У здорового человека в условиях покоя нормальной частотой сердечных сокращений является 60-90 сокращений в минуту. Частота сердечных сокращений более 90 называется тахикардией , менее 60 - брадикардией.

Сердечный цикл состоит из трех фаз: систолы предсердий, систолы желудочков и общей паузы (одновременной диастолы предсердий и же­лудочков). Систола предсердий слабее и короче систолы желудочков и длится 0,1-0,15 с. Систола желудочков более мощная и продолжительная, равна 0,3 с. Диастола предсердий занимает по времени 0,7-0,75 с, желу­дочков - 0,5-0,55 с. Общая пауза сердца длится 0,4 с. В течение этого пе­риода сердце отдыхает. Весь сердечный цикл продолжается 0,8-0,85 с. Подсчитано, что желудочки работают примерно 8 часов в сутки (И.М. Сеченов). При учащении сердцебиений, например, во время мышеч­ной работы, укорочение сердечного цикла происходит за счет сокращения отдыха, т.е. общей паузы. Длительность систолы предсердий и желудочков почти не меняется. Поэтому, если при частоте ритма сердца 70 в минуту общая пауза равна 0,4 с, то при увеличении частоты ритма вдвое, т.е. 140 ударов в минуту, общая пауза сердца будет соответственно вдвое меньше, т.е. 0,2 с. И наоборот, при частоте ритма сердца 35 в минуту общая пауза будет вдвое больше, т.е. 0,8 с.

Во время общей паузы мускулатура предсердий и желудочков рас­слабляется, створчатые клапаны открыты, а полулунные - закрыты. Дав­ление в камерах сердца падает до 0 (нуля), вследствие чего кровь из полых и легочных вен, где давление равно 7 мм рт. ст., притекает в предсердия и желудочки самотеком, свободно (т.е. пассивно), заполняя примерно 70% их объема. Систола предсердий, во время которой давление в них повыша­ется на 5-8 мм рт. ст., вызывает нагнетание в желудочки еще около 30% крови. Таким образом, значение нагнетательной функции миокарда пред­сердий сравнительно невелико. Предсердия в основном играют роль ре­зервуара для притекающей крови, легко меняющего свою емкость благо­даря небольшой толщине стенок. Объем этого резервуара может дополни­тельно увеличиваться за счет добавочных емкостей - ушек предсердий, напоминающих кисеты и способных при расправлении вместить значи­тельные объемы крови.

Сразу после окончания систолы предсердий начинается систола же­лудочков, которая состоит из двух фаз: фазы напряжения (0,05 с) и фазы изгнания крови (0,25 с). Фаза напряжения, включающая периоды асин­хронного и изометрического сокращения, протекает при закрытых створ­чатых и полулунных клапанах. В это время мышца сердца напрягается вокруг несжимаемого - крови. Длина мышечных волокон миокарда не ме­няется, но по мере увеличения их напряжения растет давление в желудоч­ках. В момент, когда давление крови в желудочках превысит давление в артериях, полулунные клапаны открываются, и кровь выбрасывается из желудочков в аорту и легочный ствол. Начинается вторая фаза систолы Желудочков - фаза изгнания крови, включающая периоды быстрого и мед­ленного изгнания. Систолическое давление в левом желудочке достигает 120 мм рт. ст., в правом - 25-30 мм рт. ст. Большая роль в изгнании крови из желудочков принадлежит предсердно-желудочковой перегородке, которая во время систолы желудочков смещается вперед к верхушке сердца, а во время диастолы - назад к основанию сердца. Такое смещение предсердно-желудочковой перегородки называется эффектом смещения предсердно-желудочковой перегородки (сердце работает своей перегородкой).

После фазы изгнания начинается диастола желудочков, и давление в них понижается. В тот момент, когда давление в аорте и легочном стволе становится выше, чем в желудочках, полулунные клапаны захлопываются. В это время предсердно-желудочковые клапаны под давлением крови, скопившейся в предсердиях, открываются. Наступает период общей паузы - фаза отдыха и заполнения сердца кровью. Затем цикл сердечной деятель­ности повторяется.

12. Внешние проявления деятельности сердца и показатели сер­дечной деятельности

К внешним проявлениям деятельности сердца относятся: верхушечный толчок, сердечные тоны и электрические явления в сердце. Показателями сердечной деятельности являются систолический и минут­ный объемы сердца.

Верхушечный толчок обусловлен тем, что сердце во время систолы желудочков поворачивается слева направо и изменяет свою форму: из эл­липсоидного оно становится круглым. Верхушка сердца поднимается и надавливает на грудную клетку в области V межреберья слева. Это надав­ливание можно видеть, особенно у худощавых людей, или пальпировать ладонью (пальцами) руки.

Сердечные тоны - это звуковые явления, возникающие в работающем сердце. Их можно прослушать, если приложить ухо или фонендоскоп к грудной клетке. Различают два тона сердца: I тон, или систолический, и II тон, или диастолический. I тон более низкий, глухой и продолжительный, II тон короткий и более высокий. В происхождении I тона принимают уча­стие главным образом предсердно-желудочковые клапаны (колебания створок при закрытии клапанов). Кроме того, в происхождении I тона принимают участие миокард сокращающихся желудочков и колебания натягивающихся сухожильных нитей (хорд). В возникновении II тона главное участие принимают полулунные клапаны аорты и легочного ство­ла в момент их закрытия (захлопывания).

С помощью метода фонокардиографии (ФКГ) обнаружены еще два тона: III и IV, которые не прослушиваются, но могут быть зарегистрирова­ны в виде кривых. III тон обусловлен колебаниями стенок сердца вследст­вие быстрого притока крови в желудочки в начале диастолы. Он более слабее, чем I и II тоны. IV тон обусловлен колебаниями стенок сердца, вы­званными сокращением предсердий и нагнетанием крови в желудочки.

В покое при каждой систоле желудочки сердца выбрасывают в аорту и легочный ствол по 70-80 мл, т.е. примерно половину содержащейся в них крови. Это систолический, или ударный, объем сердца. Остающаяся в желудочках кровь называется резервным объемом. Имеется еще остаточ­ный объем крови, который не выбрасывается даже при самом сильном сердечном сокращении. При 70-75 сокращениях в минуту желудочки вы­брасывают соответственно по 5-6 л крови. Это минутный объем сердца. Так, например, если систолический объем равен 80 мл крови, а сердце со­кращается 70 раз в минуту, то минутный объем будет.

Сердечный цикл — это систола и диастола сердца, периодически повторяющиеся в строгой последовательности, т.е. период времени, включающий одно сокращение и одно расслабление предсердий и желудочков.

В цикличном функционировании сердца различают две фазы: систолу (сокращение) и диастолу (расслабление). Во время систолы полости сердца освобождаются от крови, а во время диастолы заполняются . Период, включающий одну систолу и одну диастолу предсердий и желудочков и следующую за ними общую паузу, называется циклом сердечной деятельности .

Систола предсердий у животных длится 0,1-0,16 с, а систола желудочков — 0,5-0,56 с. Общая пауза сердца (одновременная диастола предсердий и желудочков) длится 0,4 с. В течение этого периода сердце отдыхает. Весь сердечный цикл продолжается в течение 0,8- 0,86 с.

Работа предсердий менее сложная, чем работа желудочков. Систола предсердий обеспечивает поступление крови в желудочки и длится 0,1 с. Затем предсердия переходят в фазу диастолы, которая продолжается в течение 0,7 с. Во время диастолы предсердия заполняются кровью.

Длительность различных фаз сердечного цикла зависит от частоты сердечных сокращений. При более частых сердечных сокращениях длительность каждой фазы, особенно диастолы, уменьшается.

Фазы сердечного цикла

Под сердечным циклом понимают период, охватывающий одно сокращение — систолу и одно расслабление — диастолу предсердий и желудочков — общая пауза. Общая длительность сердечного цикла при частоте сердечных сокращений 75 уд/мин равна 0,8 с.

