Селезенка является органом лимфоидного кроветворения и биологическим фильтром. В ней разрушаются эритроциты. Обладая свойством изменять свой объем, селезенка, сокращаясь, увеличивает общее содержание крови в кров. сист. и повышает кров. давление, а расслабляясь и увеличивает свой объем, превращается в депо для хранения излишка крови. Основные структурно-функциональные элементы- опорно-сократительный аппарат, представленные капсулой и системой трабекул,и межтрабекулярная часть-пульпа.
Селезенка покрыта серозной оболочкой, плотно срастающейся с капсулой. От капсулы внутрь отходят перекладины-трабекулы, они разветвляются и соединяются одна с другой, формируя губчатый остов селезенки. Вместе с ними внутрь органа проникают и кровеносные сосуды. Капсула и трабекулы селезенки построена из плотной волокнистой соед. и гладкой мышечной. Белая пульпа – комплекс лимфатических узелков селезенки(мальпигиевых телец). Они осущ. защитную ф-цию селезенки и продуцируют главную массу лимфоцитов крови. Лимф. узелки селезенки отличаются от таких же узелков лимф. узлов наличием центральных артерий. В развитых лимфатических узлах различают периартериальную зону -состоит из малых лимфоцитов, тесно прилегающих друг к другу и интегрирющих клеток; светлый центр -имеютя лимфобласты,дендритные клетки и свободные макрофаги(центр окружен мантийной зоной-протным лимфоцитарным ободком).
Вокруг всего узелка маргинальная зона -содержит Т и В-лимфациты и макрофаги.
Красная пульпа -межфоликуллярная ткань, заполненная эритроцитами.Состоит из ретикулярной ткани с находящимися в ней клетками крови, плазматическими клетками и макрофагами. Встречаются венозные синусы(многичисленные артериолы, капилляры)
Кровообращение. Артериальная кровь направляется по селезеночной артерии, которая через ворота входит внутрь органа, где выходит селезеночная вена. Разветвления артерии и вены сначала одинаковы и следуют по трабекулам внутри сосудистых влагалищ как трабекулярные артерии и вены. Затем пути сосудов расходятся: артерия внедряется в пульпу как пульпарная артерия, а вена продолжает свой путь по трабекуле. В узелок вступает один сосуд – центральная артерия. По выходе из лимф. узелка центральная артерия рассыпается на ряд веточек – артерии кисточковые артериолы. Для этих артерий характерно наличие окр. их гильзы из ретикулярной ткани – артериальной гильзы. Артерии кисточки переходят в артериальные капилляры. Из клеток ретикулярной ткани формируется система синусоидов селезенки. Стенки их – вытянутые по длине сосудов эндотелиальные клетки.
Селезенка человека
Селезенка (lien, splen) - непарный, удлиненной формы периферийное орган лимфоидного кроветворения и иммунной защиты, находится глубоко в задней части левого подреберья. Длина селезенки составляет 10-12 см, ширина 8-9 см, толщина 4-5 см, масса 150-200 г. Селезенка проецируется на грудную клетку между 9 и 11 ребром, длинная ось ее расположена косо и в большинстве случаев соответствует направлению 10 ребра.
Основные функции селезенки:
1. Анатомия селезенки
В селезенке различают диафрагмальную и висцеральную поверхности. Своей диафрагмальной поверхностью селезенка прилегает к нижней поверхности диафрагмы , висцеральной - до дна желудка , левой почки , левой надпочечниковой железы и в ободочной кишки . На висцеральной поверхности селезенки является углубление - ворота печени, через которые проходят селезеночная артерия, нервы, вены и лимфатические сосуды. Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной, которая образует связи. От ворот селезенки расходятся две связки: желудочно-селезеночной и диафрагмально-селезеночная, которая идет в поясничной части диафрагмы. Кроме того, от диафрагмы до левого изгиба ободочной кишки проходит диафрагмально-ободочная связка, которая поддерживает передний корень селезенки.
2. Гистология селезенки
Селезенка снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят трабекулы, образующие своеобразный сетчатый каркас. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки. Они состоят из плотной волокнистой соединительной ткани, в которой преобладают эластичные волокна, позволяющие селезенке изменять ее размеры и выдерживать значительное увеличение в объеме. Капсула и трабекулы содержат пучки гладких миоцитов, сокращение которых способствует выталкиванию депонированной крови в кровяное русло. В промежутках между трабекулы располагается строма селезенки, которая представлена ретикулярной тканью, а в ее петлях находятся клетки паренхимы. Паренхима включает два отдела с различными функциями:
- белая пульпа
- красная пульпа
От так, селезенка относится к паренхиматозных органов человека.
