Golji kompleksi Bu membrana qoplari (sisternalar) to'plami va ular bilan bog'liq bo'lgan pufakchalar tizimi.
Tashqi, konkav tomonda silliqdan tomurcuklanan pufakchalar to'plami mavjud. EPS, yangi tanklar doimiy ravishda shakllantirilmoqda va davom etmoqda ichida tanklar yana pufakchalarga aylanadi.
Golji kompleksining asosiy vazifasi moddalarni sitoplazma va hujayradan tashqari muhitga tashish, shuningdek, yog'lar va uglevodlarni sintez qilishdir. Golji kompleksi o'sish va yangilanishda ishtirok etadi plazma membranasi va lizosomalarning shakllanishida.
Golji kompleksi 1898 yilda C. Golji tomonidan kashf etilgan. Juda ibtidoiy uskunalar va cheklangan reaktivlar to'plamiga ega bo'lib, u kashfiyot qildi, buning natijasida Ramon y Kajal bilan birgalikda Nobel mukofoti. U ishlov berdi nerv hujayralari dixromat eritmasi, undan keyin kumush va osmiy nitratlar qo'shilgan. Osmiy yoki kumush tuzlarini cho'ktirish orqali hujayra tuzilmalari Golji neyronlarda quyuq rangli tarmoqni topdi va uni ichki retikulyar apparatlar deb ataydi. Rasm chizishda umumiy usullar lamellar majmuasi bo'yoqlarni to'plamaydi, shuning uchun uning kontsentratsiyasi zonasi yorug'lik maydoni sifatida ko'rinadi. Masalan, plazmatik hujayraning yadrosi yaqinida organella joylashgan hududga mos keladigan yorug'lik zonasi ko'rinadi.
Ko'pincha Golji majmuasi yadroga ulashgan. Yorug'lik mikroskopi bilan u murakkab tarmoqlar yoki alohida diffuz joylashgan joylar (diktiosomalar) shaklida taqsimlanishi mumkin. Organoidlarning shakli va joylashuvi asosiy ahamiyatga ega emas va hujayraning funktsional holatiga qarab o'zgarishi mumkin.
Golji kompleksi hujayraning boshqa qismlarida, asosan, ERda hosil bo'lgan sekretsiya mahsulotlarining kondensatsiyasi va to'planishi joyidir. Oqsil sintezi jarayonida radiobelgilangan aminokislotalar gr. ER, keyin esa ular Golji kompleksida, sekretor inkluzyonlarda yoki lizosomalarda topiladi. Bu hodisa Golji kompleksining hujayradagi sintetik jarayonlardagi ahamiyatini aniqlash imkonini beradi.
Da elektron mikroskop Ko'rinib turibdiki, Golji kompleksi diktiosomalar deb ataladigan tekis sisternalar klasterlaridan iborat. Tanklar 20...25 nm masofada bir-biriga yaqin joylashgan. Markaziy qismdagi tsisternalarning lümeni taxminan 25 nm bo'lib, periferiya kengayishlarida - kengligi doimiy bo'lmagan ampulalar hosil bo'ladi. Har bir stackda taxminan 5...10 tank mavjud. Golji majmuasi hududida zich joylashgan yassi sisternalardan tashqari, ayniqsa organellalarning chetlarida ko'p sonli mayda pufakchalar (vesikulalar) mavjud. Ba'zan ular ampulalardan ajralib chiqadi.
ER va yadroga tutashgan tomonda Golji kompleksi katta miqdordagi mayda pufakchalar va kichik sisternalarni o'z ichiga olgan zonaga ega.
Golji kompleksi qutblangan, ya'ni turli tomonlardan sifat jihatidan heterojendir. U yadroga yaqinroq yotadigan yetilmagan cis yuzasiga va hujayra yuzasiga qaragan etuk trans yuzasiga ega. Shunga ko'ra, organella o'ziga xos funktsiyalarni bajaradigan bir nechta o'zaro bog'langan bo'limlardan iborat.
Cis bo'limi odatda hujayra markaziga qaraydi. Uning tashqi yuzasi konveks shaklga ega. EPS dan keladigan mikrovesikullar (transport pinotsitoz pufakchalari) sisternalar bilan birlashadi. Membranalar vesikulalar tufayli doimiy ravishda yangilanadi va o'z navbatida boshqa bo'linmalarda membrana hosil bo'lishining tarkibini to'ldiradi. Proteinlarni translatsiyadan keyingi qayta ishlash bo'limda boshlanadi va kompleksning keyingi qismlarida davom etadi.
Oraliq bo'linma biopolimer oqsil komplekslarining glikozillanishi, fosforillanishi, karboksillanishi va sulfatlanishini amalga oshiradi. Polipeptid zanjirlarining translatsiyadan keyingi modifikatsiyasi sodir bo'ladi. Glikolipidlar va lipoproteinlarning sintezi davom etmoqda. Oraliq bo'limda, sis-bo'limda bo'lgani kabi, uchinchi va to'rtlamchi protein komplekslari. Ba'zi oqsillar qisman proteolizga (yo'q qilishga) uchraydi, bu ularning kamolotga etishi uchun zarur bo'lgan o'zgarishi bilan birga keladi. Shunday qilib, sis va oraliq bo'limlar oqsillar va boshqa murakkab biopolimer birikmalarining pishishi uchun talab qilinadi.