Сокращение сердца начинается с систолы предсердий, длящейся 0,1 с. Давление в предсердиях при этом поднимается до 5-8 мм рт. ст. Систола предсердий сменяется систолой желудочков продолжительностью 0,33 с. Систола желудочков разделяется на несколько периодов и фаз (рис. 1).

Рис. 1. Фазы сердечного цикла

Период напряжения длится 0,08 с и состоит из двух фаз:

• фаза асинхронного сокращения миокарда желудочков — длится 0,05 с. В течение этой фазы процесс возбуждения и следующий за ним процесс сокращения распространяются по миокарду желудочков. Давление в желудочках еще близко к нулю. К концу фазы сокращение охватывает все волокна миокарда, а давление в желудочках начинает быстро нарастать.
• фаза изометрического сокращения (0,03 с) — начинается с захлопывания створок предсердно-желудочковых клапанов. При этом возникает I, или систолический, тон сердца. Смещение створок и крови в сторону предсердий вызывает подъем давления в предсердиях. Давление в желудочках быстро нарастает: до 70-80 мм рт. ст. в левом и до 15-20 мм рт. ст. в правом.

Створчатые и полулунные клапаны еще закрыты, объем крови в желудочках остается постоянным. Вследствие того что жидкость практически несжимаема, длина волокон миокарда не изменяется, увеличивается только их напряжение. Стремительно растет давление крови в желудочках. Левый желудочек быстро приобретает круглую форму и с силой ударяется о внутреннюю поверхность грудной стенки. В пятом межреберье на 1 см слева от среднеключичной линии в этот момент определяется верхушечный толчок.

К концу периода напряжения быстро нарастающее давление в левом и правом желудочках становится выше давления в аорте и легочной артерии. Кровь из желудочков устремляется в эти сосуды.

Период изгнания крови из желудочков длится 0,25 с и состоит из фазы быстрого (0,12 с) и фазы медленного изгнания (0,13 с). Давление в желудочках при этом нарастает: в левом до 120-130 мм рт. ст., а в правом до 25 мм рт. ст. В конце фазы медленного изгнания миокард желудочков начинает расслабляться, наступает его диастола (0,47 с). Давление в желудочках падает, кровь из аорты и легочной артерии устремляется обратно в полости желудочков и «захлопывает» полулунные клапаны, при этом возникает II, или диастолический, тон сердца.

Время от начала расслабления желудочков до «захлопывания» полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом (0,04 с). После захлопывания полулунных клапанов давление в желудочках падает. Створчатые клапаны в это время еще закрыты, объем крови, оставшийся в желудочках, а следовательно, и длина волокон миокарда не изменяются, поэтому данный период назван периодом изометрического расслабления (0,08 с). К концу его давление в желудочках становится ниже, чем в предсердиях, открываются предсердно-желудочковые клапаны и кровь из предсердий поступает в желудочки. Начинается период наполнения желудочков кровью , который длится 0,25 с и делится на фазы быстрого (0,08 с) и медленного (0,17 с) наполнения.

Колебание стенок желудочков вследствие быстрого притока крови к ним вызывают появление III тона сердца. К концу фазы медленного наполнения возникает систола предсердий. Предсердия нагнетают в желудочки дополнительное количество крови (пресистолический период , равный 0,1 с), после чего начинается новый цикл деятельности желудочков.

Колебание стенок сердца, вызванное сокращением предсердий и дополнительным поступлением крови в желудочки, ведет к появлению IV тона сердца.

При обычном прослушивании сердца хорошо слышны громкие I и II тоны, а тихие III и IV тоны выявляются лишь при графической регистрации тонов сердца.

У человека количество сердечных сокращений в минуту может значительно колебаться и зависит от различных внешних воздействий. При выполнении физической работы или спортивной нагрузке сердце может сокращаться до 200 раз в минуту. При этом длительность одного сердечного цикла составит 0,3 с. Увеличение числа сердечных сокращений называют тахикардией, при этом сердечный цикл уменьшается. Во время сна число сердечных сокращений уменьшается до 60-40 ударов в минуту. В этом случае продолжительность одного цикла составляет 1,5 с. Уменьшение числа сердечных сокращений называют брадикардией , при этом сердечный цикл увеличивается.

Структура сердечного цикла

Сердечные циклы следуют с частотой, задаваемой водителем ритма. Продолжительность одиночного сердечного цикла зависит от частоты сокращений сердца и, например, при частоте 75 уд/мин она составляет 0,8 с. Общую структуру сердечного цикла можно представить в виде схемы (рис. 2).

Как видно из рис. 1, при длительности сердечного цикла 0,8 с (частоте сокращений 75 уд/мин) предсердия находятся в состоянии систолы 0,1 с и в состоянии диастолы 0,7 с.

Систола — фаза сердечного цикла, включающая сокращение миокарда и изгнание крови из сердца в сосудистую систему.

Диастола — фаза сердечного цикла, включающая расслабление миокарда и наполнение полостей сердца кровью.

Рис. 2. Схема общей структуры сердечного цикла. Темными квадратами показана систола предсердий и желудочков, светлыми — их диастола

Желудочки находятся в состоянии систолы около 0,3 с и в состоянии диастолы около 0,5 с. Одновременно в состоянии диастолы предсердия и желудочки находятся около 0,4 с (общая диастола сердца). Систолу и диастолу желудочков подразделяют на периоды и фазы сердечного цикла (табл. 1).

Таблица 1. Периоды и фазы сердечного цикла

Фаза асинхронного сокращения - начальный этап систолы, при котором волна возбуждения распространяется по миокарду желудочков, но одновременное сокращение кардиомиоцитов отсутствует и давление в желудочках — от 6-8 до 9- 10 мм рт. ст.

Фаза изометрического сокращения - этап систолы, при котором происходит закрытие атриовентрикулярных клапанов и давление в желудочках быстро нарастает до 10-15 мм рт. ст. в правом и до 70-80 мм рт. ст. в левом.

Фаза быстрого изгнания - этап систолы, при котором наблюдается увеличение давления в желудочках до максимальных значений — 20-25 мм рт. ст. в правом и 120-130 мм рт. ст. в левом и кровь (около 70 % систолического выброса) поступает в сосудистую систему.

Фаза медленного изгнания — этап систолы, при котором кровь (оставшиеся 30 % систолического выброса) продолжает поступать в сосудистую систему с более медленной скоростью. Давление постепенно снижается в левом желудочке со 120-130 до 80-90 мм рт. ст., в правом — с 20-25 до 15- 20 мм рт. ст.

Протодиастолический период — переходный период от систолы к диастоле, при котором желудочки начинают расслабляться. Давление снижается в левом желудочке до 60- 70 мм рт. ст., в нравом — до 5-10 мм рт. ст. В силу большего давления в аорте и легочной артерии полулунные клапаны закрываются.

Период изометрического расслабления - этап диастолы, при котором полости желудочков изолированы закрытыми атриовентрикулярными и полулунными клапанами, они изометрически расслабляются, давление приближается к 0 мм рт. ст.

Фаза быстрого наполнения - этап диастолы, при котором происходит открытие атриовентрикулярных клапанов и кровь с большой скоростью устремляется в желудочки.

Фаза медленного наполнения - этап диастолы, при котором кровь медленно по полым венам поступает в предсердия и через открытые атриовентрикулярные клапаны в желудочки. В конце данной фазы желудочки на 75 % наполнены кровью.

Пресистолический период - этап диастолы, совпадающий с систолой предсердий.

Систола предсердии - сокращение мускулатуры предсердий, при котором давление в правом предсердии повышается до 3-8 мм рт. ст., в левом — до 8-15 мм рт. ст. и в каждый из желудочков поступает около 25 % диастолического объема крови (по 15-20 мл).

