Кроме парасимпатического и симпатического отделов, физиологи выделяют метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. Под этим термином подразумевается комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках вн>тренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, кишечник, мочеточники и др.) и обеспечивающих их автономию. Функция нервных узлон заключается В передаче центральных (симпатических, парасим-патических) влияний к тканям, и, кроме того, они обеспечивают интеграцию информации, поступающей по местным рефлекторным дугам. Метасимпати-ческие структуры представляют собой самостоятельные образования, способные функционировать при полной децентрализии. Несколько (5—7) из относящихся к ним близлежащих узлов объединяются в единый функциональный модуль, основными единицами которого являются клетки-осцилляторы, обеспечи-вающие автономию системы, интернейроны, мотонейроны, чувствительные клетки. Отдельные функциональные модули составляют сплетение, благодаря которому, например, в кишке организуется перистальтическая волна.
Функции метасимпатического отдела вегетативной нервной системы на-прямую не зависят от деятельности симпатической или парасимпатической
нервных систем, но могут видоизменяться под их влиянием. Так, например, активация парасимпатического влияния усиливает перистальтику кишечника, а симпатического — ослабляет ее.
- Многочисленные небольшие скопления нервных клеток, входящие в состав обширных нервных сплетений в стенках внутренних органов (желудочно-кишечного тракта, сердца и др.), иногда относят к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы на том основании, что в морфологических работах легко обнаруживаются синаптические контакты между этими клетками и волокнами блуждающего нерва.
- Метасимпатическая нервная система, интрамуральные нервные сплетения обнаружены в сердце, всех полых органах, но глубже изучены на примере иннервации желудка и кишечника. В этих отделах желудочно-кишечного тракта интрагастральная и энтеральная нервная система представлена настолько обильно, что по числу нейронов (108 единиц) сопоставима со спинным мозгом. Это дает основание для образного названия ее «брюшной мозг».
- По ответам на длительный толчок деполяризующего тока все эн-теральные нейроны межмышечного сплетения можно разделить на два типа: первый - тип S и второй - тип АН. Нейроны типа S отвечают на это раздражение длительной серией спайков, а нейроны типа АН - лишь одним или двумя спайками, которые сопровождаются сильной и длительной (4-20 с) следовой гиперполяризацией, отсутствующей у типа S. Спайк у нейронов типа S обусловливается натриевой, а у нейронов типа АН - натриевой и кальциевой проводимостью мемб-раны.
- ПМ - продольная мышца, МС - межмышечное сплетение, К.М - круговая мышца, ПС - подслизистое сплетение, С - слизистая оболочка; указаны нейроны, содержащие или выде-ляющие ацетилхолин [А X}, серотонин (5-гидрокситриптамин (5-ГТ)) и различные пептиды (вызывающие возбуждающие (+) или тормозные МХР - мускариновые холинорецепторы, а-А Р - альфа-адренорецепторы.
Метасимпатическая нервная система (МНС) в целом состоит из нервных узлов и сплетений, расположенных в толще внутренних органов. МНС отличается от других отделов нервной системы рядом особенностей:
1. Иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной двигательной активностью;
2. Не имеет непосредственных контактов с рефлекторными дугами соматической нервной системы; получает синаптические входы только от симпатической и парасимпатической систем;
3. Наряду с общими для всей вегетативной системы афферентными путями, имеет и собственное чувствительное звено;
4. Не проявляет влияний, противоположных действию других частей ВНС, что характерно для симпатической и парасимпатической систем;
5. Обладает значительно большей автономностью, чем другие части ВНС.
В желудочно-кишечном тракте выражены все основные характеристики строения и функционирования метасимпатической нервной системы, и, кроме того, именно в ЖКТ эта система изучена наиболее полно по сравнению со всеми остальными органами. Поэтому ЖКТ является наиболее подходящим объектом для ознакомления с МНС.
В состав ЖКТ входят самые разные эффекторные образования – гладкая мышечная ткань, эпителий слизистых оболочек, железы, кровеносные и лимфатические сосуды, элементы иммунной системы, эндокринные клетки. Регуляция и координация деятельности всех этих структур осуществляют местная энтеральная метасимпатическая нервная система, с участием симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и висцеральных афферентов, образованных нейронами спинномозговых узлов. Большинство простейших функций ЖКТ не нарушается при разрыве экстраорганных (парасимпатических и симпатических) нервных путей.
Клеточные тела большинства нейронов энтеральной метасимпатической нервной системы залегают в нервных сплетениях (в ганглиях и внутри нервных стволов).
У человека в стенках пищевода, желудка и кишечника находятся три связанных между собой сплетения: подсерозное, межмышечное (Ауэрбаха) и подслизистое (Мейснера). Подсерозное сплетение наиболее представлено на дне и в большой кривизне желудка и состоит из мелких, густо расположенных скоплений нейронов и нервных волокон. В кишечнике элементы этого сплетения сосредоточены главным образом под мышечными лентами ободочной кишки. Наиболее массивным из всех нервных сплетений ЖКТ является межмышечное , расположенное между циркулярным и продольным слоями мышечной оболочки. В стенке желудка это сплетение имеет вид многослойной сети, и его плотность возрастает от дна к пилорической части. В области привратника в составе сплетения имеется огромная масса узлов, которые образуют обширные клеточные поля. Крупные (до 60 нейронов), средние и мелкие (2-8 нейронов) узлы располагаются по ходу нервных стволиков и в местах их ветвлений. Число нейронов на 1 см2 достигает 2000. Сильно развито межмышечное сплетение и в стенке тонкой кишки. Здесь ганглии в основном мелкие, содержат 5-20 нейронов.
