Tirik organizmlar hujayralaridagi eng muhim modda adenozin trifosfat yoki adenozin trifosfatdir. Agar biz ushbu nomning qisqartmasini kiritsak, biz ATP olamiz. Ushbu modda nukleozid trifosfatlar guruhiga kiradi va tirik hujayralardagi metabolik jarayonlarda etakchi rol o'ynaydi, ular uchun almashtirib bo'lmaydigan energiya manbai hisoblanadi.
ATP kashfiyotchilari Garvard tropik tibbiyot maktabining biokimyogarlari - Yellapragada Subbarao, Karl Lohman va Sayrus Fiske edi. Bu kashfiyot 1929 yilda sodir bo'lgan va tirik tizimlar biologiyasida muhim bosqichga aylandi. Keyinchalik, 1941 yilda nemis biokimyogari Fritz Lipmann hujayralardagi ATP energiyaning asosiy tashuvchisi ekanligini aniqladi.
ATP tuzilishi
Bu molekula sistematik nomga ega bo'lib, u quyidagicha yoziladi: 9-b-D-ribofuranosiladenin-5'-trifosfat yoki 9-b-D-ribofuranosil-6-amino-purin-5'-trifosfat. Qanday birikmalar ATPni tashkil qiladi? Kimyoviy jihatdan bu adenozin trifosfat esteridir - adenin va riboza hosilasi. Bu modda purinli azotli asos bo'lgan adeninni ribozaning 1'-uglerodini b-N-glikozidik bog' yordamida birlashtirib hosil bo'ladi. Keyin a-, b- va g-fosforik kislota molekulalari ribozaning 5'-uglerodiga ketma-ket qo'shiladi.
Shunday qilib, ATP molekulasida adenin, riboza va uchta fosfor kislotasi qoldig'i kabi birikmalar mavjud. ATP katta miqdorda energiya chiqaradigan aloqalarni o'z ichiga olgan maxsus birikma. Bunday aloqalar va moddalar yuqori energiyali deb ataladi. ATP molekulasining bu bog'lanishlarini gidrolizlash jarayonida 40 dan 60 kJ/mol gacha energiya miqdori ajralib chiqadi va bu jarayon bir yoki ikkita fosfor kislotasi qoldiqlarini yo'q qilish bilan birga keladi.
Bu kimyoviy reaksiyalar shunday yoziladi:
- 1). ATP + suv → ADP + fosfor kislotasi + energiya;
- 2). ADP + suv →AMP + fosfor kislotasi + energiya.
Ushbu reaktsiyalar paytida chiqarilgan energiya ma'lum energiya sarfini talab qiladigan keyingi biokimyoviy jarayonlarda ishlatiladi.
ATP ning tirik organizmdagi roli. Uning funktsiyalari
ATP qanday funktsiyani bajaradi? Birinchidan, energiya. Yuqorida aytib o'tilganidek, adenozin trifosfatning asosiy roli tirik organizmdagi biokimyoviy jarayonlarni energiya bilan ta'minlashdir. Bu rol ikkita yuqori energiyali aloqalar mavjudligi sababli ATP katta energiya sarfini talab qiladigan ko'plab fiziologik va biokimyoviy jarayonlar uchun energiya manbai bo'lib xizmat qilishi bilan bog'liq. Bunday jarayonlar organizmdagi murakkab moddalar sintezining barcha reaktsiyalaridir. Bu, birinchi navbatda, molekulalarning faol o'tkazilishi hujayra membranalari, shu jumladan intermembranlarni yaratishda ishtirok etish elektr potentsiali, va mushaklarning qisqarishini amalga oshirish.
Yuqoridagilarga qo'shimcha ravishda biz yana bir nechtasini sanab o'tamiz: ATP ning muhim funktsiyalari, kabi:
ATP organizmda qanday hosil bo'ladi?
Adenozin trifosfor kislotasining sintezi davom etmoqda, chunki tananing normal ishlashi uchun doimo energiya kerak. Har qanday vaqtda bu modda juda oz - taxminan 250 gramm, bu "yomg'irli kun" uchun "favqulodda zaxira" dir. Kasallik paytida ushbu kislotaning intensiv sintezi sodir bo'ladi, chunki immunitet va immunitetning ishlashi uchun juda ko'p energiya talab qilinadi. chiqarish tizimlari, shuningdek, tananing termoregulyatsiya tizimi uchun zarur bo'lgan samarali kurash kasallikning boshlanishi bilan.
Qaysi hujayralar ko'proq ATPga ega? Bu mushak va asab to'qimalarining hujayralari, chunki ularda energiya almashinuvi jarayonlari eng intensiv ravishda sodir bo'ladi. Va bu aniq, chunki mushaklar mushak tolalarining qisqarishini talab qiladigan harakatda ishtirok etadi va neyronlar elektr impulslarini uzatadi, ularsiz barcha tana tizimlarining ishlashi mumkin emas. Shuning uchun hujayraning o'zgarmasligini saqlash juda muhimdir yuqori daraja adenozin trifosfat.
Organizmda adenozin trifosfat molekulalari qanday hosil bo'lishi mumkin? Ular deb atalmish tomonidan tuzilgan ADP (adenozin difosfat) ning fosforlanishi. Ushbu kimyoviy reaktsiya quyidagicha ko'rinadi:
ADP + fosfor kislotasi + energiya → ATP + suv.