Таблица 2. Характеристика фаз сердечного цикла

Сокращение миокарда предсердий и желудочков начинается вслед за их возбуждением и поскольку водитель ритма располагается в правом предсердии, его потенциал действия первоначально распространяется на миокард правого и затем левого предсердий. Следовательно, миокард правого предсердия отвечает возбуждением и сокращением несколько раньше, чем миокард левого предсердия. В нормальных условиях сердечный цикл начинается с систолы предсердий, которая продолжается 0,1 с. Неодновременность охвата возбуждением миокарда правого и левого предсердий отражается формированием зубца Р на ЭКГ (рис. 3).

Еще до систолы предсердий АВ-клапаны находятся в открытом состоянии и полости предсердий и желудочков уже в значительной степени наполнены кровью. Степень растяжения тонких стенок миокарда предсердий кровью имеет значение для раздражения механорецепторов и выработки атриального натрийуретического пептида.

Рис. 3. Изменения показателей работы сердца в различные периоды и фазы сердечного цикла

Во время систолы предсердий давление в левом предсердии может достигать 10-12 мм рт. ст., а в правом — до 4-8 мм рт. ст., предсердия дополнительно заполняют желудочки объемом крови, составляющим в покое около 5-15% от объема, находящегося к этому времени в желудочках. Объем крови, поступающий в желудочки в систолу предсердий, при физической нагрузке может возрастать и составлять 25-40%. Объем дополнительного заполнения способен возрастать до 40% и более у людей старше 50 лет.

Поступление крови под давлением из предсердий способствует растяжению миокарда желудочков и создает условия для их более эффективного последующего сокращения. Поэтому предсердия играют роль своеобразного усилителя сократительных возможностей желудочков. При этой функции предсердий (например, при мерцательной аритмии) эффективность работы желудочков уменьшается, развивается снижение их функциональных резервов и ускоряется переход к недостаточности сократительной функции миокарда.

В момент систолы предсердий регистрируется а-волна на кривой венного пульса, у некоторых людей при записи фонокардиограммы может регистрироваться 4-й тон сердца.

Объем крови, находящийся после систолы предсердий в полости желудочков (в конце их диастолы), называют конечно-диастолическим. Он складывается из объема крови, оставшейся в желудочке после предыдущей систолы (конечно-систолический объем), объема крови, наполнявшего полость желудочка во время его диастолы до систолы предсердий, и дополнительного объема крови, поступившего в желудочек в систолу предсердий. Величина конечно-диастолического объема крови зависит от размеров сердца, объема крови притекшего из вен и ряда других факторов. У здорового молодого человека в состоянии покоя она может составлять около 130- 150 мл (в зависимости от возраста, пола и массы тела способна колебаться от 90 до 150 мл). Этот объем крови несколько повышает давление в полости желудочков, которое во время систолы предсердий становится равным давлению в них и может колебаться в левом желудочке в пределах 10-12 мм рт. ст., а в правом — 4-8 мм рт. ст.

За промежуток времени 0,12-0,2 с, соответствующий интервалу PQ на ЭКГ, потенциал действия из СА-узла распространяется к верхушечной области желудочков, в миокарде которых начинается процесс возбуждения, быстро распространяющийся в направлениях от верхушки к основанию сердца и от эндокардиальной поверхности к эпикардиальной. Вслед за возбуждением начинается сокращение миокарда или систола желудочков, продолжительность которой также зависит от частоты сокращений сердца. В условиях покоя она составляет около 0,3 с. Систола желудочков состоит из периодов напряжения (0,08 с) и изгнания (0,25 с) крови.

Систола и диастола обоих желудочков осуществляются почти одновременно, но протекают в различных гемодинамических условиях. Дальнейшее, более подробное описание событий, протекающих во время систолы, будет рассматриваться на примере левого желудочка. Для сравнения приводятся некоторые данные для правого желудочка.

Период напряжения желудочков подразделяют на фазы асинхронного (0,05 с) и изометрического (0,03 с) сокращения. Кратковременная фаза асинхронного сокращения в начале систолы миокарда желудочков является следствием неодновременности охвата возбуждением и сокращением различных отделов миокарда. Возбуждение (соответствует зубцу Q на ЭКГ) и сокращение миокарда возникает первоначально в области сосочковых мышц, верхушечной части межжелудочковой перегородки и верхушки желудочков и за время около 0,03 с распространяется на оставшийся миокард. Это совпадает по времени с регистрацией на ЭКГ зубца Q и восходящей части зубца R до его вершины (см. рис. 3).

Верхушка сердца сокращается раньше его основания, поэтому верхушечная часть желудочков подтягивается в направлении основания и подталкивает кровь в том же направлении. Неохваченные возбуждением участки миокарда желудочков в это время могут незначительно растягиваться, поэтому объем сердца практически не изменяется, давление крови в желудочках еще существенно не изменяется и остается более низким, чем давление крови в крупных сосудах над трехстворчатыми клапанами. Давление крови в аорте и других артериальных сосудах продолжает падать, приближаясь к значению минимального, диастолического, давления. Однако трехстворчатые сосудистые клапаны остаются пока закрытыми.

Предсердия в это время расслабляются и давление крови в них уменьшается: для левого предсердия в среднем с 10 мм рт. ст. (пресистолическое) до 4 мм рт. ст. К концу фазы асинхронного сокращения левого желудочка давление крови в нем повышается до 9-10 мм рт. ст. Кровь, испытывающая давление со стороны сокращающейся верхушечной части миокарда, подхватывает створки АВ-клапанов, они смыкаются, приняв положение, близкое к горизонтальному. В этом положении створки удерживаются сухожильными нитями сосочковых мышц. Укорочение размеров сердца от его верхушки к основанию, которое в силу неизменности размеров сухожильных нитей могло бы привести к выворачиванию створок клапанов в предсердия, компенсируется сокращением сосочковых мышц сердца.

В момент закрытия атриовентрикулярных клапанов прослушивается 1-й систолический тон сердца, заканчивается фаза асинхронного и начинается фаза изометрического сокращения, которую называют также фазой изоволюметрического (изоволюмического) сокращения. Продолжительность этой фазы около 0,03 с, ее осуществление совпадает с промежутком времени, в который регистрируется нисходящая часть зубца R и начало зубца S на ЭКГ (см. рис. 3).

С момента закрытия АВ-клапанов в нормальных условиях полость обоих желудочков становится герметичной. Кровь, подобно любой другой жидкости, является несжимаемой, поэтому сокращение волокон миокарда происходит при их неизменной длине или в изометрическом режиме. Объем полостей желудочков остается постоянным и сокращение миокарда происходит в изоволюмическом режиме. Увеличение напряжения и силы сокращения миокарда в таких условиях преобразуется в быстро нарастающее давление крови в полостях желудочков. Под влиянием давления крови на область АВ — перегородки происходит се кратковременное смещение в сторону предсердий, передается на притекающую венозную кровь и отражается появлением на кривой венного пульса с-волны. В течение короткого промежутка времени — около 0,04 с давление крови в полости левого желудочка достигает величины, сравнимой с его значением в этот момент в аорте, которое снизилось до минимального уровня — 70-80 мм рт. ст. Давление крови в правом желудочке достигает 15-20 мм рт. ст.

Превышение давления крови в левом желудочке над величиной диастолического давления крови в аорте сопровождается открытием аортальных клапанов и сменой периода напряжения миокарда периодом изгнания крови. Причиной открытия полулунных клапанов сосудов является градиент давления крови и карманообразная особенность их строения. Створки клапанов прижимаются к стенкам сосудов потоком крови, изгоняемой в них желудочками.