Trans bo'linmasi hujayra periferiyasiga yaqinroq joylashgan. Tashqi yuza odatda konkav. Trans-bo'lim qisman trans-tarmoqqa - pufakchalar, vakuolalar va tubulalar tizimiga aylanadi.
Hujayralarda alohida diktiosomalar bir-biriga tutashgan pufakchalar va sisternalar tizimi orqali ulanishi mumkin. distal uchi tekis sumkalarning to'planishi, shuning uchun bo'shashgan uch o'lchovli tarmoq - trans-tarmoq hosil bo'ladi.
Trans bo'limi va trans tarmog'i tuzilmalarida oqsillar va boshqa moddalarning saralanishi, sekretor granulalar, birlamchi lizosomalarning prekursorlari va spontan sekretsiya pufakchalari paydo bo'ladi. Sekretor pufakchalar va prelizosomalar klatrinlar deb ataladigan oqsillar bilan o'ralgan.
Klatrinlar hosil qiluvchi pufakchaning membranasiga to'planib, uni kompleksning distal sisternasidan asta-sekin ajratib turadi. Chegaralangan pufakchalar trans-tarmoqdan cho'ziladi, ularning harakati gormonga bog'liq va boshqariladi funktsional holat hujayralar. Chegaralangan pufakchalarning tashish jarayoniga mikronaychalar ta'sir qiladi. Pufakchalar atrofidagi oqsil (klatrin) komplekslari pufakcha trans-tarmoqdan ajralgandan keyin parchalanadi va sekretsiya vaqtida yana hosil bo'ladi. Sekretsiya vaqtida vesikulalarning oqsil komplekslari mikronaycha oqsillari bilan o'zaro ta'sir qiladi va pufakchaga ko'chiriladi. tashqi membrana. Spontan sekretsiya pufakchalari klatrinlar bilan o'ralgan emas, ularning shakllanishi doimiy ravishda sodir bo'ladi va hujayra membranasiga qarab, ular bilan birlashadi va sitolemmaning tiklanishini ta'minlaydi.
Umuman olganda, Golji kompleksi segregatsiyada ishtirok etadi - bu ajratish, ajratish ma'lum qismlar asosiy qismidan va EPSda sintezlangan mahsulotlarning to'planishi, ularning kimyoviy qayta tuzilishi va etukligi. Tanklarda polisaxaridlar sintezlanadi va oqsillar bilan birlashadi, bu esa peptidoglikanlarning murakkab komplekslarini (glikoproteinlar) hosil bo'lishiga olib keladi. Golji kompleksi elementlari yordamida tayyor sekretsiyalar sekretor hujayradan tashqarida chiqariladi.
Kichik transport pufakchalari gr.dan ajralib chiqadi. Ribosomasiz zonalarda EPS. Pufakchalar Golji kompleksining membranalarini tiklaydi va ERda sintezlangan polimer komplekslarini yetkazib beradi. Pufakchalar sis bo'limiga olib boriladi va u erda ular uning membranalari bilan birlashadi. Binobarin, Golji kompleksiga membranalar va guruhda sintez qilingan mahsulotlarning yangi qismlari kiradi. EPS.
Golji kompleksining sisternalarida guruhda sintezlangan oqsillarda ikkilamchi o'zgarishlar sodir bo'ladi. EPS. Bu o'zgarishlar glikoproteinlarning oligosakkarid zanjirlarini qayta tashkil etish bilan bog'liq. Golji kompleksining bo'shliqlari ichida transglyukozidazalar yordamida lizosomal oqsillar va sekretsiya oqsillari o'zgartiriladi: oligosakkarid zanjirlari ketma-ket almashtiriladi va kengaytiriladi. O'zgartiruvchi oqsillar oqsilni o'z ichiga olgan pufakchalarda tashilishi tufayli sis-kompartment sisternalaridan trans-kompartment sisternalarga o'tadi.
Trans-bo'limda oqsillar saralanadi: sisterna membranalarining ichki yuzalarida sekretor oqsillarni, membrana oqsillarini va lizosomalarni (gidrolazalar) taniydigan oqsil retseptorlari mavjud. Natijada diktiosomalarning distal kesmalaridan uch xil kichik vakuolalar ajralib chiqadi: gidrolazalarni o'z ichiga olgan prelizosomalar; sekretor inkluzyonlar, hujayra membranasini to'ldiradigan vakuolalar bilan.