Подслизистое сплетение представляет собой узкопетлистую сеть нервных пучков и микроганглиев, содержащих 5-15 (редко до 30) нейронов. Оно имеет поверхностную и глубокую части. Ветви этого сплетения подходят к основаниям выводных протоков желез и образуют межжелезистое сплетение. Тонкие волокна оканчиваются на эпителиальных клетках. Строение подслизистого сплетения по длине пищеварительного тракта изменяется незначительно, только в пищеводе оно развито слабо. По данным сканирующей электронной микроскопии, поверхностное подслизистое сплетение во всех частях тонкой кишки располагается непосредственно под мышечным слоем слизистой оболочки, отдает в этот слой многочисленные пучки диаметром 1-20 мкм. Такими же пучками связаны и отдельные узлы, диаметр которых составляет 20-400 иногда до 800 мкм. Узлы покрыты сплошным слоем фибробластов и коллагеновых волокон, после удаления которых видны контуры нейронов, а на их поверхности различимы многочисленные тонкие отростки. Однако нейроны в целом не выявляются, так как они окружены отростками клеток глии.
Во все части межмышечного и подслизистого сплетений вступают стволики неорганных нервов (симпатических, парасимпатических) (Рис.10). Размеры нейронов и узлов, их количество в сплетениях сильно варьирует в различных частях ЖКТ. Так, у человека средних лет в нижней трети пищевода в межмышечном сплетении имеются крупные узлы, диаметром до 960 мкм, содержащие 50-60 (иногда до 85 нейронов), в то время как в узлах подслизистого сплетения пищевода содержится лишь по 10-15 нейронов.
В узлах энтеральной метасимпатической системы наряду с дифференцированными нейронами диаметром 30-58 мкм имеются мелкие малодифференцированные клетки.
Известный русский гистолог А.С. Догель в результате исследований нейронов интрамуральных узлов пищеварительного тракта выделил три типа клеток. (Рис.11) К I типу относятся клетки средних размеров с округлым перикарионом, хорошо выраженным, длинным аксоном и многочисленными (до 20) короткими дендритами с широким основанием. Они отличаются от других нейронов узла тинкториальными свойствами: слабо импрегнируются азотнокислым серебром, но хорошо окрашиваются метиленовой синью. На препаратах, импрегнированных серебром, имеют темное крупное ядро и светлую цитоплазму. Дендриты не выходят за пределы узла, сильно ветвятся, образую густое сплетение, вступают в много численные контакты с другими нейронами. Эти клетки являются эфферентными; их аксоны покидают узел и оканчиваются варикозными терминалями на пучках гладких миоцитов и железах. На клетках Догеля I типа заканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна из дорзального ядра блуждающего нерва, а также симпатические преганглионары из промежуточнобокового ядра спинного мозга.
Рис. 11. Схема межнейронных связей энтеральной части МНС.
1 – чувствительный нейрон; 2 – интернейрон; 3 – эфферентный нейрон; 4 – постганглионарный симпатический нейрон и его волокно; 5 – преганглионарный симпатический нейрон и его волокно; 6 – преганглионарный парасимпатический нейрон и его волокно; 7 – аксон чувствительного нейрона, передающий восходящие сигналы в ЦНС.
Клетки II типа более крупные, их перикарионы овальной или круглой формы с гладкой поверхностью, при импрегнации серебром имеют темную цитоплазму и светлое ядро с темным ядрышком. От тела клетки отходит до пяти длинных отростков одинакового диаметра. Среди них морфологически трудно различить аксон и дендриты. Отростки, как правило, покидают узел. Клетки II типа являются чувствительными нейронами. Их дендриты образуют разнообразные рецепторные окончания на гладких миоцитах, ганглиях и других элементах. Аксоны образуют синапсы на клетках I, замыкая местную рефлекторную дугу. Кроме того, они отдают коллатерали, оканчивающиеся синапсами на нейронах превертебральных симпатических узлов, через которые чувствительные импульсы от собирательных афферентных нейронов ЖКТ достигают ЦНС.
Рис. 11. Фрагмент вегетативного ганглия МНС. Импрегнация азотнокислым серебром.
1 – клетка Догеля I типа; 2 – её аксон; 3 – клетка Догеля II типа; 4 – ядра глиоцитов; 5 – нервные волокна
Клетки III типа являются местными вставочными нейронами. Их перикарионы имеют овальную или неправильную форму, от них отходят длинный аксон и большое количество коротких дендритов различной длины. Дендриты не выходят за пределы узла, образуют синапсы с клетками II типа. Аксон направляется в другие узлы и вступает в синаптические контакты с клетками I типа.
Клетки III типа встречаются редко, и они мало изучены. Что касается клеток Догеля I и II типов, то они содержатся в значительных количествах в интрамуральных ганглиях всех органов, имеющих метасимпатическую нервную систему.
Исследование интрамуральных нервных аппаратов аллогенно пересаженных сердец 1 — 2 месячных щенков реципиентам того же возраста показало, что через 1 — 5 суток рецепторные окончания и преганглионарные волокна центрального происхождения погибают, а собственные интракардиальные нервные элементы сохраняются и выглядят вполне нормально. Через один месяц большая часть нейронов в узлах представлена дифференцированными мультиполярными клетками. Через 20 – 30 суток появляются рецепторные аппараты, образованные клетками Догеля II типа.
У человека в составе энтеральной нервной системы насчитывается около 108 нейронов – примерно столько же, сколько их содержится в спинном мозге. Разумеется, разнообразие нейронов энтеральной МНС не ограничивается описанными ещё в конце XIX века тремя типами по А.С. Догелю. В настоящее время по совокупности ультраструктурных, иммунохимических, физиологических и других критериев выделены более 10 основных типов нейронов. При этом ассоциативные и эфферентные нейроны могут оказывать на другие нервные или эфферентные (гладкомышечные, секреторные) клетки возбуждающее, тоническое или тормозное действие. Одним из основных видов синаптической передачи в МНС наряду с адренергической и холинергической является также пуринергическая.
