Для успешного осуществления рыбоводных и мелиоративных мероприятий необходимы глубокие знания жизненного цикла ценных видов рыб и наиболее важного звена – размножения.
Понятие размножение рыб включает: развитие половых желез, нерест, оплодотворение, эмбриональное и постэмбриональное развитие. Размножение возможно только при наступлении половой зрелости рыб, т.е. созревании их половых продуктов (у самок яйцеклеток, у самцов сперматозоидов).
Половая зрелость у отдельных видов рыб наступает в различном возрасте. Большинство карповых, окуневых лососевых рыб достигают половой зрелости в 6-12 лет. У некоторых видов рыб период развития половых клеток затягивается на более длительное время. Так, осетровые половой зрелости достигают в 6-12 лет (белуга – 10-16 лет). Половозрелость у самцов наступает на 1-2 года раньше, чем у самок.
Большое влияние на процесс созревания половых продуктов рыб оказывают факторы внешней среды (прежде всего температура и условия питания). Низкие температуры, а также недостаточное питание могут приостановить процесс созревания половых желез. Нормальное созревание половых клеток – оогенез у самок и сперматогенез у самцов – происходит только при благоприятных условиях обитания. Каждая половая клетка, прежде чем она окончательно созреет, должна пройти в своем развитии ряд стадий. При этом различают два процесса: 1 – период достижения половой зрелости, начиная от возникновения первичных половых клеток и кончая образованием зрелых половых продуктов ; 2 – периодическое созревание определенной части половых продуктов в течении межнерестового периода (после достижения половой зрелости) . Первый период более длительный, второй у разных видов рыб занимает разное время. Так, сазан, лещ размножаются ежегодно, а осетровые рыбы через 3-5 лет, тихоокеанские лососи после нереста погибают.
Стадию зрелости половых желез можно определить при помощи шкал зрелости. Для карповых и окуневых рыб существуют шкалы С.И. Кулаева и В.А. Мейена, для осетровых – шкалы А.Я. Недошивина, А.В. Лукина и И.Н. Молчановой. О.Ф. Сакун и Н.А. Буцкая разработали две универсальные шкалы для всех промысловых групп рыб. На основании этих двух шкал разработана единая универсальная шкала зрелости половых желез самок и самцов.
Развитие женских половых клеток (оогенез) состоит из следующих стадий:
I стадия – неполовозрелые молодые особи. Половые железы имеют вид толстых прозрачных тяжей, прилегающих к стенкам полости тела. Половые клетки у самок представлены оогониями, или молодыми ооцитами периода протоплазматического роста.
II стадия – созревающие особи, или особи с развивающимися половыми продуктами после нереста. Яичники полупрозрачные. Вдоль них проходит крупный кровеносный сосуд. При рассмотрении через лупу в яичниках хорошо видны ооциты периода протоплазматического роста. Отдельные ооциты уже закончили рост, их можно различить невооруженным глазом. Вокруг ооцитов закладывается слой фолликулярных клеток, образующихся из зародышевого эпителия яичников.
III стадия – половые железы далеки от зрелости, но уже сравнительно хорошо развиты. Яичники занимают от трети до половины объема брюшной полости и содержат мелкие непрозрачные ооциты, видимые невооруженным взглядом, обычно разного оттенка желтого цвета. При разрыве яичника образуются комки по несколько штук. На этой стадии происходит рост ооцитов не только за счет протоплазмы, но и в результате накопления в плазме питательных веществ, представленных гранулами желтка и каплями жира. Этот период называется периодом трофического роста (большого роста).
В зависимости от пигмента, специфичного для разных видов рыб, яичники приобретают различный оттенок. В цитоплазме ооцитов появляются вакуоли, содержащие вещества углеводной природы. Формируется оболочка ооцитов. Сначала образуются микроворсинки на поверхности ооцита. У основания микроворсинок образуется тонкий слой гомогенного бесструктурного материала. При накоплении желточных включений в ооците формируется еще один слой, состоящий из пучков трубчатых структурных элементов. Затем внутренний слой переходит в гомогенный наружный, и оба слоя образуют единую оболочку. В зависимости от биологии вида и от экологии нереста, приспособляемости в процессе филогенеза и других условий оболочка у различных видов рыб имеет различное строение. Так, у осетровых она состоит из нескольких слоев (сложная оболочка), у некоторых видов – один слой.
При рассмотрении оболочки ооцита под микроскопом видна радиальная исчерченность, отсюда название – zona radiata.
Ооцит со сформировавшейся zona radiata окружен фолликулярными клетками, которые образуют фолликулярную оболочку, или фолликул. У некоторых видов рыб над zona radiata образуется еще одна оболочка (студенистая), например, у плотвы. У некоторых видов рыб имеется ворсинчатая оболочка.
IV стадия – половые железы достигли или почти достигли полного развития. Ооциты крупные и легко отделяются друг от друга. Цвет яичников у различных видов рыб неодинаков. Обычно он желтый, оранжевый, у осетровых – серый или черный. Половые клетки представлены ооцитами, завершившими трофоплазматический рост и имеющими сформированные оболочки и микропиле. На 4 стадии, также как и на 2 и 3 стадиях зрелости у полициклических рыб в яичниках присутствуют оогонии и ооциты периода протоплазматического роста, составляющие резерв для будущих нерестов.
В оболочке икринки имеется микропиле для проникновения спермия в яйцо. У осетровых их несколько (это видовое приспособление). Ядро ооцита смещается к микропиле. Ядро и желток располагаются полярно. Ядро на анимальном полюсе, желток на вегетативном полюсе. Идет слияние желтка с жиром.
V стадия – текучие особи. Икра свободно вытекает из полового отверстия. При переходе в V стадию икринки приобретают прозрачность. При разрыве фолликула в дальнейшем икринка попадает в яйцевод или брюшную полость в зависимости от строения яичника. После овуляции идет быстрый процесс созревания – мейоз.
У осетровых ядрышки ядра растворяются, ядро уменьшается в размерах. Оболочка ядра растворяется и начинаются деления. После этого ооциты рыб освобождаются от фолликулярной оболочки.
VI стадия – отнерестившиеся особи. Половые продукты выметаны. Яичники небольшого размера, дряблые. Оставшиеся фолликулы, а также невыметанные икринки подвергаются резорбции. После рассасывания пустых фолликул яичники переходят во II, а у некоторых в III стадию зрелости.
Рассмотренная шкала стадий зрелости половых желез может быть использована при анализе рыб с единовременным нерестом, при котором самки мечут икру только по одному разу в год. Однако, у некоторых видов рыб икрометание порционное (многие карповые, сельдевые и окуневые). Самки таких рыб мечут икру несколько раз в течение года, у них ооциты созревают неодновременно.
Процесс развития мужских половых клеток (сперматогенез ) включает несколько стадий:
I стадия. Половые клетки самцов представлены сперматогониями . Сперматогонии – это первичные половые клетки, которые образуются у самцов рыб из перетониального эпителия.
II стадия. Семенники имеют вид плоских тяжей сероватого или бело-розового цвета. Половые клетки представлены сперматогониями в состоянии размножения. Они несколько раз делятся, увеличиваясь в числе, из каждой исходной образуется пять (такие группы носят название цист).
III стадия. Семенники на этой стадии значительно увеличиваются в объеме, они плотные и упругие. Сперматогонии вступают в период роста и превращаются в сперматоциты I порядка. Затем они начинают делиться и из каждого сперматоцита первого порядка получаются два второго порядка, а затем 4 сперматиды меньшего размера. Образовавшиеся сперматиды вступают в период формирования и постепенно превращаются в зрелые сперматозоиды.
IV стадия. Семенники на этой стадии имеют наибольшую величину и молочно-белый цвет. На этой стадии завершается сперматогенез, и семенные канальцы содержат спермии.
V стадия. Образуется семенная жидкость, приводящая к разжижению массы спермиев, вызывающему их вытекание.
VI стадия. Отнерестившиеся особи. Семенники малы и дряблы. Оставшиеся сперматозоиды подвергаются фагоцитозу.
Глава IIIПОЛ И ПОЛОВАЯ ЗРЕЛОСТЬ
Характеристика соотношения полов
5) половой состав в период миграций;
6) половой состав в период нереста;
7) половой состав в период зимовки;
8) половой состав в уловах разными орудиями лова;
9) количество самок, которые могут быть использованы для сбора икры в рыбоводных целях и для заготовок товарной икры;
10) определение количества нерестовавших самок для расчета коэффициента возврата.