ADP ning fosforlanishi fermentlar va yorug'lik kabi katalizatorlar ishtirokida sodir bo'ladi va ulardan biri tomonidan amalga oshiriladi. uchta yo'l:
Oksidlovchi ham, substrat fosforlanishi ham bunday sintez jarayonida oksidlangan moddalar energiyasidan foydalanadi.
Xulosa
Adenozin trifosfor kislotasi- Bu tanadagi eng tez-tez yangilanadigan moddadir. Adenozin trifosfat molekulasi o'rtacha qancha vaqt yashaydi? Inson tanasida, masalan, uning umri bir daqiqadan kam, shuning uchun bunday moddaning bir molekulasi kuniga 3000 martagacha tug'iladi va parchalanadi. Ajablanarlisi shundaki, kun davomida inson tanasi taxminan 40 kg bu moddani sintez qiladi! Ushbu "ichki energiya" ga bo'lgan ehtiyoj biz uchun juda katta!
Tirik mavjudot organizmidagi metabolik jarayonlar uchun energiya yoqilg'isi sifatida ATP sintezining butun tsikli va undan keyingi foydalanish bu organizmdagi energiya almashinuvining mohiyatini ifodalaydi. Shunday qilib, adenozin trifosfat tirik organizmning barcha hujayralarining normal ishlashini ta'minlaydigan o'ziga xos "batareya" dir.
Hujayra uchun asosiy energiya manbai oziq moddalar: uglevodlar, yog'lar va oqsillar bo'lib, ular kislorod yordamida oksidlanadi. Deyarli barcha uglevodlar, ish tufayli tana hujayralariga yetib borishdan oldin oshqozon-ichak trakti va jigar glyukozaga aylanadi. Uglevodlar bilan bir qatorda oqsillar ham aminokislotalarga va lipidlar yog 'kislotalariga parchalanadi. Hujayrada ozuqa moddalari kislorod ta'sirida va energiya ajralib chiqish reaktsiyalarini va undan foydalanishni boshqaradigan fermentlar ishtirokida oksidlanadi. Deyarli barcha oksidlanish reaktsiyalari mitoxondriyalarda sodir bo'ladi va chiqarilgan energiya yuqori energiyali birikma - ATP shaklida saqlanadi. Keyinchalik, hujayra ichidagi metabolik jarayonlarni energiya bilan ta'minlash uchun ozuqa moddalari emas, balki ATP ishlatiladi.
ATP molekulasida: (1) azotli asos adenin; (2) pentoza karbongidrat riboza, (3) uchta fosfor kislotasi qoldig'i. Oxirgi ikkita fosfat bir-biri bilan va molekulaning qolgan qismi bilan ATP formulasida ~ belgisi bilan ko'rsatilgan yuqori energiyali fosfat aloqalari bilan bog'langan. Tananing fizik-kimyoviy sharoitlariga qarab, har bir bunday bog'lanishning energiyasi 1 mol ATP uchun 12000 kaloriyani tashkil qiladi, bu oddiy kimyoviy bog'lanish energiyasidan bir necha baravar yuqori, shuning uchun fosfat bog'lari yuqori deb ataladi. energiya. Bundan tashqari, bu aloqalar osongina yo'q qilinadi, zarurat tug'ilishi bilanoq hujayra ichidagi jarayonlarni energiya bilan ta'minlaydi.
Energiya chiqarilganda, ATP fosfat guruhini beradi va adenozin difosfatga aylanadi. Chiqarilgan energiya deyarli barcha hujayra jarayonlarida, masalan, biosintez reaktsiyalarida va mushaklarning qisqarishida ishlatiladi.
ATP zahiralarini to'ldirish energiya hisobiga ADP ni fosfor kislotasi qoldig'i bilan qayta birlashtirish orqali sodir bo'ladi. ozuqa moddalari. Bu jarayon yana va yana takrorlanadi. ATP doimiy ravishda sarflanadi va saqlanadi, shuning uchun u hujayraning energiya valyutasi deb ataladi. ATP aylanish vaqti atigi bir necha daqiqa.
Mitoxondriyalarning roli kimyoviy reaksiyalar ATP shakllanishi. Glyukoza hujayra ichiga kirganda, sitoplazmatik fermentlar ta'sirida piruvik kislotaga aylanadi (bu jarayon glikoliz deb ataladi). Bu jarayonda ajralib chiqadigan energiya oz miqdordagi ADP ni ATP ga aylantirishga sarflanadi, bu umumiy energiya zaxirasining 5% dan kamrog'ini tashkil qiladi.
ATP sintezi 95% mitoxondriyalarda amalga oshiriladi. Pirouzum kislotasi, yog 'kislotasi va uglevodlar, yog'lar va oqsillardan hosil bo'lgan aminokislotalar oxir-oqibat mitoxondriyal matritsada "atsetil-KoA" deb ataladigan birikmaga aylanadi. Bu birikma, o'z navbatida, bir qator fermentativ reaktsiyalarni boshdan kechiradi umumiy ism uning energiyasini berish uchun "trikarbon kislotasi aylanishi" yoki "Krebs tsikli". Trikarbon kislotasi siklida atsetil-KoA vodorod atomlari va karbonat angidrid molekulalariga parchalanadi. Karbonat angidrid mitoxondriyadan chiqariladi, so'ngra diffuziya orqali hujayradan chiqariladi va o'pka orqali tanadan chiqariladi.