К важным морфологическим особенностям узлов энтеральной части МНС, как и остальных вегетативных узлов, относится то, что все без исключения отростки их нейронов представляют собой безмиелиновые проводники (Рис.12), обладающие малыми скоростями передачи нервных импульсов. Интрамуральные метасимпатические ганглии, особенно энтеральные, отличаются от других автономных ганглиев рядом ультраструктурных особенностей. Они окружены тонким слоем глиальных клеток.
Метасимпатическая нервная система человека
Характерная для внеорганных узлов капсула из периневрия и эпиневрия в них отсутствует. Внутри узлов также не содержатся фибробласты и пучки коллагеновых волокон; они встречаются только снаружи от базальной мембраны капсулы из глиоцитов. Перикарионы нервных клеток и их многочисленные отростки заключены в плотный, как в ЦНС, нейропаль. Во многих местах их перикарионы прилежат вплотную друг к другу и не разделены отростками клеток глии.
Межклеточные пространства между нейронами составляют 20 нм. В узлах содержатся многочисленные глиоциты с округлым ядром, богатым гетерохроматином, в их цитоплазме различаются митохондрии, полисомы, другие основные органеллы и пучки глиофиламентов. Кроме того, узлы, как правило, снабжены чувствительными нервными окончаниями. (Рис. 13).
Рис. 12. Ультраструктура безмиелинового нервного волокна. Рисунок с электронограммы с изменениями.
1 – цитоплазма клетки Шванна; 2 – ядро клетки Шванна; 3 – нервные волокна (осевые цилиндры); 4 – оболочка клетки Шванна; 5 – мезаксоны.
Рис. 13. Чувствительные нервные окончания в ганглии кишечного сплетения. Импрегнация по Бильшовскому – Гросс.
Результаты изучения строения и функций метасимпатической нервной системы имеет несомненное практическое значение. Так, к числу распространенных заболеваний желудочно–кишечного тракта относится болезнь Гиршпрунга. У новорожденных она наблюдается с частотой 1: 2000 – 3000, встречается и у взрослых. Причиной болезни является отсутствие и недостаточность развития нервных узлов в межмышечном и подслизистом нервных сплетениях многих сегментов толстой кишки. Эти сегменты кишки спазмированы, а вышележащие резко расширены вследствие нарушения проходимости химуса. Эти проявления болезни Гиршпрунга являются еще одним подтверждением того, что нормальный тонус и двигательная активность кишечника регулируются энтеральной метасимпатической нервной системой. В нетипичных случаях отсутствие узлов (аганглиоз) наблюдается не только в толстой, но и в тощей кишке, желудке и пищеводе, что сопровождается определенными нарушениями функций этих органов. Кроме аганглиоза, при этом заболевании наблюдаются изменения в имеющихся узлах: уменьшение количества нейронов, дистрофические нарушения в их перикарионах, ненормальная извилистость и гиперимпрегнация нервных волокон.
В сердце, как и в ЖКТ, собственная метасимпатическая нервная система имеет решающее значение в регулировании согласованной работы всех элементов органа.
Метасимпатическая нервная системаМНСМногочисленные небольшие скопления нервных клеток, входящие в состав обширных нервных сплетений в стенках внутренних органов (желудочно-кишечного тракта, сердца и др.), иногда относят к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы на том основании, что в морфологических работах легко обнаруживаются синаптические контакты между этими клетками и волокнами блуждающего нерва.
МНС
Интрамуральная нервная система образуется в результате миграции пронейробластов по симпатическим и парасимпатическим нервным стволам.
Вегетативная иннервация сердца: Метасимпатическая интрамуральная нервная системаЛокализация энтеральной нсМетасимпатическая нервная система, интрамуральные нервные сплетения обнаружены в сердце, всех полых органах, но глубже изучены на примере иннервации желудка и кишечника. В этих отделах желудочно-кишечного тракта интрагастральная и энтеральная нервная система представлена настолько обильно, что по числу нейронов (108 единиц) сопоставима со спинным мозгом. Это дает основание для образного названия ее «брюшной мозг».
Физиологические и гистохимические исследования позволяют выявить нейроны, выделяющие в качестве предполагаемых передатчиков
По ответам на длительный толчок деполяризующего тока все эн-теральные нейроны межмышечного сплетения можно разделить на два типа: первый - тип S и второй - тип АН. Нейроны типа S отвечают на это раздражение длительной серией спайков, а нейроны типа АН - лишь одним или двумя спайками, которые сопровождаются сильной и длительной (4-20 с) следовой гиперполяризацией, отсутствующей у типа S. Спайк у нейронов типа S обусловливается натриевой, а у нейронов типа АН - натриевой и кальциевой проводимостью мемб-раны. ПМ - продольная мышца, МС - межмышечное сплетение, К.М - круговая мышца, ПС - подслизистое сплетение, С - слизистая оболочка; указаны нейроны, содержащие или выде-ляющие ацетилхолин [А X}, серотонин (5-гидрокситриптамин (5-ГТ)) и различные пептиды (вызывающие возбуждающие (+) или тормозные МХР - мускариновые холинорецепторы, а-А Р - альфа-адренорецепторы. |
Метасимпатическая нервная система человека
Автономная (вегетативная) нервная система, systema nervo-sutn autonomicum, - часть нервной системы, осуществляющая иннервацию сердца, кровеносных и лимфатических сосудов, внутренностей и других органов. Эта система координирует работу всех внутренних органов, регули-рует обменные, трофические процессы, поддерживает постоянство внутренней среды орга-низма.
Автономная (вегетативная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы. К центральному отделу относятся: 1) парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов, лежащие в мозговом стволе (mesencephalon, ports, medulla oblongala); 2) вегетативное (симпатиче-ское) ядро, образующее боковой промежуточный столб, columna intermediolateralis (autonomica), VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга (Cvni, Thi - Lu); 3) крестцовые парасимпатические ядра, nuclei parasym-pathici sacrales, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов спинного мозга (Sn-Siv).