Период изгнания крови длится около 0,25 с и делится на фазы быстрого изгнания (0,12 с) и медленного изгнания крови (0,13 с). В этот период АВ-клапаны остаются закрытыми, полулунные — открытыми. Быстрое изгнание крови в начале периода обусловлено рядом причин. От начала возбуждения кардиомиоцитов прошло около 0,1 с и потенциал действия находится в фазе плато. В клетку через открытые медленные кальциевые каналы продолжает поступать кальций. Таким образом, уже бывшее к началу изгнания высоким напряжение волокон миокарда продолжает увеличиваться. Миокард с большей силой продолжает сжимать уменьшающийся объем крови, что сопровождается дальнейшим увеличением се давления в полости желудочков. Градиент давлений крови между полостью желудочка и аортой увеличивается и кровь с большой скоростью начинает изгоняться в аорту. В фазу быстрого изгнания в аорту выбрасывается более половины ударного объема крови, изгоняемого из желудочка за весь период изгнания (около 70 мл). К концу фазы быстрого изгнания крови давление в левом желудочке и в аорте достигает своего максимума — около 120 мм рт. ст. у молодых людей в состоянии покоя, а в легочном стволе и правом желудочке — около 30 мм рт. ст. Это давление названо систолическим. Фаза быстрого изгнания крови осуществляется в промежуток времени, когда на ЭКГ регистрируется окончание зубца S и изоэлектрическая часть интервала ST до начала зубца T (см. рис. 3).

При условии быстрого изгнания даже 50% ударного объема скорость притока крови в аорту за короткое время составит около 300 мл/с (35 мл/0,12 с). Средняя скорость оттока крови из артериальной части сосудистой системы составляет около около 90 мл/с (70 мл/0,8 с). Таким образом, в аорту за 0,12 с поступает более 35 мл крови, а за это же время из нее оттекает в артерии около 11 мл крови. Очевидно, что для размещения на короткое время притекающего большего объема крови по сравнению с оттекающим необходимо увеличить емкость сосудов, принимающих этот «избыточный» объем крови. Часть кинетической энергии сокращающегося миокарда будет тратиться не только на изгнание крови, но и на растяжение эластических волокон стенки аорты и крупных артерий для увеличения их емкости.

В начале фазы быстрого изгнания крови растяжение стенок сосудов осуществляется относительно легко, но по мере изгнания большего количества крови и все большего растяжения сосудов сопротивление растяжению нарастает. Исчерпывается предел растяжения эластических волокон и растяжению начинают подвергаться жесткие коллагеновые волокна стенок сосудов. Опоку крови препятствует сопротивление периферических сосудов и самой крови. Миокарду необходимо тратить на преодоление этих сопротивлений большое количество энергии. Накопленная в фазу изометрического напряжения потенциальная энергия мышечной ткани и эластических структур самого миокарда исчерпывается и сила его сокращения уменьшается.

Скорость изгнания крови начинает уменьшаться и фаза быстрого изгнания сменяется фазой медленного изгнания крови, которую называют также фазой редуцированного изгнания. Ее продолжительность составляет около 0,13 с. Скорость уменьшения объема желудочков понижается. Давление крови в желудочке и в аорте в начале этой фазы уменьшается почти с одинаковой скоростью. К этому времени происходит закрытие медленных кальциевых каналов, заканчивается фаза плато потенциала действия. Вход кальция в кардиомиоциты уменьшается и мембрана миоцитов вступает в фазу 3 — конечной реполяризации. Завершается систола, период изгнания крови и начинается диастола желудочков (соответствует по времени фазе 4 потенциала действия). Осуществление редуцированного изгнания происходит в промежуток времени, когда на ЭКГ регистрируется зубец Т , а завершение систолы и начало диастолы приходится на момент окончания зубца Т .

В систолу желудочков сердца из них изгоняется более половины конечно-диастолического объема крови (около 70 мл). Этот объем получил название ударного объема крови. Ударный объем крови может возрастать при увеличении сократимости миокарда и, наоборот, уменьшаться при его недостаточной сократимости (смотри далее показатели насосной функции сердца и сократимости миокарда).

Давление крови в желудочках в начале диастолы становится ниже давления крови в артериальных сосудах, отходящих от сердца. Кровь в этих сосудах испытывает действие сил растянутых эластических волокон стенок сосудов. Просвет сосудов восстанавливается и некоторый объем крови из них вытесняется. Часть крови при этом оттекает на периферию. Другая часть крови вытесняется в направлении желудочков сердца, заполняет при ее обратном движении кармашки трехстворчатых сосудистых клапанов, края которых смыкаются и удерживаются в этом состоянии возникшим перепадом давлений крови.

Промежуток времени (около 0,04 с) от начала диастолы до захлопывания сосудистых клапанов назван протодиастолическим интервалом. В конце этого интервала регистрируется и прослушивается 2-й диастолический гон сердца. При синхронной записи ЭКГ и фонокардиограммы начало 2-го тона регистрируется по окончании зубца Т на ЭКГ.

Диастола миокарда желудочков (около 0,47 с) также делится на периоды расслабления и наполнения, которые, в свою очередь, делятся на фазы. С момента закрытия полулунных сосудистых клапанов полости желудочков становятся на 0,08 с закрытыми, поскольку АВ-клапаны к этому времени еще остаются закрытыми. Расслабление миокарда, обусловленное главным образом свойствами эластических структур его внутри- и внеклеточного матрикса, осуществляется в изометрических условиях. В полостях желудочков сердца остается после систолы менее 50% крови от конечно-диастолического объема. Объем полостей желудочков за это время не изменяется, давление крови в желудочках начинает быстро уменьшаться и стремится к 0 мм рт. ст. Вспомним, что к этому времени в предсердия продолжала возвращаться кровь уже около 0,3 с и се давление в предсердиях постепенно повышается. В момент времени, когда давление крови в предсердиях превысит давление в желудочках, происходит открытие АВ-клапанов, заканчивается фаза изометрического расслабления и начинается период наполнения кровью желудочков.

Период наполнения длится около 0,25 с и делится на фазы быстрого и медленного наполнения. Непосредственно после открытия АВ-клапанов кровь по градиенту давлений быстро поступает из предсердий в полость желудочков. Этому способствует некоторое присасывающее действие расслабляющихся желудочков, связанное с их расправлением под действием упругих сил, возникших при сжатии миокарда и его соединительнотканного каркаса. В начале фазы быстрого наполнения могут быть зарегистрированы на фонокардиограмме звуковые колебания в виде 3-го диастолического тона сердца, причиной которых являются открытие АВ-клапанов и быстрый переход крови в желудочки.

По мере наполнения желудочков перепад давлений крови между предсердиями и желудочками уменьшается и примерно через 0,08 с фаза быстрого наполнения сменяется фазой медленного наполнения желудочков кровью, которая продолжается около 0,17 с. Наполнение желудочков кровью в эту фазу осуществляется преимущественно за счет сохранения в движущейся по сосудам крови остаточной кинетической энергии, приданной ей предыдущим сокращением сердца.

За 0,1 с до окончания фазы медленного наполнения кровью желудочков завершается сердечный цикл, возникает новый потенциал действия в водителе ритма, осуществляется очередная систола предсердий и желудочки оказываются заполненными конечно-диастолическими объемами крови. Этот промежуток времени в 0,1 с, завершающий сердечный цикл, иногда называют еще периодом дополнительного наполнения желудочков во время систолы предсердий.

Интегральным показателем, характеризующим механическую , является объем крови, перекачиваемый сердцем за минуту, или минутный объем крови (МОК):

МОК = ЧСС. УО,

где ЧСС — частота сокращений сердца за минуту; УО — ударный объем сердца. В норме, в состоянии покоя, МОК для молодого мужчины составляет около 5 л. Регуляция МОК осуществляется различными механизмами через изменение ЧСС и (или) УО.

Влияние на ЧСС может быть оказано через изменение свойств клеток водителя ритма сердца. Влияние на УО достигается через воздействие на сократимость кардиомиоцитов миокарда и синхронизацию его сокращения.

дыханием - дыхательная аритмия. В конце выдоха ЧСС понижается, на вдохе повышается.