Обязательно следует фиксировать наименьшие и наибольшие размеры, вес и возраст половозрелых самцов и самок.
Стадии зрелости гонад и сравнительная оценка
отдельных шкал зрелости
Степень зрелости половых продуктов у отдельных видов рыб определяют различно. Существуют многочисленные схемы определения степени половой зрелости. Но однообразия в схемах даже по отношению к одному и тому же виду рыб пока нет. Вопрос этот освещен недостаточно, хотя уже много сделано особенно русскими исследователями: Вукотичем (1915), Киселевичем (1923 а и б), Филатовым и Дуплаковым (1926), Недошивиным (1928), Мейеном (1927, 1936. 1939, 1944), Кулаевым (1927, 1939), Трусовым (1947, 1949), Лапицким (1949). По этому же вопросу имеются ценные материалы в статьях многих наших ученых: Берга, Дрягина, Тихого, Вотинова, Наумова и др.
Единовременно нерестующие рыбы
Схема определения зрелости половых продуктов рыб, первоначально установленная старейшим ихтиологическим учреждением нашей страны - Астраханской ихтиологической лабораторией (ныне КаспНИРХ), описана К. А. Киселевичем (1923) в его «Инструкции для биологических наблюдений».
Схема определения зрелости гонад по Киселевичу
Стадия I. Неполовозрелые особи- juvenales . (Латинские термины juvenis (множ. число- juvenes ) и juvenalis (множ. число- juvenales ) имеют различные значения: первый у римлян относился к организмам молодым, но уже возмужалым (по отношению к человеку-в возрасте свыше 20 лет); второй-к организмам юношеского возраста. Таким образом, при обозначении неполовозрелых рыб более правильно применять термин juvenales ; отсюда - ювенальная (а не ювенильная) стадия.) Половые железы неразвиты, плотно прилегают к внутренней стороне стенок тела (по бокам и ниже плавательного пузыря) и представлены длинными узкими шнурами или лентами, по которым нельзя глазом определить пол.
Стадия II. Созревающие особи или развивающиеся половые продукты после икрометания. Половые железы начали развиваться. На шнурах образуются затемненные утолщения, в которых уже узнаются яичники и семенники. Икринки настолько мелки, что не видны невооруженным глазом. Яичники от семенников (молок) отличаются тем, что вдоль первых по стороне, обращенной к середине тела, проходит довольно толстый и сразу бросающийся в глаза кровеносный сосуд. На семенниках таких крупных сосудов нет. Половые железы малы и далеко не заполняют полости тела.
Стадия III. Особи, у которых половые железы хотя и далеки от зрелости, но сравнительно развиты. Яичники значительно увеличились в размерах заполняют от 1 /з до 1 / 2 всей брюшной полости и наполнены мелкими непрозрачными, белесоватыми икринками, ясно различимыми невооруженным глазом. Если разрезать яичник и поскоблить концом ножниц по обнаженным икринкам, то они с трудом отрываются от внутренних перегородок органа к всегда образуют комки по несколько штук вместе.
Семенники имеют более расширенную переднюю часть и сужаются кзади. Поверхность их розоватая, а у некоторых рыб - красноватая от обилия мелких разветвляющихся кровеносных сосудов. При надавливании из семенников нельзя выделить жидких молок. При поперечном разрезе семенника края его не округляются и остаются острыми. В этой стадии рыба находится долго: многие виды (сазан, лещ, вобла и др.) - с осени до весны следующего года.
Стадия IV. Особи, у которых половые органы достигли почти максимального развития. Яичники очень велики и заполняют до 2 / 3 всей брюшной полости. Икринки крупны, прозрачны и при надавливании вытекают. При разрезе яичника и скоблении разреза ножницами икринки соскабливаются поодиночке. Семенники белого цвета и наполнены жидкими молоками, которые легко вытекают при надавливании брюшка. При поперечном разрезе семенника края его тотчас округляются, и разрез заливается жидким содержимым. Эта стадия у некоторых рыб непродолжительна и быстро переходит в следующую.
Стадия V. Текучие особи. Икра и молоки настолько зрелы, что свободно вытекают не каплями, а струёй при самом легком надавливании. Если держать рыбу в вертикальном положении за голову и потряхивать ее, то икра и молоки свободно вытекают.
Стадия VI. Отнерестовавшие особи. Половые продукты выметаны совершенно. Полость тела далеко не заполняется внутренними органами. Яичники и семенники очень малы, дряблы, воспалены, темно-красного цвета. 11ередко в яичнике остается небольшое количество мелких икринок, которые претерпевают жировое перерождение и рассасываются. Через несколько дней воспаление проходит, и половые железы переходят в стадию II-III.
Если половые продукты находятся на промежуточной стадии между какими-либо двумя из шести описанных стадий, или часть продуктов развита больше, часть меньше, или когда наблюдатель затрудняется точно обозначить стадию зрелости, то она обозначается двумя цифрами, соединенными знаком тире, но при этом та стадия, к которой ближе стоят по своему развитию половые продукты, ставится впереди. Например: III- IV; IV-III; VI-II и т. д. Основы этой схемы содержатся в схемах всех последующих авторов.
Шкала зрелости воблы и леща (по В. А. Мвйену и С. И. Кулаеву)
Самки воблы и леща (Эта шкала не применима для порционно нерестующего леща,)
Стадия I (ювенальная). Пол невооруженным глазом не различим. Половые железы имеют вид тонких прозрачно-стекловидных тяжей. На поверхности кровеносные сосуды или совсем отсутствуют или очень плохо различимы. В расщепленной железе при слабом увеличении под микроскопом видны отдельные яйцеклетки.
Эта стадия встречается у очень молодых особей в возрасте около I года.
Стадия II. Яичники имеют вид прозрачно-стекловидных тяжей желтовато-зеленоватого цвета. Вдоль яичника проходит тонкий кровеносный сосуд с очень мелкими ответвлениями. Икринки различаются невооруженным глазом или при помощи лупы. Они плотно прилегают друг к другу и имеют форму неправильного многогранника с округлыми углами. Процент веса яичников от веса всей рыбы составляет в среднем у воблы 0,77, у леща-1,21.
Стадия III. Яичник имеет округлую форму, немного расширяющуюся в головной части. На протяжении всего яичника невооруженным глазом видны икринки неодинаковой величины, многогранной формы (как в стадии II).
Кровеносные сосуды, расположенные вдоль яичника, хорошо развиты и имеют многочисленные ответвления. Процент веса яичника от веса всего тела рыбы в среднем составляет у воблы 3,26, у леща -4,1.
Стадия III у рыб встречается с конца августа до начала октября.
Стадия IV. Яичник сильно увеличился в объеме, и занимает большую часть брюшной полости. Икринки имеют неправильную многогранную округлую форму и тесно прилегают друг к другу.
При разрушении оболочки яичника икринки принимают шарообразную форму, так как не подвергаются больше давлению внутри яичника. Икринки плотно держатся в тканях яичника . В конце IV стадии (весной) в икринках видно невооруженным глазом ядро в виде небольшого пятнышка. Яичник обладает плотной оболочкой и отличается упругостью. Сильно развиты кровеносные сосуды с многочисленными ответвлениями. Стадия IV начинается с конца сентября или середины октября и продолжается до апреля-мая, т.е. до нереста. Процент веса яичника от веса тела всей рыбы осенью у воблы в среднем 8,3, весной - 20,9, у леща - 11,6.
Переход к стадии V (стадии полной зрелости) характеризуется появлением сначала отдельных прозрачных икринок, а затем небольших групп зрелых, прозрачных икринок. Потом зрелыми икринками заполняются целые участки яичника. Первое появление прозрачных икринок в яичнике показывает, что полная зрелость наступит в ближайшее время. Это состояние яичника обозначается как IV - V. Переходная стадия IV - V является кратковременной.
Стадия V. Яичник достигает полной зрелости и наполнен текучей икрой, выделяющейся при самом легком надавливании брюшка и даже при опускании рыбы хвостом вниз. Икринки прозрачные и имеют правильную шарообразную форму.
В самом начале стадии V икра хотя и прозрачна, но с трудом выделяется при надавливании. Затем наступает полная зрелость.