К периферическому отделу относятся: 1) вегетатив-ные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, па., rr. et neurofibrae autonomici (viscerates), выходящие из головного и спинного мозга; 2) вегетативные (автономные, висцеральные) сплетения, plexus autonomici (viscerates); 3) узлы вегетативных (автономных, висцеральных) сплетений, ganglia plexum autono-micorum (viscerdlium); 4) симпатический ствол, truncus sympathicus (правый и левый), с его узлами, межуз-ловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами; 5) концевые узлы, ganglia termindlia, парасимпатической части вегетативной нервной системы.
Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной си-стемы являются первыми эфферентными нейронами на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Вегетативные узлы входят в состав симпатических стволов, круп-ных вегетативных сплетений брюшной полости и таза. Преганглионарные волокна выходят из мозга в соста-ве корешков соответствующих черепных нервов и передних кореш-ков спинномозговых нервов. Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых (эффекторных) нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, несущих нервный им-пульс из вегетативных узлов к рабочим органам, являются послеузелковыми (постганглионарными) нервными волокнами.
В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами. Первое звено рефлекторной дуги - это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спин-номозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлек-торной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих ней-ронов, второй по счету в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах ЦНС. Его можно на-зывать вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферент-ным) нейроном эфферентного пути. Эффекторный нейрон пред-ставляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы.
Метасимпатическая нервная система — совокупность микроганглионарных образований, находящихся в стенке различных органов, характеризующихся двигательной активностью — метасимпатическая нервная система миокарда, желудочно-кишечного тракта, сосудов, мочевого пузыря, мочеточников. Микроганглии включают 3 вида нейронов: чувствительные, двигательные, вставочные.
Значение метасимпатической нервной системы.
Метасимпатическая нервная система образует местные рефлекторные реакции и включает в себя все компоненты рефлекторных дуг. Благодаря метасимпатической нервной системе внутренние органы могут работать без участия центральной нервной системы. Для изучения метасимпатической нервной системы брали изолированное сердце. В правое предсердие вводили балон с воздухом — растяжение предсердия — приводило к увеличению частоты сердечных сокращений. Внутреннюю поверхность сердца обработали анестетиком и повторили эксперимент — работа сердца не изменялась. Таким образом, внутри сердца есть рефлекторные дуги. Метасимпатическая нервная система обеспечивает передачу возбуждения с эсктраорганной нервной системы на ткань органа — таким образом метасимпатическая нервная система посредник между симпатической нервной системой (парасимпатической нервной системой) и тканью органа. Чаще на метасимпатическую нервную систему образует синапсы парасимпатическая нервная система, чем симпатическая нервная система.
Метасимпатическая нервная система регулирует органный кровоток.
БИЛЕТ № 33
- Локтевой сустав: строение, движения, мышцы, приводящие его в движение. Кровоснабжение, иннервация.
- Наружные женские половые органы. Кровоснабжение, иннервация.
- Вегетативные узлы головы.
Парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи
До парасимпатическому відділу вегетативної нервової системи відносяться парасимпатические ядра, утворені парасимпатическими нейронами (центральна частина парасимпатичного відділу вегетативної системи), вузли і парасимпатичні нервові волокна.
Парасимпатический відділ вегетативної нервової системи має такі особливості будови:
1) утворений нервовими волокнами, що відходять від нейронів, розташованих в ядрах середнього мозку (у складі окорухового черепного нерва), довгастого мозку (у складі лицьового, язикоглоткового і блукаючого черепних нервів) і крижового відділу спинного мозку (у складі тазових спинномозкових нервів). Парасимпатичні волокна, що виходять з головного і спинного мозку, йдуть до нервових вузлів;
2) нервові вузли лежать близько органу або в иннервируемой органі (входять до складу вегетативних сплетінь);
3) прегангліонарних волокна довгі, так як йдуть від ЦНС до органу;
4) постгангліонарні волокно коротке, так як знаходиться безпосередньо в органі.
Функції парасимпатичної іннервації. Парасимпатична нервова система іннервує м’язи очей, мови, слинні залози, трахею і бронхи, легені, всі органи травлення, серце, нирки, сечовий міхур, сечоводи і інші внутрішні органи, а також деякі кровоносні судини. Передача імпульсів з постгангліонарних волокна на орган здійснюється за допомогою медіатора ацетилхоліну.
Велика частина порожніх внутрішніх органів (серце, бронхи, сечовий міхур, травний тракт, матка, жовчний міхур,
жовчні шляхи і ін.) поряд з симпатичної і парасимпатичної іннервації мають власний місцевий механізм регуляторноїлції — метасимпатична нервову систему.
Місцем локалізації метасімпатіческой нервової системи є інтрамуральні ганглії, що залягають в товщі стінок порожнистих органів і ізольовані від навколишніх тканин спеціальними бар’єрами.
Метасимпатична нервова система має власний чутливий нейрон, інтернейрон, еффекторний нейрон і медіаторна ланка. Тіла нейронів метасімпатіческой нервової системи несуть безліч синапсів, а в відростках цих нейронів міститься велика кількість бульбашок з медіаторами. Метасимпатична нервова система іннервує тільки внутрішні органи.
Функції метасімпатіческой нервової системи. Метасимпатична нервова система програмує і координує рухову, секреторну і всмоктувальної активність органів, активність місцевих ендокринних елементів і локальний кровотік. Вона визначає здатність органів ритмічно скорочуватися з певною частотою і амплітудою без впливу ззовні під впливом метаболічних змін в самому органі.
Передача збудження в нейронах, що становлять ганглії метасімпатіческой системи, здійснюється за участю ацетилхоліну і норадреналіну.
В синапсах постгангліонарних волокон виділяються різноманітні речовини — ацетилхолін, норадреналін, АТФ, аденозин і ін.
Вегетативные ганглии могут быть разделены, в зависимости от их локализации, на три группы:
- позвоночные (вертебральные),
- предпозвоночные (превертебральные),
- внутри-органные.