2.1. Белая пульпа
Белая пульпа селезенки представлена лимфоидной тканью, лимфатическими узлами (фолликулами) и лимфатическими периартериального ножнами.
Лимфатические фолликулы есть В-зависимыми зонами, которые образованы шаровидными скоплениями лимфоцитов, плазмоцитов, макрофагов, дендритных и интердигитирующие клеток. Они окружены капсулой, которая образована ретикуендоталиальнимы клетками. В лимфатических фолликулах белой пульпы селезенки различают следующие зоны:
Лимфатические периартериального влагалища представляют собой удлиненной формы скопления лимфоцитов, которые в виде муфт охватывают артерию белой пульпы селезенки и дальше продолжаются в лимфатический фолликул. В центральной части влагалища располагаются В-лимфоциты и плазмоциты, по периферии - маленькие Т-лимфоциты.
2.2. Красная пульпа
Занимает пространство между белой пульпой и соединительнотканными трабекул. Она состоит из форменных элементов крови, которые размещены среди ретикулярной стромы. красная пульпа включает в себя:
3. Кровоснабжение селезенки
Обеспечивается селезеночной артерии - ветвью чревного ствола. Начальный отдел артерии размещается позади верхнего края поджелудочной железы , а на уровне хвоста железы артерия выходит из-под нее и делится на 2-3 ветви, которые направляются к воротам селезенки. По ходу селезеночная артерия отдает ветви к поджелудочной железы, а у ворот селезенки от нее отходят короткие артерии желудка и левая желудочно-сальниковая артерия. Селезеночная вена имеет диаметр, вдвое больше, чем одноименная артерия, и часто находится ниже артерии. Позади головки поджелудочной железы селезеночная вена, сливаясь с верхней брыжеечной веной, формирует основной ствол воротной вены .
4. Лимфоотток селезенки
Региональные лимфатические узлы первого порядка расположены в желудочно-селезеночной связке у ворот селезенки, а также у хвоста поджелудочной железы. Далее лимфа оттекает в пидшлунковозалозисти узлы, а затем в лимфатические узлы, расположенные вокруг корня брюшного ствола.
5. Иннервация селезенки
Селезенку иннервируют ветви селезеночного сплетения, расположенного вокруг селезеночной артерии. В образовании этого сплетения участвуют брюшное, левое диафрагмальное и левое надпочечниковая нервные сплетения.
Селезенка - непарный орган, расположенный в брюшной полости на большой кривизне желудка, у жвачных - на рубце. Форма ее варьирует от плоской удлиненной до округлой; у животных разных видов форма и размеры могут быть различными. Цвет селезенки - от интенсивного красно-коричневого до сине-фиолетового - объясняется большим количеством содержащейся в ней крови.
Рис. 212. Нёбные миндалины:
А - собаки, Б - овцы (по Элленбергеру и Траутману); а - ямки миндалин; б - эпителий; в - ретикулярная ткань; г - лимфатические фолликулы; д - рыхлая соединительная ткань; е - железы; ж - пучки мышечных волокон.
Селезенка - многофункциональный орган. У большинства животных это важный орган лимфоцитообразовании и иммунитета, в котором под влиянием антигенов, присутствующих в крови, происходит образование клеток либо продуцирующих гуморальные антитела, либо участвующих в реакциях клеточного иммунитета. У некоторых животных (грызуны) селезенка - универсальный орган кроветворения, где образуются клетки лимфоидного, эритроидного и гранулоцитарного ростков. Селезенка - мощный макрофагический орган. При участии многочисленных макрофагов в ней происходит разрушение клеток крови и особенно эритроцитов ("кладбище эритроцитов"), продукты распада последних (железо, белки) вновь используются в организме.
Рис. 213. Селезенка кошки (по Элленбергеру и Траутнану):
а - капсула; б - трабекулы; в - трабекулярная артерия; г - трабекулярная вена; д - светлый центр лимфатического фолликула; е - центральная артерия; ж - красная пульпа; з - сосудистое влагалище.