Golji kompleksining sekretor funktsiyasi shundan iboratki, ribosomalarda sintez qilingan, ajratilgan va ER tsisternalari ichida to'plangan eksport qilingan oqsil qatlamli apparatning vakuolalariga o'tkaziladi. Keyinchalik to'plangan oqsil kondensatsiyalanib, sekretor oqsil granulalarini (oshqozon osti bezi, sut va boshqa bezlarda) hosil qilishi yoki erigan holda (plazma hujayralarida immunoglobulinlar) qolishi mumkin. Ushbu oqsillarni o'z ichiga olgan pufakchalar Golji kompleksining sisternalarining ampulyar kengaytmalaridan ajralib chiqadi. Bunday pufakchalar bir-biri bilan birlashib, kattalashib, sekretor granulalarni hosil qilishi mumkin.
Shundan so'ng, sekretor granulalar hujayra yuzasiga o'ta boshlaydi, plazmalemma bilan aloqa qiladi, ular bilan o'z membranalari birlashadi va granulalarning tarkibi hujayradan tashqarida paydo bo'ladi. Morfologik jihatdan bu jarayon ekstruziya yoki ekskretsiya (tashqariga chiqarish, ekzotsitoz) deb ataladi va endotsitozga o'xshaydi, faqat bosqichlarning teskari ketma-ketligi bilan.
Golji kompleksi faol ravishda amalga oshiriladigan hujayralardagi hajmini keskin oshirishi mumkin sekretsiya funktsiyasi, bu odatda ER ning rivojlanishi bilan birga keladi va oqsil sintezi bo'lsa - yadro.
Hujayra boʻlinishi jarayonida Golji kompleksi alohida tsisternalarga (diktiosomalar) va/yoki pufakchalarga boʻlinadi, ular ikki boʻlinuvchi hujayra oʻrtasida taqsimlanadi va telofaza oxirida organellaning struktura yaxlitligini tiklaydi. Bo'linishdan tashqarida membrana apparati proksimal bo'limlar hisobiga diktiosomaning EPS va distal sisternalaridan ko'chib o'tadigan pufakchalar tufayli doimiy ravishda yangilanadi.
Golji majmuasi 1898 yilda Kamillo Golji tomonidan kashf etilgan. Ushbu tuzilish deyarli barcha eukaryotiklarning sitoplazmasida mavjud (komponentlar). yuqori organizmlar) hujayralar, ayniqsa sekretsiya hujayralari hayvonlarda.
Golji kompleksi. Tuzilishi.
Tuzilishi yassilangan membrana qoplari to'plami bilan ifodalanadi. Ular tanklar deb ataladi. Ushbu sumkalar to'plami Golji tizimiga ulangan). Qopchalar to'plamining bir uchida endoplazmatik to'rdan (bo'shliqlar tarmog'i) kurtaklari hosil bo'ladigan pufakchalarning qo'shilishidan doimiy ravishda yangi sisternalar hosil bo'ladi. Tankning ichki qismidagi to'plamning boshqa uchida ular pishib etishni tugatadi va yana pufakchalarga bo'linadi. Shunday qilib, tepalikdagi tanklar asta-sekin tashqi tomondan ichki tomonga o'tadi.
Strukturaning tsisternalarida sekretsiya uchun mo'ljallangan oqsillar, transmembran oqsillari, lizosoma oqsillari va boshqalarning etukligi sodir bo'ladi. Yetilgan moddalar organellalar tsisternalari bo'ylab ketma-ket harakatlanadi. Oqsillarning oxirgi qatlamlanishi va ularning modifikatsiyalari - fosforlanish va glikozillanish ularda sodir bo'ladi.
Bir qator alohida diktiosomalar (staklar) mavjudligi bilan tavsiflanadi. Ko'pincha quvurlar yoki bitta katta stack bilan bog'langan bir nechta stacklar mavjud.
To'rtta asosiy bo'limni o'z ichiga oladi: trans-Golji tarmog'i, sis-Golji, trans-Golji va medial-Golji. Shuningdek, strukturaga oraliq bo'linma (alohida hudud) biriktirilgan. U reitkulum va sis-Golji orasidagi bo'shliqda membrana pufakchalari to'plami bilan ifodalanadi.
Butun apparat juda polimorfik (xilma-xil) organelladir. Hatto bitta hujayra rivojlanishining turli bosqichlarida ham Golji kompleksi har xil ko'rinishi mumkin.
Qurilma assimetriyasida ham farqlanadi. ga yaqinroq joylashgan hujayra yadrosi cisternae (cis-Golgi) eng pishmagan oqsillarni o'z ichiga oladi. Bu tanklar uzluksiz membrana pufakchalari - pufakchalar bilan birlashtiriladi. Turli tanklar turli xil rezident fermentlarni (katalitik) o'z ichiga oladi, bu ularning etuk oqsillar bilan ketma-ket sodir bo'lishini ko'rsatadi. turli jarayonlar.
Golji kompleksi. Funksiyalar.