Вертебральные ганглии относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их называют также симпатическими цепочками). Вертебральные ганглии связаны со спинным мозгом волокнами, которые образуют белые и серые соединительные ветви. По белым соединительным ветвям-rami comroimicantes albi - к узлам идут преганглионарные волокна симпатической нервной системы.
Волокна пост-ганглионарных симпатических нейронов направляются от узлов к периферическим органам либо по самостоятельным нервным путям, либо в составе соматических нервов. В последнем случае они идут от узлов пограничных стволов к соматическим нервам в виде тонких серых соединительных веточек - rami commiinicantes grisei (серый их цвет зависит от того, что постганглионарные симпатические волокна не имеют мякотных оболочек). Ход этих волокон можно видеть на рис. 258 .
В ганглиях пограничного ствола прерывается большинство симпатических преганглионарных нервных волокон; меньшая их часть проходит через пограничный ствол без перерыва и прерывается в прекертебральных ганглиях.
Превертебральные ганглии располагаются на большем, чем ганглии пограничного ствола, расстоянии от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральныхх ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейные симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний 6pыжеечные узлы. В них всех, за исключением ресничного узла, прерываются симпатические преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы пограничного ствола. В ресничном узле прерываются парасимпатические преганглионарные волокна, иннервирующие мышцы глаза.
К внутриорганным ганглиям относятся богатые нервными клетками сплетения, расположенные во внутренних органах. Такие сплетения (интрамуральные сплетения) имеются в мышечных стенках многих внутренних органов, например сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих нервных сплетений, как показали гистологические исследования Б. И. Лаврентьева и др., прерываются парасимпатические волокна.
. Вегетативные ганглии играют значительную роль в распределении и распространении проходящих через них нервных импульсов. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз (в верхнем шейном спмпатическом узле в 32 раза, в ресничном узле в 2 раза) больше числа приходящих к ганглию преганглионарных волокон. Каждое из этих волокон образует синапсы на многих клетках ганглия.
Частная гистология.
Частная гистология – наука о микроскопическом строении и происхождении органов. Каждый орган состоит из 4 тканей.
Органы нервной системы.
По функциональному признаку
1. Соматическую нервную систему – участвует в иннервации тела человека и высшей нервной деятельности.
a. Центральный отдел :
i. Спинной мозг – ядра задних и передних рогов
ii. Головной мозг – кора мозжечка и больших полушарий
b. Периферический отдел :
i. Спинномозговые ганглии
ii. Черепномозговые ганглии
iii. Нервные стволы
2. Вегетативную нервную систему – обеспечивает работу внутренних органов, иннервирует гладкие миоциты и представляет секреторные нервы.
1) Симпатическая :
a. Центральный отдел :
i. Спинной мозг – ядра боковых рогов торако-люмбального отдела
ii. Головной мозг – гипоталамус
b. Периферический отдел :
i. Симпатические ганглии
ii. Нервные стволы
2) Парасимпатическая :
a. Центральный отдел :
i. Спинной мозг – ядра боковых рогов сакрального отдела
ii. Головной мозг – ядра ствола, гипоталамус
b. Периферический отдел :
i. Парасимпатические ганглии
ii. Нервные стволы
iii. Спинномозговые и черепно-мозговые ганглии
По анатомическому признаку органы нервной системы делятся на:
1. Периферическую нервную систему.
2. Центральную нервную систему.
Эмбриональные источники развития :
1. Нейроэктодерма (даёт начало паренхиме органов).
2. Мезенхима (даёт начало строме органов, совокупности вспомогательных структур, обеспечивающих функционирование паренхимы).
Органы нервной системы функционируют в относительной изоляции от окружающей среды, отделяясь от неё биологическими барьерами . Виды биологических барьеров :
1. Гематонейральный (отграничивает кровь от нейронов).
2. Ликворонейральный (отграничивает ликвор от нейронов).
3. Гематоликворный (отграничивает ликвор от крови).
Функции нервной системы:
1. Регуляция функций отдельных внутренних органов.
2. Интеграция внутренних органов в системы органов.
3. Обеспечение взаимосвязи организма с внешней средой.
4. Обеспечение высшей нервной деятельности.
Все функции основываются на принципе рефлекса . Материальной основой является рефлекторная дуга , состоящая из 3-х звеньев: афферентного , ассоциативного и эфферентного . Они распределены по отдельным органам нервной системы.
Органы периферической нервной системы :
1. Нервные стволы (нервы).
2. Нервные узлы (ганглии).
3. Нервные окончания.
Нервные стволы – это пучки нервных волокон, объединённые системой соединительно-тканных оболочек. Нервные стволы смешаны, т.е. в каждом есть миелиновые и амиелиновые волокна, в результате чего обслуживается соматическая и вегетативная нервные системы.
Строение нервного ствола :
1. Паренхима : безмиелиновые и миелиновые нервные волокна + микроганглии.
2. Строма : соединительно-тканные оболочки:
1) Периневрий (периневральные влагалища: РВНСТ + кровеносные сосуды + эпендимоглиоциты + цереброспинальная жидкость).
2) Эпиневрий (ПВНСТ + кровеносные сосуды).
3) Периневрий (отщепление от эпиневрия внутрь ствола).
4) Эндоневрий (РВНСТ + кровеносные сосуды).
В периневрии есть щелевидное пространство – щелевидное периневральное влагалище , которое заполнено ликвором (циркулирующей биологической жидкостью). Структурные компоненты стенок периневрального влагалища :
1. Низкопризматические эпендимоглиоциты.
2. Базальная мембрана.
3. Субэпендимальная пластинка.
4. Кровеносные сосуды.
Ликвор в периневральном влагалище может отсутствовать. В них иногда вводят анестезирующие вещества, антибиотики (т.к. по ним распространяется заболевание).
Функции нервных стволов :
1. Проводниковая (проводят нервный импульс).
2. Трофическая (питательная).