Vodorod atomlari kimyoviy jihatdan juda faol va shuning uchun mitoxondriyalarga tarqaladigan kislorod bilan darhol reaksiyaga kirishadi. Ushbu reaksiyada ajralib chiqadigan katta miqdordagi energiya ko'plab ADP molekulalarini ATP ga aylantirish uchun sarflanadi. Ushbu reaktsiyalar juda murakkab va mitoxondriyal kristallarning bir qismi bo'lgan juda ko'p miqdordagi fermentlarning ishtirokini talab qiladi. Dastlabki bosqichda elektron vodorod atomidan ajralib chiqadi va atom vodorod ioniga aylanadi. Jarayon kislorodga vodorod ionlarining qo'shilishi bilan tugaydi. Ushbu reaksiya natijasida mitoxondriyal kristallar yuzasida tuberkulyar shaklida chiqadigan yirik globulyar oqsil - ATP sintetazasining ishlashi uchun zarur bo'lgan suv va katta miqdordagi energiya hosil bo'ladi. Vodorod ionlarining energiyasidan foydalanadigan bu ferment ta'sirida ADP ATP ga aylanadi. Yangi ATP molekulalari mitoxondriyadan hujayraning barcha qismlariga, shu jumladan yadroga yuboriladi, bu birikmaning energiyasi turli funktsiyalarni ta'minlash uchun ishlatiladi. ATP sintezining bu jarayoni odatda ATP hosil bo'lishining kimyosmotik mexanizmi deb ataladi.
Har qanday organizm ozuqa moddalari ta'minlanar ekan, mavjud bo'lishi mumkin tashqi muhit va uning hayotiy faoliyati mahsulotlari bu muhitga chiqariladi. Hujayra ichida uzluksiz, juda murakkab kimyoviy transformatsiyalar to'plami sodir bo'ladi, buning natijasida hujayra tanasining tarkibiy qismlari ozuqa moddalaridan hosil bo'ladi. Tirik organizmda materiyaning doimiy yangilanishi bilan birga bo'lgan o'zgarish jarayonlari to'plamiga metabolizm deyiladi.
Oziq moddalarning so'rilishi, assimilyatsiya qilinishi va hosil bo'lishidan iborat bo'lgan umumiy metabolizmning bir qismi. strukturaviy komponentlar hujayralar assimilyatsiya deb ataladi - bu konstruktiv almashinuv. Umumiy almashinuvning ikkinchi qismi dissimilyatsiya jarayonlaridan iborat, ya'ni. parchalanish va oksidlanish jarayonlari organik moddalar, buning natijasida hujayra energiya oladi, energiya almashinuvi. Konstruktiv va energiya almashinuvi bir butunlikni tashkil qiladi.
Konstruktiv metabolizm jarayonida hujayra o'z tanasining biopolimerlarini juda cheklangan miqdordagi past molekulyar birikmalardan sintez qiladi. Biosintetik reaktsiyalar turli fermentlar ishtirokida sodir bo'ladi va energiya talab qiladi.
Tirik organizmlar faqat kimyoviy bog'langan energiyadan foydalanishi mumkin. Har bir modda ma'lum miqdorda potentsial energiyaga ega. Uning asosiy moddiy tashuvchilari kimyoviy bog'lanishlar bo'lib, ularning yorilishi yoki o'zgarishi energiyaning chiqishiga olib keladi. Energiya darajasi ba'zi bog'lanishlar 8-10 kJ qiymatiga ega - bu bog'lanishlar normal deb ataladi. Boshqa aloqalar sezilarli darajada ko'proq energiyani o'z ichiga oladi - 25-40 kJ - bu yuqori energiyali aloqalar deb ataladi. Bunday bog'lanishlarga ega bo'lgan deyarli barcha ma'lum birikmalar fosfor yoki oltingugurt atomlarini o'z ichiga oladi, ularning molekulasida bu aloqalar lokalizatsiya qilinadi. Hujayra hayotida muhim rol o'ynaydigan birikmalardan biri bu adenozin trifosfor kislotasi (ATP).
Adenozin trifosfor kislotasi (ATP) organik asos adenin (I), karbongidrat riboza (II) va uchta fosfor kislotasi qoldig'idan (III) iborat. Adenin va riboza birikmasiga adenozin deyiladi. Pirofosfat guruhlari ~ bilan ko'rsatilgan yuqori energiyali aloqalarga ega. Bir ATP molekulasining suv ishtirokida parchalanishi fosfor kislotasining bir molekulasining yo'q qilinishi va 33-42 kJ / mol ga teng bo'lgan erkin energiyaning ajralib chiqishi bilan birga keladi. ATP ishtirokidagi barcha reaktsiyalar ferment tizimlari tomonidan boshqariladi.