Strukturaning vazifalari kimyoviy modifikatsiyani va unga kiradigan moddalarni tashishni o'z ichiga oladi. Endoplazmatik retikulumdan apparatga kiradigan oqsillar fermentlar uchun boshlang'ich substrat hisoblanadi. Konsentratsiyalangan va o'zgartirilgandan so'ng, vesikulalardagi fermentlar belgilangan joyga ko'chiriladi. Masalan, bu yangi buyrak paydo bo'ladigan joy bo'lishi mumkin. Sitoplazmatik mikronaychalar ishtirokida ko'chirish jarayoni eng faoldir.
Golji kompleksi shuningdek, uglevod guruhlarini oqsillarga biriktirish va keyinchalik bu oqsillarni lizosomalar va hujayralar membranasini qurishda foydalanish vazifasini bajaradi.
Ba'zi suv o'tlarida tsellyuloza tolalari apparat tuzilishida sintezlanadi.
Golji kompleksining vazifalari juda xilma-xildir. Ular orasida:
- Sekretsiya mahsulotlarini saralash, olib tashlash, to'plash.
- Lipid molekulalarining to'planishi va lipoproteinlarning hosil bo'lishi.
- Protein modifikatsiyasini yakunlash (tarjimadan keyingi), ya'ni glikozillanish, sulfatlanish va boshqalar.
- Lizosomalarning shakllanishi.
- Akrosomalarning shakllanishida ishtirok etish.
- O'simliklarda mumlar, glikoproteinlar, shilimshiqlar, saqichlar, matritsalar (pektinlar, gemitsellyuloza va boshqalar) hosil bo'lishi uchun polisaxarid sintezi.
- Protozoyalarda qisqaruvchi vakuolalarning hosil bo'lishi.
- Hujayra plastinkasining shakllanishi o'simlik hujayralari yadro parchalanishidan keyin.
Golji apparati
Endoplazmatik retikulum, plazma membranasi va Golji apparati hujayraning yagona membrana tizimini tashkil qiladi, uning ichida oqsil va lipid almashinuvi jarayonlari yo'naltirilgan va tartibga solinadigan hujayra ichidagi membrana transporti yordamida sodir bo'ladi.
Har biri membrana organellalari oqsillar va lipidlarning noyob tarkibi bilan tavsiflanadi.
AG tuzilishi
AG tekis membrana qoplari guruhidan iborat - tanklar, qoziqlarda yig'ilgan - diktiosomalar(~5-10 sisterna, quyi eukariotlarda >30). Turli hujayralardagi diktiosomalar soni 1 dan ~500 gacha.
Diktiosomaning alohida sisternalari o'zgaruvchan qalinlikda - uning membranasining markazida ular bir-biriga yaqin joylashgan - lümen 25 nm, kengayishlar periferiyada hosil bo'ladi - ampulalar uning kengligi doimiy emas. Ampulalardan ~50 nm-1 mkm pufakchalar chiqadi, ular tsisternalar bilan quvurlar tarmog'i bilan bog'langan.
U ko'p hujayrali organizmlar AG bitta membrana tizimiga o'zaro bog'langan tanklar to'plamidan iborat. AG yarim shar bo'lib, uning asosi yadroga qaragan. Xamirturush AG kichik pufakchalar, quvurli tarmoq, sekretor pufakchalar va granulalar bilan o'ralgan izolyatsiyalangan yagona tanklar bilan ifodalanadi. Xamirturush Sec7 va Sec14 mutantlari sutemizuvchilar hujayra sisternalari to'plamiga o'xshash tuzilishga ega.
AG tuzilmalarining qutbliligi bilan tavsiflanadi. Har bir to'plamda ikkita qutb mavjud: proksimal qutb(shakllantiruvchi, cis-sirt) va distal(etuk,
trans-sirt). Cis qutbi– pufakchalar birlashadigan membrananing tomoni. Trans-qutb– membrananing pufakchalar kurtaklari chiqadigan tomoni.
AG ning beshta funktsional bo'limi:
1. Oraliq vesikulyar-naychali tuzilmalar (VTC yoki ERGIC - ER-Golgi oraliq bo'limi)
2. Cis-tank (cis) - ERga yaqinroq joylashgan tanklar:
3. Medial tanklar - markaziy tanklar
4. Trans tank (trans) - ERdan eng uzoqda joylashgan tanklar.
5. Transsisternaga tutashgan quvurli tarmoq - trans-Golji tarmog'i (TGN)
Sisternalar stacklari shunday kavisli bo'lib, konkav ko'tarilgan sirt yadroga qaragan.
AGda o'rtacha 3-8 ta sisterna mavjud bo'lib, faol sekretsiya hujayralarida ko'proq bo'lishi mumkin (oshqozon osti bezining ekzokrin hujayralarida 13 tagacha).
Har bir tankda cis va trans sirtlari mavjud. ERda glikozillangan sintezlangan oqsillar, membrana lipidlari sis qutbi orqali AG ga kiradi. Moddalar staklar orqali transport orqali uzatiladi
ampulalardan ajraladigan pufakchalar. Proteinlar yoki lipidlar Golji steklaridan o'tayotganda, ular N-bog'langan oligosakkaridlarga o'zgarishlarni o'z ichiga olgan bir qator post-translatsiyadan o'tadi:
cis: Mannosidaza I uzun mannoz zanjirlarini M-5 ga qisqartiradi
oraliq: N-asetilglukoamin transferaza I N-asetilglyukozaminni o'tkazadi
trans: terminal shakar qo'shiladi - galaktoza qoldiqlari va sialik kislota.
