
II bosqich. Urug'lantirishdan so'ng etuk shaxslar yoki reproduktiv mahsulotlar rivojlanishi. Jinsiy bezlar rivojlana boshladi. Tuxumdonlar va moyaklar allaqachon tanilgan kordonlarda qoraygan qalinlashuvlar hosil bo'ladi. Tuxumlar shunchalik kichikki, ular oddiy ko'zga ko'rinmaydi. Tuxumdonlar moyaklar (sut) dan farq qiladi, chunki birinchisi bo'ylab tananing o'rtasiga qaragan tomondan ancha qalin va darhol seziladigan qon tomir o'tadi. Moyaklarda bunday katta tomirlar yo'q. Jinsiy bezlar kichik va tana bo'shliqlarini to'ldirmaydi.
III bosqich. Jinsiy bezlar etuklikdan uzoq bo'lsa-da, nisbatan rivojlangan shaxslar. Tuxumdonlar hajmi sezilarli darajada oshdi va to'ldiriladi 1 /w to 1 / 2 butun qorin bo'shlig'i va yalang'och ko'z bilan aniq ko'rinadigan mayda, noaniq, oq rangli tuxumlar bilan to'ldirilgan. Agar siz tuxumdonni kesib, ochiq tuxumlarni qaychi uchi bilan qirib tashlasangiz, ularni organning ichki qismlaridan yirtib tashlash qiyin va har doim bir nechta bo'laklardan iborat bo'laklarni hosil qiladi.
Moyaklar oldingi qismi kengaygan va orqa tomonga toraygan. Ularning yuzasi pushti rangda, ba'zi baliqlarda esa mayda shoxlangan qon tomirlarining ko'pligi tufayli qizg'ish. Bosilganda, moyaklardan ajratib bo'lmaydi suyuq sut. At ko'ndalang kesim moyakning qirralari yumaloq emas va o'tkir bo'lib qoladi. Baliq bu bosqichda uzoq vaqt qoladi: ko'plab turlar (sazan, çipura, roach va boshqalar) - keyingi yilning kuzidan bahorigacha.
IV bosqich. Jinsiy organlar deyarli maksimal rivojlanishga erishgan shaxslar. Tuxumdonlar juda katta va to'ldiriladi 2 / 3 butun qorin bo'shlig'i. Tuxumlar katta, shaffof va bosilganda oqib chiqadi. Tuxumdonni kesib, kesilgan joyini qaychi bilan qirib tashlashda tuxumlar birma-bir qirib tashlanadi. Moyaklar oq rangda bo'lib, suyuq sut bilan to'ldirilgan bo'lib, qorin bo'shlig'iga bosilganda osongina oqib chiqadi. Moyakning ko'ndalang kesimi qilinganda, uning qirralari darhol yumaloqlanadi va bo'lak suyuqlik tarkibi bilan to'ldiriladi. Ba'zi baliqlarda bu bosqich qisqa muddatli bo'lib, tezda keyingi bosqichga o'tadi.
V bosqich Suyuq shaxslar. Ikra va sut shunchalik etukki, ular tomchilarda emas, balki eng kichik bosim bilan oqimda erkin oqadi. Agar siz baliqni vertikal holatda boshidan ushlab, silkitsangiz, ikra va milt erkin oqadi.
VI bosqich. Urug'langan shaxslar. Reproduktiv mahsulotlar butunlay supurib tashlanadi. Tana bo'shlig'i to'ldirishdan uzoqdir ichki organlar. Tuxumdonlar va moyaklar juda kichik, xiralashgan, yallig'langan, to'q qizil rangga ega. 11 kamdan-kam hollarda tuxumdonda oz miqdordagi mayda tuxum qoladi, ular yog'li degeneratsiyaga uchraydi va eriydi. Bir necha kundan keyin yallig'lanish o'tib ketadi va jinsiy bezlar II-III bosqichga o'tadi.
Agar jinsiy mahsulotlar tasvirlangan olti bosqichning istalgan ikkitasi orasidagi oraliq bosqichda bo'lsa yoki mahsulotlarning ba'zilari ko'proq rivojlangan, ba'zilari kamroq bo'lsa yoki kuzatuvchiga etuklik bosqichini aniq ko'rsatish qiyin bo'lsa, u bilan ko'rsatiladi. tire bilan bog'langan ikkita raqam, lekin ayni paytda reproduktiv mahsulotlar rivojlanishda yaqinroq bo'lgan bosqich oldinga qo'yiladi. Masalan: III-IV; IV-III; VI-II va boshqalar. Ushbu sxemaning asoslari barcha keyingi mualliflarning sxemalarida mavjud.
Roach va qaymoq uchun etuklik shkalasi (V. A. Mvien va S. I. Kulaev bo'yicha)
Urgʻochisi va qoraqoʻtir (Ushbu shkala porsiyali chigʻanoq uchun qoʻllanilmaydi)
I bosqich (voyaga etmaganlar). Jins yalang'och ko'z bilan ko'rinmaydi. Jinsiy bezlar yupqa shaffof shishasimon iplar ko'rinishiga ega. Sirtda qon tomirlari butunlay yo'q yoki juda yomon ko'rinadi. Bo'lingan bezda, past kattalashtirishda, mikroskop ostida alohida tuxumlar ko'rinadi.
Bu bosqich juda yosh odamlarda taxminan 1 yoshda sodir bo'ladi.
II bosqich. Tuxumdonlar sarg'ish-yashil rangdagi shaffof shishasimon iplar ko'rinishiga ega. Tuxumdon bo'ylab juda kichik shoxlari bo'lgan ingichka qon tomir o'tadi. Tuxumni yalang'och ko'z bilan yoki kattalashtiruvchi oyna bilan farqlash mumkin. Ular bir-biriga mahkam o'rnashgan va burchaklari yumaloq bo'lgan tartibsiz ko'pburchak shakliga ega. Tuxumdonlar og'irligining butun baliq og'irligiga nisbatan ulushi roach uchun o'rtacha 0,77 va qaymoq uchun 1,21 ni tashkil qiladi.
III bosqich. Tuxumdon yumaloq shaklga ega, boshida biroz kengayadi. Butun tuxumdon bo'ylab teng bo'lmagan o'lchamdagi va ko'p qirrali shakldagi tuxumlar yalang'och ko'z bilan ko'rinadi (II bosqichda bo'lgani kabi).
Tuxumdon bo'ylab joylashgan qon tomirlari yaxshi rivojlangan va ko'p sonli shoxlarga ega. Tuxumdon og'irligining baliqning butun tanasining og'irligiga nisbatan ulushi roach uchun o'rtacha 3,26, chanog'i uchun 4,1 ni tashkil qiladi.
Baliqlarda III bosqich avgust oyining oxiridan oktyabr oyining boshigacha sodir bo'ladi.
IV bosqich. Tuxumdon hajmi sezilarli darajada oshdi va qorin bo'shlig'ining ko'p qismini egallaydi. Tuxumlar tartibsiz ko'p qirrali yumaloq shaklga ega va bir-biriga yaqin joylashgan.
Tuxumdon membranasi vayron bo'lganda, tuxumlar sharsimon shaklga ega bo'ladi, chunki ular tuxumdon ichidagi bosimga duchor bo'lmaydi. Tuxum tuxumdonning to'qimalarida mahkam ushlab turiladi. IV bosqichning oxirida (bahorda) tuxumlarning yadrosi yalang'och ko'z bilan kichik dog' shaklida ko'rinadi. Tuxumdon zich qobiqga ega va elastikdir. Ko'p tarmoqli qon tomirlari juda rivojlangan. IV bosqich sentyabr oyining oxirida yoki oktyabr oyining o'rtalarida boshlanadi va aprel-may oylarigacha davom etadi, ya'ni. urug'lantirishdan oldin. Tuxumdon vaznining kuzda butun baliqning tana vazniga nisbati o'rtacha 8,3 ni, bahorda 20,9 ni, qoramol uchun 11,6 ni tashkil qiladi.
V bosqichga o'tish (to'liq etuklik bosqichi) birinchi navbatda individual shaffof tuxumlarning, keyin esa etuk, shaffof tuxumlarning kichik guruhlari paydo bo'lishi bilan tavsiflanadi. Keyin tuxumdonning butun bo'limlari etuk tuxum bilan to'ldiriladi. Tuxumdonda shaffof tuxumlarning birinchi paydo bo'lishi yaqin kelajakda to'liq etuklik sodir bo'lishini ko'rsatadi. Ushbu tuxumdon holati IV - V deb nomlanadi. IV - V o'tish davri qisqa muddatli.
V bosqich. Tuxumdon to'liq etuklikka erishadi va suyuq tuxumlar bilan to'ldiriladi, qorin bo'shlig'iga eng kichik bosim bilan va hatto dumini pastga tushirganda ham chiqariladi. Tuxumlar shaffof va muntazam sharsimon shaklga ega.
V bosqichning eng boshida tuxumlar shaffof bo'lsa ham, bosilganda ularni chiqarish qiyin. Keyin to'liq etuklik keladi.
Roach va chanoqning V bosqichi aprel-may yoki iyun oyining boshlarida sodir bo'ladi.
VI bosqich. Tuxumdonning kattaligi sezilarli darajada kichrayib, xira ko'rinishga ega, teginish uchun yumshoq va binafsha-qizil rangga ega. Qobiq zich va kuchli. Tuxumdonda kamdan-kam tug'ilmagan tuxum bor, ko'pincha oq rangga ega. Tuxumdonning og'irligi baliqning butun tanasining og'irligidan o'rtacha 1,3 ni tashkil qiladi.
VI bosqichdan II bosqichga o'tish 1-1,5 oy davomida asta-sekin sodir bo'ladi. Urug'lantirishdan keyin qolgan bo'sh follikulalar va tuxumlar yo'qolishi bilan tuxumdon asta-sekin binafsha-qizildan birinchi pushti rangga, keyin pushti-shisha rangga o'zgaradi va nihoyat sarg'ish-yashil rangga ega bo'ladi.
Qayta yetilgan baliqlarda VI bosqichdan keyin II emas, III bosqich boshlanadi.
Erkak roach va çipura
I bosqich. Xuddi ayollar uchun.
II bosqich. Moyaklar etuk moyaklarniki bilan deyarli bir xil uzunlikdagi ikkita yupqa yumaloq kordondir. Ular bulutli, och pushti yoki kulrang rangga ega. Qon tomirlarini ko'rish qiyin. Moyaklarning og'irligi juda kichik bo'lib, o'rtacha baliq og'irligining 0,34% roachda, 0,25% ni tashkil qiladi. II bosqich iyul va avgust oylarida sodir bo'ladi.
III bosqich. Boshida III bosqich(odatda sentyabr) moyaklar oldingi bosqichga qaraganda biroz yumaloq, pushti-kulrang, elastik. O'rtacha, ular roachda tana vaznining 0,9% ni va chanoqda 0,7% ni tashkil qiladi.
Oktyabr-noyabr oylarida moyaklar zerikarli sariq rangga ega bo'lib, ularning hajmi sezilarli darajada oshadi va roachda moyaklar vazni allaqachon tana vaznining 2,25% va chanoqda 1,5% ni tashkil qiladi. Fevral-mart oylarida moyaklar maksimal hajmiga etadi, elastik bo'lib, pushti pushti rangga ega bo'ladi. va oq rang. Sut hali chiqarilmagan qorin bo'shlig'iga bosilganda. Moyaklarni kesishda ham ular tashqariga chiqmaydi va ustarada iz qoldirmaydi. Kesimning qirralari birlashtirilmaydi va o'tkir bo'lib qoladi. Bezning og'irligi maksimal darajaga etadi va o'rtacha tana vaznining 7% ni, chanoq uchun 2,5% ni tashkil qiladi. Bu bosqich deyarli to'rt oy davom etadi, keyin bezning rangi, hajmi va vazni keskin o'zgaradi.
IV bosqich. Moyak etuklik davriga kiradi. Makroskopik bez avvalgi bosqichdagi kabi deyarli bir xil, ammo oq rangda nozik va elastik emas. Kanal hali sut bilan to'ldirilmagan. Bezga yoki baliqning qorniga bosganingizda, qalin sut tomchisi paydo bo'ladi. Moyak kesilganda kesilgan chetlari birlashadi va qalin sut chiqariladi. Bezning og'irligi avvalgi bosqichga qaraganda bir xil yoki biroz kamroq.
IV bosqich aprel oyida sodir bo'ladi.