4. Являются начальным звеном в секреции и циркуляции цереброспинальной жидкости.
Регенерация нервных стволов :
1. Физиологическая регенерация (очень активное восстановление оболочек за счёт фибробластов).
2. Репаративная регенерация (восстанавливается тот участок нервного ствола, нервные волокна которого не утратили связи с перикарионом – они способны расти на 1мм/сутки; периферические отрезки нервных волокон не восстанавливаются).
Нервные узлы (ганглии) – группы или кооперации нейронов, вынесенные за пределы мозга. Нервные узлы «одеты» в капсулы.
Типы ганглиев:
1. Спинномозговые .
2. Черепномозговые .
3. Вегетативные .
Спинномозговые ганглии – утолщения на начальных отделах задних корешков спинного мозга; это скопление афферентных (чувствительных) нейронов (они являются первыми нейронами в цепи рефлекторной дуги).
Строение спинномозгового ганглия :
1. Строма :
1) наружная соединительно-тканная капсула, состоящая из 2 листков:
a. наружный листок (плотная соединительная ткань – продолжение эпиневрия спинномозгового нерва)
b. внутренний листок (многотканевой: РВНСТ, глиоциты; аналог периневрия спинномозгового нерва; есть расщепления, переходящие на внутриорганные перегородки, заполнены ликвором).
2) внутриорганные перегородки, отходящие от капсулы внутрь узла
b. кровеносные и лимфатические сосуды
c. нервные волокна
d. нервные окончания
3) собственные соединительно-тканные капсулы псевдоуниполярных нейронов
a. волокнистая соединительная ткань
b. однослойный плоский эпендимоглиальный эпителий
c. перинейрональное пространство с цереброспинальной жидкостью
2. Паренхима :
1) центральная часть (миелиновые нервные волокна – отростки псевдоуниполярных нейронов)
2) периферическая часть (псевдоуниполярные нейроны + мантийные глиоциты (олигодендроглиоциты)).
Функции спинномозгового ганглия:
1. Участие в рефлекторной деятельности (первые нейроны в цепи рефлекторной дуги).
2. Являются начальным звеном в обработке афферентной информации.
3. Барьерная функция (гематонейральный барьер).
4. Являются звеном в циркуляции ликвора.
Источники эмбрионального развития спинномозгового ганглия :
1. Ганглиозная пластинка (даёт начало элементам паренхимы органа).
2. Мезенхима (даёт начало элементам стромы органа).
Ганглии вегетативной нервной системы – расположены после спинного мозга, участвуют в создании вегетативных дуг.
Типы ганглиев вегетативной нервной системы :
1. Симпатические :
1) Паравертебральные;
2) Превертебральные;
2. Парасимпатические :
1) Внутриорганные (интрамуральные);
2) Околоорганные (параорганные);
3) Вегетативные узлы головы (по ходу черепно-мозговых нервов).
Строение ганглиев вегетативной нервной системы :
1. Строма : строение аналогично строме спинномозгового ганглия.
2.1. Паренхима симпатических ганглиев : нейроны, расположенные хаотично по всему ганглию + клетки-сателлиты + соединительно-тканная капсула.
1) крупные длинноаксонные мультиполярные эфферентные адренергические нейроны
2) мелкие равноотростчатые мультиполярные ассоциативные адренергические интенсивно флюоресцирующие (МИФ) – нейроны
3) преганглионарные миелиновые холинэргические волокна (аксоны нейронов боковых рогов спинного мозга)
4) постганглионарные безмиелиновые адренергические нервные волокна (аксоны крупных нейронов ганглиев)
5) внутриганглионарные безмиелиновые ассоциативные нервные волокна (аксоны МИФ – нейронов).
2.2. Паренхима парасимпатических ганглиев :
1) длинноаксонные мультиполярные эфферентные холинэргические нейроны (Догеля I типа).
2) длиннодендритные мультиполярные афферентные холинэргические нейроны (Догеля II типа): дендрит – к рецептору, аксон – к 1 и 3 типу.
3) равноотростчатые мультиполярные ассоциативные холинэргические нейроны (Догеля III типа).
4) преганглионарные миелиновые холинергические нервные волокна (аксоны боковых рогов спинного мозга).
5) постганглионарные безмиелиновые холинергические нервные волокна (аксоны нейронов Догеля I типа).
Функции ганглиев вегетативной нервной системы :
1. Симпатических :
1) Проведение импульсов к рабочим органам (2.1.1)
2) Распространение импульса в пределах ганглия (тормозной эффект) (2.1.2)
2. Парасимпатических :
1) Проведение импульса к рабочим органам (2.2.1)
2) Проведение импульса от интерорецепторов в пределах местных рефлекторных дуг (2.2.2)
3) распространение импульса в пределах или между ганглиями (2.2.3).
Источники эмбрионального развития ганглиев вегетативной нервной системы :
1. Ганглиозная пластинка (нейроны и нейроглия).
2. Мезенхима (соединительная ткань, сосуды).
Автономная нервная система, регулирующая висцеральные функции организма, подразделяется на симпатическую и парасимпатическую, оказывающие различное влияние на иннервируемые вместе органы нашего организма. И в симпатической, и в парасимпатической системе есть центральные отделы, имеющие ядерную организацию (ядра серого вещества головного и спинного мозга), и периферические (нервные стволы, ганглии, сплетения). К центральным отделам парасимпатической нервной системы относят вегетативные ядра 3, 7, 9, 10 пар черепно-мозговых нервов и промежуточные латеральные ядра крестового отдела спинного мозга, а к симпатической нервной системе корешковые нейроны промежуточных латеральных ядер серого вещества тораколюмбального отдела позвоночника.