Селезенка - орган депонирования крови. Особенно выражена депонирующая функция селезенки у лошади и жвачных.
Развивается селезенка из скоплений быстро размножающихся клеток мезенхимы в области дорсальной части брыжейки. В начальный период развития в закладке происходит формирование из мезенхимы волокнистого каркаса, сосудистого русла и ретикулярной стромы. Последняя заселяется стволовыми клетками и макрофагами. Вначале это орган миелоидного кроветворения. Затем идет интенсивное вселение из центральных лимфоидных органов лимфоцитов, которые сначала располагаются равномерно вокруг центральных артерий (Т-зона). В-зоны образуются позднее, что связано с концентрацией макрофагов и лимфоцитов сбоку от Т-зон. Одновременно с развитием лимфатических узелков наблюдается и формирование красной пульпы селезенки. В ранний постэмбриональный период отмечают увеличение количества и объема узелков, развитие и расширение в них центров размножения.
Микроскопическое строение селезенки. Основные структурно-функциональные элементы селезенки - опорно-сократительный аппарат, представленный капсулой и системой трабекул, и остальная межтрабекулярная часть - пульпа, построенная в основном из ретикулярной ткани. Различают белую и красную пульпу (рис.213).
Селезенка покрыта серозной оболочкой, плотно срастающейся с соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь органа отходят перекладины - трабекулы, формирующие своеобразный сетевидный каркас. Наиболее массивные трабекулы у ворот селезенки, в них расположены крупные кровеносные сосуды - трабекулярные артерии и вены. Последние относятся к венам безмышечного типа и на препаратах достаточно отчетливо отличаются по строению от стенки артерий.
Капсула и трабекулы состоят из плотной волокнистой соединительной и гладкой мышечной ткани. Значительное количество мышечной ткани развивается и содержится в селезенке депонирующего типа (лошадь, жвачные, свиньи, хищные). Сокращение гладкой мышечной ткани способствует выталкиванию депонированной крови в кровяное русло. В соединительной ткани капсулы и трабекул преобладают эластические волокна, позволяющие
селезенке изменять свои размеры и выдерживать значительное увеличение ее в объеме.
Белая пульпа (pulpa lienis alba) макроскопически и на неокрашенных препаратах представляет совокупность светло-серых округлых или овальных образований (узелков), незакономерно рассредоточенных по всей селезенке. Количество узелков у разных видов животных различное. В селезенке крупного рогатого скота их много и они отчетливо отграничены от красной пульпы. Меньше узелков в селезенке лошади и свиньи.
При световой микроскопии каждый лимфатический узелок является образованием, состоящим из комплекса клеток лимфоидной ткани, расположенных в адвентиции артерии и отходящих от нее многочисленных гемокапилляров. Артерия узелка называется центральной. однако чаще она расположена эксцентрично. В развитом лимфатическом узелке различают несколько структурно-функциональных зон: периартериальную, светлый центр с мантийной зоной и маргинальную зону. Периартериальная зона - своеобразная муфта, состоящая из малых лимфоцитов, тесно прилегающих друг к другу и интердигитирующих клеток. Лимфоциты этой зоны относятся к рециркулирующему фонду Т-клеток. Сюда они проникают из гемокапилляров, а после антигенной стимуляции могут мигрировать в синусы красной пульпы. Интердигитирующие клетки - особые отростчатые макрофаги, поглощающие антиген и стимулирующие бласттрансформацпю, пролиферацию и превращение Т-лимфоцитов в эффекторные клетки.
Светлый центр узелка по строению и функциональному назначению соответствует фолликулам лимфатического узла и является тимуснезависимым участком. Здесь имеются лимфобласты, многие из которых находятся на стадии митоза, дендритные клетки, фиксирующие антиген и сохраняющие его в течение длительного времени, а также свободные макрофаги, содержащие поглощенные продукты распада лимфоцитов в виде окрашенных телец. Строение светлого центра отражает функциональное состояние лимфоузелка и может значительно изменяться при инфекциях и интоксикациях. Центр окружен плотным лимфоцитарным ободком - мантийной зоной.
