Както беше показано в първата глава, целта на тази работа е да анализира структурата и динамиката на живата покривка на източноевропейските гори от популационна гледна точка.
Третата част анализира основните характеристики на популационната биология на растенията в източноевропейските гори. Тяхното популационно поведение или популационна стратегия се счита за неразделна характеристика на вида.
Разпределението на видовете по тип популационна стратегия беше извършено отделно за групи от видове, които съществуват в едно и също време и пространство и претендират за една и съща част от ресурса. В зоологическата литература такива групи от видове се наричат гилдии, в ботаническата литература - синузии (Смирнова, 1987). Препоръчително е да се анализират видовете поведение на растения от подобни форми на живот, които заемат една и съща пространствено-времева ниша и принадлежат към едно и също трофично ниво, т.е. принадлежащи към същата синузия (Ценопопулации..., 1988). Това се обуславя от факта, че видовете от една и съща синузия се характеризират със сходно влияние върху околната среда и изпълняват сходна роля в общността. В допълнение, биологичната уникалност на видовете се проявява най-пълно по време на едновременното изучаване на цялата исторически формирана съвкупност от видове. В горите на умерения пояс като такива обикновено се считат синузии от дървета, храсти, летни вегетиращи треви и храсти и ранни пролетни ефемероиди (Източноевропейски..., 1994).
Популационната стратегия се характеризира най-подробно при дърветата и храстите и по-малко при тревите и храстите. Сред тревите са разгледани следните синузии: ефемероиди, дъбова гора широка трева, бореална малка трева, полянка висока трева. Тъй като изследванията в популационната биология включват използването на понятия, които не са ясно интерпретирани в литературата, този раздел предоставя обяснения на основните понятия на популационната биология (Smirnova et al., 2002 a, b).
Определение на понятието „население”. Терминът „популация“ в демографските изследвания се отнася до съвкупност от индивиди от един и същи вид, живеещи заедно на определена територия, свързани помежду си чрез родствени връзки (поток от поколения), система от вътрешни взаимоотношения и разграничени от други подобни популации (ценопопулации. .., 1976, 1988). Разработени са концепции за йерархията на биосистемите на ниво популация от ценопопулацията до популацията на вида (цялата съвкупност от индивиди на даден вид в рамките на обхвата). В повечето случаи реалните граници на клъстер от индивиди от даден вид са трудни или невъзможни за разпознаване, тогава популация се нарича колекция от индивиди от изследвания вид в пространство, ясно ограничено от границите на някакъв природен обект. По този начин набор от индивиди от един вид в границите на фитоценозата обикновено се нарича "ценопопулация", а в границите на един екотоп - екотопна популация. Освен това, когато описваме конкретни примери, използваме общия термин „популация“; при необходимост се изяснява рангът на даден обект на ниво популация (ценопопулация, локална популация, екотоп и др.).
Съвременната биология е пълна с ключови проблеми, чието решение може да има революционно въздействие върху естествената наука като цяло и прогреса на човечеството. Това са много въпроси на молекулярната биология и генетика, физиологията и биохимията на мускулите, жлезите, нервната система и сетивните органи (памет, възбуда, инхибиране и др.); фото- и хемосинтеза, енергия и продуктивност на природните съобщества и биосферата като цяло; фундаментални философски и методологически проблеми (форма и съдържание, цялостност и целесъобразност, напредък) и др. Само няколко от тях са разгледани по-подробно.