1-rasm. Adenozin trifosfor kislotasi (ATP)
Hujayradagi energiya almashinuvi. ATP sintezi
ATP sintezi nafas olish jarayonida mitoxondriyal membranalarda sodir bo'ladi, shuning uchun nafas olish zanjirining barcha fermentlari va kofaktorlari, barcha oksidlovchi fosforillanish fermentlari ushbu organellalarda lokalizatsiya qilinadi.
ATP sintezi shunday sodir bo'ladiki, ikkita H + ioni ADP va fosfatdan (P) ajralib chiqadi. o'ng tomon membrana, B moddasining qaytarilishi paytida ikkita H + yo'qotilishini qoplaydi. Fosfatning kislorod atomlaridan biri membrananing boshqa tomoniga o'tadi va chap bo'limdan ikkita H + ionini birlashtirib, H 2 O hosil qiladi. Fosforil qoldig'i ADP ga qo'shilib, ATP hosil qiladi.
2-rasm. Mitoxondriyal membranalarda ATP ning oksidlanish va sintez sxemasi
Organizm hujayralarida ATP tarkibidagi energiyadan foydalanadigan ko'plab biosintetik reaktsiyalar o'rganilgan, ular davomida karboksillanish va dekarboksillanish jarayonlari, amid bog'larining sintezi va energiyani ATP dan energiyaga o'tkazishga qodir yuqori energiyali birikmalar hosil bo'ladi. moddalar sintezining anabolik reaktsiyalari sodir bo'ladi. Bu reaktsiyalar o'ynaydi muhim rol o'simlik organizmlarining metabolik jarayonlarida.
ATP va boshqa yuqori energiyali nukleozid polifosfatlar (GTP, CTP, UGP) ishtirokida monosaxaridlar, aminokislotalar, azotli asoslar va atsilgliserinlar molekulalarining faollashishi nukleotidlarning hosilalari bo'lgan faol oraliq birikmalar sintezi orqali sodir bo'lishi mumkin. Misol uchun, ADP-glyukoza pirofosforilaza fermenti ishtirokida kraxmal sintezi jarayonida glyukozaning faollashtirilgan shakli - adenozin difosfat glyukoza hosil bo'ladi, u molekulalarning tuzilishini shakllantirish jarayonida osongina glyukoza qoldiqlarining donoriga aylanadi. bu polisakkarid.
ATP sintezi barcha organizmlarning hujayralarida fosforlanish jarayonida sodir bo'ladi, ya'ni. ADP ga noorganik fosfat qo'shilishi. ADP fosforillanishi uchun energiya energiya almashinuvi jarayonida hosil bo'ladi. Energiya almashinuvi yoki dissimilyatsiya - bu energiya chiqishi bilan birga bo'lgan organik moddalarning parchalanishi reaktsiyalari to'plami. Yashash joyiga qarab, dissimilyatsiya ikki yoki uch bosqichda sodir bo'lishi mumkin.
Aksariyat tirik organizmlarda - kislorodli muhitda yashovchi aeroblarda - dissimilyatsiya jarayonida uch bosqich amalga oshiriladi: tayyorgarlik, kislorodsiz va kislorod, bunda organik moddalar noorganik birikmalarga parchalanadi. Kislorodsiz muhitda yashovchi anaeroblarda yoki kislorod yetishmaydigan aeroblarda dissimilyatsiya faqat dastlabki ikki bosqichda oraliq hosil bo'lishi bilan sodir bo'ladi. organik birikmalar, hali ham energiyaga boy.
Birinchi bosqich - tayyorgarlik - murakkab organik birikmalarni oddiyroqlarga (oqsillarni aminokislotalarga, yog'larni glitserin va yog' kislotalariga, polisaxaridlarni monosaxaridlarga, nuklein kislotalarni nukleotidlarga) fermentativ parchalashdan iborat. Organik oziq-ovqat substratlarini parchalash tomonidan amalga oshiriladi turli darajalar ko'p hujayrali organizmlarning oshqozon-ichak trakti. Organik moddalarning hujayra ichidagi parchalanishi lizosomalarning gidrolitik fermentlari ta'sirida sodir bo'ladi. Bu holda chiqarilgan energiya issiqlik shaklida tarqaladi va hosil bo'lgan kichik organik molekulalar keyinchalik parchalanishi yoki hujayra tomonidan o'zining organik birikmalarini sintez qilish uchun "qurilish materiali" sifatida ishlatilishi mumkin.
Ikkinchi bosqich - to'liq bo'lmagan oksidlanish (kislorodsiz) - to'g'ridan-to'g'ri hujayra sitoplazmasida sodir bo'ladi, kislorod mavjudligini talab qilmaydi va organik substratlarning keyingi parchalanishidan iborat. Hujayradagi asosiy energiya manbai glyukozadir. Glyukozaning kislorodsiz, to'liq bo'lmagan parchalanishi glikoliz deb ataladi.
Glikoliz - olti uglerodli glyukozani piruvik kislota (piruvat, PVK) C3H4O3 ning ikkita uch uglerodli molekulasiga aylantirishning ko'p bosqichli fermentativ jarayoni. Glikoliz reaksiyalari jarayonida katta miqdorda energiya ajralib chiqadi - 200 kJ/mol. Bu energiyaning bir qismi (60%) issiqlik sifatida tarqaladi, qolgan qismi (40%) ATP sintezi uchun sarflanadi.