V bosqich. Moyaklar to'liq etuk holatda bo'lib, ikkita shishgan elastik yumshoq jismlar, bir xil nozik oq, bir oz kremsi rang. Qorin tomonida qorin bo'shlig'i qon tomirining ingichka singan ipi bor. Spermatozoidlar chiqarilgach, moyaklar ancha yupqaroq, yumshoqroq va xiralashgan bo'ladi. Bu o'zgarish, ayniqsa, moyaklar jigarrang-pushti rangga ega bo'lgan kaudal mintaqada seziladi. Bosqichning boshida kanal juda keskin chiqib ketadi, u bosqich oxirida xira va pushti rangga aylanadi, ammo aniq ko'rinib turadi. Bosqichning boshida sut ochilmagan baliqning o'zidan oqib chiqadi, sut hali ham bosilganda oqadi. Moyaklarning vazni novdada bosqichning boshida 7% ga yaqin, cho'ponda 2,5%, bosqich oxirida - 3,4% va chig'anoqda 1% ni tashkil qiladi.
Roach va chanoqda V bosqich aprel-iyun oylarida sodir bo'ladi.
VI bosqich (parchalanish). Moyaklar sutdan butunlay ozod bo'lib, ikkita ingichka bo'shashgan iplardir. IN ko'ndalang kesim ular burchakli, pushti yoki jigarrang rangga ega. Qon tomirlari yomon ko'rinadi. Moyaklarning og'irligi keskin pasayadi va roachda tana og'irligining atigi 0,5% va chanoqda 0,4% ni tashkil qiladi.
Cho'ponning VI bosqichi iyul oyida sodir bo'ladi.
Perchning etuklik shkalasi (Meyen va Kulaevga ko'ra, qisqartmalar bilan)
Ayol perch
I bosqich (voyaga etmaganlar). Tuxumdon bitta bo'lib, kichik shaffof cho'zilgan tana bo'lib, unda alohida tuxumlarni yalang'och ko'z bilan ajratib bo'lmaydi. U och sariq rangga ega, yashil rangga ega, shishasimon shaffof. Sirt bo'ylab mayda shoxlari bo'lgan mayda qon tomirlari o'tadi.
Voyaga etmaganlik davri perch hayotining ikkinchi yozining o'rtalarigacha davom etadi.
II bosqich. Tuxumdon shishasimon shaffofdir. Tuxumlar juda kichik, yalang'och ko'z bilan ko'rinadi, ba'zan esa lupa bilan. Rangi och sariq, yashil rangga ega.
II bosqich hayotning ikkinchi yozining o'rtalarida balog'atga etmagan odamlarda sodir bo'ladi va keyingi yilning o'rtalariga qadar davom etadi. Jinsiy jihatdan etuk shaxslarda u VI bosqich tugaganidan keyin boshlanadi va avgustgacha davom etadi, bunday shaxslarda II-III deb belgilanishi kerak;
Tuxumdonning og'irligi baliqning butun tanasining og'irligidan o'rtacha 2,1% ni tashkil qiladi.
III bosqich. Tuxumdon shaffofligini yo'qotadi. Individual yumaloq tuxumlar aniq ko'rinadi, tuxumdon to'qimalariga yaqindan joylashadi. Rangi och sariq. Perch uchun III bosqich avgust oyida boshlanadi va oktyabrgacha davom etadi. Tuxumdonning vazni baliqning butun tanasining og'irligidan o'rtacha 3,5% ni tashkil qiladi.
IV bosqich. Tuxumdon qorin bo'shlig'ining ko'p qismini egallaydi. Tuxumlar tartibsiz ko'p qirrali shaklga ega (tuxumdon pardasi vayron bo'lganda, ular sharsimon bo'ladi) va tuxumdon to'qimalariga mahkam bog'langan. Rangi sariq. Bass uchun IV bosqich oktyabr oyida boshlanadi va mart oyining o'rtalari yoki aprel oyining boshigacha davom etadi. Oktyabr oyida barcha baliqlar vazniga nisbatan tuxumdon vaznining ulushi o'rtacha 8,8%, fevralda 13%, mart-aprelda - 26,4% ni tashkil qiladi.
V bosqich Ikra suyuq bo'lib, bir vaqtning o'zida chiqariladi. V bosqich mart oyining oxirida yoki aprelda sodir bo'ladi.
VI bosqich. Tuxumdon devorlarning qulashi tufayli juda siqilgan. Tegish uchun yumshoq. Qizil-kulrang rang. Tuxumdonning shilliq qavati juda siqilgan va qalinlashgan. Tuxumdon kesilganda, ko'ndalang tuxumli plastinkalar yalang'och ko'z bilan ko'rinadi. Tozalanmagan tuxumlar oz miqdorda topiladi. Tuxumdonning og'irligi butun baliqning og'irligidan 2,7% ni tashkil qiladi. Perchda VI bosqich urug'lanishdan keyin o'rtacha bir oy davom etadi.
Erkak perch
I bosqich (voyaga etmagan). Jinsiy bez juda yupqa va kalta shishasimon och pushti rangli ikkita chiziqcha shaklida.
II bosqich. Moyaklar ikkita yupqa dumaloq kordon ko'rinishida, xira och pushti rangga ega. Ularning uzunligi rivojlangan moyakning 1/3 qismiga teng, moyakning og'irligi juda kichik va o'rtacha baliqning umumiy tana vaznining 0,2% ni tashkil qiladi.
Baliqlarda II bosqich iyun oyida sodir bo'ladi.
III bosqich. Moyaklar elastik, pushti-kulrang rangga ega, hajmi kattalashib, tana bo'shlig'ining yarmini egallaydi. III bosqichning boshida (iyul) ularning vazni baliqning umumiy og'irligining 0,35% ni, keyinroq (avgust oyining boshida) -0,7% va nihoyat, bosqich oxirida (dekabrgacha) - 2%.
Bu vaqtga kelib, moyaklar deyarli etuk bezning uzunligiga etib boradi va och sariq va hatto deyarli oq rangdagi elastik, ancha qalin iplarga o'xshaydi. Hali sut yo'q. Kesilganida, qirralari buzilmaydi va o'tkir bo'lib qoladi. Ustarada sutning moyi qolmadi. Og'irligi baliq vaznining o'rtacha 2% ni tashkil qiladi.
IV bosqich (kamolot). Moyaklar juda katta, deyarli etuk bezning normal hajmiga etadi va sutli oq rangga ega. Butun tana bo'shlig'ini egallang. Ustara ustida kesilganda sutning surtmalari qoladi, ba'zan esa (bir oz kechroq bosqichda) bosim o'tkazilganda qalin sut tomchisi paydo bo'ladi. Moyaklarning vazni baliq tana vaznining 6 dan 8% gacha.
Perchdagi IV bosqich dekabrdan aprel oyining boshigacha sodir bo'ladi.
V bosqich. Moyaklar to'liq etuk holatda bo'lib, maksimal hajmiga etadi, silliq, tarang, elastik yuzasi bilan juda shishgan, nozik oq rangga ega. Baliqning qornini bossangiz, suyuq sut mo'l-ko'l chiqadi. Bezning og'irligi maksimal darajaga etadi va baliq og'irligining 9% ni tashkil qiladi.
Sut chiqarilganda, moyaklar sezilarli darajada yiqilib, ularning hajmi etuklik bosqichida taxminan "/4" ga teng bo'ladi; ular dumli bo'lib, ajinlar, pushti va hatto qizil bo'ladi. tashqariga chiqadigan bezning og'irligi keskin kamayadi va baliq og'irligining o'rtacha 1,6% ga etadi.
Perchning V bosqichi aprel-may oylarida sodir bo'ladi.
VI bosqich (parchalanish). Moyaklar sutdan to'liq xoli bo'lib, ikkita ingichka va bo'shashgan arqondir. Ular juda qisqartiriladi va II bosqichning o'lchami va shakliga yaqinlashadi va jigarrang rangga ega. Og'irligi ham II bosqichga yaqinlashmoqda va baliq vaznining o'rtacha 0,6% ni tashkil qiladi.
Erkak perchda VI bosqich may oyining oxirida sodir bo'ladi.
Baliqlarning jinsiy etuklik darajasi ilgari yalang'och ko'z bilan aniqlangan. Aslida, bu eng oson, eng tezkor va eng amaliy usul, ammo u jinsiy bezlarning rivojlanishining to'liq tsikli haqida aniq tasavvurni bermaydi. Shuning uchun baliq tuxumlari va spermatozoidlarning etuklik darajasi mikroskopik tekshirish asosida tasvirlangan ishlar paydo bo'la boshladi. Mikroskopik element perch, roach, bream va boshqalar uchun Meyen sxemasiga kiritilgan. Baliqlarning jinsiy etukligini aniqlash uchun tarozilarning gistologik asoslari yanada muhimroqdir. Xuddi shunday shkala V. Z. Trusov (1949a) tomonidan pike perch uchun taklif qilingan. Unda yalang'och ko'z bilan seziladigan belgilar, lupa ostida seziladigan belgilar va gistologik belgilar batafsil sanab o'tilgan.
I. I. Lapitskiy (1949) birinchi bo'lib oq baliqlar uchun makroskopik va mikroskopik xususiyatlarni hisobga olgan holda reproduktiv mahsulotlarning etuklik shkalasini taklif qildi. Lapitskiy shkalasi juda aniq yozilgan va juda mos keladi dala ishi. Muallif o'z ko'lamini "tijorat" deb ataydi.
Jinsiy mahsulotlarning etuklik shkalasi, oq baliq ludogi (Lapitskiy bo'yicha qisqartmalar bilan)
I bosqich (voyaga etmagan). 1-1,5 uzunlikdagi ikkita rulon shaklida tuxumdonlarsm, suzish pufagining yon tomonlarida ipsimon kordonlar sifatida davom etadi. Jins yalang'och ko'z bilan ko'rinmaydi. Ammo lupa ostida yoki mikroskopning past kattalashtirishida tuxumlar ko'rinadi. Tuxumdon moyakdan yirik qon tomiri va qatlamli tuzilishi bilan farqlanadi. Gonadalar och pushti rangga ega. Bu bosqich oq baliq hayotining ikkinchi yilining o'rtalariga qadar davom etadi (1+).
II bosqich. Tuxumdon 3-5 uzunlikdagi ikkita cho'zinchoq kordon shaklidasm, boshida yumaloq va dumida kuchli torayib ketgan. Rangi och pushti yoki xira to'q sariq. Bez bo'ylab o'tadigan qon tomirida ko'plab mayda shoxchalar mavjud. Tuxumlar yalang'och ko'z bilan ko'rinadi. II bosqichning tavsiflangan belgilari hali jinsiy etuklikka erishmagan shaxslarga xosdir, ya'ni. hech qachon urug'lantirishda ishtirok etmagan va bu bosqich hayotning to'rtinchi yiligacha (3+) davom etadi. Jinsiy etuklikka erishgan va urug'lantirishda allaqachon ishtirok etgan urg'ochilarda tuxum chiqqandan keyin II bosqich boshlanadi, bu makroskopik jihatdan tavsiflanganidan farq qilmaydi (gistologik jihatdan farqlanadi).
III bosqich. Tuxumdonlar tana bo'shlig'ining 0,50 dan 0,75 gacha uzunligini egallaydi. Tuxumlar yalang'och ko'z bilan aniq ko'rinadi. Katta tuxumlar yorqin to'q sariq, kichiklari och to'q sariq yoki oq rangga ega. Tuxumdonning tuxumli plitalari bir-biridan osongina ajralib turadi va har bir plastinkada qon tomirlari ko'rinadi.
Bosqichning davomiyligi: fevral oyining boshidan - oktyabr oyining o'rtalariga qadar.
IV bosqich. Tuxumdonlar butun tana bo'shlig'ini egallaydi. Tuxumlari katta, lekin katta tuxumlar orasida kichik tuxumlar ko'rinadi.
Bosqichning davomiyligi 15-20 kundan ortiq emas (oktyabr oyining o'rtalari - noyabr oyining boshi).
V bosqich Reproduktiv mahsulotlarning suyuqlik holati davri.
VI bosqich. Tuxumdon binafsha-qizil rangdagi ikkita xiralashgan, ajinli plastinka shaklida. Ko'p mayda tuxumlar bor, ba'zan katta tuxumlar ham topiladi.
Bosqichning davomiyligi: 1,5-2 oy (noyabr oyining birinchi yarmi - dekabr).
Urug'lantiruvchi baliqlarning bir qismi
Ko'pgina tadqiqotchilar ba'zi baliqlarda tuxum qo'yish davri uzoq davom etishini va urg'ochilarda tuxumlarning o'lchamlari har xil bo'lishini payqashdi. Ammo bunday faktlar ilgari yoki bir xil turdagi alohida podalar yaqinlashayotgani sifatida qabul qilingan yoki kichikroq tuxumlar joriy yilda tug'ilishi kerak bo'lgan miqdorda umuman hisobga olinmagan. Keyin bir martalik tuxum qo'yadigan baliqlar va porsiyali tuxum qo'yadigan baliqlar, boshqacha aytganda, bir vaqtning o'zida urug'lantiruvchi va porsiyali baliqlar borligi aniqlandi. P. A. Dryaginning ma'lumotlariga ko'ra, tuxum qo'yish tabiatida o'tish xususiyatiga ega baliq turlari mavjud (Dryagin, 1949).