При патологии иногда наблюдаются быстрые и асинхронные сокращения волокон предсердий или желудочков, сокращения до 400 в минуту называют трепетанием миокарда, до 600 в минуту - мерцанием (фибрилляцией).

Электрокардиография позволяет проанализировать характер нарушений ритма сердца, локализацию очага возбуждения (в предсердиях, АВузле, желудочках), степень и локализацию нарушений проведения возбуждения в сердце (блокады). ЭКГ используется для диагностики ишемии, инфаркта, дистрофических изменений миокарда.

Векторкардиография

Это метод регистрации изменений напряженности и направления перемещения вектора электрического поля, возникающего при возбуждении миокарда. Используется электронно-лучевая трубка, на пластины которой (горизонтальные и вертикальные) одновременно подается 2 отведения ЭКГ. Таким образом регистрируется результирующая напряжений биотоков сердца от двух отведений ЭКГ. На экране векторкардиоскопа наблюдается ВКГ в виде 3-х замкнутых петель Р, QRS, T.

ТЕМА 7 СЕРДЕЧНЫЙ ЦИКЛ. ФАЗОВЫЙ АНАЛИЗ СИСТОЛЫ

ИДИАСТОЛЫЖЕЛУДОЧКОВ. РЕГУЛЯЦИЯДЕЯТЕЛЬНОСТИСЕРДЦА

План лекции

1. Периоды и фазы сердечного цикла.

2. Механическиеизвуковыепроявлениясердечнойдеятельности. Тонысердца.

3. Систолический и минутный объемы крови.

4. Нервно-рефлекторная и гуморальная регуляция сердца.

Заключение.

1. Периоды и фазы сердечного цикла

Систола и диастола согласованы и составляют сердечный цикл. Каждый сердечный цикл состоит из систолы предсердий, систолы желудочков и общей паузы. При частоте сокращений сердца 75 уд./мин сердечный цикл длится 0,8 с: предсердия сокращаются 0,1 с, желудочки - 0,3 с, а общая пауза продолжается 0,4 с. Диастола предсердий длится 0,7 с, желудочков - 0,5 с. Предсердия выполняют роль резервуара, в котором кровь собирается, пока желудочки сокращаются и выбрасывают кровь в магистральные сосуды.

Цикл сокращения желудочков состоит из нескольких периодов и фаз, составляющих структуру систолы и диастолы. В качестве критериев для разделения сердечного цикла принимаются изменения давления в предсердиях, желудочках и магистральных сосудах, сопоставленные с записью биотоков сердца - ЭКГ, а так же моменты открытия и закрытия клапанов сердца.

Систолажелудочковделитсяна2 периода: напряженияиизгнания.

Период напряжения длиться 0,08 с и слагается из двух различных по своей характеристике фаз:

- фазы асинхронного сокращения (0,05 с);

- фазы изометрического сокращения (0,03–0,05с).

Фаза асинхронного сокращения - начальная часть систолы, в тече-

ние которой совершается последовательный охват сократительным процессом миокарда желудочков. Начало этой фазы совпадает с началом деполяризации волокон мускулатуры желудочков (зубец Q на ЭКГ). Конец этой фазы совпадает с началом резкого повышения внутрижелудочкового давления. Во время фазы асинхронного сокращения внутрижелудочковое давление либо не растет, либо повышается мало.

Фаза изометрического сокращения - часть систолы желудочков,

протекающая при закрытых сердечных клапанах. Во время этой фазы давление в полостях желудочков повышается до уровня давления в аорте (или лёгочной артерии), т. е. до момента раскрытия полулунных клапанов. Начало этой фазы совпадает с началом резкого повышения давления в желудочке, а конец - с началом повышения давления в аорте и легочной артерии.

Период изгнания (0,25 с) распространяется на 2-ю большую часть систолы желудочков. Он длится с момента открытия полулунных клапанов

и до конца систолы и подразделяется на:

- фазу быстрого изгнания крови (0,12 с);

- фазу медленного изгнания крови (0,13 с).

При анализе сердечного цикла выделяют общую и механическую систолу. Общая систола – та часть цикла, в течение которой в миокарде совершается сократительный процесс. Она включает в себя периоды напряжения и изгнания. Механическая систола включает в себя лишь фазу изометрического сокращения и период изгнания, то есть представляет ту часть цикла, в течение которой давление в желудочках нарастает и поддерживается выше давления в магистральных сосудах.

Диастола желудочков разделяется на следующие периоды и фазы.

Протодиастолический период (0,04 с) - время от начала расслабле-

ния желудочков до закрытия полулунных клапанов.

Период изометрического расслабления (0,08 с) - период расслаб-

ления сердца при закрытом состоянии всех клапанов. После захлопывания полулунных клапанов давление в желудочках падает. Створчатые клапаны еще закрыты, объем оставшейся крови и длина волокон миокарда не изменяются. К концу периода давление в желудочках становится ниже, чем в

предсердиях, створчатые клапаны открываются, кровь поступает в желудочки. Наступает следующий период.

Период наполнения желудочков кровью (0,25 с) включает:

- фазу быстрого наполнения (0,08 с);

- фазу медленного наполнения (0,17 с).

Затем наступает пресистолический период (0,1 с) - предсердия нагнетают в желудочки дополнительное количество крови. После чего начинается новый цикл деятельности желудочков.

2. Механические и звуковые проявления сердечной деятельности. Тоны сердца

Верхушечный толчок. При повышении давления в желудочках левый желудочек становится округлым, ударяет о внутреннюю поверхность грудной клетки. В этот момент в 5 межреберье на 1 см слева от среднеключичной линии определяется верхушечный (сердечный) толчок.

Тоны сердца - звуковые явления, сопровождающие сердечную деятельность. Они прослушиваются ухом с помощью стетофонендоскопа и регистрируются приборами - фонокардиографами. Различают несколько тонов сердца. Первый тон сердца появляется в момент начала систолы желудочков (поэтому называется систолическим). В основе его возникновения лежат колебания створок атриовентрикулярных клапанов, их сухожильных нитей, колебания мышцы желудочка. Второй тон (диастолический) возникает в результате захлопывания полулунных клапанов.

Третий и четвертый тоны ухом не выслушиваются. Их можно определить только по фонокардиограмме. Третий тон образуется колебаниями стенок желудочков при быстром наполнении их кровью, четвертый тон образуется при добавочном наполнении желудочков при систоле предсердий.

Тоны сердца и ритм их возникновения используются в клинической медицине для оценки деятельности сердца.

3. Систолический и минутный объемы крови

СОК - количество крови, котороекаждый желудочек выбрасывает в магистральный сосуд за одну систолу. В покое он составляет от 1/3 до половины общего количества крови, содержащегося в этой камере сердца к концу диастолы. СОК в состоянии физиологического покоя в горизонтальном положении человека составляет чаще 75–100 мл (при ЧСС 70–75 уд./мин). При переходе из горизонтального в вертикальное положение СОК уменьшается на 30– 40 %, так как возникает депонированиекрови в сосудах нижней половины тела. ПрифизическойработеСОКувеличиваетсязасчетрезервногообъемавыброса.

МОК - объем крови, который левый или правый желудочек сердца выбрасывает за 1 мин. МОК в состоянии физиологического (физического и психического) покоя и горизонтальном положении тела колеблется в пре-

делах 4,5–6 л/мин. При пассивном переходе от горизонтального положения в вертикальное МОК уменьшается на 15–20 %. Для нивелирования влияния индивидуальных антропометрических различий на величину МОК, последний выражают в виде СИ. СИ - это величина МОК, деленная на площадь поверхности тела в м2 . СИ колеблется в пределах 3–3,5 л/мин/м2 .