Центральные отделы автономной нервной системы имеют ядерную организацию и состоят из мультиполярных ассоциативных нейроцитов вегетативных рефлекторных дуг. Для вегетативной рефлекторной дуги, в отличие от соматической, характерна двуч-ленность ее эфферентного звена. Первый преганглионарный нейрон эфферентного звена вегетативной рефлекторной дуги располагается в центральном отделе вегетативной нервной системы, а второй в периферическом вегетативном ганглии. Аксоны вегетативных нейронов центральных отделов, называемые преганглионар-ными волокнами (и в симпатическом и в парасимпатическом звене обычно миелиновые и холинергические) идут в составе передних корешков спинного мозга или черепных нервов и дают синапсы на нейронах одного из периферических вегетативных ганглиев. Аксоны нейронов периферических вегетативных ганглиев, называемые постганглионарными волокнами, заканчиваются эффекторными нервными окончаниями на гладких миоцитах во внутренних органах, сосудах, железах. Постганглионарные нервные волокна (обычно безмиелиновые) в симпатической нервной системе адре-нергические, а в парасимпатической - холинергические. Перифе-рические узлы вегетативной нервной системы, состоящие из мультиполярных нейронов, могут находиться вне органов - симпатические паравертебральные и превертебральные ганглии, парасимпатические узлы головы, а также в стенке органов - интрамуральные ганглии в стенке пищеварительной трубки и других органах. Ганглии интрамуральных сплетений содержат кроме эфферентных нейронов (как и другие вегетативные ганглии) чувствительные и вставочные клетки местных рефлекторных дуг. Три основных типа клеток выделяют в интрамуральных нервных сплетениях. Длинноаксонные эфферентные нейроны - клетки первого типа, имеющие короткие дендриты и длинный аксон, покидающий ганглий. Равноотростчатые, афферентные нейроны - клетки второго типа, содержат длинные дендриты и поэтому их аксоны морфологически различить не удается. Аксоны этих нейроцитов (показано экспериментально) образуют синапсы на клетках первого типа. Клетки третьего типа - ассоциативные, отдают свои отростки в соседние ганглии, заканчиваясь на дендритах их нейронов. В желудочно-кишечном тракте располагается несколько интрамуральных сплетений: подслизистое, мышечное (самое крупное) и подсерозное. В мышечном сплетении обнаружены холинергические нейроны, возбуждающие двигательную активность, тормозные - адренергические и пуринергические (неадренергические) с крупными электронно-плотными гранулами. Кроме этого имеются пептидэргические нейроны, выделяющие гормоны. Постганглионарные волокна нейронов интрамуральных сплетений в мышечной ткани органов образуют терминальные сплетения, содержащие варикознорасширенные аксоны. Последние содержат синаптические пузырьки - мелкие и светлые в холинергических мионевральных синапсах и мелкие гранулярные в адренергических.
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Вегетативный отдел нервной системы включает высшие вегетативные центры, локализованные в промежуточном мозге в области III желудочка, вегетативные ядра серого вещества ствола и спинного мозга, а также периферические нервные ганглии.
В отличие от рефлекторных дуг соматической нервной системы моторный нейрон рефлекторных дуг вегетативного отдела идет не в составе серого вещества центральной нервной системы, а в одном из периферических ганглиев.
Вегетативная нервная система представлена парасимпатической и симпатической системами. К парасимпатической нервной системе относят нейроны черепно-мозгового и крестцового участков мозга и связанные с ними ганглии. Симпатическая нервная система объединяет нейроны грудопоясничного отдела мозга и связанные с ними превертебральные и паравертебральные ганглии. Симпатические нервные волокна иннервируют все органы, тогда как парасимпатическая нервная система иннервирует лишь органы, развившиеся из эмбриональной кишки или в связи с пей.
Большинство внутренних органов получает как симпатические, так и парасимпатические нервные волокна.
Эфферентное звено вегетативных рефлекторных дуг двухчленно. Центральный нейрон всегда располагается в головном или спинном мозге. Второй нейрон (периферический) в симпатической нервной системе лежит в превертебральных или паравертебральных узлах, а в парасимпатической - в органе или вблизи него (рис. 180).
В парасимпатической нервной системе оба нейрона холинергические. Пресинаптический полюс как первого, так и второго нейрона содержит мелкие, светлые синаптические пузырьки (40 - 60 нм) и одиночные крупные электроноплотные везикулы.
В симпатической нервной системе первый нейрон холинергический, второй адренергический (медиатор - норадреналин). Морфологически адренергические синаптические пузырьки (30 - 50 нм в диаметре) характеризуются электроноплотной сердцевиной (гранулярные синаптические пузырьки). Кроме характерных для адренергических синапсов гранулярных везикул, в их составе, как и в холинергических, выявляют и большие гранулярные
Рис. 180. Простая вегетативная рефлекторная дуга:
1 - спинной мозг; 2 - спинномозговой узел; 3 - передний корешок; 4 - задний рог; 5 - боковой рог; 6 - передний рог; 7 - чувствительный (афферентный) нейрон соматической и симпатической нервной системы; 8 - центральный (эфферентный) нейрон вегетативной нервной системы; 9 - двигательный (эфферентный) нейрон передних рогов; 10 - узел симпатического ствола; 11 - узел солнечного сплетения; 12 - интрамуральный узел (узел нервного сплетения пищевода); 13, 14, 15 - периферические (эфферентные) нейроны вегетативной нервной системы; 16 - преганглионарные волокна эфферентного пути вегетативной нервной системы; 17 - постганглионарные волокна эфферентного пути вегетативной нервной системы; 18 - эфферентный путь соматической нервной системы; 19 - стенка пищевода; 20 - поперечнополосатые мышцы; 21 - микроскопическое строение периферических узлов вегетативной нервной системы; 22 - мультиполярная нервная клетка; 23 - клетки глии; 24 - нервное волокно.
Рис. 181. Нервные клетки вегетативного ганглия:
1 - длинноаксонная нервная клетка; 2 - аксон; 3 - равноотростчатая нервная клетка; 4 - ядра клеток глии.
везикулы диаметром 60 - 120 им (1 - 5 % к общему количеству).