K. A. Kiselevich Kaspiy seld balig'i uchun urug'lantirishning ulushini belgilab berdi va shu munosabat bilan ularning jinsiy bezlarining etuklik bosqichlarini aniqlashning quyidagi sxemasini taklif qildi (Kiselevich, 1923b).
Kaspiy seld balig'ida jinsiy bezlarning etuklik bosqichlari (Kiselevichga ko'ra)
K. A. Kiselevich, Kaspiy seld balig'ida urug'lanish darhol emas, balki uch bosqichda sodir bo'lishini ta'kidlaydi. Birinchidan, tuxumlarning bir qismi urug'lanadi va III bosqichdagi qolgan tuxumlar pishmagan holda tuxumdonda qoladi va asta-sekin bir yarim hafta davomida IV va V bosqichlardan o'tadi. urug'langan; keyin III bosqichdagi oxirgi, uchinchi qism tuxumdonda qoladi, u xuddi shu davrda pishib, supurib tashlanadi. Shundan keyingina to'liq VI bosqich yana paydo bo'ladi.
Ikraning birinchi qismi allaqachon supurilganligini ko'rsatish uchun ikra ikkinchi qismining etukligi belgisi oldida qavs ichida Rim VI yoziladi; masalan: (VI) - IV tuxumlarning birinchi qismi yumurtlaganini, ikkinchisi esa IV bosqichda ekanligini bildiradi. Agar dastlabki ikkita qism allaqachon supurilgan bo'lsa, unda ikkita oltita qavs ichiga joylashtiriladi. Masalan, (VI-VI)-III yoki (VI-VI)-V: birinchisi tuxumning ikki bo'lagi baliq tomonidan tuxum qo'yganligini bildiradi, uchinchisi esa III bosqichda; ikkinchisi ikki qismning supurib tashlanganligini, uchinchisi esa oqim bosqichida ekanligini bildiradi. Shunday qilib, reproduktiv mahsulotlarning rivojlanishi va seldda urug'lanishning butun davri:
1) yetilmagan (juvenales), I bosqich;
2) ikraning birinchi qismi, bosqichlari: II, III, IV, V, VI-III;
3) ikraning ikkinchi qismi, bosqichlari: (VI)-III, (VI)-IV, (VI)-V, (VI)-VI-III;
4) ikraning uchinchi qismi, bosqichlari: (VI, VI)-III, (VI, VI)-IV, (VI, VI)"-V, (VI, VI) yoki oddiygina VI, keyin yana III bosqich va boshqalar. d.
Birinchi, ikkinchi va uchinchi qismlarni tanib olish juda qiyin va faqat ma'lum mahoratdan keyin mumkin. Buni osonlashtirish uchun quyidagi ko'rsatmalar berilgan:
a) Ikraning birinchi qismi doimo butun tana bo'shlig'ini to'ldiradi va qorinni kengaytiradi; moyaklar katta o'lchamlar va yog '. IV bosqichda etuk shaffof tuxumlar orasida mayda, shaffof bo'lmagan, engilroq pishmagan tuxumlar aniq ko'rinadi. Ba'zida tuxumlar orasida yalang'och ko'z bilan ikkita guruhni ko'rish mumkin - kattaroq va kichikroq. Kattalashtiruvchi oyna ostida bu farqlar juda aniq ko'rinadi.
b) ikraning ikkinchi qismi, hatto to'liq etuklik davrida ham, endi butun tana bo'shlig'ini to'ldirmaydi, bunda bo'shliq paydo bo'ladi. Qorin u qadar kengaymaydi; tuxumdonlar, birinchi marta bir xil uzunlikda bo'lsa-da, endi u qadar qalin va hajmli emas. IV bosqichda etuk tuxumlar orasida kichik tuxumlar ham ko'rinadi, ammo ularning soni sezilarli darajada kamroq va ularning barchasi bir xil o'lchamda.
c) Uchinchi qism tana bo'shlig'ini kamroq to'ldiradi. Qorin shishgan emas, tuxumdonlar uzun, ammo nisbatan ingichka. IV va V bosqichlarda etuk tuxumlar orasida mayda, pishmaganlar endi sezilmaydi.
Erkaklarda urug'lantirishning individual davrlari kamroq aniqlanadi va ularni ajratish ancha qiyin. Yagona ko'rsatkich moyaklar bo'shatish darajasi bo'lishi mumkin:
a) birinchi davrda butun moyak butun uzunligi bo'ylab deyarli bir xil kenglikda bo'ladi;
b) ikkinchi davrda moyakning orqa uchdan bir qismi allaqachon bo'shatilgan, ammo oldingi qismlari hali ham keng va go'shtli;
v) uchinchi davrda moyakning faqat oldingi uchi go'shtli va keng, orqa qismi esa bo'sh bo'lib, ko'rinishi nayga o'xshaydi.
Umuman olganda, erkaklarda moyaklar etukligining umumiy manzarasi ularning etukligining turli darajalarida kamida bir tomchi sutni siqib chiqarishi mumkinligi bilan juda maskalanadi. Urug'lanish davrida ko'proq sut siqib chiqariladi, ikki qism orasidagi intervalda esa kamroq.
Volga-Kaspiy baliq ovlash stantsiyasi tomonidan ishlatiladigan seld balig'idagi reproduktiv mahsulotlarning etukligining to'liq ko'lami V. A. Meyen (1939) tomonidan nashr etilgan ko'rsatmalarda keltirilgan. Yetuklikning olti bosqichi mavjud: I-o'smirlik, II-dam olish bosqichi (jinsiy bezlar jinsiy etuk shaxslar uchun normal o'lchamlarga yetgan, lekin reproduktiv mahsulotlar hali rivojlanmagan), III - rivojlangan reproduktiv mahsulotlar, IV - etilish bosqichi. , V - jinsiy mahsulotlar to'liq etuk va VI - kesish bosqichi.
P. A. Dryagin (1939) urug'lanishni qismlarga bo'lgan kiprinidlarning jinsiy etuklik bosqichlarini belgilash sxemasini ishlab chiqdi. P. A. Dryaginning qorayish sxemasi quyidagicha:
Rim raqamlari umumiy qabul qilingan olti nuqtali sxema bo'yicha ikra etilish bosqichlarini ko'rsatadi arab raqamlari qismlarning tartibini ko'rsatadi (kesish).
V. A. Meyen (1940) ham tuxumdonlarni quyidagi belgilarga ko‘ra makroskopik tekshirishni tavsiya qiladi: jinsiy bezlar og‘irligining butun baliq tana vazniga nisbati, butun tuxumdon va alohida tuxumlarning shaffoflik darajasi, ko‘rinuvchanligi. yalang'och ko'z bilan tuxumlarning, yalang'och ko'z bilan tuxumlarda yadroning ko'rinishi, reproduktiv mahsulotlarning engillik sekretsiyasi darajasi va jinsiy bezlarning umumiy shakli Bundan tashqari, jinsiy bezlarning rangini ko'rsatish kerak , ularning qobig'ining o'ziga xos xususiyatlari, jinsiy bezlarning elastikligi va qon tomirlarining rivojlanish darajasi.
Baliqlarning reproduktiv tsikllari haqida ko'plab foydali ma'lumotlar prof. P. A. Dryagina (1949, 1952 va boshqalar).
Baliqlarning jinsiy etukligini aniqlash uchun berilgan tarozilar (bu tarozilarga qo'shimcha ravishda boshqalar ham bor) alohida baliq ovlash hududlarida baliqlarning alohida turlari (yoki turlar guruhlari) jinsiy mahsulotlarining haqiqiy holatini etarlicha aniq tavsiflamaydi. Reproduktiv mahsulotlarning morfologik xususiyatlari tugallanmagan turli darajalar ularning rivojlanishi (tuxumlarning kattalashishi, jinsiy bezlardagi qon tomirlarining reproduktiv mahsulotlar rivojlanishining turli darajalarida joylashishi tasviri, moyaklar rivojlanishining makroskopik surati va boshqalar) va gistologiyani o'rganish. rivojlanishning ma'lum bosqichlarida tuxumdonlar va moyaklar endigina boshlangan. Ko'pgina tarozilarni tez va katta materialda etuklik darajasini aniqlash zarur bo'lgan hollarda qo'llash qiyin (masalan, yaqinlashish vaqtini, baliqning urug'lanish joylariga va urug'lanish vaqtini oldindan taxmin qilish).
Shuning uchun ham sohadagi ixtiolog, ham biznes menejeri foydalanishi mumkin bo'lgan ko'proq yoki kamroq universal shkalani ishlab chiqish kerak. Menimcha, hozircha bunday o'lchovni prof. G.V.Nikolskiy (1944, 1963) va bu Astraxan Ixtiologik laboratoriyasining asl shkalasiga yaqin.
I bosqich. Yosh, balog'atga etmagan shaxslar;
II bosqich. Jinsiy bezlar juda kichik, tuxumlar yalang'och ko'z bilan deyarli ko'rinmaydi;
III bosqich. Pishib, ikra yalang'och ko'z bilan ko'rinadi, jinsiy bezlar og'irligining juda tez o'sishi kuzatiladi, sut shaffofdan och pushti rangga aylanadi;
IV bosqich. Yetuklik, tuxum va sut pishib etiladi (tuxum va sutni bu bosqichda pishgan deb hisoblash mumkin emas), reproduktiv bezlar maksimal vaznga etadi, ammo engil bosim bilan jinsiy mahsulotlar hali tashqariga chiqmaydi;
V bosqich. Ko'payish, reproduktiv mahsulotlar qorin bo'shlig'ini ozgina silashda ham oqib chiqadi, jinsiy bezlarning vazni urug'lanishning boshidan oxirigacha tezda kamayadi;
VI bosqich. Olib tashlash, reproduktiv mahsulotlar supurib tashlanadi va jinsiy a'zolarning teshiklari yallig'lanadi, jinsiy bezlar yiqilgan qoplar shaklida bo'ladi, odatda urg'ochilarda bitta tuxum qolgan, erkaklarda esa sperma qoldiqlari.
Baliqlarning jinsiy etukligini kuzatishda har doim kuzatuvchi tomonidan etuklik sxemalaridan qaysi biri ishlatilganligini ko'rsatish kerak.
Baliqlarning jinsiy etuklik bosqichlarining diagrammalari haqida batafsil ma'lumot P. A. Dryaginning baliq ko'payishining dala tadqiqotlariga bag'ishlangan maqolasida (1952) berilgan.
Eslatib o'tamiz, baliqlarning etukligini aniqlash taksonomiya uchun ham zarur, chunki ba'zilari morfologik xususiyatlar baliq tuxumdonlar va moyaklar etukligiga qarab o'zgaradi (lososdagi jag'larning kattaligi, eng yuqori balandlik tanasi, qanotlarining kattaligi).
Yetuklik koeffitsientlari va indekslari
Jinsiy bezlarning og'irligi reproduktiv mahsulotlarning etuklik darajasini aniqlashning zaruriy shartlaridan biriga aylanib bormoqda va zamonaviy ishlarda ko'proq va tez-tez (G.V. Nikolskiyning taklifi bilan, 1939) etuklik koeffitsienti tushuniladi. jinsiy bezlar og'irligining baliq vazniga nisbati sifatida, foizda ifodalangan. Baliqning umumiy og'irligi aniqlanadi (ya'ni jinsiy bezlar olib tashlanmagan holda), keyin jinsiy bezlar chiqariladi, ular tortiladi va jinsiy bezlar og'irligining butun baliq og'irligidan foizi aniqlanadi. Bu etuklik koeffitsienti, albatta, reproduktiv mahsulotlarning haqiqiy holatini to'liq aks ettirmaydi, lekin baribir etuklik sxemalariga sezilarli qo'shimcha bo'lib xizmat qiladi.
Yetuklik koeffitsientini hisoblash formulasi
Qayerda q - zarur etilish koeffitsienti;
g 1 - jinsiy bezning vazni;
g- baliq vazni.