Вокруг всего узелка располагается маргинальная зона. в которой содержатся T- и В-лимфоциты и макрофаги. Полагают, что в функциональном отношении эта зона - один из участков кооперативного взаимодействия разных типов клеток в иммунном ответе. Расположенные в данной зоне В-лимфоциты в результате этого взаимодействия и стимулированные соответствующим антигеном пролиферируют и дифференцируются в антителообразующие плазматические клетки, накапливающиеся в тяжах красной пульпы. Форма селезеночного узелка поддерживается с помощью сети ретикулярных волокон - в тимуснезависимом участке они расположены радиально, а в Т-зоне - вдоль длинной оси центральной артерии.
Красная пульпа (pulpa lienis rubra). Обширная часть (до 70% массы) селезенки, расположенная между лимфатическими узелками и трабекулами. Из-за содержания в ней значительного количества эритроцитов имеет па неокрашенных препаратах селезенки красный цвет. Состоит из ретикулярной ткани с находящимися в ней свободными клеточными элементами: клетками крови, плазматическими клетками и макрофагами. В красной пульпе встречаются многочисленные артериолы, капилляры и своеобразные венозные синусы (sinus venosus), в их полости депонируются самые разнообразные клеточные элементы. Богата синусами красная пульпа на границе с маргинальной зоной лимфатических узелков. Количество венозных синусов в селезенке животных разных видов неодинаково. Их много у кроликов, морских свинок, собак, меньше у кошек, крупного и мелкого рогатого скота. Участки красной пульпы, расположенные между синусами, называются селезеночными. или пульпарными тяжами, в составе которых много лимфоцитов и происходит развитие зрелых плазматических клеток. Макрофаги пульпарных тяжей осуществляют фагоцитоз поврежденных эритроцитов и участвуют в обмене железа в организме.
Кровообращение. Сложность строения и многофункциональность селезенки может быть понята только в связи с особенностями ее кровообращения.
Артериальная кровь направляется в селезенку по селезеночной артерии. которая через ворота входит в орган. От артерии отходят ветви, идущие внутри крупных трабекул и называющиеся трабекулярными артериями. В их стенке имеются все оболочки, свойственные артериям мышечного типа: интима, медия и адвентиция. Последняя срастается с соединительной тканью трабекулы. От трабекулярной артерии отходят артерии мелкого калибра, которые вступают в красную пульпу и называются пульпарными артериями. Вокруг пульпарных артерий образуются удлиненные лимфатические влагалища, по мере отдаления от трабекулы они увеличиваются и принимают шарообразную форму (лимфатический узелок). Внутри этих лимфатических образований от артерии отходит множество капилляров, а сама артерия получает название центральной. Однако центральное (осевое) расположение имеется лишь в лимфатическом влагалище, а в узелке - эксцентричное. По выходе из узелка эта артерия распадается на ряд веточек - кисточковые артериолы. Вокруг конечных участков кисточковых артериол расположены овальные скопления удлиненных ретикулярных клеток (эллипсоиды, или гильзы). В цитоплазме эндотелия эллипсоидных артериол обнаружены микрофиламенты, с которыми связывают способность эллипсоидов сокращаться - функция своеобразных сфинктеров. Артериолы далее разветвляются на капилляры. часть их впадает в венозные синусы красной пульпы (теория закрытого кровообращения). В соответствии с теорией открытого кровообращения артериальная кровь
из капилляров выходит в ретикулярную ткань пульпы, а из нее просачивается через стенку в полость синусов. Венозные синусы занимают значительную часть красной пульпы и могут иметь различные диаметр и форму в зависимости от их кровенаполнения. Тонкие стенки венозных синусов выстланы прерывистым эндотелием, расположенным на базальной пластинке. По поверхности стенки синуса в виде колец идут ретикулярные волокна. В конце синуса, на месте перехода его в вену, имеется другой сфинктер.
В зависимости от сокращенного пли расслабленного состояния артериальных и венозных сфинктеров синусы могут находиться в различных функциональных состояниях. При сокращении венозных сфинктеров кровь заполняет синусы, растягивает их стенку, при этом плазма крови выходит через нее в ретикулярную ткань пульпарных тяжей, а в полости синусов накапливаются форменные элементы крови. В венозных синусах селезенки может задерживаться до 1/3 общего количества эритроцитов. При открытых обоих сфинктерах содержимое синусов поступает в кровоток. Нередко это происходит при резком возрастании потребности в кислороде, когда возникают возбуждение симпатической нервной системы и расслабление сфинктеров. Этому также способствует сокращение гладких мышц капсулы и трабекул селезенки.