Golji apparatining tuzilishi va tashish sxemasi.
AG va transport sxemasining beshta komponenti: oraliq (ERGIC), cis, intermediate, trans va trans Golji tarmog'i (TGN). 1. Sintezlangan oqsillar, membrana glikoproteinlari va lizosomal fermentlarning AGga ulashgan o'tish ER tankiga kirishi va 2 - ularning COPI (anterograd transporti) bilan chegaralangan pufakchalarda ERdan chiqishi. 3 - tubulo-vesikulyardan yukni tashish mumkin
COPI pufakchalarida AG tsisternasiga klasterlar; 3* - yuklarni oldingi tanklardan keyingi tanklarga tashish; 4 - AG tanklari o'rtasida yukni mumkin bo'lgan retrograd vesikulyar tashish; 5 - COPI (retrograd transport) bilan chegaralangan pufakchalar yordamida rezident oqsillarni AG dan tERga qaytarish; 6 va 6* - lizosomal fermentlarni mos ravishda klatrin bilan qoplangan pufakchalar yordamida erta EE va kech LE endosomalariga o'tkazish; 7 - tartibga solinadigan sekretsiya sekretor granulalar; 8 - membrana oqsillarini PM ning apikal plazma membranasiga konstitutsiyaviy integratsiyalashuvi; 9 - klatrin bilan qoplangan pufakchalar yordamida retseptorlar vositasida endositoz; 10 erta endosomalardan plazma membranasiga bir qator retseptorlarning qaytishi; 11 - ligandlarni EE dan LE va Lizosomalarga tashish; 12 - ligandlarni klatrin bo'lmagan pufakchalarda tashish.
AG funktsiyalari
1. Transport- oqsillarning uchta guruhi AG orqali o'tadi: periplazmatik membrananing oqsillari, mo'ljallangan oqsillar
hujayradan eksport qilish uchun va lizosomal fermentlar.
2. Tartiblash tashish uchun: organellalar, PM, endosomalar, sekretor pufakchalarga keyingi tashish uchun saralash trans-Golji kompleksida sodir bo'ladi.
3. Sekretsiya- hujayrada sintezlangan mahsulotlarning sekretsiyasi.
3. Glikozillanish oqsillar va lipidlar: glikozidazalar shakar qoldiqlarini olib tashlash - deglikosilatsiya, glikoziltransferazalar shakarni asosiy uglevod zanjiriga qaytaring - glikozillanish oqsillar va lipidlarning oligosakkarid zanjirlarini glikozillanishini, bir qator shakar va oqsillarning tirozin qoldiqlarini sulfatlanishini, shuningdek, polipeptid gormonlari va neyropeptidlarning prekursorlarini faollashtirishni o'z ichiga oladi.
4. Polisaxaridlarning sintezi- AGda ko'plab polisaxaridlar, jumladan o'simliklarning hujayra devorlarini tashkil etuvchi pektin va gemitsellyuloza va hayvonlarda hujayralararo matritsani tashkil etuvchi ko'pchilik glikozaminoglikanlar hosil bo'ladi.
5. Sulfatsiya- proteoglikanning oqsil yadrosiga qo'shilgan ko'pchilik shakar sulfatlangan
6. Mannoz 6-fosfat qo'shilishi: M-6-P lizosomalar uchun mo'ljallangan fermentlarga signal sifatida qo'shiladi.
GLİKOSILLASH
Aksariyat oqsillar o'sib borayotgan polipeptid zanjiriga N-bog'langan oligosakkaridlar qo'shilishi bilan qo'pol ERda glikozillana boshlaydi. Agar glikoprotein kerakli konformatsiyada buklangan bo'lsa, u ERni tark etadi va AG ga boradi, bu erda uning translatsiyadan keyingi modifikatsiyasi sodir bo'ladi.
Fermentlar - glikosiltransferazalar - ajralib chiqadigan mahsulotlarning glikosillanishida ishtirok etadilar. Ular T-bog'langan oligosakkaridlarning yon zanjirlarini qayta qurishda va glikolipid proteoglikanlarining O-bog'langan glikanlar va oligosaxarid qismlarini qo'shishda ishtirok etadilar, ular ham rezident AG oqsillari bo'lgan a-mannosidaza fermentlari I va II, oligosakkaridlarning modifikatsiyasida ishtirok etadilar. .
Bundan tashqari, AGda raftlar deb ataladigan lipid-oqsil membrana domenlarining glikozillanishi sodir bo'ladi.