Bir glyukoza molekulasining glikolizi natijasida ikkita molekula PVK, ATP va suv, shuningdek, hujayra tomonidan NAD H shaklida saqlanadigan vodorod atomlari hosil bo'ladi, ya'ni. o'ziga xos tashuvchining bir qismi sifatida - nikotinamid adenin dinukleotid. Glikoliz mahsulotlari - piruvat va NADH ko'rinishidagi vodorodning keyingi taqdiri boshqacha rivojlanishi mumkin. Xamirturush yoki o'simlik hujayralarida kislorod etishmasligi bilan spirtli fermentatsiya sodir bo'ladi - PVA etil spirtiga kamayadi:
Hayvon hujayralarida kislorodning vaqtincha etishmasligi, masalan, ortiqcha bo'lgan inson mushak hujayralarida jismoniy faoliyat, shuningdek, ba'zi bakteriyalarda sut kislotasi fermentatsiyasi sodir bo'ladi, bunda piruvat sut kislotasiga kamayadi. Atrof-muhitda kislorod mavjud bo'lganda, glikoliz mahsulotlari keyinchalik yakuniy mahsulotga qadar parchalanadi.
Uchinchi bosqich - to'liq oksidlanish (nafas olish) - kislorodning majburiy ishtirokida sodir bo'ladi. Aerob nafas olish - bu mitoxondriyaning ichki membranasi va matritsasidagi fermentlar tomonidan boshqariladigan reaktsiyalar zanjiri. Mitoxondriyada bir marta PVK matritsa fermentlari bilan o'zaro ta'sir qiladi va hosil qiladi: hujayradan chiqariladigan karbonat angidrid; tashuvchilarning bir qismi sifatida ichki membranaga yo'naltirilgan vodorod atomlari; trikarboksilik kislota siklida (Krebs sikli) ishtirok etadigan atsetil koenzim A (asetil-KoA). Krebs tsikli ketma-ket reaktsiyalar zanjiri bo'lib, unda bitta atsetil-KoA molekulasi ikkita CO2 molekulasini, ATP molekulasini va to'rt juft vodorod atomini hosil qiladi, ular tashuvchi molekulalarga - NAD va FAD (flavin adenin dinukleotid) ga o'tkaziladi. Glikolizning umumiy reaksiyasi va Krebs siklini quyidagicha ifodalash mumkin:
Shunday qilib, dissimilyatsiyaning kislorodsiz bosqichi va Krebs tsikli natijasida glyukoza molekulasi noorganik karbonat angidridga (CO2) parchalanadi va bu holda chiqarilgan energiya qisman ATP sinteziga sarflanadi, lekin asosan NAD H2 va FAD H2 elektron yuklangan tashuvchilarda saqlanadi. Tashuvchi oqsillar vodorod atomlarini ichki mitoxondriyal membranaga olib boradi va u yerda ularni membranaga o'rnatilgan oqsillar zanjiri bo'ylab o'tkazadi. Tashish zanjiri bo'ylab zarrachalarni tashish shunday amalga oshiriladiki, protonlar membrananing tashqi tomonida qoladi va membranalararo bo'shliqda to'planib, uni H + rezervuariga aylantiradi va elektronlar ichki yuzasiga o'tadi. mitoxondriyal membrana, ular oxir-oqibat kislorod bilan birlashadi.
Elektron tashish zanjiridagi fermentlarning faolligi natijasida ichki mitoxondriyal membrana ichkaridan manfiy, tashqaridan esa musbat (H hisobiga) zaryadlanadi, shuning uchun uning sirtlari o'rtasida potensiallar farqi hosil bo'ladi. Ma'lumki, ion kanaliga ega bo'lgan ATP sintetaza fermenti molekulalari mitoxondriyaning ichki membranasiga qurilgan. Membrananing potentsial farqi yetganda kritik daraja(200 mV), musbat zaryadlangan H+ zarrachalari elektr maydon kuchi taʼsirida ATPaz kanali orqali surila boshlaydi va membrananing ichki yuzasida bir marta kislorod bilan oʻzaro taʼsirlashib, suv hosil qiladi.
Molekulyar darajadagi metabolik reaktsiyalarning normal kechishi katabolizm va anabolizm jarayonlarining uyg'un kombinatsiyasi bilan bog'liq. Katabolik jarayonlar buzilganda, birinchi navbatda, energiya qiyinchiliklari paydo bo'ladi, ATP regeneratsiyasi, shuningdek, biosintetik jarayonlar uchun zarur bo'lgan boshlang'ich anabolik substratlar bilan ta'minlash buziladi. O'z navbatida, asosiy yoki katabolik jarayonlarning o'zgarishi bilan bog'liq bo'lgan anabolik jarayonlarning shikastlanishi funktsional muhim birikmalar - fermentlar, gormonlar va boshqalarning ko'payishining buzilishiga olib keladi.