Стадия V у воблы и леща встречается в апреле - мае или начале июня.
Стадия VI. Яичник сильно уменьшился в размере и имеет дряблый вид, мягок на ощупь, багрово-красного цвета. Оболочка плотная крепкая. В яичнике встречаются редкие невыметанные икринки, часто беловатого цвета. Процент веса яичника от веса всего тела рыбы составляет в среднем у воблы и леща 1,3.
Переход стадии VI во II совершается постепенно в течение 1-1,5 месяца. По мере исчезновения пустых фолликулов и оставшихся после нереста икринок яичник постепенно из багрово-красного становится сперва розовым, затем розовато-стекловидным и, наконец, приобретает желтовато-зеленоватый цвет.
У повторно созревающих рыб после VI стадии наступает не II, а III стадия.
Самцы воблы и леща
Стадия I. То же, что и у самок.
Стадия II. Семенники представляют собой два тонких округлых тяжика почти такой же длины, как у зрелых семенников. Они мутные, бледно-розового или сероватого цвета. Кровеносные сосуды плохо заметны. Вес семенников очень мал и составляет у воблы в среднем 0,34% веса рыбы, а у леща 0,25%. Стадия II встречается в конце июля и в августе.
Стадия III. В начале стадии III (обычно сентябрь) семенники немного круглее, чем на предыдущей стадии, розовато-серые, упругие. В среднем они составляют 0,9% веса тела у воблы и 0,7% у леща.
В октябре-ноябре семенники матово-желтые, объем их значительно возрастает, а вес семенников у воблы составляет уже 2,25% и у леща 1,5% веса тела. В феврале - марте семенники достигают максимального размера, становятся упругими и приобретают розоватый или белый цвет. Молоки еще не выделяются при надавливании на брюшко. Даже при разрезании семенника они не выступают и не оставляют следов на бритве. Края разреза не сливаются и остаются заостренными. Вес железы достигает своего максимума и составляет в среднем 7% веса тела для воблы и 2,5% для леща. Эта стадия длится почти четыре месяца, затем цвет, объем, и вес железы резко меняются.
Стадия IV. Семенник вступает в период созревания . Макроскопические железа почти такая же, как на предыдущей стадии, но мелочно-белого цвета, и не так упруга. Проток еще не заполнен молоками. При надавливании на железу или на брюшко рыбы выступает густая капля молок. При разрезании семенника края разреза сплываются и выделяются густые молоки. Вес железы такой же или немного меньше, чем на предыдущей стадии.
Стадия IV встречается в апреле.
Стадия V. Семенники в состоянии полной зрелости и представляют собой два набухших эластичных мягких тела, равномерно мелочно-белого, чуть кремового цвета. На брюшной стороне тонкая прерывистая ниточка брюшного кровеносного сосуда. По мере выбрасывания спермы семенники становятся значительно тоньше, мягче, дряблее. Это изменение особенно резко сказывается в хвостовом отделе, где семенники буровато-розового цвета. В начале стадии очень резко выступает проток, который к концу стадии становится дряблым и розоватым, но остается хорошо различимым. В начале стадии молоки сами текут из невскрытой рыбы, в конце молоки еще вытекают при надавливании. Вес семенников в начале стадии у воблы около 7%, у леща 2,5%, в конце стадии - у воблы 3,4% и у леща 1 %.
Стадия V у воблы и леща встречается в апреле-июне.
Стадия VI (выбой). Семенники совершенно освободились от молок и представляют собою два тонких вялых тяжа. В поперечном сечении они угловатые, розового или буроватого цвета. Кровеносные сосуды видны плохо. Вес семенника резко снижается и составляет всего 0,5% веса тела у воблы и 0,4% у леща.
Стадия VI у леща встречается в июле.
Шкала зрелости окуня (по Мейену и Кулаеву, с сокращениями)
Самки окуня
Стадия I (ювенальная). Яичник одиночный и представляет собой небольшое прозрачное удлиненное тело, в котором нельзя различить невооруженным глазом отдельные икринки. Он бледно-желтого цвета с зеленоватым оттенком, стекловидно-прозрачен. По поверхности проходят небольшие кровеносные сосуды с мелкими разветвлениями.
Ювенальная стадия продолжается до середины второго лета жизни окуня.
Стадия II. Яичник стекловидно-прозрачен. Икринки очень мелкие, различимы невооруженным глазом, иногда при помощи лупы. Цвет бледно-желтый с зеленоватым оттенком.
Стадия II наступает у неполовозрелых особей в середине второго лета жизни и продолжается до середины следующего года. У половозрелых особей она наступает после окончания VI стадии и продолжается до августа, у таких особей ее следует обозначать как II-III.
Процент веса яичника от веса всего тела рыбы равняется в среднем 2,1%.
Стадия III. Яичник теряет прозрачность. Ясно видны отдельные круглые икринки, тесно включенные в ткани яичника. Цвет бледно-желтый. Стадия III у окуня начинается в августе и продолжается до октября. Процент веса яичника от веса всего тела рыбы равняется в среднем 3,5%.
Стадия IV. Яичник занимает большую часть брюшной полости. Икринки неправильной многогранной формы (при разрушении оболочки яичника становятся шарообразными), плотно связаны с тканями яичника. Цвет желтый. Стадия IV у окуня начинается с октября и продолжается до середины марта или начала апреля. Процент веса яичника от веса всей рыбы в октябре в среднем 8,8%, в феврале 13%, в марте-апреле-26,4%.
Стадия V. Икра текучая и выбрасывается в один прием. Стадия V наступает в конце марта или в апреле.
Стадия VI. Яичник сильно сжался вследствие спадения стенок. Мягок на ощупь. Красновато-серого цвета. Оболочка яичника сильно сжалась и утолщались. При разрезе яичника невооруженным глазом видны поперечные яйце несущие пластинки. В незначительном количестве встречаются невыметанные икринки. Процент веса яичника от веса всей рыбы-2,7%. Стадия VI у окуня продолжается в среднем в течение одного месяца после икрометания.
Самцы окуня
Стадия I (ювенальная). Половая железа в виде двух очень тоненьких и коротких стекловидных бледно-розовых полосок.
Стадия II. Семенники имеют вид двух тонких округлых тяжиков, мутного бледно-розового цвета. Длина их равна "/з развитого семенника. Вес семенника очень мал и в среднем составляет 0,2% общего веса тела рыбы.
Стадия II у рыб встречается в июне.
Стадия III. Семенники упругие розовато-серого цвета, увеличены в объеме и занимают половину полости тела. В начале стадии III (июль) вес их составляет 0,35% общего веса рыбы, а позже (к началу августа) -0,7% и, наконец, к концу стадии (к декабрю) - 2%.
К этому времени семенники почти достигают длины зрелой железы и имеют вид упругих, довольно толстых тяжей бледно-желтого и даже почти белого цвета. Молок еще нет. При разрезе края не сплываются и остаются заостренными. На бритве не остается мазка молок. Вес в среднем составляет 2% веса рыбы.
Стадия IV (созревание). Семенники очень крупные, почти достигают нормального размера зрелой железы и имеют молочно-белый цвет. Занимают всю полость тела. При разрезе на бритве остаются мазки молок, а иногда (на несколько более поздней стадии) при надавливании выступает густая капля молок. Вес семенника от 6 до 8% веса тела рыбы.
Стадия IV у окуня встречается с декабря до начала апреля.
Стадия V. Семенники в состоянии полной зрелости, достигают максимального размера, очень набухшие с гладкой, напряженной, эластичной поверхностью, мелочно-белого цвета. При надавливании на брюшко рыбы обильно выступают жидкие молоки. Вес железы достигает максимума и составляет 9% веса рыбы.
По мере выбрасывания молок семенники заметно спадаются, по объему равны приблизительно "/4 их объема в стадии зрелости; становятся дряблыми, морщинистыми, розового цвета, а в хвостовом отделе даже красного цвета. При надавливании еще выступают молоки. Вес железы резко падает и достигает в среднем 1,6% веса рыбы.
Стадия V у окуня встречается в апреле - мае.
Стадия VI (выбой). Семенники совершенно свободны от молок и представляют собой два тонких и вялых тяжа. Сильно укорачиваются и приближаются по величине и форме к стадии II, имеют буроватый цвет. Вес тоже приближается к стадии II и составляет в среднем 0,6% веса рыбы.