Строеж и функции на макромолекулите. Биологично важните макромолекули обикновено имат полимерна структура, тоест те се състоят от много хомогенни, но не идентични мономери. Така протеините се образуват от 20 вида аминокиселини, нуклеиновите киселини - от 4 вида нуклеотиди, полизахаридите се състоят от монозахариди. Последователността на мономерите в биополимерите (виж Биополимери) се нарича тяхната първична структура. Установяването на първичната структура е началният етап от изучаването на структурата на макромолекулите. Първичната структура на много протеини и някои видове РНК вече е определена. Разработването на методи за определяне на последователността на нуклеотидите в дългите вериги на РНК и особено на ДНК е най-важната задача на молекулярната биология Верига от биополимери обикновено се навива в спирала (вторична структура); Протеиновите молекули също са нагънати по определен начин (третична структура) и често се комбинират в макромолекулни комплекси (кватернерна структура). Все още не е достатъчно изяснено как първичната структура на протеина определя вторичната и третичната структури и как третичната и кватернерната структура на ензимните протеини определят тяхната каталитична активност и специфичност на действие. Протеиновите молекули се прикрепят към мембраните, комбинират се с липиди и нуклеинови киселини в супрамолекулни структури, образувайки вътреклетъчни компоненти чрез „самосглобяване“. Използвайки методите на рентгенов дифракционен анализ, е установена третичната структура на някои протеини (например хемоглобин); Изследвана е функционалната структура на много ензими. По-нататъшното изследване на структурата на макромолекулите и разбирането как тази структура определя техните сложни и разнообразни функции е един от ключовите проблеми на съвременната биология.
Регулация на клетъчните функции. Характерните особености на процесите, протичащи в живата система, са тяхната взаимна последователност и зависимост от регулаторни механизми, които осигуряват поддържането на относителна стабилност на системата дори при променящи се условия на околната среда. Регулирането на вътреклетъчните процеси може да се постигне чрез промяна на набора и интензивността на синтеза на ензимни и структурни протеини, повлияване на ензимната активност, промяна на скоростта на транспортиране на вещества през клетъчната мембрана и други биологични мембрани. Синтезът на протеин зависи от синтеза на РНК молекули, които носят информация от съответния ген - участък от ДНК. По този начин „включването“ на ген - началото на синтеза на РНК молекула върху него - е едно от местата за регулиране на протеиновия синтез. Засега само за бактериите е открита една от схемите за регулиране на усвояването на хранителни вещества от околната среда, постигната чрез включване и изключване на гените, които определят синтеза на необходимите ензими. Молекулярният механизъм на активиране на ген (особено в многоклетъчните организми) не е изяснен и това остава основната задача на молекулярната биология, очевидно може да се регулира директно на мястото на синтеза - върху рибозомите (виж Рибозоми. ). Друга, по-ефективна регулаторна система се основава на промени в ензимната активност, което се постига чрез взаимодействие на определени вещества с ензимната молекула и обратима модификация на нейната третична структура. Ако ензимът катализира първоначалната реакция във верига от химични трансформации и веществото, което инхибира неговата активност, е крайният продукт на тази верига, тогава се създава система за обратна връзка, която автоматично поддържа постоянна концентрация на крайния продукт. Скоростта на химичните процеси в клетката може също да зависи от скоростта на навлизане в клетката, нейното ядро, в митохондриите на съответните вещества или скоростта на тяхното елиминиране, което се определя от свойствата на биологичните мембрани и ензимите. Поради липсата на пълно разбиране на регулацията на вътреклетъчните процеси, много изследователи работят върху този проблем.
Индивидуално развитие на организмите. При организмите, които се размножават по полов път, животът на всеки нов индивид започва с една клетка – оплодена яйцеклетка, която се дели многократно и образува множество клетки; всеки от тях съдържа ядро с пълен набор от хромозоми, т.е. те съдържат гени, отговорни за развитието на всички характеристики и свойства на организма. Междувременно начините на развитие на клетките са различни. Това означава, че по време на развитието на всяка клетка в нея действат само тези гени, чиято функция е необходима за развитието на дадена тъкан (орган). основните проблеми на биологичното развитие. Някои фактори, които определят такова включване, вече са известни (хетерогенност на цитоплазмата на яйцето, влиянието на някои ембрионални тъкани върху други, ефектът на хормоните и др.). Синтезът на протеини се извършва под контрола на гените. Но свойствата и характеристиките на многоклетъчния организъм не се ограничават до характеристиките на неговите протеини; те се определят от диференциацията на клетките, които се различават по структура и функция, техните връзки помежду си и образуването на различни органи и тъкани. Важен и все още нерешен проблем е изясняването на механизма на диференциация на етапа от протеиновия синтез до появата на свойствата на клетките и техните характерни движения, водещи до образуването на органи. Възможно е протеините на клетъчната мембрана да играят основна роля в този процес. Създаването на последователна теория за онтогенезата, която изисква решаването на проблема за интегрирането на диференциращите тъкани и органи в цял организъм, тоест прилагането на наследствеността, ще има революционен ефект върху много раздели на биологията.