В симпатических нервных узлах, кроме свойственных для них мультиполярных нейронов, имеются группы мелких гранулосодержащпх интенсивно флуоресцирующих клеток (МИФ-клетки). Для них типичны короткие отростки и наличие в составе цитоплазмы гранулярных пузырьков. По флуоресценции и субмикроскопическому строению их пузырьки соответствуют пузырькам цитоплазмы клеток мозгового вещества надпочечников. Предполагается их участие в проведении нервного импульса от преганглионарных волокон на нейроны ганглия (роль интернейронов). МИФ-клетки рассматривают как внутриганглионарную тормозную систему. Возбуждаясь преганглионарными синапсами, они выделяют катехоламины, тормозящие передачу нервного импульса с преганглионарных волокон на симпатические нейроны узла.
Интрамуральные нервные сплетения . Значительное количество нейроцитов вегетативной нервной системы сосредоточено в нервных сплетениях полых органов: пищеварительного тракта, сердца, мочевого пузыря и др. Нервные узлы сплетений содержат эфферентные, рецепторные и ассоциативные нейроны. Морфологически в интрамуральных нервных узлах различают три типа нервных клеток (рис. 181).
Клетки первого типа Догеля (длинноаксонные невроциты) характеризуются длинным аксоном и многими ветвящимися дендритами. Клетки второго типа Догеля (равноотростчатые нейроциты) содержат несколько отростков, среди которых морфологически нельзя определить аксон. Экспериментально установлено, что он заканчивается синапсом на клетках первого типа. Клетки третьего типа образуют синаптические связи с дендритами нейронов соседних ганглиев. В стенке желудочно-кишечного тракта имеется три нервных сплетения: подсерозное, межмышечное и подслизистое, содержащие ганглии нервных клеток.
Наиболее массивное межмышечное нервное сплетение расположено в мышечной оболочке органа между продольным и циркулярным слоями. Нейрогистологически, электронно-микроскопически, гистохимически и нейрофизиологически выявлена специфичность этого сплетения, позволяющая сопоставить его по ряду признаков с центральной нервной системой. В частности, межмышечное нервное сплетение кишечника также покрыто соединительнотканной оболочкой, отграниченной от нервной ткани ба-зальной мембраной. Нервное сплетение имеет свою систему кровоснабжения в виде собственной капиллярной сети, локализованной за пределами капсулы. Капилляры и соединительная ткань в паренхиму ганглия не проникают.
Капсула сплетения содержит 2 - 3 слоя коллагеновых волокон, разграниченных друг от друга плоскими клетками. Внутри каждого слоя волокна ориентированы параллельно, не образуя пучков. В цитоплазме клеток капсулы различают свободные рибосомы, митохондрии и пиноцитозные пузырьки. Последние свидетельствуют об участии этих клеток в процессах транспорта веществ.
Экспериментами показано, что эндотелий капилляров и капсула сплетений участвуют в формировании барьера "кровь - нервное сплетение", препятствующего проникновению в последнее молекул маркеров.
Нейроглия ганглиев межмышечного нервного сплетения не дифференцирована (в отличие от экстрамуральных узлов) на сателлиты капсулы нейроцитов и леммоциты волокон. Глиоциты одновременно граничат с перикарпонами нейронов, покрывают группы осевых цилиндров и синаптические образования. Цитоплазма глиоцитов бедна органеллами. Они содержат небольшие цистерны гранулярной эндоплазматической сети, одиночные митохондрии и свободные полирибосомы.
Нейроциты ганглиев межмышечного нервного сплетения характеризуются обилием органелл. Крупные комплексы Гольджи и цистерны эндоплазматической сети в совокупности образуют в клетках плотную сеть мембран. Многочисленные рибосомы локализированы как свободно, так и на мембранах эндоплазматической сети. Гранулярная эндоплазматическая сеть распределена равномерно и не образует хроматофильных глыбок.
В ганглиях межмышечного нервного сплетения кишечника содержатся эфферентные и афферентные нейроны (рис. 182). Методом флуоресценции и электронной микроскопии на клетках первого типа Догеля выявляются возбуждающие холинергические и тормозные адренергические синапсы.
За небольшим исключением, интрамуральные нейроны кишечника неадренергические, но они снабжены адренергическими синапсами главным образом аксонов нервных клеток превертебральных ганглиев. Электронно-микроскопически эти синапсы характеризуются типичными для адренергических элементов гранулярными синаптическими пузырьками (30 - 60 нм).
Методом флуоресцентной микроскопии установлено, что адренергические синапсы имеют большинство нейронов сплетения. Отсутствие флуоресцирующих волокон при перерезке брыжеечных нервов свидетельствует, что адренергические синапсы в составе интрамуральных сплетений образованы окончаниями
Рис. 182. Схема интрамуральных сплетений пищеварительного тракта:
1 - подслизистое сплетение; 2 - миэнтеральное сплетение; 3 - постганглионарные симпатические волокна; 4 - спинальные афферентные волокна; 5 - симпатические преганглионарные волокна; 6 - вагусные афферентные волокна; 7 - афферентные волокна местных рефлекторных путей; 8 - кольцевой мышечный слой; 9 - продольный мышечный слой; 10 - серозный слой; 11 - слизистая оболочка (по Ноздрачеву, 1978).
аксонов нейроцитов пре- или паравертебральных ганглиев.
В кишечнике, кроме холинергических нейроцитов, имеются тормозящие пуринергические нейроны, выделяющие в качестве медиатора пуриновые соединения. Перикарионы и их отростки содержат характерные для них электроноплотные пузырьки 100 нм в диаметре. Пуринергические нейроны вызывают нисходящее торможение пищеварительного тракта, что является звеном перистальтического рефлекса. В отличие от пуринергических адренергические нервы вызывают рефлекторное угнетение перистальтики торможением интрамуральных холинергических возбуждающих нейронов (Берсток и Коста, 1979).