Стадия VI у самцов окуня встречается в конце мая.
Степень половой зрелости рыб прежде определяли невооруженным глазом. По существу это наиболее легкий, быстрый и практический способ, но он не дает ясной картины полного цикла развития гонад. Поэтому стали появляться работы, где степень зрелости яиц и спермы рыб описывается на основании микроскопического исследования. Микроскопический элемент внесен в схему Мейена для окуня , воблы, леща и др. Еще большее значение имеет гистологическое обоснование шкал для определения половой зрелости рыб. Подобная шкала предложена В. 3. Трусовым (1949а) для судака. В ней довольно подробно перечислены признаки, подмеченные невооруженным глазом, признаки, которые заметны под лупой, и гистологические.
И. И. Лапицкий (1949) предложил впервые шкалу зрелости половых продуктов для сигов, с учетом макроскопических и микроскопических признаков. Шкала Лапицкого написана очень ясно и вполне пригодна при полевых работах. Автор свою шкалу называет «промысловой».
Шкала зрелости половых, продуктов сига лудоги (по Лапицкому с сокращениями)
Стадия I (ювенальная). Яичники в виде двух валиков длиною 1- 1,5 см, продолжающихся нитевидными тяжами по бокам плавательного пузыря. Пол простым глазом не различим. Но под лупой или при малом увеличении микроскопа видны икринки. От семенника яичник отличается наличием крупного кровеносного сосуда и пластинчатым строением. Гонады бледно-розового цвета. Эта стадия продолжается до середины второго года жизни сига (1+).
Стадия II. Яичник в виде двух продолговатых тяжей длиной 3-5 см, округленных в головной части и сильно сужающихся в хвостовой. Цвет светло-розовый или слабо-оранжевый. Кровеносный сосуд, идущий вдоль железы, имеет многочисленные мелкие ответвления. Икринки различимы невооруженным глазом. Описанные признаки II стадии характерны для особей, еще не достигших половой зрелости, т.е. ни разу не участвовавших в нересте и длиться эта стадия до четвертого года жизни (3+). У самок, достигших половой зрелости и уже участвовавших в нересте, после выбоя икры наступает II стадия, которая макроскопически не отличима от описанной (гистологически отличима).
Стадия III. Яичники занимают от 0,50 до 0,75 длины полости тела. Икринки хорошо различимы простым глазом. Крупные икринки ярко-оранжевого, мелкие - светло-оранжевого или беловатого цвета. Яйценесущие пластинки яичника легко отделяются одна от другой и на каждой пластинке видны кровеносные сосуды.
Продолжительность стадии: с начала февраля до начала - середины октября.
Стадия IV. Яичники занимают всю полость тела. Икринки крупные, но среди крупных видны мелкие икринки.
Продолжительность стадии не более 15-20 дней (середина октября- первые числа ноября).
Стадия V. Период текучего состояния половых продуктов.
Стадия VI. Яичник в виде двух дряблых, сморщенных пластинок багрово-красного цвета. Много мелких икринок, изредка встречаются и крупным невыметанные икринки.
Продолжительность стадии: 1,5-2 месяца (первая половина ноября- декабрь).
Порционно нерестующие рыбы
Многими исследователями было подмечено, что у некоторых рыб период нереста занимает продолжительное время, и что у самок во время нереста размеры икринок различны. Но такие факты ранее принимались то за подход отдельных стад одного и того же вида, то более мелкие икринки вовсе не засчитывались в количество, подлежащее выметыванию в текущем году . Потом было установлено, что есть рыбы с единовременным икрометанием и рыбы с икрометанием порционным, другими словами, единовременно нерестующие и порционно нерестующие рыбы. По мнению П. А. Дрягина, есть виды рыб и с переходными признаками в характере нереста (Дрягин, 1949).
К. А. Киселевичем была установлена порционность икрометания для каспийских сельдей и в связи с этим предложена следующая схема определения стадий зрелости их гонад (Киселевич, 19236).
Стадии зрелости гонад у каспийских сельдей (по Киселевичу)
К. А. Киселевич указывает, что икрометание у каспийских сельдей происходит не сразу, а в три приема. Сначала выметывается одна порция икры, а остальная икра в стадии III, несозревшая, остается в яичнике и постепенно созревает в течение одной - полутора недели, проходя стадии IV и V. Когда и вторая порция выметана; то в яичнике остается последняя, третья порция в стадии III, которая дозревает в такой же срок и выметывается. Только после этого снова наступает полная стадия VI.
Для обозначения того, что первая порция икры уже выметана, впереди обозначения зрелости икры второй порции пишется в скобках римское VI; например: (VI) - IV означает, что первая порция икры выметана, а вторая находится в стадии IV . Если уже выметаны две первые порции, то в скобках ставятся две шестерки. Например, (VI-VI)-III, или (VI-VI)-V: первое означает, что рыбой выметаны две порции икры, а третья находится в стадии III; второе означает, что выметаны две порции, а третья в стадии текучести. Таким образом, весь период развития половых продуктов и икрометания у сельдей будет:
1) неполовозрелые (juvenales), стадия I;
2) первая порция икры, стадии: II, III, IV, V, VI-III;
3) вторая порция икры, стадии: (VI)-III, (VI)-IV, (VI)-V, (VI)-VI-III;
4) третья порция икры, стадии: (VI, VI)-III, (VI, VI)-IV, (VI, VI)"-V, (VI, VI) или просто VI, затем снова идет стадия III и т. д.
Распознавание первой, второй и третьей порций довольно затруднительно и удается только после некоторого навыка. Для облегчения даны следующие указания:
а) Первая порция икры всегда заполняет всю полость тела и распирает брюшко; семенники больших размеров и толсты. В стадии IV среди зрелых прозрачных икринок ясно видны мелкие, непрозрачные, более светлые незрелые икринки. Иногда среди икринок удается невооруженным глазом рассмотреть две группы-более крупные и более мелкие. Под лупой эти различия видны очень хорошо.
б) Вторая порция икры даже в период полной зрелости уже не заполняет всей полости тела, в которой замечается как будто пустота. Брюшко не распирается так сильно; яичники при той же длине, что и в первый раз, уже не так толсты и объемисты. В стадии IV среди зрелых икринок видны и мелкие, но их заметно меньше, и все они одинаковых размеров.
в) Третья порция еще меньше заполняет полость тела. Брюшко не раздувается, яичники длинны, но сравнительно тонки. В стадии IV и V среди зрелых икринок уже совершенно не замечается мелких, незрелых.
У самцов отдельные периоды икрометания выражены еще менее резко, и различить их гораздо труднее. Единственным указанием может служить степень опорожнения семенников:
а) в первый период весь семенник почти одинаковой ширины на всем своем протяжении;
б) во второй период задняя треть семенника уже опорожнена, передние же части еще широки и мясисты;
в) в третий период только передний конец семенника мясист и широк, задняя же часть опорожнена и имеет вид трубки.
Вообще у самцов общая картина зрелости семенников сильно маскируется тем, что при разной степени их зрелости можно выдавить хотя бы одну каплю молок. В период икрометания молок выдавливается больше, в промежуток между двумя порциями - меньше.
Полная шкала зрелости половых продуктов у сельдей, применявшаяся Волго-Каспийской рыбохозяйственной станцией, изложена в инструкции, опубликованной В. А. Мейеном (1939). Различаются шесть стадий зрелости: I-юношеская, II-стадия покоя (половые железы достигли нормальных для половозрелых особей размеров, но половые продукты еще не развиты), III- стадия развитых половых продуктов, IV-стадия созревания, V - половые продукты вполне созрели и VI - стадия выбоя.
П. А. Дрягиным (1939) разработана схема обозначения стадий половозрелости для карповых рыб, имеющих порционное икрометание. Схема П. А. Дрягина для уклей такова:
Римскими цифрами обозначены стадии зрелости икры по общепринятой шестибалльной схеме, арабскими указан порядок порций (выбоя).
В. А. Мейен (1940) рекомендует и макроскопическое исследование яичников по таким признакам: отношение веса половых желез к весу тела всей рыбы, степень прозрачности всего яичника и отдельных икринок, видимость икринок невооруженным" глазом, видимость невооруженным глазом ядра в икринках, степень легкости выделения половых продуктов и общая форма половых желез. Кроме того, нужно указывать цвет половых желез, отличительные особенности их оболочки, упругость половых желез и степень развития кровеносных сосудов.