Yetuklik koeffitsienti reproduktiv mahsulotlarning pishib etish jarayonini kuzatish imkonini beradi. Ushbu koeffitsientning nochorligi shundaki, butun baliqning og'irligi (shu jumladan ichak trakti va uning tarkibi) hisobga olinadi. Bu vazn to'liq oshqozon bilan baliqda ichaklarni to'ldirishga qarab o'zgarib turadi, etuklik darajasi kam baholanadi;
P. A. Dryagin (1949) baliqlarda bir vaqtning o'zida tuxum qo'yadigan reproduktiv mahsulotlarning etuklik darajasini kuzatishda jinsiy etuk shaxslarda kamida oylik va jinsiy etuklikka erishmagan shaxslarda alohida-alohida etuklik koeffitsientini aniqlashni maslahat beradi va quyidagilarga e'tibor qaratish lozim. alohida hisobga olinadi: maksimal stavka tuxumdonlarning yumurtlama boshlanishidan bir oz oldin etukligi, urug'lanishdan keyingi darhol ko'rsatkich va VI bosqich oxirida kamolotning yangi davri boshlanishidan oldingi minimal ko'rsatkich.
Tuxumli tuxum qo'yadigan baliqlar uchun oylik kuzatuvlar bilan bir xil ko'rsatkichlar hisobga olinadi va bundan tashqari, pishib etish koeffitsienti birinchi, ikkinchi va uchinchi tuxum qo'yishdan oldin, shuningdek har bir alohida partiya qo'yilgandan keyin darhol aniqlanishi kerak.
P. A. Dryagin jinsiy bezlarning eng katta rivojlanish davrini tavsiflovchi maksimal etuklik koeffitsientiga alohida e'tibor beradi, bu bir martalik tuxum qo'yadigan baliqlarda tuxum qo'yishdan biroz oldin (bir-ikki hafta), porsiyali tuxum qo'yadigan baliqlarda - tuxum qo'yishdan oldin sodir bo'ladi. tuxumning birinchi qismi. Koeffitsientning qiymati individual ravishda farq qilsa-da, u hali ham alohida baliq turlariga xos bo'lgan reproduktiv mahsulotlarning rivojlanish jarayonini tavsiflashi mumkin.
Tuxumdonlarning etukligining maksimal koeffitsientini aniqlash nazariy va amaliy ahamiyatga ega, masalan, tuxumdonlarning urug'lanishga tayyorlik darajasini aniqlash, baliq etishtirish va tijorat maqsadlarida tuxum hosildorligini hisoblash, unumdorlikni hisobga olish va turli turlarda uning qiyosiy bahosi.
P. A. Dryagin shuningdek, "tuxumdonlarning etuklik indeksini" hisoblash uchun etuklik koeffitsientidan foydalanishni taklif qiladi. Ushbu atama bilan muallif "tuxumdonlarning etuklik koeffitsientining ularning etilish va bo'shashning alohida daqiqalarida hisoblangan maksimal etuklik koeffitsientiga foiz nisbati" ni tushunadi.
Misol. Oktyabr oyida kumush çipuraning etuklik koeffitsienti 4,8 ni tashkil qiladi. Ushbu tur uchun maksimal etuklik koeffitsienti 10,7 dan 16,3 gacha, o'rtacha 13 ga teng.
Yetuklik indeksi
Sentyabr oyida kumush pirogning etuklik indeksi 29,0, etuklik koeffitsienti esa 4,0 ni tashkil qiladi. Nisbatan kam sonli baliq turlari uchun maksimal etuklik koeffitsientining o'rtacha qiymatlari hisoblab chiqilgan va belgilangan o'rtacha maksimal koeffitsientlar hali ham aniqlanishi mumkin. P. A. Dryagin maksimal koeffitsient (qisqartirilgan) bo'yicha quyidagi dastlabki xulosalarni chiqaradi:
1. Har bir baliq turi boshqa turlardan ozmi-ko'pmi farq qiladigan o'ziga xos etuklik ko'rsatkichiga ega.
2. Koeffitsientning individual o'zgaruvchanligi sezilarli
3. To'plamli tuxum qo'yadigan baliq turlari odatda biroz pastroq etuklikka ega.
Baliqlarning yoshini aniqlashda jinsiy etuklikning boshlanishi (birinchi marta ko'payish qobiliyati) vaqti ham aniqlanadi. Fulton (1906) va ayniqsa Dryagin (1934) tomonidan olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, jinsiy etuklikka erishgandan keyin baliq uzunligi odatda o'rtacha maksimal uzunlikning yarmini tashkil qiladi.
Baliqlarning birinchi marta tuxum qo'yish yoshini aniqlashda shuni esda tutish kerakki, bir xil turdagi jinsiy etuklikning boshlanishi ko'p sabablarga bog'liq va u har bir o'rganilayotgan suv ombori uchun belgilanishi kerak. Tuxumdonlar va moyaklar yetilishi bo'yicha kuzatuvlar meteorologik va gidrologik kuzatuvlar bilan bir vaqtda amalga oshirilishi kerak.
Umumiy qoida shundaki, erkaklar balog'atga etishdan oldinroq o'tadilar. Qizil ikrada erkaklar hayotining daryo davrida ko'payish qobiliyatiga ega bo'ladilar, bu ayollarda kuzatilmaydi. U soley Barents dengizining (Pleuronectes platessa), G.I. Milinskiy (1938) tadqiqotlarida ko'rsatilgan. balog'atga etish asosan 8-9 yoshda erkaklarda uchraydi va ko'pchilik urg'ochilar 11-12 yoshdan oldin jinsiy etuklikka erishadilar.
Jinsiy bezlarni yig'ish va mahkamlash
Jinsiy bezlarni yig'ish va mahkamlash amalga oshiriladi turli yo'llar bilan, lekin eng mosini V.A.Meyen o'zining "Baliqdagi reproduktiv mahsulotlarning jinsi va etuklik darajasini aniqlash bo'yicha ko'rsatmalar" (1939) da tasvirlangan, biz bu tavsifni (o'zgartirishlar bilan) qaerdan olamiz.
Jinsiy bezning yarmidan - tuxumdon yoki moyakdan taxminan 0,5 hajmdagi uchta bo'lakni oling. sm 3 har bir bo'lak bezning bosh qismidan, ikkinchisi o'rtasidan va uchinchisi dumidan kesiladi, chunki bu sohalarda bezning etuklik darajasi har xil bo'lishi mumkin. Olingan namunalar sublimativ fiksator yoki Bouin fiksatori bilan mahkamlanadi.
Sublimat fiksatorining tarkibi: sublimat 100 ning to'yingan suvli eritmasi sm 3 va muzli sirka kislotasi 5-6 sm 3 . Fiksatsiya 3-4 davom etadi h, shundan so'ng ob'ekt 80 graduslik spirtga o'tkaziladi, unda namuna saqlanadi. Sinovdan oldin, sublimat kristallanishiga yo'l qo'ymaslik uchun namuna bir kun davomida yodning 96 ° spirtdagi zaif eritmasiga (kuchli choyning rangi) joylashtirilishi kerak.
Bouin suyuqligining tarkibi: pikrik kislotaning to'yingan suvli eritmasining 15 qismi, 40% formaldegidning 5 qismi va muzli sirka kislotasining 1 qismi. Fiksatsiya 24 davom etadi h. Fiksatsiyadan so'ng ob'ekt 1-3 ga joylashtiriladi h suvda, u bir necha marta almashtiriladi va keyin 80 graduslik spirtga joylashtiriladi, u erda saqlanadi.
Jinsiy bezlarni tuzatishning boshqa usullari mavjud.
Spirt va formalindan tayyorlangan fiksator yaxshi natija beradi: 70% spirtning 90 qismi uchun 40% formalinning 10 qismi, shuningdek Zenker aralashmasi (5) olinadi. G sublimatsiya, 2.5 G kaliy dixromati, 1 G natriy sulfat, 100 sm 3 distillangan suv). Ishlatishdan oldin 5 qo'shing sm 3 muzlik sirka kislotasi. Fiksatsiya muddati 24 gacha h.
Baliq tuxumlari bilan gistologik ish uchun foydali qo'llanmalar G. I. Roskin - Mikroskopik texnika (1951) va B. Romeisning xuddi shu nomdagi (1953) kitoblari bo'lishi mumkin.
Baliq reproduktiv mahsulotlarining etuklik darajasini aniqlash usullarini ko'rib chiqishni yakunlab, shuni aytish kerakki, ular hali mukammal emas, chunki ular tuxumdonlarning kamolotga borishi haqida batafsil ma'lumot bermaydi. Baliq jinsiy bezlarining etukligini aniqlash metodologiyasini takomillashtirish bo'yicha ishlarni davom ettirish kerak.
Yetuklik shkalasi (bir vaqtning o'zida tuxum qo'yadigan shaxslar uchun):
1) voyaga etmagan(juv) shaxslar (pishib yetilmagan), jinsi yalang'och ko'z bilan farqlanmaydi. Jinsiy bezlar ingichka iplarga o'xshaydi;
2) tayyorgarlik: jinsiy bezlar etuklana boshlaydi, jinsi ajralib turadi, ko'pchilik baliqlarda bosqich yoz davomida davom etadi;
Ayollarda tuxumdonlar shaffof arqonlarga o'xshaydi, ular bo'ylab qon tomirlari o'tadi. Tuxumlar oddiy ko'zga ko'rinmaydi.
Erkaklarda moyaklar yassilangan kordlar ko'rinishiga ega va pushti-oq rangga ega;
3) etuklik: tuxumdonlar hajmining ortishi bahor-umurtlama baliqlari bu bosqichda yozning ikkinchi yarmidan keyingi yilning bahorigacha qolishi mumkin;
Ayollarda tuxumlar yalang'och ko'z bilan aniq ko'rinadi, ko'p qirrali shaklga ega va qirib tashlanganda ularni ajratish qiyin. Ularning shaffofligi pasayadi va bosqichning oxiriga kelib ular shaffof bo'lib qoladi.
Erkaklarda moyaklar oldingi qismi kengaygan bo'lib, orqa tomonda torayib boradi. Ko'ndalang kesilganda, ularning qirralari erimaydi;
4) etuklik: jinsiy organlar deyarli maksimal rivojlanishga erishadi (qisqa bosqich)
Ayollarda tuxumdonlar odatda qorin bo'shlig'ining 2/3 qismini to'ldiradi. Tuxumlar katta, shaffof, bir-biridan osongina ajralib turadi va bosilganda oqib chiqadi.
Erkaklarda moyaklar oq bo'lib, suyuq sut bilan to'ldirilgan bo'lib, moyaklar ko'ndalang kesilganda, uning qirralari yumaloq bo'ladi. Qorin bo'shlig'iga bosilganda, sperma tomchilari chiqariladi, ko'pincha qon bilan;
5) yumurtlama(suyuqlik)
Ayollarda qorin bo'shlig'iga engil bosim o'tkazilsa, tuxum chiqariladi.
Erkaklarda qorin bo'shlig'iga engil bosim spermani chiqaradi;
6)nokaut bilan yiqitmoq; ishdan chiqarilgan: reproduktiv mahsulotlar butunlay olib tashlanadi (qisqa bosqich)
Ayollarda tuxumdonlar xiralashgan, yallig'langan va to'q qizil rangga ega. Ko'pincha tuxumning oz miqdori qoladi.
Erkaklarda moyaklar xiralashgan, yallig'langan va to'q qizil rangga ega;
6-2) Qayta tiklash bosqichi- jinsiy bezlar yumurtlamadan keyin tiklanadi va elastik shaklga ega bo'ladi, ammo urogenital teshikka yaqin tuxumdonlar va moyaklar joylari yallig'langan bo'lib qoladi.
Afzalliklari:
PBA da dala sharoitida qo'llaniladi
Intraspesifik dinamikani aniq aniqlash imkonini beradi
Kamchiliklari:
Subyektivlik
Miqdoriy ko'rsatkichlar:
Yetuklik koeffitsienti - jinsiy bezlar massasining baliq tana massasiga nisbati, %
Yetuklik indeksi gonad CV ning ulushi, hisob. jinsiy bezlarning etukligining ma'lum davrlarida max KZ gacha.
54. Baliq unumdorligi: asosiy tushunchalar va ularni aniqlash usullari.
Hosildorlik yoshi va atrof-muhit sharoitlariga qarab o'zgaradi.
Mutlaq unumdorlik (individual) - urg'ochi 1 urug'lanish davrida tuxum qo'yishi mumkin bo'lgan tuxumlar soni.
Tana vazni va hajmining oshishi bilan tug'ilish oshadi
Nisbiy individual unumdorlik - bu ayolning massa birligiga to'g'ri keladigan tuxum soni.
Mehnat unumdorligi - 1 urg'ochidan ko'payish maqsadida olingan tuxumlar soni.
Turlarning unumdorligi - bu ayolning butun hayoti davomida tuxum qo'ygan tuxumlari soni.
Populyatsiyaning unumdorligi - bu populyatsiya tomonidan 1 urug'lanish davrida tuxum qo'yadigan tuxumlar soni.