Отток венозной крови из пульпы происходит по системе вен. Стенка трабекулярных вен состоит только из эндотелия, тесно прилегающего к соединительной ткани трабекул, то есть эти вены не имеют собственной мышечной оболочки. Такое строение трабекулярных вен облегчает выталкивание крови из их полости в селезеночную вену, выходящую через ворота селезенки и впадающую в воротную вену.
Лимфатические узлы – образования бобовидной формы, расположенные по ходу лимфатических сосудов, в которых осуществляется антигензависимое развитие В- и Т-лимфоцитов в эффекторные клетки. Общая масса лимфатических узлов составляет 1% массы тела. По расположению различают соматические, висцеральные и смешанные лимфатические узлы. Размер их составляет 5-10 мм.
Функции:
- Кроветворная – антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов.
- Барьерно-защитная: а) неспецифическая защита – путем фагоцитоза антигенов макрофагами (береговыми клетками); б) специфическая защита – путем развития иммунных реакций.
- Дренажная и депонирование лимфы.
Развитие.
Появляются лимфатические узлы в конце 2-го и начале 3-го месяца эмбриогенеза в виде скоплений мезенхимы по ходу лимфатических сосудов. К концу 4-го месяца в образовавшуюся из мезенхимы ретикулярную ткань вселяются лимфоциты и образуются лимфоидные фолликулы.
В это же время формируются синусы лимфатических узлов, идет разделение на корковое и мозговое вещества. Полное их формирование завершается в 3-х летнем возрасте ребенка. Реактивные центры фолликулов появляются при иммунизации организма. В старческом возрасте количество узлов уменьшается, падает в них фагоцитарная активность макрофагов.
Строение.
Снаружи лимфатический узел покрыт соединительно-тканной капсулой.
С выпуклой стороны узла через капсулу входят приносящие лимфатические сосуды, а с противоположной – вогнутой, называемой воротами, выходят выносящие лимфососуды, вены и входят артерии и нервы.
От капсулы вовнутрь узла отходят соединительнотканные прослойки, которые вместе с ретикулярной тканью формируют строму. Паренхиму органа составляют клетки лимфоидного ряда. Различают корковое и мозговое вещество (рис. 12-3).
Корковое вещество расположено под капсулой, образовано лимфатическими фолликулами (узелками), имеющими шаровидную форму диаметром 0,5-1 мм. Лимфатические фолликулы образованы скоплениями В-лимфоцитов, находящимися на различных стадиях антигензависимой дифференцировки, небольшим количеством макрофагов и их разновидностью – дендритными клетками. Последние фиксируют на своей поверхности антигены, сохраняют память об этих антигенах и передают о них информацию развивающимся В-лимфоцитам. Лимфоидные фолликулы – динамичная структура.
На высоте иммунного ответа лимфатические узелки достигают максимальной величины. В центре фолликула, окрашивающего светлее, располагается герминативный (реактивный) центр. В последнем осуществляется размножение под воздействием антигенов В-лимфобластов, которые по мере созревания в виде средних и малых лимфоцитов располагаются в периферической, более темно-окрашенной зоне фолликула. Увеличение реактивных центров фолликулов свидетельствует об антигенной стимуляции организма. К наружной части фолликулов прилежат эндотелиоциты синусов. Среди них значительная часть представляет собой фиксированные макрофаги («береговые» клетки).
Паракортикальная область располагается на границе между корковым и мозговым веществом (Т-зона). Она содержит преимущественно Т-лимфоциты. Микроокружением для них служит разновидность макрофагов, потерявших способность к фагоцитозу – интердигитирующие клетки. Последние вырабатывают гликопротеиды, играющие роль гуморальных факторов лимфоцитогенеза. Они регулируют пролиферацию Т-лимфоцитов и их дифференцировку в эффекторные клетки.
Мозговое вещество. Последнее занимает в узле центральное положение, образовано мозговыми (мякотными) тяжами, идущими от фолликулов к воротам узла. Строму мякотных тяжей образует ретикулярная ткань, между клетками которой располагаются скопления мигрирующих из лимфоидных фолликулов коркового вещества В-лимфоцитов, плазмоциты и макрофаги. Снаружи мозговых тяжей, как и фолликулов, прилежат эндотелиоциты синусов. Ввиду наличия в лимфатических фолликулах и мозговых тяжах В-лимфоцитов эти образования называют В-зонами, а паракортикальную область – Т-зоной.