Очень много полезных сведений по половым циклам рыб дано в работах проф. П. А. Дрягина (1949, 1952 и др.).
Приведенные шкалы определения половой зрелости рыб (помимо этих шкал существуют и другие) не достаточно отчетливо характеризуют действительное состояние половых продуктов отдельных видов (или групп видов) рыб в отдельных промысловых районах. Не закончена морфологическая характеристика половых продуктов при разных степенях их развития (возрастающие размеры яиц, картина расположения кровеносных сосудов в гонадах при разных степенях развития половых продуктов, макроскопическая картина развития семенников и др.), а изучение гистологии яичников и семенников при отдельных стадиях развития только еще начато. Многие шкалы трудно применять в таких случаях, когда требуется быстро и на большом материале выяснить степень зрелости (например, для прогноза сроков подхода, рыб к нерестилищам и сроков самого нереста).
Поэтому необходимо разработать |более или менее универсальную шкалу, которой можно было/бы пользоваться и ихтиологу в полевых условиях и хозяйственнику. Такой шкалой, по моему мнению, следует пока признать ту, которая изложена проф. Г. В. Никольским (1944, 1963), и которая близка к первоначальной шкале Астраханской ихтиологической лаборатории.
I стадия. Молодые, неполовозрелое особи;
II стадия. Половые железы очень малого размера, икра простым глазом почти незаметна;
III стадия. Созревание, икра заметна простым глазом, наблюдается чрезвычайно быстрое увеличение веса половых желез, молоки из прозрачных становятся бледно-розовыми;
IV стадия. Зрелость, икра и молоки созревают (нельзя считать икру и молоки в этой стадии созревшими), половые железы достигают максимального веса, но при легком надавливании половые продукты еще не вытекают;
V стадия. Размножение, половые продукты вытекают уже при самом легком поглаживании брюшка, вес гонад от начала икрометания до его конца быстро уменьшается;
VI стадия. Выбой, половые продукты выметаны, и половое отверстие воспалено, половые железы в виде спавшихся мешков, обычно у самок с единичными оставшимися икринками, а у самцов с остатками спермы.
При наблюдении над половой зрелостью рыб всегда, надо указывать, какая из схем зрелости применялась наблюдателем.
О схемах стадий половой зрелости рыб подробные сведения приводятся П. А. Дрягиным в его статье-о полевых исследованиях размножения рыб (1952).
Напомним, что определение зрелости рыб нужно и для систематики, потому что некоторые морфологические признаки рыб изменяются в зависимости от зрелости яичников и семенников (размеры челюстей у лососей, наибольшая высота тела, величина плавников).
Коэффициенты и индексы зрелости
Вес гонад становится одним из обязательных условий выяснения степени зрелости половых продуктов, и в современных работах все чаще и чаще приводится (по предложению Г. В. Никольского, 1939) коэффициент зрелости, под которым понимается отношение веса гонад к весу рыбы, выражаемое в процентах. Определяют общий вес рыбы (т. е. с неудаленными половыми железами), затем вынимают половые железы, их взвешивают и определяют, какой % составляет вес гонад от веса всей рыбы. Такой коэффициент зрелости, конечно, не вполне отражает истинное состояние половых продуктов, но все же служит существенным пополнением схем зрелости.
Формула для вычисления коэффициента зрелости
где q - искомый коэффициент зрелости;
g 1 - вес гонад;
g - вес рыбы.
Коэффициент зрелости дозволяет следить за ходом созревания половых продуктов. Недостаток этого коэффициента состоит в том, что учитывается вес всей рыбы (вместе с кишечным трактом и с его содержимым). Этот вес колеблется в зависимости от наполнения кишечника, у рыб с наполненным желудком коэффициент зрелости будет преуменьшенным.
При наблюдениях за степенью зрелости половых продуктов у рыб с единовременным икрометанием П. А. Дрягин (1949) советует определять коэффициент зрелости, по меньшей мере, ежемесячно у особей половозрелого возраста и отдельно у особей, не достигших половой зрелости, причем должны быть отдельно учтены - максимальный показатель зрелости яичников перед самым началом нереста, показатель непосредственно после нереста и минимальный показатель перед началом нового периода созревания по окончании стадии VI.
У рыб с порционным икрометанием учитываются эти же показатели с ежемесячными наблюдениями и дополнительно следует обеспечить определение коэффициента зрелости перед первым, вторым и третьим выметом яиц, а также и непосредственно после вымета каждой отдельной порции.
Особое значение П. А. Дрягин придает максимальному коэффициенту зрелости, который характеризует период наибольшего развития гонад, что у рыб с единовременным икрометанием бывает незадолго до нереста (за одну-две недели), у рыб с порционным икрометанием - перед откладыванием первой порции икры. Хотя величина коэффициента - величина индивидуально колеблющаяся, все же она может характеризовать ход развития половых продуктов, свойственный отдельным видам рыб.
Определение максимального коэффициента зрелости яичников имеет значение теоретическое и практическое, например, для установления степени готовности яичников к нересту, для исчисления выхода икры в рыбоводных целях и при товарных заготовках, для учета плодовитости и сравнительной ее оценки у разных видов.
П. А. Дрягин предлагает также пользоваться коэффициентом зрелости для вычисления «индекса зрелости яичников». Под таким термином автор понимает «процентное соотношение коэффициента зрелости яичников, вычисленное в отдельные моменты их созревания и опустошения, к максимальному коэффициенту зрелости».
Пример. Коэффициент зрелости густеры в октябре-4,8. Максимальный коэффициент зрелости для этого вида определяется от 10,7 до 16,3, в среднем 13
Индекс зрелости
В сентябре индекс зрелости для густеры равен 29,0, а коэффициент зрелости - 4,0. Средние величины максимального коэффициента зрелости высчитаны еще для сравнительно небольшого числа видов рыб, да и установленные.средние максимальных коэффициентов еще могут быть уточнены. П. А. Дрягин относительно максимального коэффициента делает следующие предварительные выводы (сокращенно):
1. Каждому виду рыб свойствен свой показатель зрелости, более или менее отличный от показателя других видов.
2. Индивидуальная изменчивость коэффициента значительна-
3. Виды рыб с порционным икрометанием обычно имеют несколько меньший коэффициент зрелости.
При определении возраста рыб устанавливают и время наступления половой зрелости (способность к первому размножению). Исследованиями Фультона (Fulton, 1906) и особенно Дрягина (1934) доказано, что длина рыбы при достижении половой зрелости обычно в два раза меньше средней максимальной длины.
При определении возраста впервые нерестующих рыб необходимо помнить, что время наступления половой зрелости у одного и того же вида зависит от многих причин, и нужно его устанавливать для каждого исследуемого водоема. Наблюдения над созреванием яичников и семенников надо вести одновременно с метеорологическими и гидрологическими наблюдениями.
Общим правилом является более раннее половое созревание самцов. У лососей самцы становятся способными к размножению во время речного периода своей жизни, у самок этого не наблюдается. У морской камбалы (Pleuronectes platessa) Баренцева моря, как показали исследования Г. И. Милинского (1938), половая зрелость наступает у самцов преимущественно в возрасте 8-9 лет, а основная масса самок становится половозрелой не раньше 11-12-летнего возраста.
Сбор и фиксирование гонад
Сбор и фиксация половых желез производятся различными способами, но наиболее пригоден описанный В. А. Мейеном в его «Инструкции по определению пола и степени зрелости половых продуктов у рыб» (1939), откуда мы и заимствуем это описание (с изменениями).
От одной половинки половой железы-яичника или семенника берут три кусочка объемом около 0,5 см 3 каждый, один кусочек отрезают от головной части железы, другой - от срединной и третий - от хвостовой, так как степень зрелости железы в названных участках может быть различной. Взятые пробы фиксируют сулемовым фиксатором или фиксатором Буэна.
Состав сулемового фиксатора: насыщенного водного раствора сулемы 100 см 3 и ледяной уксусной кислоты 5-6 см 3 . Фиксация продолжается 3-4 ч, после чего объект переносят в 80-градусный спирт, в котором проба хранится. Перед исследованием пробу нужно поместить на одни сутки в слабый раствор йода на 96° спирту (цвет крепкого чая), чтобы не дать сулеме кристаллизоваться.