Metabolik zanjirlardagi turli aloqalarning buzilishi teng bo'lmagan oqibatlarga olib keladi. Eng muhimi, chuqur patologik o'zgarishlar katabolizm to‘qimalarning nafas olish fermentlari, gipoksiya va boshqalar blokadasi natijasida biologik oksidlanish tizimi shikastlanganda yoki to‘qimalarning nafas olishi va oksidlovchi fosforlanishning birikish mexanizmlari zararlanganda (masalan, tirotoksikozda to‘qimalarning nafas olishi va oksidlovchi fosforlanishning ajralishi) sodir bo‘ladi. Bunday hollarda hujayralar asosiy energiya manbasidan mahrum bo'ladi, katabolizmning deyarli barcha oksidlovchi reaktsiyalari bloklanadi yoki bo'shatilgan energiyani ATP molekulalarida to'plash qobiliyatini yo'qotadi. Trikarboksilik kislota aylanishidagi reaktsiyalar inhibe qilinganida, katabolizm orqali energiya ishlab chiqarish taxminan uchdan ikkiga kamayadi.
ATP ning organizmdagi asosiy roli ko'plab biokimyoviy reaktsiyalar uchun energiya bilan ta'minlash bilan bog'liq. Ikkita yuqori energiyali aloqaning tashuvchisi sifatida ATP ko'plab energiya sarflaydigan biokimyoviy va fiziologik jarayonlar uchun bevosita energiya manbai bo'lib xizmat qiladi. Bularning barchasi organizmdagi murakkab moddalar sintezining reaktsiyalari: molekulalarning biologik membranalar orqali faol o'tkazilishini amalga oshirish, shu jumladan transmembran elektr potentsialini yaratish; mushaklarning qisqarishini amalga oshirish.
Tirik organizmlarning bioenergiyasida ma'lumki, ikkita asosiy nuqta muhim:
- a) kimyoviy energiya organik substratlarning oksidlanishining ekzergonik katabolik reaktsiyalari bilan birgalikda ATP hosil bo'lishi orqali saqlanadi;
- b) kimyoviy energiya ATPning parchalanishi, anabolizmning endergonik reaktsiyalari va energiya talab qiladigan boshqa jarayonlar bilan birga ishlatiladi.
Nima uchun ATP molekulasi unga mos keladi degan savol tug'iladi markaziy rol bioenergiyada. Buni hal qilish uchun ATP tuzilishini ko'rib chiqing ATP tuzilishi - (pH 7,0 anion tetra zaryadida).
ATP termodinamik jihatdan beqaror birikmadir. ATP ning beqarorligi, birinchidan, bir xil nomdagi manfiy zaryadlar klasteri hududida elektrostatik repulsiya bilan belgilanadi, bu butun molekulada kuchlanishga olib keladi, lekin aloqa eng kuchli - P - O - P, ikkinchidan, muayyan rezonans bilan. Oxirgi omilga ko'ra, fosfor atomlari o'rtasida ular orasida joylashgan kislorod atomining taqsimlanmagan mobil elektronlari uchun raqobat mavjud, chunki har bir fosfor atomi P = O va P ning sezilarli elektron-akseptor ta'siri tufayli qisman musbat zaryadga ega. - O-guruhlari. Shunday qilib, ATP mavjud bo'lish imkoniyati molekulada ushbu fizik-kimyoviy stresslarni qoplash uchun etarli miqdordagi kimyoviy energiya mavjudligi bilan belgilanadi. ATP molekulasida ikkita fosfoangidrid (pirofosfat) aloqasi mavjud bo'lib, ularning gidrolizi erkin energiyaning sezilarli darajada pasayishi bilan birga keladi (pH 7,0 va 37 o C da).
ATP + H 2 O = ADP + H 3 PO 4 G0I = - 31,0 KJ/mol.
ADP + H 2 O = AMP + H 3 PO 4 G0I = - 31,9 KJ/mol.
Bioenergiyaning markaziy muammolaridan biri bu ATP biosintezi bo'lib, u tirik tabiatda ADP fosforillanishi orqali sodir bo'ladi.
ADP ning fosforlanishi endergonik jarayon bo'lib, energiya manbasini talab qiladi. Yuqorida ta'kidlab o'tilganidek, tabiatda ikkita energiya manbasi - quyosh energiyasi va qaytarilgan organik birikmalarning kimyoviy energiyasi. Yashil o'simliklar va ba'zi mikroorganizmlar so'rilgan yorug'lik kvantlarining energiyasini fotosintezning yorug'lik bosqichida ADP fosforlanishiga sarflanadigan kimyoviy energiyaga aylantirishga qodir. ATP regeneratsiyasining bu jarayoni fotosintetik fosforlanish deb ataladi. Organik birikmalarning oksidlanish energiyasini aerob sharoitda ATP ning makroenergetik aloqalariga aylanishi, birinchi navbatda, oksidlovchi fosforlanish orqali sodir bo'ladi. ATP hosil bo'lishi uchun zarur bo'lgan erkin energiya mitoxondriyalarning nafas olish oksidlanish zanjirida hosil bo'ladi.