Dolikol fosfat o'sib borayotgan polipeptidning asparaginiga uglevod kompleksi - 2GlcNAc-9-mannoz-3-glyukoza qo'shadi. Terminal glyukoza ikki bosqichda parchalanadi: glyukozidaza I terminal glyukoza qoldiqlarini ajratadi, glyukozidaza II yana ikkita glyukoza qoldig'ini olib tashlaydi. Keyin mannoz ajratiladi. Bu vaqtda ERda uglevodlarni qayta ishlashning dastlabki bosqichi tugallanadi va oligosakkaridlar kompleksini tashuvchi oqsillar AG ga kiradi.
Birinchi AG tanklarida yana uchta mannoz qoldiqlari chiqariladi. Ushbu bosqichda yadro kompleksida yana 5 ta mannoz qoldiqlari mavjud. N-asetilglyukozamin transferaza I bitta N-asetilglyukozamin qoldig'i GlcNAc qo'shadi. Olingan kompleksdan yana uchta mannoz qoldiqlari ajralib chiqadi. Endi ikkita molekuladan iborat GlcNAc-3-mannoz-1-GlcNAc boshqa glikosiltransferazalarni qo'shadigan asosiy tuzilishdir.
uglevodlar. Har bir glikoziltransferaza rivojlanayotgan uglevod tuzilishini taniydi va zanjirga o'z saxaridini qo'shadi.
SEKRETSIYA
Sekretsiya shakli:
ERda sintezlangan oqsillar COPII koatomerik kompleksi va unga hamroh bo'lgan komponentlarning faolligi tufayli o'tish davri ER ning chiqish joylarida to'planadi va ER va AG o'rtasidagi ERGIC bo'linmasi oraliq mahsulotiga ko'chiriladi, ular tomurcuklanma paytida AG ga o'tadi. pufakchalar yoki quvurli tuzilmalar bo'ylab. Proteinlar AG tsisternalari orqali o'tayotganda kovalent ravishda o'zgartiriladi va AG ning trans yuzasida saralanadi va belgilangan joylarga yuboriladi. Proteinlarning sekretsiyasi plazma membranasiga yangi membrana komponentlarini passiv kiritishni talab qiladi. Membran muvozanatini tiklash uchun konstitutsiyaviy retseptorlar vositachiligida endotsitoz qo'llaniladi.
Endo va ekzotsitotik membranalarni tashish yo'llari mavjud umumiy naqshlar membrana tashuvchilarning mos keladigan harakat yo'nalishi bo'yicha
maqsadlarda va termoyadroviy va tomurcuklanmaning o'ziga xosligida. Ushbu yo'llarning asosiy uchrashuv nuqtasi AG hisoblanadi.
Laboratoriya-amaliy dars No 9
Mavzu: “Golji apparati (kompleks)”
Darsning maqsadi : Golji kompleksining morfo-funksional xususiyatlarini aniqlang.
Muhokama uchun masalalar
1 . Golji apparatining nozik tuzilishi.
Namoyishga tayyorgarlik
Uskunalar
1. dan fotosuratlar, diagrammalar, chizmalarHujayra biologiyasi bo'yicha atlas, J.-C.Roland, A. Seloshi, D. Seloshi, trans.V.P. Bely, ed. Yu.S. Chentsova. ─ M.: Mir. 1978. ─ 119 b.
Nazariy ma'lumot darsga tayyorgarlik ko'rish uchun
Golji apparati (kompleks) eukaryotik hujayraning membrana tuzilishi bo'lib, asosan endoplazmatik retikulumda sintezlangan moddalarni olib tashlash uchun mo'ljallangan organelladir. Golji apparati birinchi marta 1897 yilda kashf etgan italiyalik olim Kamillo Golji sharafiga nomlangan (Fabene P.F., Bentivoglio M., 1998).
Guruch. 1. Golji apparatining sxemasi (A). Golji apparatining tuzilishi (B)
Eslatma: Golji apparati ─ membranalar va ular bilan bog'langan pufakchalar tizimi bilan o'ralgan bo'shliqlar (sisternalar). Funktsiyalari ─ organik moddalarning to'planishi; organik moddalarni "qadoqlash"; organik moddalarni olib tashlash; lizosomalarning shakllanishi.
Qurilma(murakkab) Golji disk shaklidagi membrana qoplari (sisternalar) to'plami bo'lib, ular biroz kengaygan bo'lib, ular chekkalarga yaqinroq bo'ladi va ular bilan bog'liq Golji pufakchalari tizimi. O'simlik hujayralarida bir qator alohida to'plamlar mavjud ( diktiosomalar), hayvon hujayralari ko'pincha naychalar bilan bog'langan bitta katta yoki bir nechta to'plamni o'z ichiga oladi.
Golji majmuasida membrana pufakchalari bilan o'ralgan sisternalarning 3 ta bo'limi mavjud:
1. Cis kesimi (yadroga eng yaqin).
2. Medial bo'lim.
3. Trans bo'limi (yadrodan eng uzoqda).
Bu bo'limlar bir-biridan fermentlar to'plamida farqlanadi. Sis bo'linmasida birinchi tank "qutqaruv tanki" deb ataladi, chunki uning yordami bilan oraliq endoplazmatik retikulumdan keladigan retseptorlar orqaga qaytariladi. Sis bo'limining fermenti: fosfoglikosidaza (karbongidrat ─ mannozga fosfat qo'shadi).