Историческо развитие на организмите. За повече от 100 години, изминали от появата на книгата на Чарлз Дарвин „Произходът на видовете...“, огромно количество факти потвърдиха фундаменталната правота на изградената от него еволюционна доктрина. Много от важните му разпоредби обаче все още не са разработени. От еволюционно-генетична гледна точка популацията може да се счита за елементарна единица на еволюционния процес, а стабилната промяна в нейните наследствени характеристики - за елементарен еволюционен феномен. Този подход ни позволява да идентифицираме основните еволюционни фактори (процес на мутация, изолация, вълни от числа, естествен подбор) и еволюционен материал (мутации). Все още не е ясно дали само тези фактори действат на макроеволюционно ниво, т.е. „над“ видообразуването, или други, все още неизвестни фактори и механизми участват в появата на големи групи организми (родове, семейства, разреди и т. .). Възможно е всички макроеволюционни явления да се сведат до промени на вътревидово ниво (виж Микроеволюция). Разрешаването на проблема за специфичните фактори на макроеволюцията (виж Макроеволюция) е свързано с разкриването на механизмите на понякога наблюдаваното, така да се каже, насочено развитие на групите, което може да зависи от съществуването на „забрани“, наложени от структурата и генетичните конституция на организма. По този начин, първоначално безпринципна промяна, свързана с придобиването от предците на хордовите на гръбната струна - нотохордата - впоследствие определи различни пътища на развитие за големи клонове на животинския свят: 1) появата на вътрешния скелет и централизираната нервна система, развитие на мозъка с преобладаване на условни рефлекси над безусловни при гръбначни (виж. Гръбначни); 2) появата на екзоскелета и развитието на различен тип нервна система с преобладаване на изключително сложни безусловни рефлексни реакции при безгръбначните (виж Безгръбначни). Изследването на характеристиките на „забраните“, механизмите на тяхното възникване и изчезване по време на еволюцията е важна задача, свързана с решаването на проблема за „канализиране на развитието“ и разкриване на закономерностите на еволюцията на живата природа. Понятието „прогресивно развитие“, „прогрес“ сега се разделя на морфологичен, биологичен, групов, биогеоценотичен и неограничен прогрес. По този начин, появата в биосферата на Земята на човека - същество, в което, по образния израз на Ф. Енгелс, "... природата осъзнава себе си ..." (Маркс К. и Енгелс Ф., Съчинения, 2-ро изд., стр. 357), е резултат от неограничен напредък. Появата на социалност в живата природа е свързана с появата не само на човешкото общество, но и на общности от много насекоми, главоноги и някои бозайници. Разкриване на сложните зависимости между придобиването в процеса на еволюцията на адаптации от фундаментално естество (лежащи на пътя на неограничен прогрес) или специфични адаптации (водещи до просперитета на групата, но не я освобождават от връзки с предишното местообитание) , разкривайки моделите, които причиняват появата на най-съвършените адаптации в някои случаи и водят до успешното оцеляване на относително примитивни организми в други - всичко това са важни изследователски задачи в обозримо бъдеще.