ATP sintezining yana bir turi ma'lum, bu substrat fosforlanishi deb ataladi. Elektron almashinuvi bilan bog'liq oksidlovchi fosforillanishdan farqli o'laroq, ATP regeneratsiyasi uchun zarur bo'lgan faollashtirilgan fosforil guruhining donori (- PO3 H2) glikoliz jarayonlari va trikarboksilik kislota aylanishining oraliq qismidir. Bularning barchasida oksidlanish jarayonlari yuqori energiyali birikmalarning hosil bo'lishiga olib keladi: 1,3-difosfogliserat (glikoliz), suksinil-KoA (trikarbon kislotasi aylanishi), ular tegishli fermentlar ishtirokida ADP va foliylanishga qodir. ATP hosil qiladi. Substrat darajasida energiya almashinuvi anaerob organizmlarda ATP sintezining yagona usuli hisoblanadi. ATP sintezining bu jarayoni saqlanishiga yordam beradi intensiv ish skelet mushaklari davrlarda kislorod ochligi. Shuni esda tutish kerakki, bu mitoxondriyaga ega bo'lmagan etuk qizil qon hujayralarida ATP sintezining yagona yo'lidir.
Hujayra bioenergetikasida ayniqsa muhim rolni ikkita fosfor kislotasi qoldig'i biriktirilgan adenil nukleotid o'ynaydi. Ushbu moddaga adenozin trifosfor kislotasi (ATP) deyiladi. Energiya organik fosforit ajratilganda ajralib chiqadigan ATP molekulasining fosfor kislotasi qoldiqlari orasidagi kimyoviy bog'larda saqlanadi:
ATP = ADP + P + E,
bu erda F - ferment, E - ozod qiluvchi energiya. Ushbu reaksiyada adenozin fosforik kislota (ADP) hosil bo'ladi - ATP molekulasining qolgan qismi va organik fosfat. Barcha hujayralar ATP energiyasidan biosintez jarayonlari, harakatlanish, issiqlik hosil qilish, nerv impulslari, lyuminesans (masalan, lyuminestsent bakteriyalar), ya'ni barcha hayotiy jarayonlar uchun foydalanadi.
ATP universal biologik energiya akkumulyatoridir. Iste'mol qilinadigan oziq-ovqat tarkibidagi yorug'lik energiyasi ATP molekulalarida saqlanadi.
Hujayradagi ATP ta'minoti kichikdir. Shunday qilib, mushakdagi ATP zahirasi 20-30 qisqarish uchun etarli. Kuchli, ammo qisqa muddatli ish bilan mushaklar faqat ulardagi ATP parchalanishi tufayli ishlaydi. Ishni tugatgandan so'ng, odam qattiq nafas oladi - bu davrda uglevodlar va boshqa moddalar parchalanadi (energiya to'planadi) va hujayralardagi ATP ta'minoti tiklanadi.
ATP energiyasidan tashqari, u tanadagi bir qator boshqa funktsiyalarni ham bajaradi muhim funktsiyalar:
- · Boshqa nukleozid trifosfatlar bilan birgalikda ATP nuklein kislotalar sintezida boshlang'ich mahsulot hisoblanadi.
- · Bundan tashqari, ATP ko'plab biokimyoviy jarayonlarni tartibga solishda muhim rol o'ynaydi. Bir qator fermentlarning allosterik effektori bo'lgan ATP, ularning tartibga solish markazlariga qo'shilib, ularning faoliyatini kuchaytiradi yoki bostiradi.
- · ATP, shuningdek, hujayra ichiga gormonal signal uzatishning ikkilamchi xabarchisi bo'lgan tsiklik adenozin monofosfat sintezining bevosita kashshofidir.
ATP ning sinapslarda uzatuvchi roli ham ma'lum.
Rasmda ikkita usul ko'rsatilgan ATP tuzilishi tasvirlari. Adenozin monofosfat (AMP), adenozin difosfat (ADP) va adenozin trifosfat (ATP) nukleotidlar deb ataladigan birikmalar sinfiga kiradi. Nukleotid molekulasi besh uglerodli shakar, azotli asos va fosforik kislotadan iborat. AMP molekulasida shakar riboza bilan ifodalanadi, asos esa adenindir. ADP molekulasida ikkita fosfat guruhi va ATP molekulasida uchta fosfat guruhi mavjud.
ATP qiymati
ATP ADP ga parchalanganda va noorganik fosfat (Pn) energiyasi ajralib chiqadi:
Reaktsiya suvning so'rilishi bilan sodir bo'ladi, ya'ni gidrolizni ifodalaydi (bizning maqolamizda biz bu juda keng tarqalgan turdagi biokimyoviy reaktsiyalarga ko'p marta duch keldik). ATP dan ajratilgan uchinchi fosfat guruhi noorganik fosfat (Pn) shaklida hujayrada qoladi. Bu reaksiya uchun erkin energiya chiqishi 1 mol ATP uchun 30,6 kJ ni tashkil qiladi.
ADFdan va fosfat, ATP yana sintezlanishi mumkin, ammo bu yangi hosil bo'lgan ATP ning 1 moliga 30,6 kJ energiya sarflashni talab qiladi.
Ushbu reaktsiyada, kondensatsiya reaktsiyasi deb ataladi, suv chiqariladi. ADP ga fosfat qo'shilishi fosforlanish reaksiyasi deyiladi. Yuqoridagi ikkala tenglamani birlashtirish mumkin:
Bu teskari reaktsiya deb ataladigan ferment tomonidan katalizlanadi ATPaz.