Fertillikni aniqlash usuli
Yetuklikning 4-bosqichida olingan.
Og'irlik yoki volumetrik usul bilan olinadi.
Fertillikni qismlar bo'yicha aniqlang
Tuxumlarni tahlil qiling va qismlarni tanlang.
55. Porsiyali urug‘lantiruvchi baliq turlarida yetilish va unumdorlik bosqichlarini aniqlash xususiyatlari. Urug'lilik - urg'ochi bir urug'lantirish davrida tuxum qo'yishi mumkin bo'lgan tuxumlar soni. Porsiyali baliqlarda unumdorlik porsiyalar soniga qarab aniqlanadi, agar baliq 2-3 porsiya bo‘lsa, uni vizual usul bilan aniqlash mumkin; Jinsiy bezlarning yetilish darajasi usullari: 1) gistologik (kesmalar tuzilib, tuxum hujayrasi va spermatozoidlarning etuklik darajasi aniqlanadi), 2) etuklik shkalasi (juvenil, tayyorgarlik, yetilish, etuklik, yumurtlama, tuxumdan chiqish), 3) miqdoriy ko'rsatkichlar. jinsiy bezlar massasi va baliqning tana vazni. Urug'lanish davri bo'lgan baliqlarning tuxumdonlari uchun bu odatiy holdir: rivojlanmagan oositlar yoki etuklikning turli bosqichlarining oositlari. Har bir qism boshqasidan 2-3 hafta oldin bo'lishi mumkin. Porsiyaning kattaligi tuxumdondagi tuxumlarning urug'lanishdan oldingi va urug'lanish davridagi diametrini o'lchash asosida baholanadi.
Baliqlar evolyutsiyasida genitouriya tizimining rivojlanishi reproduktiv kanallarning ajralib chiqish yo'llaridan ajralishiga olib keldi.
Siklostomlarda maxsus reproduktiv kanallar mavjud emas. Yorilgan jinsiy bezdan jinsiy mahsulotlar tana bo'shlig'iga tushadi, undan - jinsiy a'zolar teshiklari orqali - urogenital sinusga, so'ngra urogenital teshik orqali ular tashqariga chiqariladi.
Kıkırdaklı baliqlarda reproduktiv tizim chiqarish tizimi bilan bog'langan. Ko'pgina turlarning urg'ochilarida tuxum tuxumdonlardan Myuller kanallari orqali chiqariladi, ular tuxum yo'llari vazifasini bajaradi va kloakaga ochiladi; Volf kanali - siydik chiqarish kanali. Erkak bo'rilarda kanal vas deferens vazifasini bajaradi, shuningdek, urogenital papilla orqali kloakaga ochiladi.
Suyakli baliqlarda Volf kanallari siydik chiqarish kanali vazifasini bajaradi, ko‘pchilik turlarda Myuller kanallari qisqaradi, reproduktiv mahsulotlar genitouriya yoki jinsiy a’zolar teshigiga ochiladigan mustaqil jinsiy yo‘llar orqali chiqariladi.
Urg'ochilarda (ko'p turlarda) etuk tuxum tuxumdondan tuxumdon pardasidan hosil bo'lgan qisqa kanal orqali chiqariladi. Erkaklarda moyak kanalchalari vas deferens (buyrak bilan bog'lanmagan) bilan bog'lanadi, ular genitouriya yoki jinsiy a'zolar teshiklari orqali tashqariga ochiladi.
Jinsiy bezlar, jinsiy bezlar - erkaklarda moyaklar va tuxumdonlar yoki urg'ochilarda tuxumdonlar - qorin pardaning burmalarida osilgan lenta yoki qopsimon shakllanishlar - tutqich - tana bo'shlig'ida, ichaklar ustida, suzish pufagi ostida. Jinsiy bezlarning tuzilishi, poydevoriga o'xshash, turli guruhlar baliqning ayrim xususiyatlari bor siklostomlarda jinsiy bez juft boʻlmagan, haqiqiy baliqlarda jinsiy bezlar asosan juftlashgan. Turli xil turlarda jinsiy bezlar shaklidagi o'zgarishlar, asosan, juftlashgan bezlarning qisman yoki to'liq qo'shilib, bitta juft bo'lmagan (ayol baliq, perch, eelpout, erkak gerbil) yoki rivojlanishning aniq ifodalangan assimetriyasida namoyon bo'ladi: ko'pincha jinsiy bezlar har xil bo'ladi. hajmi va vazni (kapelin, kumush crucian sazan va boshqalar), ulardan birining to'liq yo'qolishiga qadar. Tuxumdon devorlarining ichki qismidan uning yoriqsimon bo'shlig'iga ko'ndalang tuxumli plastinkalar tarqalib, ularda jinsiy hujayralar rivojlanadi. Plitalarning asosini ko'plab shoxlari bo'lgan biriktiruvchi to'qima kordlari tashkil qiladi. Kordonlar bo'ylab yuqori tarvaqaylab ketgan qon tomirlari o'tadi. Yetuk reproduktiv hujayralar tuxum qo'yadigan plastinkalardan markazda (masalan, perch) yoki yon tomonda (masalan, kiprinidlar) joylashgan bo'lishi mumkin bo'lgan tuxumdon bo'shlig'iga tushadi.
Tuxumdon to'g'ridan-to'g'ri tuxumni olib chiqadigan tuxum yo'li bilan birlashadi. Ba'zi shakllarda (losos, ikra, ilon balig'i) tuxumdonlar yopilmaydi va etuk tuxum tana bo'shlig'iga tushadi va u erdan maxsus kanallar orqali tanadan chiqariladi. Ko'pchilik baliqlarning moyaklar juftlashgan qopsimon tuzilmalardir. Yetuk jinsiy hujayralar chiqarish kanallari - vas deferens - ichiga chiqariladi tashqi muhit maxsus jinsiy teshik orqali (erkak qizil ikra, seld balig'i, pike va boshqalarda) yoki anus orqasida joylashgan urogenital teshik orqali (ko'pchilik suyakli baliqlarning erkaklarida).
Akulalar, nurlar va ximeralarda yordamchi jinsiy bezlar mavjud (buyrakning oldingi qismi, Leydig organiga aylanadi); bez sekretsiyasi sperma bilan aralashtiriladi.
Ba'zi baliqlarda vas deferensning oxiri kengayadi va urug' pufakchasini hosil qiladi (yuqori umurtqali hayvonlarda bir xil nomdagi organlarga gomologik emas).
Suyakli baliqlarning ba'zi vakillarida seminal vazikulning bez funktsiyasi haqida ma'lum. Moyakning ichki devorlaridan seminifer tubulalar ichkariga cho'zilib, chiqarish kanaliga yaqinlashadi. Naychalarning joylashishiga ko'ra, suyakli baliqlarning moyaklar ikki guruhga bo'linadi: kiprinoid yoki kislotali, - sazan, seld, qizil ikra, somon, paypoq, bakır, treska va boshqalarda; perkoid yoki radial, - perciformes, sticklebacks va boshqalarda.
Kiprinoid tipidagi moyaklar, seminifer kanalchalar turli tekisliklarda va o'ziga xos tizimsiz buriladi. Natijada, ularning tartibsiz shakldagi alohida bo'limlari (ampulalar deb ataladigan) ko'ndalang gistologik kesmalarda ko'rinadi. Chiqaruvchi kanal moyakning yuqori qismida joylashgan. Moyakning chetlari yumaloq.
Perkoid tipdagi moyaklar, urug'li kanalchalar moyak devorlaridan radial tarzda cho'ziladi. Ular to'g'ri, ajratuvchi kanal moyakning markazida joylashgan. Ko'ndalang kesimdagi moyak uchburchak shaklga ega.
Naychalar (ampulalar) devorlari bo'ylab yirik hujayralar - asl urug' hujayralari, birlamchi spermatozoidlar va kelajakdagi spermatozoidlar yotadi.
Jinsiy hujayralar embrion rivojlanishining boshida tana bo'shlig'i bo'ylab cho'zilgan genital burmalarda paydo bo'ladi. Voyaga etmagan lososlarda (pushti qizil ikra, chum losos, paypoq lososlari, masu lososlari, koho lososlari va atlantika lososlari) birlamchi jinsiy hujayralar birlamchi buyrak yo'llarining shakllanish bosqichida joylashgan. Atlantika qizil ikra embrionida ibtidoiy jinsiy hujayralar 26 kunlik yoshda aniqlangan. Baliq qovurg'asida jinsiy bezlarni allaqachon sochga o'xshash kordonlar shaklida topish mumkin.
Oogonia - kelajakdagi tuxum - germinal epiteliyaning rudimentar hujayralarining bo'linishi natijasida hosil bo'ladi, bular oddiy ko'zga ko'rinmas yumaloq, juda kichik hujayralardir; Ovogonial bo'linishdan so'ng oogoniya tuxum hujayrasiga aylanadi. Keyinchalik, oogenez davrida - tuxum hujayralarining rivojlanishi - uchta davr ajratiladi: sinaptik yo'l davri, o'sish davri (kichik - protoplazmatik va katta - tropoplazmatik) va etilish davri.
Ushbu davrlarning har biri bir necha bosqichlarga bo'linadi. Sinaptik yo'l davri asosan hujayra yadrosining (oosit) o'zgarishi bilan tavsiflanadi. Keyin kichik protoplazmatik o'sish davri keladi, bunda oosit hajmining oshishi sitoplazmaning to'planishi tufayli sodir bo'ladi. Bu erda oositlarning rivojlanishi juvenil fazaga va bir qatlamli follikulaning fazasiga bo'linadi.
Yuvenil fazada oositlar hali ham nisbatan kichik, ko'pincha yumaloq shaklga ega, nozik, tuzilmasiz, birlamchi (tuxumning o'zi tomonidan ishlab chiqarilgan) qobig'i bo'lib, unga alohida follikulyar hujayralar qo'shni, tashqi tomondan esa - hujayralar. biriktiruvchi to'qima. Oosit yadrosi aniq ko'rinadigan narsaga ega yupqa qobiq; U yumaloq va katta bo'lib, deyarli har doim markazda yotadi. Yadroning periferiyasi bo'ylab ko'plab yadrochalar mavjud bo'lib, ularning aksariyati qobiqqa tutashgan. Bir qavatli follikulaning fazasida o'z membranasi qalinlashadi va uning ustida qo'shni alohida biriktiruvchi to'qima hujayralari bo'lgan follikulyar membrana hosil bo'ladi.
Xuddi shu bosqichda ko'pincha oositda vitellojenik zona aniqlanishi mumkin. Bu zona hujayrali, ko'pikli tuzilishga ega bo'lib, yadro atrofidagi sitoplazmada, undan ma'lum masofada (aylana yadro zonasi) paydo bo'ladi. Faza (va davr) oxiriga kelib, oositlar shunchalik kattalashganki, ularni kattalashtiruvchi oyna yoki hatto yalang'och ko'z bilan ham farqlash mumkin.
Tuxum hujayraning hosil bo'lishi jarayonida yadroning o'zgarishi bilan birga ular hosil bo'ladi va unda to'planadi. ozuqa moddalari, sarig'ida (oqsillar va lipidlar) va sof lipid qo'shimchalarida jamlangan bo'lib, embrionning rivojlanishi davomida uning plastik va energiya ehtiyojlari uchun ishlatiladi. Bu jarayon oositning katta o'sishi davrida, uning chetida uglevodlar bo'lgan vakuolalar paydo bo'lganda boshlanadi. Shunday qilib, oositning katta (trophoplazmatik) o'sishi davri nafaqat protoplazma miqdori, balki ozuqa moddalari va trofik moddalar - oqsil va yog'larning to'planishi bilan tavsiflanadi.
Katta o'sish davrida sitoplazmaning vakuolatsiyasi, sarig'ning paydo bo'lishi va u bilan oositning to'ldirilishi sodir bo'ladi. Katta o'sish davri ham bir necha bosqichlardan iborat. Sitoplazmatik vakuolizatsiya bosqichida oldingi fazaga nisbatan kattalashgan oositlar qo'shni hujayralar bosimi tufayli biroz burchakli shaklga ega. Oositning membranalari - o'ziga xos, follikulyar, biriktiruvchi to'qima - aniqroq aniqlangan. Oositning chetida bitta kichik vakuolalar hosil bo'lib, ular soni ko'payib, ko'proq yoki kamroq zich qatlam hosil qiladi. Bu kelajakdagi kortikal alveolalar yoki granulalar. Vakuolalarning tarkibi uglevodlardan (polisaxaridlar) iborat bo'lib, ular tuxum urug'lantirilgandan so'ng qobiq ostidagi suvning so'rilishiga va perivitellin bo'shlig'ining shakllanishiga yordam beradi. Ba'zi turlarda (losos, sazan) yog'li qo'shimchalar vakuolalardan oldin sitoplazmada paydo bo'ladi. Yadroda yadrochalar qobiqdan chuqurroq cho'ziladi. Keyingi bosqichda - sarig'ining dastlabki to'planishi - tuxum hujayralarining chetida vakuolalar orasida alohida mayda sariq sharchalar paydo bo'ladi, ularning soni tez o'sib boradi, shuning uchun ular fazaning oxiriga kelib tuxum hujayralarining deyarli butun plazmasini egallaydi. .