Состав жидкости Буэна: 15 частей насыщенного водного раствора пикриновой кислоты, 5 частей формалина 40-процентного и 1 часть ледяной уксусной кислоты. Фиксация продолжается 24 ч. После фиксации объект помещают на 1-3 ч в воду, которую несколько раз меняют, а затем кладут в 80-градусный спирт, где и хранят.
Есть и другие способы фиксации половых желез.
Хорошие результаты дает фиксатор из спирта и формалина: на 90 частей 70-градусного спирта берут 10 частей 40-процентного формалина, а также смесь Ценкера (5 г сулемы, 2,5 г двухромовокислого калия, 1 г сернокислого натра, 100 см 3 дистиллированной воды). Перед употреблением прибавляют 5 см 3 ледяной уксусной кислоты. Продолжительность фиксации до 24 ч.
Полезными руководствами при гистологических работах с икрой рыб могут служить книги Г. И. Роскина - Микроскопическая техника (1951) и Б. Ромейса под таким же названием (1953).
Заканчивая обзор методов определения степени зрелости половых продуктов рыб, необходимо сказать, что они еще не совершенны, потому что не дают детальной картины хода созревания яичников. Нужно продолжать работы по усовершенствованию методики определения зрелости гонад рыб.
Половые продукты у рыб берут тремя способами: методом отцеживания, методом вскрытия и комбинированным методом.
Отцеживание.
Перед отцеживанием брюшко и анальный плавник вытирают сухой салфеткой (рис.1), а затем голову рыбы и ее анальный плавник обертывают еще одной сухой салфеткой. Если рыба небольшого размера, то отцеживание может проводить один человек. Голову рыбы прижимают локтем левой руки к телу, а кистью этой руки держат хвостовой стебель в таком положении, чтобы генитальное отверстие находилось над краем чистой посуды (эмалированный или пластиковый таз), а брюшко было слегка выгнуто наружу. От давления стенок брюшной полости часть икры выделяется из генитального отверстия, попадает на край посуды и стекает на дно. Нельзя допускать прямого попадания икринок на дно посуды, так как они легко повреждаются. После прекращения свободного вытекания икры брюшко самки слегка сдавливают и массируют пальцами правой руки к анальному плавнику. С появлением комочков икры и капель крови отцеживание прекращают. Если самка крупная, то икру отцеживают два человека: один держит голову рыбы, другой держит над краем посуды хвостовой стебель и одновременно свободной рукой отцеживает икру. Метод отцеживания успешно применяется на лососевых, карповых, сиговых и некоторых осетровых рыбах (стерлядь).
У порционно - нерестующих рыб икру берут методом отцеживания.
Рис.1. Отцеживание икры
Таким же образом отцеживают и сперму. Зрелого самца держат над посудой и массируют его брюшко, до тех пор, пока из генитального отверстия не начнет вытекать сперма. У крупных самцов сперму отцеживают с помощью резинового щупа, вставленного в генитальное отверстие. Сперма созревает порциями, поэтому при необходимости ее можно брать от самцов несколько раз. Способом отцеживания берут сперму у самцов всех видов искусственно разводимых рыб.
Вскрытие (рис.2). Методом вскрытия берут икру у неживых рыб. Наиболее распространен этот способ взятия икры у осетровых рыб.
Созревшую самку осетровых рыб обездвиживают ударом деревянной колотушки, после чего ее обескровливают, перерезав хвостовую или жаберную артерии, обмывают водой и насухо вытирают. Чтобы кровь не попала в таз с икрой, место разреза забинтовывают. Готовую к вскрытию самку подвешивают при помощи специального подъемника за голову и закрепляют. Брюшко разрезают снизу от генитального отверстия на 15-20 см. Разрез делается неглубоким и немного сбоку от средней линии. Чтобы избежать возможных потерь икры, хвост самки придерживают над тазом, часть созревшей икры свободно вытекает в таз по его краю. После этого брюшко разрезают до средних плавников и оставшуюся, свободно отделяющуюся икру переносят в таз. Можно также использовать для оплодотворения доброкачественную икру, имеющуюся в яйцеводе.
Рис.2. Отбор икры способом вскрытия
Комбинированный способ. При этом способе объединяют все операции, часть икры у рыбы берут методом отцеживания, а оставшуюся часть методом вскрытия, ту которую по чисто техническим причинам не удается получить.
В последнее время широко распространены новые методы взятия икры у осетровых рыб, они получили название методы прижизненного взятия половых продуктов. И.А. Бурцевым в 1969 году был разработан метод прижизненного взятия икры у осетровых рыб, он был назван « метод кесарева сечения». Им было предложено частичное вскрытие брюшной полости самок гибридов осетровых рыб с последующим хирургическим зашиванием разреза. Этот способ впоследствии нашел широкое применение в товарном рыбоводстве. Над анальным отверстием самки делают небольшой разрез (10-15 см) и через него можно осуществлять отбор икры. Однако этот метод несколько трудоемок и не все производители выживают после проведения операции.
В настоящее время широко используется метод «надрезания яйцевода» (Подушка, 1986). После созревания самок осетровых рыб производится надрез одного из яйцеводов. Яичники осетровых рыб не имеют собственной полости и икра после созревания попадает непосредственно в полость тела. Яйцеводы представляют собой две длинные трубки, расположенные в дорзо-латеральных частях брюшной полости. После надреза каудального участка одного из яйцеводов овулировавшая икра может поступать к генитальному отверстию непосредственно из полости тела, минуя яйцеводы. Глубина введения скальпеля в яйцевод зависит от размера рыбы, от одного до нескольких сантиметров. Икра свободно вытекает из генитального отверстия. Надрезание яйцеводов это довольно простая операция и выживаемость рыб поле нее приближается к 100%. Этот способ широко применяется на многих осетровых хозяйствах (рис.3).
ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ
ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Развитие мочеполовой системы в эволюции рыб привело к обособлению половых протоков от выделительных.
У круглоротых специальных половых протоков нет. Из разрывающейся половой железы половые продукты выпадают в полость тела, из нее – через половые поры – в мочеполовой синус, а затем через мочеполовое отверстие выводятся наружу.
У хрящевых рыб половая система связана с выделительной. У самок большинства видов яйца выводятся из яичников по мюллеровым каналам, выполняющим роль яйцеводов и открывающимся в клоаку; вольфов канал является мочеточником. У самцов вольфов канал служит семяпроводом и через мочеполовой сосочек также открывается в клоаку.
У костистых рыб вольфовы каналы служат мочеточниками, мюллеровы каналы у большинства видов редуцируются, половые продукты выводятся наружу через самостоятельные половые протоки, открывающиеся в мочеполовое или половое отверстие.
У самок (большинства видов) зрелые яйца выводятся из яичника наружу через короткий проток, образованный оболочкой яичника. У самцов канальцы семенника соединяются с семяпроводом (не связанным с почкой), который открывается наружу мочеполовым или половым отверстием.
Половые железы, гонады – семенники у самцов и яичники или ястыки у самок – лентовидные или мешковидные образования, висящие на складках брюшины – брыжейке – в полости тела, над кишечником, под плавательным пузырем. Строение гонад, сходное в основе, у разных групп рыб имеет некоторые особенности, У круглоротых половая железа непарная, у настоящих рыб гонады большей частью парные. Вариации в форме гонад у различных видов главным образом выражаются в частичном или полном слиянии парных желез в одну непарную (самки трески, окуня, бельдюги, самцы песчанки)или в ясно выраженной асимметрии развития: часто гонады бывают разные по объёму и массе (мойва, серебряный карась и др.), вплоть до полного исчезновения одной из них. С внутренней стороны стенок яичника в щелевидную полость его отходят поперечные яйце несущие пластинки, на которых развиваются половые клетки. Основу пластинок составляют соединительнотканные тяжи с многочисленными ответвлениями. Вдоль тяжей проходят сильно разветвленные кровеносные сосуды. Зрелые половые клетки выпадают с яйценесущих пластинок в полость яичника, которая может быть расположена в центре его (например, окуневые) или сбоку (например, карповые).
Яичник непосредственно сливается с яйцеводом, выводящим яйца наружу. У некоторых форм (лососевые, корюшковые, угревые) яичники не замкнуты и зрелые яйца выпадают в полость тела, а уже из неё через специальные протоки выводятся из организма. Семенники большинства рыб – парные мешковидные образования. Зрелые половые клетки по выводным протокам – семяпроводам – выводятся во внешнюю среду через специальное половое отверстие (у самцов лососей, сельдей, щуки и некоторых других) или через мочеполовое отверстие, расположенное позади ануса (у самцов большинства костистых рыб).