Medial bo'limda 2 ta ferment mavjud: mannazidaza (mannazani ajratadi) va N-asetilglyukozamin transferaza (ba'zi uglevodlarni - glikozaminlarni qo'shadi).
Trans bo'limda fermentlar mavjud: peptidaza (proteolizni amalga oshiradi) va transferaza (kimyoviy guruhlarni uzatishni amalga oshiradi).
Golji apparatining nozik tuzilishi (AG). Elektron mikroskop shuni ko'rsatadiki, Golji apparati kichik zonada to'plangan membrana tuzilmalari bilan ifodalanadi (1, 2-rasm); Yassi membranali qoplar (tanklar) stekda joylashganki, bunday sumkalar soni odatda 5-10 dan oshmaydi; Ularning orasida gialoplazmaning yupqa qatlamlari mavjud. Har bir alohida tankning diametri taxminan 1 mkm va o'zgaruvchan qalinligi; markazda membranalar bir-biriga yaqin bo'lishi mumkin (25 nm), va periferiyada ular kengayishi ─ ampulalarga ega bo'lishi mumkin, ularning kengligi doimiy emas.
Guruch. 2. Diktiosomaning tuzilishi sxemasi(Chentsov Yu.S. bo'yicha, 2010 yil)
Eslatma : P─ proksimal (sis-) qismi; D─ distal (trans-) qism; IN─ vakuolalar; C─ tekis membrana tanklari; A─ tanklarning ampulyar kengaytmalari.
Ba'zi bir hujayrali organizmlarda ularning soni 20 taga etishi mumkin. AG zonasida zich joylashgan yassi sisternalardan tashqari ko'plab vakuolalar kuzatiladi. Kichik vakuolalar asosan AG zonasining periferik hududlarida joylashgan; ba'zan tekis sisternalarning chetidagi ampulyar kengaytmalardan qanday qilib bog'langanligini ko'rishingiz mumkin. Diktiosoma zonasida proksimal yoki rivojlanayotgan, kesma va distal yoki etuk, ko'ndalang bo'limni ajratish odatiy holdir (15.5-rasm). Ularning orasida AG ning o'rta yoki oraliq qismi joylashgan. Hujayra bo'linishi paytida AG ning retikulyar shakllari diktiosomalarga parchalanadi kim passiv
va qiz hujayralar orasida tasodifiy taqsimlanadi. Hujayralar o'sishi bilan diktiosomalarning umumiy soni ortadi.
Guruch. 3. Golji apparatlarining turlari(Chentsov Yu.S. bo'yicha, 2010 yil)
Eslatma : A ─ ichak epiteliy hujayralarida retikulyar;b─ o'murtqa ganglion hujayralarida diffuz;I─ yadro;2 ─ AG;3 ─ yadrocha.
AG odatda sekretsiya qiluvchi hujayralarda qutblanadi: uning proksimal qismi sitoplazma va yadroga, distal qismiga qaragan. ─ hujayra yuzasiga. Proksimal sohada bir-biriga yaqin joylashgan tsisternalar to'plami kichik silliq pufakchalar va qisqa membranali sisternalar zonasiga ulashgan.
Guruch. 4. Elektron mi.da Golji apparati (AG).kroskop(Chentsov Yu.S. bo'yicha, 2010 yil)
Guruch. 5. Golji apparati tarkibiy qismlarining sxematik tasviri(Chentsov Yu.S. bo'yicha, 2010 yil)
Eslatma : 1 ─ EPR-AG (ERGIC) ─ oraliq zona;2 ─ cis-zonasi, proksimal sohasi; 3─ medial─ o'rta qism; 4─ trans-distal hudud; 5─ AG trans-tarmoq.
O'rta qismda diktiosomalar har bir tankning atrofi ham diametri taxminan 50 nm bo'lgan kichik vakuolalar massasi bilan birga keladi.
Diktiosomalarning distal yoki ko'ndalang qismida oxirgi membrana tekis sisternasi quvurli elementlardan va ko'pincha sitoplazmaning yon tomonidagi sirt bo'ylab fibrilyar pubescencega ega bo'lgan kichik vakuolalar massasidan iborat bo'limga tutashgan - bular tukli yoki chegaralangan. pinotsitoz paytida chegaralangan pufakchalar bilan bir xil turdagi pufakchalar (qadimgi yunoncha pínō ─ ichish, singdirish va khos ─ idish, hujayra ─ tarkibidagi moddalar bilan suyuqlikni hujayra yuzasi tomonidan ushlash; makromokulyarlarning so'rilishi va hujayra ichidagi parchalanish jarayoni. ).
Bu trans-Golgi tarmog'i (TGN) deb ataladigan bo'lib, u erda yashirin mahsulotlarni ajratish va saralash sodir bo'ladi. Bundan ham distal kattaroq vakuolalar guruhidir ─ bu kichik vakuolalarning birlashishi va sekretor vakuolalarning hosil bo'lishi mahsulotidir.