Tunica propriada yupqa tubulalar paydo bo'lib, unga radial chiziqlar (Zona radiata); Oziq moddalar ular orqali oosit ichiga kiradi. O'z membranasi ustida, ba'zi baliqlarda yana bir ikkilamchi membrana - membrana (ovotsitni o'rab turgan follikulyar hujayralar hosilasi) hosil bo'ladi. Oosit follikuladan chiqqandan so'ng, strukturasi har xil bo'lgan bu qobiq (jelli, asal yoki villoz) tuxumni substratga biriktirish uchun xizmat qiladi. Follikulyar membrana ikki qavatli bo'ladi. Yadroning chegaralari aniq, ammo burmali va tirnoqqa o'xshash.
Keyingi bosqich - tuxum hujayrasini sarig'i bilan to'ldirish - sarig'i hajmining juda kuchli ortishi bilan tavsiflanadi, uning zarralari sharsimon emas, ko'p qirrali, bo'laksimon shaklga ega bo'ladi. Vakuolalar oosit yuzasiga qarab bosiladi.
Hozirgi vaqtda miqdoriy o'zgarishlarning ustunligi (muhim morfologik siljishlarsiz) tufayli ba'zi tadqiqotchilar bu bosqichni mustaqil faza sifatida ajratishni o'rinsiz deb bilishadi. Fazaning oxiriga kelib, oosit o'zining aniq hajmiga etadi. Sariq va yadrodagi o'zgarishlar sezilarli bo'ladi: yadro siljiy boshlaydi (hayvon qutbi tomon), uning konturlari kamroq aniq bo'ladi; Sariq zarralari birlasha boshlaydi. Ikkilamchi qobiqning shakllanishi tugallandi.
Rivojlanishning so'nggi bosqichi - etuk oosit fazasi. Ko‘pchilik baliqlardagi sarig‘ zarralari (loachlar, makropodlar va ba’zi siprinidlar bundan mustasno) bir jinsli massaga qo‘shilib, tuxum hujayrasi shaffof bo‘ladi, sitoplazma oositning chetida to‘planadi, yadro konturini yo‘qotadi. Yadroning o'zgarishi yakuniy bosqichiga kirmoqda.
Pishib etishning ikkita bo'linishi birin-ketin sodir bo'ladi. Natijada, haploid sonli xromosomalar va uchta reduksion tanaga ega bo'lgan etuk oositning yadrosi hosil bo'ladi, ular keyingi rivojlanishda ishtirok etmaydi, tuxumdan ajralib chiqadi va buziladi. Ikkinchi kamolotning bo'linishidan so'ng, yadroning mitotik rivojlanishi metafazaga etadi va urug'languncha bu holatda qoladi.
Keyingi rivojlanish (ayol pronukleusining shakllanishi va qutb tanasining ajralishi) urug'lantirilgandan keyin sodir bo'ladi.
Kanal (mikropil) o'zining (Z. radiata) va jelega o'xshash membranasidan o'tadi, urug'lantirish paytida sperma tuxum ichiga kiradi. Teleostlarda bitta mikropila, o‘t baliqlarida bir nechta: yulduzsimon o‘tirda 13 tagacha, belugada 33 tagacha, Qoradengiz-Azov o‘simtalarida 52 tagacha. Shuning uchun polispermiya faqat o‘t baliqlarida mumkin, teleostlarda esa mumkin emas. Ovulyatsiya paytida follikulyar va biriktiruvchi to'qima membranalari yorilib, tuxum qo'yadigan plastinkalarda qoladi va ulardan ajralib chiqadigan oosit o'zining va jele o'xshash membranalari bilan o'ralgan holda tuxumdon bo'shlig'iga yoki tana bo'shlig'iga tushadi. Bu erda ovulyatsiya qilingan tuxumlar bo'shliq (tuxumdon) suyuqligida bo'lib, nisbatan uzoq vaqt davomida urug'lantirish qobiliyatini saqlab qoladi (3-jadval). Suvda yoki bo'shliq suyuqligidan tashqarida ular bu qobiliyatni tezda yo'qotadilar.
Ichki urug'lanish bilan tavsiflangan akulalar va nurlarda jinsiy yo'l bo'ylab harakatlanadigan urug'langan tuxum boshqa - uchinchi - membrana bilan o'ralgan. Ushbu qobiqning shoxga o'xshash moddasi embrionni tashqi muhitda ishonchli himoya qiladigan qattiq kapsulani hosil qiladi.
Oositlarning rivojlanishi jarayonida, boshqa o'zgarishlar bilan bir qatorda, uning hajmining katta o'sishi sodir bo'ladi: shunday qilib, so'nggi oogoniya bo'linishi paytida hosil bo'lgan oogoniya bilan solishtirganda, etuk oositning hajmi perchda 1 049 440 marta, roachda - 1 049 440 marta ortadi. 1 271 400 marta.
3-jadval Tuxumlar tomonidan urug'lantirish qobiliyatining saqlanishi
| >8 |
Bitta ayolda oositlar (va ovulyatsiyadan keyin tuxumlar) hajmi bir xil emas: eng kattalari eng kichiklaridan 1,5-2 baravar katta bo'lishi mumkin. Bu ularning tuxumdon plastinkasida joylashishiga bog'liq: qon tomirlari yaqinida joylashgan oositlar ozuqa moddalari bilan yaxshiroq ta'minlanadi va kattaroq hajmga etadi.
Spermatozoidlarning rivojlanish jarayonining o'ziga xos xususiyati - spermatogenez - hujayralarning ko'p marta kamayishi. Har bir asl spermatogoniya bir necha marta bo'linadi, natijada bir membrana ostida spermatozoidlar to'planib, kist (ko'payish bosqichi) deb ataladi. Oxirgi bo'linishda hosil bo'lgan spermatozoidlar biroz ko'payadi, uning yadrosida meiotik transformatsiyalar sodir bo'ladi va spermatozoidlar birinchi tartibli spermatotsitga aylanadi (o'sish bosqichi). Keyin ikkita ketma-ket bo'linish sodir bo'ladi (pilish bosqichi): birinchi tartibli spermatotsit ikkinchi tartibli ikkita spermatotsitga bo'linadi, ularning bo'linishi tufayli ikkita spermatid hosil bo'ladi. Keyingi - yakuniy - shakllanish bosqichida spermatidlar spermatozoidlarga aylanadi. Shunday qilib, har bir spermatotsitdan yarim (gaploid) xromosomalar to'plami bilan to'rtta spermatid hosil bo'ladi. Kist qobig'i yorilib, sperma seminifer naychani to'ldiradi. Yetuk sperma moyakdan vas deferens orqali, so'ngra kanal orqali chiqib ketadi.
Moyaklar rivojlanishining o'ziga xos xususiyati butun organ rivojlanishining kuchli notekisligi (asinxronligi) hisoblanadi. Bu notekislik, ayniqsa, birinchi marta yetilgan baliqlarda yaqqol namoyon bo'ladi, lekin urug'lanish, qayta etuk shaxslarda ham aniq ifodalanadi. Natijada, deyarli barcha erkaklar partiyalarda urug'lanadi va uzoq vaqt davomida ulardan sperma olish mumkin.
Turli baliqlarda jinsiy hujayralarning yetilish jarayoni, umuman olganda, bir xil sxema bo'yicha boradi. Tuxumdonlar va moyaklar ichidagi jinsiy hujayralar rivojlanishi bilan jinsiy bezlarning tashqi ko'rinishi ham, hajmi ham o'zgaradi. Bu jinsiy bezlarning etukligi deb ataladigan shkalani yaratishga turtki bo'ldi, uning yordamida jinsiy bezlarning tashqi belgilaridan kelib chiqib, reproduktiv mahsulotlarning etuklik darajasini aniqlash mumkin bo'ladi, bu ilmiy va tijorat tadqiqotlarida juda muhimdir. Ko'pincha boshqalarga qaraganda, ular asoslangan universal 6 balli shkaladan foydalanadilar umumiy belgilar har xil turdagi baliqlar uchun. Baliqlarning ayrim guruhlarining etilish xususiyatlarini hisobga oladigan boshqa tarozilar ham taklif qilingan. Shunday qilib, sazan va perchning tuxumdonlari uchun V. M. Meyen 6 balli, S. I. Kulaev moyaklar uchun esa 8 balllik shkalani taklif qildi.
Baliqlarning ko'pchiligida urug'lantirish tashqi hisoblanadi. Ichki urug'lantirish va tiriklik bilan ajralib turadigan xaftaga tushadigan baliqlar reproduktiv apparatlar tuzilishida tegishli o'zgarishlarga ega. Ularning embrionlarining rivojlanishi tuxum yo'llarining bachadon deb ataladigan orqa qismida sodir bo'ladi. Suyakli baliqlardan jonlilik gambuziya, levrek va ko'pchilikka xosdir akvarium baliqlari. Ularning yoshlari tuxumdonda rivojlanadi.
Jadval 4 Gonad etuklik shkalasi. Ayollar
Bosqich takrorlanmaydi (umrda bir marta sodir bo'ladi)
Yetilmagan baliqlarda bu bosqich I bosqichdan keyin keladi; jinsiy etuk urg'ochilarning tuxumdonlarida II bosqich o'tmishdagi urug'lanish belgilari yo'qolganidan keyin, ya'ni VI bosqichdan keyin sodir bo'ladi.
| III | Tuxumdonlar yumaloq shaklga ega, sarg'ish-to'q sariq rangga ega, tana bo'shlig'ining taxminan 1/3-1/2 qismini egallaydi. Ular yalang'och ko'zga aniq ko'rinadigan mayda shaffof bo'lmagan sarg'ish yoki oq rangli tuxumlar bilan to'ldirilgan. Tuxumdon kesilganda, tuxumlar bo'laklarda saqlanadi; | tuxum qo'yadigan plitalar hali ham ko'rinadi. Tuxumdonning devorlari bo'ylab yirik shoxlangan qon tomirlari o'tadi |
| Oositlar hajmining oshishi tufayli zichroq yotadi. Ular katta (trophoplazmatik) o'sish davrining boshida: oositlarning asosiy qismi sitoplazmaning vakuolizatsiyasi va sarig'i hosil bo'lishining boshlanishi fazalaridan o'tadi. Yosh avlodlar bor. Allaqachon tuxum qo'ygan urg'ochilarda so'rilishi mumkin bo'lgan, tug'ilmagan tuxum paydo bo'lishi mumkin. | IV | Tuxumdonlar hajmi kattalashib, yarmidan ko'pini - ba'zan tana bo'shlig'ining 2/3 qismini egallaydi. Ular ochiq to'q sariq rangga ega, shaffof bo'lmagan tuxum bilan mahkam o'ralgan. Tuxumdonning devorlari shaffofdir. Kesilganda alohida tuxumlar tushadi. Tuxum qo'yadigan plitalar farqlanmaydi. |
| Makroskopik jihatdan, keksa avlod tuxum hujayralarining keyingi bosqichga o'tishini sezish oson: etuklikka yaqin tuxumdonda, sariq bulutli tuxumdonlar orasida bitta kattaroq va shaffofroq tuxumlar paydo bo'ladi. Bunday tuxumlar soni ortib bormoqda. | Keksa avlodning oositlari trofoplazmatik o'sish davrining oxirida, ya'ni sarig'i bilan to'ldirish bosqichida. Yosh avlodlarning oositlari mavjud. Ba'zida degeneratsiyalangan etuk tuxum qoldiqlari (etuk baliqlarda) mavjud. | Qadimgi avlodning oositlari o'zining aniq hajmiga yetdi. |
| Sariq bo'laklari birlashadi (ko'p turlarda). Yadroni ajratib bo'lmaydi. Oositlar follikullardan chiqadi. Yosh avlodlarning oositlari mavjud | VI | Ekstraktsiya, yumurtlamadan keyin tuxumdon. Tuxumdonning devorlari yiqilib, xiralashgan, shaffof bo'lmagan, buklangan va qizil-ko'k rangga ega bo'ladi. |
Bo'sh tuxumdon hajmi sezilarli darajada kamayadi
Bo'sh follikullar, tug'ilmagan, degeneratsiyalangan etuk tuxumlar, yosh avlod oositlari
Biroz vaqt o'tgach, yallig'lanish yo'qoladi, tuxumdon asta-sekin porlaydi, och pushti rangga ega bo'lib, II bosqichga o'tadi.