У акул, скатов, химер имеются придаточные половые железы (передняя часть почки, становящаяся лейдиговым органом); выделения железы примешиваются к сперме.
У некоторых рыб конец семяпровода расширен и образует семенной пузырек (не гомологичен органам того же названия у высших позвоночных).
Известно о железистой функции семенного пузырька у некоторых представителей костистых рыб. От внутренних стенок семенника отходят внутрь семенные канальцы, сходящиеся к выводному протоку. По расположению канальцев семенники костистых рыб разделяют на две группы: циприноидные, или ацинозные, – у карповых, сельдевых, лососевых, сомовых, щуковых, осетровых, тресковых и др. ; перкоидные, или радиальные, – у окуневых, колюшковых и др. (рис. 24).
Рис. 24. Типы строения семенников костистых рыб
А – перкоидный; Б – циприноидный
В семенниках циприноидного типа семенные канальцы извиваются в различных плоскостях и без определённой системы. Вследствие этого на поперечных гистологических срезах видны их отдельные участки неправильной формы (так называемые ампулы). Выводной проток помещается в верхней части семенника. Края семенника округлы.
В семенниках перкоидного типа семенные канальцы тянутся от стенок семенника радиально. Они прямые, выводной проток расположен в центре семенника. Семенник на поперечном срезе имеет треугольную форму.
По стенкам канальцев (ампул) лежат крупные клетки – исходные семенные клетки, первичные сперматогонии, будущие сперматозоиды.
Половые клетки появляются на ранних этапах развития у эмбрионов в генитальных складках, которые тянутся вдоль полости тела. У молоди лососей (горбуша, кета, нерка, сима, кижуч и атлантический лосось) первичные половые клетки обнаруживаются на стадии формирования первично-почечных протоков. У зародыша атлантического лосося первичные половые клетки были выявлены в возрасте 26 cyт. У мальков рыб уже можно найти половые железы в виде волосовидных тяжей.
Овогонии – будущие икринки – образуются в результате деления зачатковых клеток зародышевого эпителия, это округлые, очень мелкие, не видимые простым глазом клетки. После овогониальных делений овогония превращается в овоцит. В дальнейшем в ходе овогенеза – развития яйцевых клеток – различают три периода: период синаптенного пути, период роста (малого – протоплазматического и большого – трофоплазматического) и период созревания.
Каждый из этих периодов подразделяется на ряд фаз. Период синаптенного пути характеризуется главным образом преобразованием ядра клетки (овоцита). Затем наступает период малого –протоплазматического – роста, когда увеличение размеров овоцита происходит за счет накопления цитоплазмы. Здесь в развитии овоцитов выделяют ювенильную фазу и фазу однослойного фолликула.
В ювенильной фазе овоциты ещё относительно небольшие, чаще всего округлой формы, с тонкой, бесструктурной, так называемой первичной (вырабатываемой самой яйцеклеткой) оболочкой, к которой прилегают отдельные фолликулярные клетки, а снаружи – клетки соединительной ткани. Ядро овоцита имеет хорошо заметную тонкую оболочку; округлое большое, оно почти всегда лежит в центре. По периферии ядра располагаются многочисленные ядрышки, в большинстве прилегающие к оболочке. В фазе однослойного фолликула собственная оболочка становится толще, над ней формируется фолликулярная оболочка с прилегающими отдельными соединительнотканными клетками.
В этой же фазе в овоците часто можно обнаружить вителлогенную зону. Эта зона имеет ячеистую, как бы пенистую структуру и возникает в цитоплазме вокруг ядра, на некотором расстоянии от него (циркумнуклеарная зона). К концу фазы (и периода) овоциты увеличиваются настолько, что их можно различить с помощью лупы или даже невооруженным глазом.
На протяжении формирования яйцевой клетки наряду с преобразованиями ядра в ней образуются и накапливаются питательные вещества, концентрирующиеся в желтке (белки и липиды) и чисто липидных включениях, которые затем, в период развития эмбриона, используются для его пластических и энергетических нужд. Этот процесс начинается в периоде большого роста овоцита, когда на периферии его появляются вакуоли, содержащие углеводы. Таким образом, период большого (трофоплазматического) роста овоцита характеризуется увеличением не только количества протоплазмы, но накоплением в нем питательных, трофических веществ – белка и жира.
В период большого роста происходят вакуолизация цитоплазмы, появление желтка и наполнение им овоцита. Период большого роста также состоит из нескольких фаз. В фазе вакуолизации цитоплазмы овоциты, увеличенные по сравнению с предыдущей фазой, имеют несколько угловатую форму вследствие давления соседних клеток. Оболочки овоцита – собственная, фолликулярная, соединительнотканная – стали четче выраженными. На периферии овоцита образуются единичные мелкие вакуоли, которые, увеличиваясь в числе, создают более или менее густой слой. Это будущие кортикальные альвеолы, или гранулы. Содержимое вакуолей составляют углеводы (полисахариды), которые после оплодотворения яйца способствуют всасыванию под оболочку воды и образованию перивителлинового пространства. У некоторых видов (лосось, карп) раньше вакуолей в цитоплазме появляются жировые включения. В ядре ядрышки отходят от оболочки вглубь. В следующей фазе – первоначального накопления желтка – на периферии овоцита между вакуолями появляются отдельные мелкие шарики желтка, количество которых быстро растет, так что к концу фазы они занимают почти всю плазму овоцита.
В собственной оболочке появляются тонкие канальцы, придающие ей радиальную исчерченность (Zona radiata); по ним в овоцит проникают питательные вещества. Над собственной оболочкой у некоторых рыб образуется ещё одна вторичная – оболочка (производная фолликулярных клеток, окружающих овоцит). Эта оболочка, разнообразная по структуре (студенистая, сотовая или ворсинчатая), после выхода овоцита из фолликула служит для прикрепления икринки к субстрату. Фолликулярная оболочка становится двуслойной. Границы ядра отчетливы, но стали извилистыми, ‛лапчатыми“.
Следующая фаза – наполнение овоцита желтком – характеризуется очень сильным увеличением объёма желтка, частицы которого приобретают вместо шаровидной многогранную, глыбковидную форму. Вакуоли отжимаются к поверхности овоцита.
Из-за преобладания в это время количественных изменений (без существенных морфологических сдвигов) некоторые исследователи считают нецелесообразным выделять эту фазу как самостоятельную. К концу фазы овоцит достигает дефинитивных размеров. Заметны изменения желтка и ядра: ядро начинает смещаться (к анимальному полюсу), его контуры становятся менее ясными; частицы желтка начинают сливаться. Заканчивается формирование вторичной оболочки.
Последняя фаза развития – фаза зрелого овоцита. Частицы желтка у большинства рыб (за исключением вьюна, макропода, некоторых карповых) сливаются в гомогенную массу, овоцит становится прозрачным, цитоплазма сосредоточивается на периферии овоцита, ядро теряет контуры.
Преобразования ядра вступают в завершающую стадию.
Одно за другим следуют два деления созревания. В результате образуются ядро зрелого овоцита с гаплоидным числом хромосом и три редукционных тельца, которые не участвуют в дальнейшем развитии, отделяются от яйца и дегенерируют. После второго деления созревания митотическое развитие ядра доходит до метафазы и в этом состоянии остается до оплодотворения.
Дальнейшее развитие (формирование женского пронуклеуса и отделение полярного тельца) происходит уже после оплодотворения.
Сквозь собственную (Z. radiata) и студенистую оболочку проходит канал (микропиле), через который сперматозоид проникает в яйцеклетку при оплодотворении. У костистых рыб одно микропиле, у осетровых – несколько: у севрюги – до 13, белуги – до 33, черноморско-азовского осетра – до 52. Поэтому полиспермия возможна только у осетровых рыб, но не у костистых.
При овуляции фолликулярная и соединительнотканная оболочки лопаются и остаются на яйценесущих пластинках, а освобожденный из них овоцит, окруженный собственной и студенистой оболочками, выпадает в полость яичника или полость тела. Здесь овулировавшие яйца находятся в полостной (овариальной) жидкости, сохраняя относительно длительное время способность к оплодотворению (табл. 3). В воде или вне полостной жидкости они эту способность быстро теряют.