В корковом и мозговом веществе между соединительнотканной капсулой и фолликулами и между мозговыми тяжами располагаются синусы. Они подразделяется на краевые (между капсулой и фолликулами), вокругфолликулярные, мозговые (между мозговыми тяжами) и воротные (у ворот). По синусам в направлении от периферии узла к воротам протекает лимфа, обогащаясь при этом лимфоцитами и очищаясь, в результате фагоцитарной активности береговых клеток от антигенов. Фагоцитируемые антигены могут вызвать иммунный ответ: пролиферацию лимфоцитов, превращение В-лимфоцитов в плазмоциты, а Т-лимфоцитов в эффекторы (Т-киллеры) и клетки памяти.
Васкуляризация. Артерии входят в ворота узла. От них по соединительнотканным прослойкам к узелкам, паракортикальной зоне и к мозговым тяжам проникают гемокапилляры. От капилляров, совершая обратный ход, идет венозная система узла. Эндотелий вен более высокий, имеются поры.
Иннервация. Афферентная иннервация лимфатического узла обеспечивается псеудоуниполярными нейронами соответствующих спинальных ганглиев и нейронами II типа Догеля. Эфферентная иннервация включает симпатическое и парасимпатическое звено. Имеются мелкие интрамуральные ганглии. Нервы входят в лимфатический узел по ходу сосудов, образуя в их адвентиции густую сеть. От этой сети отходят веточки, идущие по соединительнотканным прослойкам в мозговое и корковое вещество.
Регенерация. Физиологическая регенерация лимфатических узлов протекает постоянно. Посттравматичическая регенерация происходит при сохранении приносящих и выносящих лимфососудов и заключается в пролиферации ретикулярной ткани и лимфоцитов.
Возрастные изменения. Окончательное развитие структуры лимфатических узлов происходит в раннем детском возрасте. Лимфоузлы новорожденных богаты лимфоцитами. Фолликулы с центрами размножения встречаются редко. На 1-м году появляются центры размножения, увеличивается число В-лимфоцитов, плазматических клеток. До 4-6 лет продолжается образование мозговых тяжей. К 12-и годам дифференцировка лимфоузлов заканчивается. При старении исчезают лимфатические фолликулы с центрами размножения, утолщается соединительнотканная строма. Некоторые узлы атрофируются и замещаются жировой тканью.
Гемолимфатические узлы (nodi lymphatici haemalis)
Это особый вид лимфатических узлов, в синусах которых циркулирует кровь, а не лимфа и выполняют функции лимфоидного и миелоидного кроветворения. У человека гемолимфатические узлы встречаются редко и расположены в околопочечной клетчатке, вокруг брюшной аорты, реже в заднем средостении.
Развитие гемолимфатических узлов весьма сходно с развитием обычных лимфатических узлов.
Строение. По величине гемолимфатические узлы меньше лимфатических, отличаются менее развитыми мозговыми тяжами и фолликулами. С возрастом гемолимфатические узлы подвергаются инволюции. Корковое и мозговое вещество замещается жировой тканью или в последние прорастает рыхлая волокнистая соединительная ткань.
Селезенка (splen, lien)
Селезенка – непарный орган удлиненной формы, расположенный в левом подреберье брюшной полости. Масса ее составляет 100-150 гр.
Функции:
- Кроветворная – размножение и антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов.
- Депонирущая – депо крови, железа, тромбоцитов (до 1/3 их общего числа).
- Эндокринная – синтез эритропоэтина – стимулирующего эритропоэз, тафтсина – пептида, стимулирующего активность фагоцитов, спленина – аналога тимопоэтина, стимулирующего бласттрансформацию и дифференцировку Т-лимфоцитов.
- Элиминация и разрушение старых эритроцитов и тромбоцитов.
- В эмбриональный период – универсальный орган кроветворения.
Развитие. Закладка селезенки происходит на 5-й неделе эмбриогенеза из мезенхимы дорсальной брыжейки. Вначале в селезенке экстраваскулярно образуются все форменные элементы крови, а после 5-го месяца эмбриогенеза в ней преобладает лимфопоэз.