4. Нервно-рефлекторная и гуморальная регуляция сердца

Механизмы регуляции деятельности сердца подразделяются на внутрисердечные и внесердечные. К внутрисердечным относятся внутриклеточные, межклеточные и собственно внутрисердечные нервные механизмы, осуществляемые сердечной метасимпатической нервной системой. Внутриклеточные, в свою очередь, подразделяются на гетерометрические и гомеометрические. К внесердечным относятся нервные, осуществляемые симпатической и парасимпатической нервной системой, и гуморальные механизмы регуляции. Регуляторные влияния могут быть:

1. Хронотропными - влияющими на ЧСС.

2. Инотропными - на силу сокращений.

3. Батмотропными - на возбудимость миокарда.

4. Дромотропными - на проводимость (скорость распространения возбуждения по миокарду).

Миогенная (гемодинамическая) ауторегуляция осуществляется по одному из двух механизмов:

Гетерометрическая регуляция

Изучена Старлингом. Закон Старлинга гласит, что чем больше желудочки наполняются (растягиваются) кровью во время диастолы, тем сильнее их сокращение во время следующей систолы, т. е. при прочих равных условиях сила сокращения волокон миокарда является функцией их конечнодиастолической длины. Из закона следует, что увеличение заполнения сердца кровью, вызванное либо увеличением венозного притока, либо уменьшением выброса крови в артерии, ведет к возрастанию растяжения желудочков и усилению их сокращений. Таким образом, реакция, вызываемая растяжением сердца, приводит к ликвидации этого растяжения. В основе «закона сердца» лежит молекулярное соотношение «длина саркомера - сила». При диастолическом давлении 10–15 мм рт. ст. длина саркомера равна 2,1 мкм, при которой соотношение между актиновыми и миозиновыми нитями оптимальное, ведущее к максимальному взаимодействию между ними при сокращении и максимальной силе сокращения.

Гомеометрическая регуляция сердечной деятельности

Механизм усиления сердечных сокращений, не обусловленный изменением диастолической длины мышечных волокон, получил название гомеометрическойсаморегуляции. Кнейотносятсяусилениясокращениясердца:

1) под влиянием повышения аортального давления (эффект Анрепа - русский физиолог, сотрудник И. П. Павлова, работавший во время стажировки в лаборатории Старлинга);

2) при увеличении ЧСС (эффект или «лестница» Боудича). Этот феномен может быть воспроизведен как на изолированной полоске, так и на сердца в целом. Серийное раздражение сердца стимулами одинаковой силы приводит к постепенному увеличению амплитуды сокращений. Эти явления называются потенциацией сокращения и связаны с изменением интервалов между сокращениями и поэтому обозначаются как хроноинотропная зависимость или «интервал-сила»). В основе лежит накопление в миокардиоцитах ионов кальция.

Механизм долговременной адаптации сердца основан на усилении синтеза белка и увеличении числа функционально-структурных элементов, обеспечивающих увеличенный объем сердечного выброса.

Межклеточные и интраорганные механизмы интракардиальной регуляции

Межклеточная регуляция связана с наличием между мышечными клетками миокарда вставочных дисков-нексусов, обеспечивающих транспорт питательных веществ и метаболитов, соединение миофибрилл, переход возбуждения с клетки на клетку. Межклеточная регуляция включает также взаимодействие кардиомиоцитов с соединительно-тканными клетками, составляющими строму сердечной мышцы, выполняющими трофическую функцию в отношении миокардиоцитов.

Нервно-рефлекторная регуляция охватывает все 4 типа влияний на сердце: хроно-, ино-, батмо- и дромотропное. Она осуществляется в форме экстеро- и интерорецептивных рефлексов, возникающих в рефлексогенных зонах организма. Сердце в этих рефлексах выступает как эффекторный орган.

Преганглионарные волокна блуждающего нерва являются аксонами нервных клеток, расположенных в продолговатом мозгу, главным образом в его мелкоклеточной части - в обоюдном ядре, ядре одиночного тракта и дорсальном моторном ядре. Эфферентные нейроны вагуса в продолговатом мозгу имеют моно- и полисинаптические связи с афферентными волокнами аортального и синусного нервов, с ядрами гипоталамуса, корой мозга и спинным мозгом.

Экстракардиальные нервные сплетения (поверхностное и глубокое) формируется в основном за счет ветвей шейного отдела пограничного ствола и ветвей, отходящих от шейной и грудной частей блуждающего нерва. Правый вагус иннервирует, главным образом, синоатриальный узел, левый - мышечные волокна предсердий и верхние отделы атриовентрикулярной проводящей системы, небольшое количество волокон достигает также и мускулатуры желудочков.

Преганглионарные симпатические волокна являются аксонами нейронов, расположенных в боковых рогах 5 верхних грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в нижнем шейном и верхнем грудном (звездчатом) симпатическом ганглиях. Симпатические волокна проходят через различные участки эпикарда и иннервируют все отделы сердца, вдоль одного мышечного волокна проходят несколько симпатических аксонов. В предсердиях содержание адренергических волокон больше, чем в желудочках.

У человека деятельность желудочков контролируется, преимущественно, симпатическими нервами. Предсердия и синоатриальный узел находятся под постоянными антагонистическими воздействиями со стороны блуждающих и симпатических нервов. Выключение парасимпатических влияний у собаки повышает ЧСС со 100 до 150 уд./мин, а при подавлении симпатической активности частота падает до 60 уд./мин. В покое тонус блуждающих нервов преобладает над тонусом симпатических нервов.

Большая часть афферентных волокон сердца идет в составе блуждающих и симпатических нервов. В предсердиях выделяются 2 типа механорецепторов: В-рецепторы (отвечают на пассивное растяжение) и А- рецепторы (реагируют на активное напряжение).

Вагус, наряду с отрицательным хронотропным, оказывает на сердце также и отрицательное ино-, а также батмо- и дромотропное влияние, т. е. раздражение вагуса снижает силу сокращений сердца, угнетает автоматизм синоатриального узла, возбудимость и проводимость атриовентрикулярного узла. На проводимость в пучке Гиса и волокнах Пуркинье вагус не оказывает влияния. Вследствие подавления автоматии синоатриального узла и блока проведения по атрио-вентрикулярному узлу раздражение вызывает полную остановку сердца. Посредником блуждающего нерва в его влиянии на сердце является медиатор АЦХ. Главным следствием взаимодействия ацетилхолина с м-холинорецептором является увеличение проницаемости мембраны для ионов калия. Вследствие этого раздражение вагуса приводит к гиперполяризации мембраны клеток водителей ритма. Определенную роль играет и снижение входа в клетку ионов кальция, необходимых для развития сокращения, так как току кальция препятствует ускоренная реполяризация, обусловленная повышенной калиевой проницаемостью. Кроме того, АЦХ уменьшает образование цАМФ в сердце, который стимулирует сердечные сокращения.

При длительном раздражении вагуса развивается феномен ускользания сердца из-под его влияния: несмотря на продолжающееся раздражение вагуса, сокращения сердца возобновляются, но ритм их остаётся замедленным. Ложное ускользание развивается вследствие возникновения автоматической деятельности пучка Гиса и волокон Пуркинье. Истинное ускользание - результат, по мнению одних, уменьшения количества импульсов, поступающих по вагусу. По мнению других ученых, что более вероятно, ускользание развивается вследствие компенсаторного усиления симпатических нервных влияний на сердце.

Стимуляция симпатических нервов сердца приводит к усилению сердечных сокращений, учащению сердцебиения (положительные ино- и хронотропные эффекты), стимуляции обмена веществ в сердечной мышце (трофический эффект). Симпатические нервы обладают также положительным батмо- и дромотропным действием на сердце. Медиатором симпатических нервов в сердце теплокровных является НА. Кроме того, в миокарде действует АН, симпатомиметик, образующийся в мозговом веществе надпочечников и адсорбирующийся сердцем из крови. Катехоламины взаимодействуют с бета-адренорецептором мембраны миокардиальной клетки, представляющей аденилатциклазу. В клетках рабочей мускулатуры взаимодействие с бета-адренорецепторами НА и АН увеличивает проницаемость для ионов кальция, в результате сила сокращения возрастает. По-видимому, инотропный эффект катехоламинов осуществляется так же, как и хронотропный - через активацию аденилатциклазы и цАМФ, которая активирует протеинкиназу, являющуюся составной частью тропонина миофибрилл.