Megavoltli elektron mikroskop yordamida hujayralarning qalin qismlarini o'rganishda hujayralardagi alohida diktosomalar vakuolalar va sisternalar tizimi orqali bir-biriga bog'lanishi mumkinligi aniqlandi. Shunday qilib, yorug'lik mikroskopida ko'rinadigan bo'sh uch o'lchovli tarmoq hosil bo'ladi. AG ning diffuz shaklida bo'lsa, har bir alohida bo'lim diktiosoma bilan ifodalanadi. Hayvon hujayralarida sentriolalar ko'pincha Golji apparatining membrana zonasi bilan bog'lanadi; Ulardan radial tarzda cho'zilgan mikronaychalar to'plamlari o'rtasida hujayra markazini konsentrik ravishda o'rab turgan membranalar va vakuolalar to'plamlari guruhlari yotadi. Bu aloqa mikrotubulalar vakuolalar harakatida ishtirok etishini aks ettiradi.
Funksiyalar Golji apparati.Golji apparatida oqsillar bilan bir qatorda membrana lipidlari ham tashiladi.
1. Oqsillarni 3 ta oqimga ajratish:
● Cis kesimi (yadroga eng yaqin); lizosomal ─ glikosillangan oqsillar (mannoz bilan) Golji kompleksining sis-bo'limiga kiradi, ularning ba'zilari fosforlanadi va lizosomal fermentlarning markeri ─ mannoz-6-fosfat hosil bo'ladi. Kelajakda bu fosforlangan oqsillar modifikatsiyaga uchramaydi, balki lizosomalarga kiradi.
● Media bo'limi; konstitutsiyaviy ekzotsitoz (konstitutsiyaviy sekretsiya). Bu oqim oqsillar va lipidlarni o'z ichiga oladi, ular hujayra sirt apparati, shu jumladan glikokaliksning tarkibiy qismlariga aylanadi yoki ular hujayradan tashqari matritsaning bir qismi bo'lishi mumkin.
● Trans bo'limi (yadrodan eng uzoqda); inducible sekretsiya ─ hujayradan tashqarida ishlaydigan oqsillar, hujayraning sirt apparati va tananing ichki muhitida bu erga kiradi. Sekretor hujayralarga xos xususiyat.
2. Shilliq sekretlarning hosil bo'lishi (Golji apparatining sekretor funktsiyasi) ─ glikozaminoglikanlar(mukopolisaxaridlar).
● Membran elementlari AG ERda sintez qilingan mahsulotlarni ajratish va to'plashda ishtirok etish, ularning kimyoviy qayta tuzilishida, kamolotida (glikoproteinlarning oligosakkarid komponentlarini suvda eruvchan sekretsiyalar tarkibida yoki membranalarning bir qismi sifatida qayta tashkil etishda) ishtirok etish (6-rasm).
● AG tanklarida polisakkaridlar sintezlanadi va oqsillar bilan o'zaro ta'sir qiladi, bu esa mukoproteinlarning shakllanishiga olib keladi.
●Asosiysi, Golji apparati elementlari yordamida hujayradan tashqaridagi tayyor sekretlarni olib tashlash jarayoni sodir bo'ladi. Bundan tashqari, AG hujayrali lizosomalarning manbai hisoblanadi.
●Ag ning sekretor mahsulotlarni chiqarish jarayonlaridagi ishtiroki ekzokrin pankreatik hujayralar misolida juda yaxshi o'rganilgan. Bu hujayralar ko'p miqdordagi sekretor granulalarning mavjudligi bilan tavsiflanadi ( zimogen granulalar), oqsil tarkibi bilan to'ldirilgan membrana pufakchalari. Zimogen granulalarning oqsillari tarkibiga turli fermentlar kiradi: proteazlar, lipazlar, uglevodlar, nukleazlar.
Sekretsiya paytida bu zimogen granulalarning tarkibi hujayralardan bezning lümenine chiqariladi, so'ngra ichak bo'shlig'iga oqadi. Pankreatik hujayralar tomonidan chiqariladigan asosiy mahsulot oqsil bo'lganligi sababli, radioaktiv aminokislotalarning hujayraning turli sohalariga qo'shilish ketma-ketligi o'rganildi (7-rasm).
Guruch. 6. Oshqozon osti bezining asinar hujayralaridan zimogenning hosil bo'lishi va ajralib chiqishi bilan ER va Golji apparati o'rtasidagi bog'liqlik sxemasi (Chentsov Yu.S., 2010 y.)
Eslatma : 1 ─ EPR va AG o'rtasidagi o'tish zonasi; 2─ sekretor granulalarning pishib etish zonasi;3 ─ AG dan ajratilgan zimogen granulalar; 4─ ularning hujayradan tashqariga chiqishi (ekzotsitoz).
Guruch. 7. Aniqlash ketma-ketligi}