| 5-jadval Gonad etuklik shkalasi. Erkaklar | Bosqich takrorlanmaydi | II |
| III | Moyaklar ingichka oq yoki biroz pushti rangli iplar bilan ifodalanadi. Ularning yuzasida qon tomirlari ko'rinmaydi | Spermatogoniyalar bilan birga birinchi tartibli spermatotsitlar topiladi |
| Oositlar hajmining oshishi tufayli zichroq yotadi. Ular katta (trophoplazmatik) o'sish davrining boshida: oositlarning asosiy qismi sitoplazmaning vakuolizatsiyasi va sarig'i hosil bo'lishining boshlanishi fazalaridan o'tadi. Yosh avlodlar bor. Allaqachon tuxum qo'ygan urg'ochilarda so'rilishi mumkin bo'lgan, tug'ilmagan tuxum paydo bo'lishi mumkin. | Moyaklar bo'ylab tekislangan, terminal qismida toraygan, ko'plab mayda qon tomirlaridan zich, elastik, oq yoki pushti rangga ega. Ko'ndalang kesimda moyak o'tkir burchakli ko'rinadi, uning qirralari birlashtirilmaydi; sut chiqarilmaydi | Mikroskopik rasm juda rang-barang. Moyaklarda, masalan, kiprinoid tipdagi birinchi va ikkinchi darajali spermatotsitlar va spermatidlar bilan to'ldirilgan ampulalar bilan bir qatorda spermatozoidlarni o'z ichiga olgan ampulalar mavjud. Spermatogoniyalar ham bor - periferiyada. |
| Makroskopik jihatdan, keksa avlod tuxum hujayralarining keyingi bosqichga o'tishini sezish oson: etuklikka yaqin tuxumdonda, sariq bulutli tuxumdonlar orasida bitta kattaroq va shaffofroq tuxumlar paydo bo'ladi. Bunday tuxumlar soni ortib bormoqda. | Moyaklar katta, sutli oq, kamroq elastik. | Qorin bo'shlig'iga bosilganda, sutning kichik tomchilari chiqariladi. Moyaklar kesilganda, chetlari bo'shatilgan spermadan eriydi. |
| Sariq bo'laklari birlashadi (ko'p turlarda). Yadroni ajratib bo'lmaydi. Oositlar follikullardan chiqadi. Yosh avlodlarning oositlari mavjud | Shakllangan sperma bilan ampulalar soni keskin oshadi. Boshqa ampulalarda spermatidlar mavjud, ya'ni urug'lanish uchun tayyorlangan hujayralar rivojlanishida asinxroniya davom etadi. | Urug'lanish holati; sperma qorin bo'shlig'ini eng kichik silash bilan yoki hatto tegmasdan ko'p miqdorda chiqariladi. |
Periferik va markaziy qismlardagi moyaklar ampulalari xuddi to'lqinlar kabi periferiyada yotgan spermatozoidlar bilan to'ldirilgan.
Chiqib ketish, urug'lanishdan keyingi holat. Spermatozoidlardan bo'shagan moyaklar mayda, yumshoq, pushti rangga ega, jigarrang rangga ega va kesmasi keskin burchakli.
Seminfer tubulalarning devorlari yiqilib, qalinlashadi.
Baliqlarda jinsiy hujayralar jinsiy bezlarda - jinsiy bezlarda hosil bo'ladi. Zamonaviy tushunchalarga ko'ra, baliqlarda gastrulyatsiya oxirida birlamchi jinsiy hujayralarning rudimenti - gonotsitlar ajratiladi. Ularning manbai birlamchi endomezoderma, periblast esa jinsiy bezga migratsiya boshlanishidan oldin vaqtinchalik boshpana hisoblanadi. Katta yoshdagi baliqlarning jinsiy bezlarida birlamchi jinsiy hujayralar mavjud bo'lishi mumkin.
Ayol jinsiy hujayralarining rivojlanish jarayoni oogenez deb ataladi. Gonotsitlar ayol jinsiy hujayralarining rudimentiga o'tadi va ayol jinsiy hujayralarining barcha keyingi rivojlanishi unda sodir bo'ladi. Oogenezning tuzilishi asosan barcha hayvonlarda bir xil. Tuxumdonda bir marta gonotsitlar oogoniyaga aylanadi.
Oogoniya - mitozga qodir bo'lgan yetilmagan jinsiy hujayra. Oogonia oogenezning birinchi davri - ko'payish davrini amalga oshiradi. Bu davrda oogoniyalar mitotik tarzda bo'linadi. Bo'linishlar soni turlarga xosdir. Baliq va amfibiyalarda oogoniyalarning mitotik bo'linishlarining davriyligi mavsumiy ko'payish bilan bog'liq va hayot davomida takrorlanadi.
Keyingi davr Oogenez - o'sish davri. Bu davrdagi jinsiy hujayralar birinchi tartibli oositlar deb ataladi. Ular mitotik bo'linish qobiliyatini yo'qotadi va meiozning I profilaktikasiga kiradi. Bu davrda jinsiy hujayralar o'sishi sodir bo'ladi.
Kichik va katta o'sish bosqichi mavjud. Katta o'sish davrining asosiy jarayoni - sarig'ining shakllanishi (vitellogenez, vitellus - sarig'i).
Kichik o'sish davrida (previtellogenez, sitoplazmatik o'sish) yadro va sitoplazmaning hajmlari mutanosib va arzimas darajada oshadi. Bunda yadro-sitoplazmatik aloqalar buzilmaydi. Katta o'sish (vitellogenez) davrida sintez va inklyuziyalarning sitoplazmaga kirishi juda kuchayib, sarig'ning to'planishiga olib keladi. Yadro-sitoplazmatik nisbat kamayadi. Ko'pincha tuxum hujayrasi bu davrda juda ko'payadi va uning hajmi o'nlab marta (odamlar), yuz minglab marta (qurbaqalar, mevali chivinlar) yoki undan ko'p (akula baliqlari va qushlar) ortadi.
Tuxum hujayralarining oziqlanishining quyidagi turlari ajratiladi:
Fagotsitar tip - jinsiy bezlar (gubkalar, koelenteratlar) bo'lmagan hayvonlarning jinsiy hujayralarida uchraydi. Vitellogenezning fagotsitik usuli bilan hujayralararo bo'shliq bo'ylab harakatlanadigan oositlar tananing somatik hujayralarini fagotsitozga solishga qodir.
Soliter tip - mustamlaka gidroid poliplarida, echinodermalarda, chuvalchanglarda, qanotsiz hasharotlarda, lanselletlarda uchraydi. Oziqlanishning yolg'iz usuli bilan oosit tsellomik suyuqlikdan va jinsiy bezdan ingredientlarni oladi. Sarig'i oqsillari endoplazmatik to'rda sintezlanadi va sarig'i granulalarining shakllanishi Golji apparatida sodir bo'ladi.
Alimentar tip - yordamchi hujayralar yordamida amalga oshiriladi; ozuqaviy va follikulyarga bo'linadi.
Oziqlanishning ozuqaviy usuli qurtlar va artropodlarda uchraydi. Ularda tuxumdondagi oosit trofotsitlar (hamshiralik hujayralari) bilan o'ralgan bo'lib, ular bilan sitoplazmatik ko'priklar bilan bog'langan. Oosit bilan aloqa qilgan hujayra oositga aylanadi. katta raqam qardosh hujayralar (oziqlantiruvchi hujayralar). Oziqlanishning follikulyar usuli ko'pchilik hayvonlarda uchraydi. Oziqlanishning bu usulida yordamchi hujayralar tuxumdondagi gomatik hujayralardir. Follikul, ya'ni oosit yordamchi follikulyar hujayralar bilan birga oogenezga kiradi. Sariqning asosiy qismi tashqaridan moddalarni qabul qilish natijasida hosil bo'ladi va sarig'ining ekzogen sinteziga ega bo'lgan oositlar yuqori tezlikda o'sadi. Oositning sirt zonasida ko'plab pinotsitar pufakchalar paydo bo'ladi, unda qondan keladigan sarig' oqsillarining prekursori bo'lgan vitellogenin mavjud.
Turli hayvonlardagi vitellogeninlar turli somatik to'qimalarda sintezlanadi va evolyutsiya jarayonida asta-sekin qat'iy belgilangan organda to'planadi. Umurtqali hayvonlarda vitellogenin urg'ochilarning jigari tomonidan ishlab chiqariladi. Vitellogenin jigar hujayralari tomonidan sintezlanadi va gormonal nazorat ostida.
Tuxum urug'lantirilgan paytdan boshlab embrion rivojlanish jarayonini boshlash uchun tuxumning o'zida bu hodisaga ba'zi tayyorgarlik ko'riladi. Tuxum yadrosi sperma yadrosi bilan birlashishi uchun tegishli holatga keltirilishi kerak; bu holda, xromosoma moddasining bir qismi tuxumdan chiqariladi, kichik qutbli jismlarga aylanadi (bu jarayon odatda urug'lanish vaqtida tugamaydi, lekin vaqtincha to'xtatiladi). Bundan tashqari, tuxumning sitoplazmatik tarkibi to'liq bo'ladi yuqori daraja tashkilot; Bu vaqtga kelib uning kelajakdagi simmetriyasining tabiati ko'p jihatdan aniqlangan ko'rinadi, ammo keyingi hodisalar uni o'zgartirishi mumkin. Tuxum tarkibidagi sarig'i miqdori juda katta farq qiladi; tuxum hajmini va maydalash turini belgilovchi asosiy omil bo'lib xizmat qiladi. Ba'zi hayvonlarda, xususan, lancelet va odamlarda tuxumda ozgina sarig'i mavjud. Bunday tuxumlarni oligolecithal deb atash mumkin. Tuxumning boshqa turi biroz kattaroq va o'rtacha miqdorda sarig'i mavjud; ular mezoletsital deb ataladi. Odatda mezoletsital tuxumlarga qurbaqa tuxumlari kiradi; Bularga quyruqli amfibiyalarning tuxumlari, o'pka baliqlari, pastki nurli suzgichli baliqlar va shamchiroqlar kiradi.
Mezoletsital tuxumlar ibtidoiy suv shakllari orasida shunchalik keng tarqalganki, ehtimol ular ajdodlari umurtqali hayvonlarga xos bo'lgan. Bir tomondan akulalar va nurlar, ikkinchi tomondan sudraluvchilar va qushlar katta tuxumga ega; ular poliletsital deyiladi, chunki hujayraning ko'p qismini sarig'i egallaydi va nisbatan kichik bo'lgan sitoplazma bir qutbda to'plangan.
Tuxumlar, shuningdek, ulardagi sarig'ining tarqalishiga qarab tasniflanadi. Ba'zi tuxumlarda, asosan, oligolecithal, sarig'i hujayra bo'ylab teng ravishda taqsimlanadi; bunday tuxumlar izolesital deb ataladi. Mezo- va poliletsital tuxumlarda sarig'i ko'p hollarda tuxumning yarmida to'plangan; suvda suzuvchi tuxumlar uchun - pastki yarmida. Bunday tuxumlarga telolecithal deyiladi. Zamonaviy suyakli baliqlarda tuxum ham sarig'iga juda boy, ammo ularning o'lchamlari har xil.
Sariqning bir yarim sharda kontsentratsiyasi tuxumda ma'lum bir tashkilot yoki qutb mavjudligini aniq ko'rsatadi: uning yuqori uchida hayvon qutbi, pastki uchida esa vegetativ mavjud; Tuxumning yuqori yarmi nisbatan shaffof sitoplazma bilan, pastki yarmi esa sarig'i bilan to'ldirilgan.
Baliq tuxumlari, xuddi umurtqali hayvonlar tuxumlari kabi, o'lchamlari jihatidan juda xilma-xildir, ular, qoida tariqasida, yadrodan tashqari, ma'lum miqdordagi shaffof sitoplazma, rivojlanayotgan embrion uchun oziq-ovqat bo'lib xizmat qiladigan sferik hujayralardir; Baliq tuxumlari odatda sharsimon bo'lib, boshqa shakllar mavjud. Tuxumlarning tuzilishi nafaqat jins, oila, balki katta toifalar uchun ham xarakterli xususiyatdir.
Baliq tuxumlari nafaqat shakli, balki hajmi, rangi, yog 'tomchilarining mavjudligi yoki yo'qligi, qobig'ining tuzilishi bilan ham farqlanadi. Tuxumlarning kattaligi, boshqa morfologik belgilar kabi, turning barqaror xarakteristikasi hisoblanadi. Katta baliqlar kichikroqlarga qaraganda kattaroq diametrli tuxum qo'yadi, ammo tuxum hajmining o'zgarishi amplitudasi turli xil suv havzalarida ham turlar uchun doimiy bo'lib qoladi, garchi ularning o'rtacha qiymatlari u yoki bu yo'nalishda siljishi mumkin.