Тонус центробежных нервов сердца имеет центральное происхож-

дение. Нейроны вагуса в ядрах продолговатого мозга находятся в постоянном возбуждении. Эти нейроны составляют кардиоингибиторный центр. В продолговатом мозгу рядом с этим центром расположены структуры, возбуждение которых передается на симпатические нейроны спинного мозга, стимулирующие деятельность сердца. Эти структуры составляют кардиоакселераторный центр продолговатого мозга.

Внутрисердечный уровень регуляции является автономным, хотя он включен и в сложную иерархию центральной нервной регуляции. Она осуществляется МНС, нейроны которой располагаются в интрамуральных ганглиях сердца. МНС обладает полным набором функциональных элементов, необходимым для самостоятельной рефлекторной деятельности: сенсорными клетками, интегрирующим интернейронным аппаратом, двигательными нейронами. Аксоны сенсорных нейронов проходят в составе блуждающих и симпатических нервов, поэтому чувствительная импульсация из сердца может достигать высших отделов нервной системы. На вставочных и моторных нейронах МНС оканчиваются преганглионарные волокна блуждающего нерва и сердечных симпатических ветвей, т. е. метасимпатические нейроны - общий конечный путь для импульсов внутрисердечного и центрального происхождения. Интракардиальная МНС регулирует ритм сердечных сокращений, скорость предсердно-желудочкового проведения, реполяризацию кардиомиоцитов, скорость диастолического расслабления. Эта система обеспечивает приспособление системы кровообращения к меняющимся физическим нагрузкам на организм даже у лиц после трансплантации сердца. Профессором Г. И. Косицким установлено, что растяжение миокарда правого желудочка изолированного сердца сопровождается усилением сокращения миокарда левого желудочка. Эта реакция исчезает при действии ганглиоблокаторов, которые выключают

функционирование МНС. Местные сердечные рефлексы, осуществляемые МНС, регулируют уровень сердечной деятельности в соответствии с потребностями общей гемодинамики организма. Раздражение рецепторов растяжения при усилении притока крови и переполнении коронарных сосудов сопровождается ослаблением силы сердечных сокращений; при недостаточном растяжении механорецепторов сердца из-за уменьшенного заполнения его камер кровью приводит к рефлекторному возрастанию силы сокращений.

Рефлекторные изменения деятельности сердца при раздражении рецепторов рефлексогенных зон

Повышение давления в аорте и сино-каротидной сосудистой области раздражает прессорецепторы, повышает тонус кардиоингибиторного центра и блуждающего нерва, что сопровождается урежением частоты и снижением силы сердечных сокращений, снижением и нормализацией артериального давления (депрессорный рефлекс). Наоборот, понижение давления в сосудах понижает возбудимость вазорецепторов и тонус вагуса, что приводит к учащению сердечных сокращений и увеличению СОК. Раздражение рецепторов глазного яблока при надавливании на глаза вызывает резкое замедление ЧСС - рефлекс Данини-Ашнера. Известны кардиокардиальные рефлексы. Рефлекс Бецольда-Яриша - урежение сердечных сокращений при введении в коронарное русло алкалоида вератрина или других химических веществ, брадикардия при растяжении полостей сердца. При введении в перикард химических веществ (никотина) возникает брадикардия - эпикардиальные рефлексы Черниговского.

Роль высших отделов ЦНС в регуляции деятельности сердца

Сердечно-сосудистая система через надсегментарные отделы автономной нервной системы - таламус, гипоталамус, кору головного мозга интегрируется в поведенческие, соматические, вегетативные реакции организма. Влияние коры головного мозга (моторная и премоторная зоны) на центр кровообращения продолговатого мозга лежит в основе условно-рефлекторных сердечно-сосудистых реакций. Раздражение структур ЦНС, как правило, сопровождается повышениемЧССиповышениемартериальногодавления.

Гуморальная регуляция сердца

В ответ на выброс катехоламинов наблюдается 2-х-фазная реакция: увеличение ЧСС и подъем артериального давления и в связи с депрессорным рефлексом - вторичное снижение артериального давления. Стимулируют деятельность сердце тиреоидные гормоны, гормоны надпочечников, половые гормоны. Избыток ионов калия сопровождается остановкой сердца в стадии диастолы. Повышенная концентрация ионов кальция усиливает сердечные сокращения, затрудняет диастолу и вызывает остановку сердца в систоле.

Сердце ритмически сокращается. Сокращение сердца вызывает перекачивание крови из предсердий в желудочки и из желудочков в кровеносные сосуды, а также создает разницу давления крови в артериальной и венозной системе, благодаря которой кровь движется. Фаза сокращения сердца обозначается как систола, а расслабления - как диастола.

Цикл сердечной деятельности состоит из систолы и диастолы предсердий и систолы и диастолы желудочков. Цикл начинается с сокращения правого предсердия, и сразу же начинает сокращаться и левое предсердие. Систола предсердий начинается за 0,1 с до систолы желудочков. При систоле предсердий не может попасть из правого предсердия в полые вены, так как сокращающееся предсердие закрывает отверстия вен. Желудочки в это время расслаблены, поэтому венозная кровь через раскрытый трехстворчатый клапан поступает в правый желудочек, а артериальная кровь из левого предсердия, поступившая в него из легких, через раскрытый двустворчатый клапан выталкивается в левый желудочек. В это время кровь из аорты и легочной артерии не может попасть в сердце, так как полулунные клапаны закрыты давлением крови в этих кровеносных сосудах.

Затем начинается диастола предсердий и по мере расслабления их стенок кровь из вен заполняет их полость.

Сразу же после окончания систолы предсердий начинают сокращаться желудочки. Сначала сокращается только часть мышечных волокон желудочков, а другая их часть растягивается. При этом изменяется форма желудочков, а давление в них остается прежним. Это фаза асинхронного сокращения или изменения формы желудочков, которая продолжается примерно 0,05 с. После полного сокращения всех мышечных волокон желудочков давление в их полостях нарастает очень быстро. Это вызывает захлопывание трехстворчатого и двустворчатого клапанов и закрытие отверстий в предсердия. Полулунные клапаны остаются закрытыми, так как давление в желудочках еще ниже, чем в аорте и легочной артерии. Эта фаза, в которой мышечная стенка желудочков напрягается, но их объем не изменяется, пока давление в них не превысит давление в аорте и легочной артерии, называется фазой изометрического сокращения. Она продолжается около 0,03 с.

Во время изометрического сокращения желудочков давление в предсердиях во время их диастолы доходит до нуля и даже становится отрицательным, т. е. меньше атмосферного, поэтому атриовентрикулярные клапаны остаются закрытыми, а полулунные клапаны захлопываются обратным током крови из артериальных сосудов.

Обе фазы асинхронного и изометрического сокращений вместе составляют период напряжения желудочков. У человека полулунные клапаны аорты раскрываются, когда давление в левом желудочке доходит до 65-75 мм рт. ст., а полулунные клапаны легочной артерии раскрываются, когда давление в правом желудочке достигает - 12 мм рт. ст. При этом начинается фаза изгнания, или систолический выброс крови, в котором давление крови в желудочках круто нарастает в течение 0,10-0,12 с (быстрое изгнание), а затем по мере убывания крови в желудочках нарастание давления прекращается и к концу систолы оно начинает падать в течение 0,10-0,15 с (замедленное изгнание).