У акул и скатов, которым свойственно внутреннее оплодотворение, оплодотворенное яйцо, продвигаясь по половым путям, окружается ещё одной – третичной – оболочкой. Рогоподобное вещество этой оболочки образует твердую капсулу, надежно защищающую зародыш во внешней среде (см. рис. 34).
В процессе развития овоцитов наряду с другими изменениями происходит колоссальное увеличение его размеров: так, по сравнению с овогониями, образованными при последнем овогониальном делении, объём зрелого овоцита возрастает у окуня в 1 049 440, у воблы – в 1 271 400 раз.
У одной самки овоциты (а после овуляции – икринки) неодинаковы по величине: самые крупные могут превосходить самые мелкие в 1,5–2 раза. Это зависит от их расположения на яйценосной пластинке: овоциты, лежащие вблизи кровеносных сосудов, лучше снабжаются питательными веществами и достигают больших размеров.
Отличительной особенностью процесса развития сперматозоидов – сперматогенеза – является многократное уменьшение клеток. Каждый исходный сперматогоний делится несколько раз, в результате чего возникает скопление сперматогониев под одной оболочкой, называемое цистой (стадия размножения). Образовавшийся при последнем делении сперматогоний несколько увеличивается, в его ядре происходят мейотические преобразования и сперматогоний превращается в сперматоцит I порядка (стадия роста). Затем наступают два последовательных деления (стадия созревания): сперматоцит I порядка делится на два сперматоцита II порядка, вследствие деления которых образуются две сперматиды. В следующей – завершающей – стадии формирования сперматиды превращаются в сперматозоиды. Таким образом, из каждого сперматоцита образуются четыре сперматиды с половинным (гаплоидным)набором хромосом. Оболочка цисты лопается, и сперматозоиды наполняют семенной каналец. Через семяпроводы созревшие сперматозоиды выходят из семенника, а затем по протоку – наружу.
Характерными особенностями развития семенников является сильная неравномерность (асинхронность) развития органа в целом. Особенно сильно эта неравномерность проявляется у впервые созревающих рыб, но вполне отчетливо выражена и у нерестующих повторно половозрелых особей. В результате практически все самцы нерестуют порционно и в течение длительного периода от них можно получать сперму.
Процесс созревания половых клеток у разных рыб проходит, в общем, по одной схеме. По мере развития половых клеток внутри яичников и семенников меняются и внешний вид, и размеры гонад. Это побудило составить так называемую шкалу зрелости гонад, пользуясь которой можно было бы по внешним признакам гонад определить степень зрелости половых продуктов, что очень важно в научных и промысловых исследованиях. Чаще других используют универсальную 6-балльную шкалу, в основе которой лежат общие признаки для разных видов рыб (табл. 4, 5; рис. 25, 26).
Предложены также и другие шкалы, в которых учитывают особенности созревания определённых групп рыб. Так, для яичников карповых и окуневых В. М. Мейеном предложена 6-балльная шкала, а для семенников С. И. Кулаевым – 8-балльная.
Рис. 25. Стадии (I – VI) зрелости гонад самок костистых рыб
Рис. 26. Стадии зрелости гонад самцов костистых рыб (по Сакун, Буцкой, 1968):
А – I стадия (1 – сперматогоний, 2 – делящийся сперматогоний, 3 – кровеносный сосудс эритроцитами, 4 – оболочка семенника); Б – II стадия (1 - сперматогоний, 2 – делящийся сперматогоний, 3 – кровеносный сосуд, 4 – оболочка, семенника, 5 – циста с мелкими сперматогониями); В – III стадия (1 – сперматогоний, 2 – циста со сперматоцитами I порядка, 3 – циста с делящимися сперматоцитами I порядка, 4 – циста с делящимися сперматоцитами II порядка, 5 – циста со сперматидами, 6 – циста со зрелыми сперматозоидами, 7 – оболочка семенника, 8 – фолликулярный эпителий); Г – IV стадия (1 – сперматогоний, 2 – сперматозоиды, 3 – оболочка семенника, 4 – фолликулярный эпителий); Д – VI стадия (1 – сперматогоний, 2 кровеносный сосуд, 3 – оболочка семенника, 4 – остаточные сперматозоиды, 5 – фолликулярный эпителий)
У подавляющего большинства рыб осеменение наружное. У хрящевых рыб, которым свойственны внутреннее осеменение и живорождение, имеются соответствующие изменения в строении полового аппарата. Развитие зародышей у них происходит в заднем отделе яйцеводов, получивших название матки. Из костистых рыб живорождение свойственно гамбузии, морскому окуню, многим аквариумным рыбкам. У них молодь развивается в яичнике.
Включает в себя почки, половые железы (гонады), выводные протоки и наружные органы.
Мочевыводящая система рыб
Почки большинства рыб парные, состоящие из тёмно – красных тел лентовидной формы, которые тянутся почти вдоль всейполости тела и плотно прилегают к позвоночнику.
Почка рыбы имеет извитый мочевой каналец, у которого стенки пронизаны капиллярами. По воротным венам в почки рыбы поступает венозная кровь. Почка отфильтровывает из крови продукты распада, дальше они попадают в каналец иочищенная кровь выходит из почек по кардинальным венам.
Одновременнов стенках канальцевидёт всасывание воды, витаминов и сахаров из фильтрата. Продукты распада из канальцевпо мочеточникам попадают в мочевой пузырь и дальше наружу (самцы многих костистых рыб выделяют мочу через отверстие позади ануса, самки же костистых и самцы лососёвых, щуки, сельди и некоторые другие – выводят мочу наружу через анальное отверстие; у таких рыб, как скат и акула мочеточник открывается в клоаку).
Двоякодышащие и хрящевые рыбы имеют видоизменённые мюллеровы (в яйцеводы) каналы, при этом вольфовы каналы испоняют роль только мочеточников; у самцов же они служат мочеточниками и семяпроводами. Вольфовы каналы других рыб исполняютроль только мочеточников, при этом половыми протоками обоих полов служат особые каналы, которые есть только у рыб.
Половая система рыб
Гонады (семенники и яичники) рыб представляютв большинстве парные лентовидные или мешковидные образования, которые подвешены на складках брюшины в полости тела рыбы. Варианты форм гонад у различных видов рыб выражаются в частичном или полном слиянии парных желёз в одну непарную (окунь) или в конкретно выраженной ассиметрии развития. Гонады могут быть разными по объёму и массе (карась серебряный), может быть так, что одна из них полностью исчезнет.
Яичники рыб
В яичниках рыб формируется и созревает икра, которая скапливается в полости яичника, она может быть расположена и в центре (у окунёвых), и сбоку (у карповых). Яичник рыбы сливается с яйцеводом, который выводит икру наружу. Некоторые рыбы (корюшковые, лососёвые, угрёвые) имеют не замкнутые яичники и созревшие икринки выпадают в полость тела, а потом уже через специальные протоки, выводятся из организма. Есть и живородящие рыбы (аквариумные), у них молодь развивается в яичнике.
Семенники рыб
Семенники рыб формируют сперму. Созревшие половые клетки рыбы выводятся по специальным семяпроводам во внешнюю среду через половое отверстие (у самцов щуки, лососей) или через мочеполовое отверстие, которое расположено позади ануса (у самцов большинства костистых рыб).
Некоторые виды рыб имеют расширенный конец семяпровода, где образован семенной пузырёк.
От внутренних стенок семенника идут семенные канальцы, которые сходятся к выводной протоке. По расположению таких канальцев семенники делятся на две группы: перкоидные (колюшка, окунь) и циприноидные(щука, карп, сом).
Семенные канальцы в семенниках ципроидного типа извиты в различных плоскостях. Выводной проток находится в верхней части семенника и края семенника имеют округлую форму.
Семенные канальцы в семенниках перкоидного типа расходятся радиально от стенок семенника, и выводные протоки находятся в центре семенника. Такой семенник имеет треугольную форму.
Постепенное развитие половых клеток изменяет размеры и внешний вид гонад.
Существует шкала зрелости гонад, при помощи которой по внешним признакам (размерам и внешнему виду), можно определить степень зрелости половых продуктов рыбы,что имеет очень важное значение в рыбоводстве и научных исследованиях.