Yuqorida aytib o'tilganidek, barcha hujayralar o'z ishlarini bajarish uchun energiyaga muhtoj va har qanday organizmning barcha hujayralari uchun bu energiya manbai hisoblanadi. ATP vazifasini bajaradi. Shuning uchun ATP hujayralarning "universal energiya tashuvchisi" yoki "energiya valyutasi" deb ataladi. To'g'ri analogiya elektr batareyalar. Nega biz ulardan foydalanmasligimizni unutmang. Ularning yordami bilan biz bir holatda yorug'likni, boshqa holatda tovushni, ba'zan mexanik harakatni, ba'zan esa ulardan haqiqiy elektr energiyasini olishimiz mumkin. Batareyalarning qulayligi shundaki, biz bir xil energiya manbai - akkumulyatorni qayerga joylashtirishimizga qarab turli maqsadlarda foydalanishimiz mumkin. ATP hujayralarda bir xil rol o'ynaydi. U mushaklarning qisqarishi, nerv impulslarining uzatilishi, moddalarning faol tashilishi yoki oqsil sintezi va boshqa barcha turdagi hujayra faoliyati kabi turli xil jarayonlar uchun energiya beradi. Buning uchun u oddiygina hujayra apparatining mos keladigan qismiga "ulangan" bo'lishi kerak.
Analogiyani davom ettirish mumkin. Batareyalar avval ishlab chiqarilishi kerak va ularning ba'zilari (qayta zaryadlanuvchi), xuddi , qayta zaryadlanishi mumkin. Batareyalar zavodda ishlab chiqarilganda, ularda ma'lum miqdorda energiya to'planishi kerak (va shu bilan zavod tomonidan iste'mol qilinadi). ATP sintezi ham energiya talab qiladi; uning manbai nafas olish jarayonida organik moddalarning oksidlanishidir. Oksidlanish jarayonida ADP fosforillanishi uchun energiya ajralib chiqqanligi sababli, bunday fosforlanish oksidlovchi fosforlanish deb ataladi. Fotosintez jarayonida yorug'lik energiyasidan ATP hosil bo'ladi. Bu jarayon fotofosforillanish deb ataladi (7.6.2-bo'limga qarang). Hujayrada ATP ning ko'p qismini ishlab chiqaradigan "zavodlar" ham mavjud. Bular mitoxondriyalar; ular jarayonida ATP hosil bo'ladigan kimyoviy "yig'ish liniyalari" mavjud aerob nafas olish. Nihoyat, zaryadsizlangan "batareyalar" ham hujayrada qayta zaryadlanadi: ATP undagi energiyani chiqarib, ADP va Fn ga aylantirilgandan so'ng, jarayonda olingan energiya tufayli uni ADP va Fn dan tezda sintez qilish mumkin. organik moddalarning yangi qismlarining oksidlanishidan nafas olish.
ATP miqdori har qanday joyda qafasda bu daqiqa juda kichik. Shuning uchun ATFda uning omborini emas, balki faqat energiya tashuvchisini ko'rish kerak. Yog'lar yoki glikogen kabi moddalar energiyani uzoq muddatli saqlash uchun ishlatiladi. Hujayralar ATP darajasiga juda sezgir. Uni qo'llash tezligi oshgani sayin, bu darajani ushlab turadigan nafas olish jarayonining tezligi ham oshadi.
ATP ning roli hujayrali nafas olish va energiya iste'moli bilan bog'liq jarayonlar o'rtasidagi bog'lovchi bo'g'in sifatida, rasmdan ko'rinib turibdiki, bu diagramma oddiy ko'rinadi, lekin u juda muhim naqshni ko'rsatadi.
Shuning uchun aytish mumkinki, umuman olganda, nafas olish funktsiyasi ATP hosil qiladi.
Keling, yuqorida aytilganlarni qisqacha bayon qilaylik.
1. ADP va noorganik fosfatdan ATP sintezi 1 mol ATP uchun 30,6 kJ energiya talab qiladi.
2. ATP barcha tirik hujayralarda mavjud va shuning uchun energiyaning universal tashuvchisidir. Boshqa energiya tashuvchilar ishlatilmaydi. Bu ishni soddalashtiradi - zarur uyali apparatlar sodda bo'lishi va samaraliroq va tejamkor ishlashi mumkin.
3. ATP energiyani energiya talab qiladigan har qanday jarayonga hujayraning istalgan qismiga osongina etkazib beradi.
4. ATP tezda energiya chiqaradi. Bu faqat bitta reaktsiyani talab qiladi - gidroliz.
5. ADP va noorganik fosfatdan ATP ishlab chiqarish tezligi (nafas olish jarayoni tezligi) ehtiyojlarga qarab osongina sozlanadi.
6. ATP nafas olish jarayonida glyukoza kabi organik moddalarning oksidlanishida ajralib chiqadigan kimyoviy energiya hisobiga va quyosh energiyasi tufayli fotosintez jarayonida sintezlanadi. ADP va noorganik fosfatdan ATP hosil bo'lishiga fosforlanish reaksiyasi deyiladi. Agar fosforlanish uchun energiya oksidlanish orqali ta'minlansa, u holda biz oksidlovchi fosforlanish haqida gapiramiz (bu jarayon nafas olish paytida sodir bo'ladi), lekin agar yorug'lik energiyasi fosforlanish uchun ishlatilsa, bu jarayon fotofosforlanish deb ataladi (bu fotosintez paytida sodir bo'ladi).