После раскрытия полулунных клапанов желудочки сокращаются, изменяя свой объем и используя часть напряжения для работы по выталкиванию крови в кровеносные сосуды (ауксотоническое сокращение). Во время изометрического сокращения давление крови в желудочках становится больше, чем в аорте и легочной артерии, что и вызывает раскрытие полулунных клапанов и фазы быстрого, а затем медленного изгнания крови из желудочков в кровеносные сосуды. После этих фаз наступает внезапное расслабление желудочков, их диастола. Давление в аорте становится выше, чем в левом желудочке, и поэтому полулунные клапаны закрываются. Промежуток времени между началом диастолы желудочков и закрытием полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом, который продолжается 0,04 с.

В периоде диастолы желудочки примерно в течение 0,08 с расслабляются при закрытых атриовентрикулярных и полулунных клапанах, пока давление в них не упадет ниже, чем в предсердиях, уже заполненных кровью. Это фаза изометрического расслабления. Диастола желудочков сопровождается падением давления в них до нуля.

Резкое падение давления в желудочках и повышение давления в предсердиях при начавшемся их сокращении открывают трехстворчатый и двустворчатый клапаны. Начинается фаза быстрого наполнения желудочков кровью, которая длится 0,08 с, а затем вследствие постепенного увеличения давления в желудочках при их наполнении кровью происходит замедление наполнения желудочков, наступает фаза медленного наполнения в течение 0,16 с, которая совпадает с поздней диастолической фазой.

У человека систола желудочков длится около 0,3 с, диастола желудочков - 0,53 с, систола предсердий - 0,11 с, диастола предсердий - 0,69 с. Весь сердечный цикл продолжается у человека в среднем 0,8 с. Время общей диастолы предсердий и желудочков называют иногда паузой. В работе сердца человека и высших животных в физиологических условиях нет никакой паузы, помимо диастолы, что отличает деятельность сердца человека и высших животных от деятельности сердца холоднокровных.

У лошади при учащении сердечной деятельности продолжительность одного сердечного цикла равна 0,7 с, из которых систола предсердий продолжается 0,1 с, желудочков - 0,25 с, а общая систола сердца - 0,35 с. Так как предсердия расслаблены и во время систолы желудочков, то расслабление предсердий продолжается 0,6 с, или 90% длительности сердечного цикла, а расслабление желудочков - 0,45 с, или 60-65%.

Такая продолжительность расслабления восстанавливает работоспособность сердечной мышцы.

Работа сердца сопровождается изменениями давления в полостях сердца и в сосудистой системе, возникновением тонов сердца, появлением пульсовых колебаний и т.д. Сердечный цикл ― это период, охватывающий одну систолу и одну диастолу. При частоте сердечных сокращений 75 в минуту общая продолжительность сердечного цикла будет 0,8 с, при частоте сокращений сердца 60 в мин., сердечный цикл займет 1 с. Если цикл занимает 0,8 с, то из них на систолу желудочков приходится 0,33 с, а на их диастолу – 0,47 с. Систола желудочков включает в себя следующие периоды и фазы:

1) период напряжения . Этот период состоит из фазы асинхронного сокращения желудочков. В эту фазу давление в желудочках еще близко к нулю и лишь в конце фазы начинается быстрое повышение давления в желудочках. Следующая фаза периода напряжения – это фаза изометрического сокращения, т.е. имеется в виду, что длина мышц остается неизменной (изо – равный). Эта фаза начинается с захлопывания створок атриовентрикулярных клапанов. В это время возникает 1-й (систолический) тон сердца. Давление в желудочках быстро нарастает: до 70-80 в левом и до 15-20 мм рт.ст. в правом. В эту фазу створчатые и полулунные клапаны еще закрыты и объем крови в желудочках остается постоянным. Не случайно, некоторые авторы вместо фаз асиннхронного сокращения и изометрического напряжения выделяют так называемую фазу изоволюметрического, (изо – равный, волюме – объем) сокращения. С подобной классификацией есть все основания согласиться. Во-первых, весьма сомнительно утверждение о наличии асинхронного сокращения рабочего миокарда желудочков, работающего как функциональный синцитий и обладающего высокой скоростью распространения возбуждения. Во-вторых, асинхронное сокращение кардиомиоцитов возникает при трепетании и мерцании желудочков. В третьих, в фазу изометрического сокращения все же длина мускулатуры уменьшается (а это уже не соответствует названию фазы), а вот объем крови в желудочках в этот момент не изменяется, т.к. закрыты и атриовентрикулярные и полулунные клапаны. По существу это фаза изоволюметрического сокращения или напряжения.

2) период изгнания. Период изгнания состоит из фазы быстрого изгнания и фазы медленного изгнания. В этот период давление в левом желудочке нарастает до 120-130 мм рт.ст., в правом – до 25 мм рт.ст. В этот период полулунные клапаны открываются и кровь выбрасывается в аорту и в легочную артерию. Ударный объем крови, т.е. объем выбрасываемый за одну систолу составляет около 70 мл, а конечно- диастолический объем крови равно примерно 120-130 мл. В желудочках после систолы остается около 60-70 мл крови. Это так называемый конечно-систолический, или резервный, объем крови. Отношение ударного объема к конечно-диастолическому объему (например, 70:120 = 0,57) называется фракцией выброса. Она обычно выражается в процентах, поэтому 0,57 надо умножить на 100 и мы получим в данном случае 57%, т.е. фракция изгнания = 57%.В норме она составляет 55-65%. Уменьшение величины фракции изгнания является важным показателем ослабления сократительной способности левого желудочка.

Диастола желудочков имеет следующие периоды и фазы: 1) протодиастолический период, 2) период изометрического расслабления и 3) период наполнения, который в свою очередь делится на а) фазу быстрого наполнения и б) фазу медленного наполнения. Протодиастолический период занимает время от начала расслабления желудочков до захлопывания полулунных клапанов. После закрытия этих клапанов давление в желудочках падает, но створчатые клапаны в это время еще закрыты, т.е. полости желудочков не имеют сообщения ни с предсердиями, ни с аортой и легочной артерией. В это время объем крови в желудочках не изменяется и поэтому этот период называется периодом изометрического расслабления (а правильнее следовало бы назвать периодом изоволюметрического расслабления, т.к. не меняется объем крови в желудочках). В период быстрого наполнения атриовентрикулярные клапаны открыты и кровь из предсердий быстро поступает в желудочки (принято считать, что кровь в этот момент поступает в желудочки самотеком.). Основной объем крови из предсердий в желудочки поступает именно в фазу быстрого наполнения и лишь около 8 % крови поступает в желудочки в фазу медленного наполнения. Систола предсердий возникает в конце фазы медленного наполнения и за счет систолы предсердий как бы выжимается из предсердий остаток крови. Этот период называется пресистолическим (имеется в виду пресистола желудочков), а затем начинается новый цикл работы сердца.

Таким образом, цикл работы сердца состоит из систолы и диастолы. Систола желудочков состоит из: 1) периода напряжения, который делится на фазу асинхронного сокращения и фазу изометричекого (изоволюметрического) сокращения, 2) периода изгнания, который делится на фазу быстрого изгнания и фазу медленного изгнания. До начала диастолы имеется протодиастолический период.

Диастола желудочков состоит из: 1) периода изометрического (изоволюметрического) расслабления, 2) периода наполнения кровью, который делится на фазу быстрого наполнения и фазу медленного наполнения, 3) пресистолического периода.

Фазовый анализ сердца проводится методом поликардиографии. Этот метод основан на синхронной регистрации ЭКГ, ФКГ (фонокардиограммы) и сфигмограммы (СГ) сонной артерии. По зубцам R–R определяют продолжительность цикла. По интервалу от начала зубца Q на ЭКГ до начала 2 тона на ФКГ определяют продолжительность систолы, по интервалу от начала анакроты до инцизуры на СГ определяют продолжительность периода изгнания, по разности между продолжительностью систолы и периода изгнания – период напряжения, по интервалу между началом зубца Q ЭКГ и началом 1 тона ФКГ – период асинхронного сокращения, по разнице между продолжительностью периода напряжения и фазы асинхронного сокращения – фазу изометрического сокращения.