Tuxumlarning kattaligi undagi ozuqa moddalarining tarkibiga bog'liq - sarig'i va sezilarli darajada o'zgarib turadi (mm da): shingil - 0,8-1,05, sazan - 1,4-1,5, o't amur - 2,0-2,5, rus bekiri - 3,0-3,5 , qizil ikra - 5,0-6,0, chum qizil ikra - 6,5-9,1, qutb akulasi - 80 (kapsulasiz), kit akulasi - 670 (kapsula bilan uzunligi) .
Ko'p sonli suyakli baliqlar orasida eng kichik tuxumlar kambala uchun, eng kattasi - qizil ikra, ayniqsa chum lososlari uchun xarakterlidir. Qizil ikra tuxumidagi katta hajmdagi sarig'i, boshqa baliqlardan farqli o'laroq, uzoqroq rivojlanish davrini va faol ovqatlanishning birinchi bosqichida kattaroq oziq-ovqat organizmlarini iste'mol qilishga qodir katta lichinkalar paydo bo'lishini ta'minlaydi. Eng katta tuxumlar xaftaga tushadigan baliqlarda kuzatiladi. Ularning ba'zilarida (katran) embrionlarning rivojlanishi deyarli 2 yil davom etadi.
Tuxumlarning rangi har bir turga xosdir. Vendasda ular sariq, qizil ikrada to'q sariq, pikeda - quyuq kulrang, sazanda - yashil rangda, ko'katlarda - zumrad yashil, ko'k, pushti va binafsha rangda. Sarg'ish va qizg'ish ohanglar nafas olish pigmentlari - karotenoidlarning mavjudligi bilan bog'liq. Kamroq qulay kislorod sharoitida rivojlanadigan tuxumlar odatda yanada qizg'in rangga ega. Qizil lososli qizil ikra eng yorqin qizil-qizil ikraga ega bo'lib, kislorodga nisbatan kam suvda rivojlanadi. Etarlicha kislorod bilan rivojlanadigan pelagik tuxumlar yomon pigmentatsiyaga ega.
Ko'pgina baliqlarning tuxumlari bir yoki bir nechta yog 'tomchilarini o'z ichiga oladi, ular boshqa usullar bilan, masalan, sug'orish bilan birga, tuxumlarning suzuvchanligini ta'minlaydi. Tuxumlar tashqi tomondan qobiq bilan qoplangan, ular birlamchi, ikkilamchi va uchinchi darajali bo'lishi mumkin.
Tuxumning o'zi tomonidan hosil bo'lgan birlamchi - vitellin yoki nurli membrana tuxumdonda rivojlanishi davomida ozuqa moddalari tuxumga kiradigan ko'plab teshiklar orqali o'tadi. Bu qobiq juda kuchli, o't baliqlarida esa ikki qavatli.
Birlamchi qobiqdan yuqorida, ko'pchilik baliqlar ikkilamchi qobiqni rivojlantiradi, jelatinli, yopishqoq, substratga tuxum biriktirish uchun turli proektsiyalarga ega.
Har ikkala membrananing hayvon qutbida maxsus kanal - mikropila mavjud bo'lib, u orqali sperma tuxumga kiradi. Teleostlarda bitta kanal bor; Uchinchi darajali membranalar ham bor - albuminli va shoxli. Shox parda xaftaga tushadigan baliqlarda va xagflarda, oqsil pardasi esa faqat xaftaga tushadigan baliqlarda rivojlanadi. Xaftaga tushadigan baliqning shox pardasi tuxumning o'zidan ancha katta, shakli unga mos kelmaydi, tekislanadi va tuxumni biroz siqadi. Ko'pincha shoxli iplar undan cho'ziladi, uning yordamida tuxum suv o'simliklariga yopishadi. Ovoviviparous va viviparous turlarda shox parda juda nozik bo'lib, rivojlanish boshlanganidan keyin tez orada yo'qoladi.
Partenogenez. Tuxumning rivojlanishi spermatozoidlarning ishtirokisiz mumkin va bu holda u partenogenez deb ataladi (yunoncha "partenoz" - bokira, "genezis" - paydo bo'lish).
Organizmlar urug'lantirilmagan tuxumlardan normal rivojlanadigan holatlar mavjud.
Ular partenogenez haqida gapirganda, ular ayol pronukleusiga asoslangan rivojlanishni anglatadi. Biroq, ba'zi hollarda, erkak pronukleus asosida rivojlanish mumkin, keyin ular androgenez haqida gapirib, uni ginogenez bilan taqqoslashadi. Ginogenez - bu bir jinsli rivojlanish shakli bo'lib, unda sperma tuxumni faollashtiradi, uning rivojlanishiga turtki beradi, lekin uning yadrosi (erkak pronukleus) ayol bilan qo'shilmaydi va ichishda qatnashmaydi. Tabiiy ginogenez xoch baliqlarining bir turida ma'lum bo'lib, ularning tuxumlari boshqa turdagi spermatozoidlar bilan urug'lantiriladi, bu tuxumlarni faollashtiradi, lekin sperma yadrosi zigota hosil bo'lishida ishtirok etmaydi. Androgenez ancha kam uchraydigan hodisa bo'lib, u sodir bo'lganda (tabiiy yoki sun'iy) rivojlanish erkak yadrosi va erkak yadrosi asosida ayol pronukleussiz sodir bo'ladi.
Erkak jinsiy hujayralari - sperma oositlardan farqli o'laroq, ular kichik, ko'p va harakatchan. Har bir spermatozoid guruhi bitta boshlang'ich hujayraning hosilasi bo'lib, sintsitial tarzda klon sifatida rivojlanadi bog'langan hujayralar, va soni va ba'zi strukturaviy xususiyatlari bo'yicha u individual harakatlanuvchi hujayralar guruhini beradi. Spermatozoidlarning rivojlanishi turli hayvonlarda bir xil. Spermatogenez har doim somatik kelib chiqadigan yordamchi xizmat hujayralari bilan chambarchas bog'liq. Reproduktiv va somatik xizmat qiluvchi hujayralarning nisbiy joylashuvi spermatogenezni juda aniq tavsiflaydi va eng katta qiziqish uyg'otadi. Spermatozoidning rivojlanishini alohida erkak jinsiy hujayraning "tarjimai holi" sifatida emas, balki klonning hayot tarixi sifatida ko'rib chiqish to'g'riroqdir.
Erkak jinsiy hujayralari hech qachon yolg'iz rivojlanmaydi, balki barcha hujayralar bir-biriga ta'sir qiladigan sintsitial bog'langan hujayralar klonlari sifatida o'sadi.
Ko'pgina hayvonlarda follikulyar epiteliyaning yordamchi somatik hujayralari ("qo'llab-quvvatlovchi", "oziqlantiruvchi") spermatogenez jarayonida ishtirok etadi.
Jinsiy hujayralar va ular bilan bog'liq bo'lgan yordamchi hujayralar rivojlanishning dastlabki bosqichida soma hujayralaridan to'siq funktsiyasini bajaradigan chegara hujayralari qatlami bilan ajralib turadi. Jinsiy bezning o'zida keyingi strukturaviy ajralish kistalar yoki tubulalar shaklida sodir bo'ladi, bu erda yordamchi follikulyar hujayralar spermatogenez uchun o'ziga xos muhit yaratadi.
Ko'pgina hayvonlarda birlamchi jinsiy hujayralar, shu jumladan erkaklar jinsiy bezlar shakllanishidan ancha oldin va ko'pincha rivojlanishning juda erta bosqichlarida aniqlanishi mumkin. Jinsiy hujayralar embrion rivojlanishining boshida tana bo'shlig'i bo'ylab cho'zilgan genital burmalarda paydo bo'ladi. Voyaga etmagan lososlarda (pushti qizil ikra, chum losos, paypoq lososlari, masu lososlari, koho lososlari va atlantika lososlari) birlamchi jinsiy hujayralar birlamchi buyrak yo'llarining shakllanish bosqichida joylashgan. Atlantika qizil ikra embrionida ibtidoiy jinsiy hujayralar 26 kunlik yoshda aniqlangan. Baliq qovurg'asida jinsiy bezlarni allaqachon sochga o'xshash kordonlar shaklida topish mumkin.
Spermatozoidlarning rivojlanish jarayonining o'ziga xos xususiyati - spermatogenez - hujayralarning ko'p marta kamayishi. Har bir asl spermatogoniya bir necha marta bo'linadi, natijada bir membrana ostida spermatozoidlar to'planib, kist (ko'payish bosqichi) deb ataladi. Oxirgi bo'linishda hosil bo'lgan spermatozoidlar biroz ko'payadi, uning yadrosida meiotik transformatsiyalar sodir bo'ladi va spermatozoidlar birinchi tartibli spermatotsitga aylanadi (o'sish bosqichi). Keyin ikkita ketma-ket bo'linish sodir bo'ladi (pilish bosqichi): birinchi tartibli spermatotsit ikkinchi tartibli ikkita spermatotsitga bo'linadi, ularning bo'linishi tufayli ikkita spermatid hosil bo'ladi. Keyingi - yakuniy - shakllanish bosqichida spermatidlar spermatozoidlarga aylanadi. Shunday qilib, har bir spermatotsitdan yarim (gaploid) xromosomalar to'plami bilan to'rtta spermatid hosil bo'ladi. Kist qobig'i yorilib, sperma seminifer naychani to'ldiradi. Yetuk sperma moyakdan vas deferens orqali, so'ngra kanal orqali chiqib ketadi.
Sperma tuxumga yadroviy moddani kiritadi, bu irsiyat va ko'proq o'zgarishlarda muhim rol o'ynaydi. kech bosqichlar rivojlanish, lekin dastlabki bosqichlarga sezilarli ta'sir ko'rsatmaydi. Tuxum kattalarning to'liq rivojlanishi uchun zarur bo'lgan hamma narsani o'z ichiga oladi. Yetuk tuxum rivojlanishga tayyor; u faqat murakkab kattalar organizmining to'qimalari va organlarining rivojlanishi uchun zarur bo'lgan birinchi qadamni tashkil etuvchi uyali birliklarga bo'linishni boshlash uchun tegishli stimulni kutadi. Ko'p hollarda bu jarayon fizik yoki kimyoviy stimullar bilan qo'zg'alishi mumkin. Biroq, normal sharoitda, rivojlanish jarayonining boshlanishi spermatozoidning tuxumga kirib borishi bilan rag'batlantiriladi.
O'z-o'zini nazorat qilish uchun savollar
1. Baliqlarning qanday jinsiy hujayralarini bilasiz? Ularni tasvirlab bering. Jinsiy hujayralar qaysi jarayonda hosil bo'ladi?
2. Tuxum hujayralari uchun qanday ovqatlanish turlari mavjud?
3. Baliqlarda qanday turdagi tuxumlar mavjud? Hajmi, shakli, o'lchami bo'yicha tasniflash.
4. Baliq tuxumining tuzilishini aytib bering. Qobiqlarning tuzilishi. Mikropila nima?
5. Partenogenez nima?
6. Erkak jinsiy hujayralar nima deb ataladi? Ular qanday shakl va turlarda keladi?
ADABIYOTLAR
Asosiy
1.Kalajda, M.L. Baliqlarning umumiy gistologiyasi va embriologiyasi / M.L. Kalaida, M.V. Nigmetzyanova, S.D. Borisova // - Fan istiqboli. Sankt-Peterburg. - 2011. - 142 b.
2. Kozlov, N.A. Umumiy gistologiya / N.A. Kozlov // - Sankt-Peterburg - Moskva - Krasnodar. "Doe." - 2004 yil
3. Konstantinov, V.M. Umurtqali hayvonlarning qiyosiy anatomiyasi / V.M. Konstantinov, S.P. Shatalova // Nashriyot: "Akademiya", Moskva. 2005. 304 b.
4. Pavlov, D.A. Teleost baliqlarining erta ontogenezidagi morfologik o'zgaruvchanlik / D.A. Pavlov // M.: GEOS, 2007. 262 p.
Qo'shimcha
1. Afanasyev, Yu.I. Gistologiya / Yu.I. Afanasyev [va boshqalar] // - M.. "Tibbiyot". 2001 yil
2.Bykov, V.L. Sitologiya va umumiy gistologiya / V.L. Bykov // - Sankt-Peterburg: "Sotis". 2000
3.Aleksandrovskaya, O.V. Sitologiya, gistologiya, embriologiya / O.V. Aleksandrovskaya [va boshqalar] // - M. 1987 yil