Строение. Селезенка – паренхиматозный орган. Снаружи окружена соединительнотканной капсулой, покрытой мезотелием. Капсула представлена плотной волокнистой соединительной тканью, между коллагеновыми волокнами которой располагаются в небольшом количестве гладкие мышечные клетки. От капсулы отходят трабекулы, которые вместе образуют опорно-сократительный аппарат. Пространство между трабекулами заполнено ретикулярной тканью, образующей строму органа.
Селезёнка располагается по ходу кровеносных сосудов и является своеобразным фильтром для крови. Под влиянием антигенов, которые могут иметь место в крови, в селезёнке развиваются иммунологические реакции, вследствие которых в ней начинается антигензависимая пролиферация и дифференцировка В - и Т-лимфоцитов.
Развитие. Источником развития селезёнки является мезенхима, образующая уплотнение в дорзальной брыжейке будущего большого сальника. Из мезенхимы развиваются кровеносные сосуды и ретикулярная ткань, в петлях которой появляются СКК, дифференцирующиеся в клетки эритроидного и лейкоцитарного ряда. Таким образом, в эмбриональном периоде селезёнка является универсальным органом кроветворения.
Строение. Снаружи селезёнка покрыта соединительнотканной капсулой и серозной оболочкой. От капсулы внутрь органа отходят трабекулы, состоящие из коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон. В составе капсулы и трабекул имеются пучки гладких мышечных клеток, сокращение которых позволяет быстро выбрасывать в периферическое русло депонированную в селезёнке кровь. Трабекулы делят орган на сегменты, состоящие из красной и белой пульпы.
Красная пульпа составляет около 75% и представляет собой стромальные элементы, кровеносные сосуды, в том числе венозные синусы. В красной пульпе осуществляется элиминация старых или патологически изменённых клеток крови. Они разрушаются и фагоцитируются макрофагами, на поверхности которых имеются рецепторные маркеры. Здесь же фагоцитируется гемосидерин, поступающий затем в печень, где используются при синтезе желчных пигментов, и в ККМ, где соединения железа включаются в состав гемоглобина.
Белая пульпа представляет собой совокупность лимфатических узелков (фолликулов), располагающихся вокруг центральной артерии. В узелках различают Периартериальную зону, светлый центр, мантийную и маргинальную зоны . Периартериальная зона является Т-зависимой, причём среди Т-лимфоцитов большинство составляют Т-хелперы и в меньшей мере – Т-супрессоры. В этой зоне много интердигитирующих клеток, которые, как разновидность макрофагов, являются антигенпредставляющими клетками. В-зависимая зона занимает светлый центр узелка. В мантийной и маргинальной зонах среди дендритных клеток располагаются Т - и В-лимфоциты. Маргинальная зона является местом формирования иммунного ответа.
Особенности кровоснабжения селезёнки.
В ворота селезёнки входит селезёночная артерия, которая делится на трабекулярные, а затем на пульпарные артерии. Часть пульпарной артерии, которая проходит через лимфатический узелок, называется фолликулярной, или центральной. Уже в узелке и по выходу из него центральная артерия делится на кисточковые артериолы. Все сосуды указанного звена, кроме кисточковых артериол, относятся к мышечному типу. Кисточковые артериолы не имеют в средней оболочке мышечных элементов, а вместо них есть ретикулярные клетки, содержащие сократительные филаменты. Своё название они получили потому, что делятся в виде кисточки на 15-20 коротких капилляров синусоидного типа. В цитоплазме эндотелиоцитов этих капилляров также содержатся сократительные филаменты. Сокращение филаментов артериол и капилляров приводит к перекрытию их просвета (играют роль ˝краников˝).
Вокруг капилляров много макрофагов, в цитоплазме которых определяются фагоцитированные эритроциты (они играют роль фильтров). Капилляры впадают в венозные синусы (не имеющих перицитов) или открываются непосредственно в ретикулярную строму. Капилляры окружены так называемыми эллипсоидами, адвентициальными или перикапиллярными макрофагальными футлярами, которые, как полагают, образованы толи из мононуклеарных макрофагов, толи из ретикулярных клеток и лимфоцитов. Макрофаги этой зоны, фагоцитировавшие эритроциты, мигрируют затем в венозный кровоток и далее в печень.
Венозные синусы впадают в короткие внутриорганные вены, которые имеют сфинктеры. Их сокращение приводит к депонированию крови. Трабекулярные вены относятся к безмышечному типу, сливаясь, они образуют селезёночную вену.