Особено място заемат проблемите на вида и видообразуването. Видът е качествено уникален етап от развитието на живата природа, реално съществуващ набор от индивиди, обединени от възможността за плодородно кръстосване (съставляващи генетично „затворена“ система за индивиди от други видове). От тази гледна точка Видообразуването е преход от генетично отворени системи (популации) към генетично затворени. Много аспекти на този процес все още не са ясни, което отчасти се дължи на недостатъчната дефиниция на понятието „вид“, приложено към различни групи организми. Това неизбежно засяга систематиката и таксономията – клоновете на биологията, участващи в класификацията и подчиняването на видовете (оттук и периодично разпалващите се дебати за „реалността“ на системата и филогенезата и т.н.). Теоретичното развитие на проблемите на видовете и видообразуването се стимулира от непрекъснатото добавяне на систематични методи към нови подходи и техники (например биохимични, генетични, математически и др.).
Произходът на живота е един от методологически важните проблеми на биологията, който не се отстранява нито от малко вероятното предположение за въвеждането на живот на Земята от други светове (виж Биогенезис, Панспермия), нито от теорията за постоянното възникване на живот на нашата планета през всички периоди от нейната история (вж. Абиогенеза). Научният подход тук е да се установи при какви условия е възникнал животът на Земята (това се е случило преди няколко милиарда години) и да се опитат да симулират процесите, които биха могли да се случат, реконструирайки експериментално последователните етапи от произхода на живота. По този начин, въз основа на данни за физическото и химичното състояние на атмосферата и повърхността на Земята през онази епоха, са получени теоретични и експериментални доказателства за възможността за синтез на най-простите въглеводороди и по-сложни органични съединения - аминокиселини и мононуклеотиди, което потвърждава основната вероятност за тяхната полимеризация в къси вериги - пептиди и олигонуклеотиди. Следващият етап от произхода на живота обаче все още не е проучен. Съществено за теорията беше прилагането на концепцията за естествен подбор към органични структури, които са на границата между живи и неживи. Естественият подбор може да играе конструктивна роля в еволюцията само когато се прилага към самовъзпроизвеждащи се структури, способни да съхраняват и многократно възпроизвеждат информацията, която съдържат. На тези изисквания отговарят само нуклеиновите киселини (главно ДНК), чието самокопиране може да се осъществи само ако са изпълнени редица условия (наличие на мононуклеотиди, доставка на енергия и наличие на ензими, които извършват полимеризация - комплементарни към съществуващия полинуклеотид, като по този начин повтаря информацията, съдържаща се в него). Все още не е известно самокопирането на други химични съединения при други, по-прости условия. Следователно основната трудност на теорията е, че ензимните протеини са необходими за дублирането на нуклеиновите киселини, а нуклеиновите киселини са необходими за създаването на протеини. След появата на първичната самовъзпроизвеждаща се система не е толкова трудно да си представим по-нататъшната й еволюция - тук започват да действат вече откритите от Дарвин принципи, които определят еволюцията на по-сложни организми. Тъй като механизмът, по който животът се е зародил на Земята, е неизвестен, е трудно да се прецени вероятността за възникване на живот в извънземни условия. Въз основа на астрономически данни за множеството планетарни системи във Вселената и сравнително високата вероятност за възникване на условия, съвместими с живота, много учени признават многократното възникване на живот. Съществува обаче и друга гледна точка, че животът на земята е изключително рядко, почти уникално явление в наблюдаваната част на заобикалящата ни Галактика (виж Астробиология, Екзобиология).
Биосфера и човечеството. Бързото нарастване на световното население поставя въпроса за границите на биологичната продуктивност на биосферата на Земята. След 100-200 години, при запазване на съвременните методи на земеделие и същите темпове на растеж на човечеството, почти половината от хората няма да имат достатъчно не само храна и вода, но и кислород за дишане. Ето защо за кратко време, през живота на 2-3 поколения хора, се признава за необходимо, първо, да се организира строга защита на природата (виж Опазване на природата) и да се ограничат в разумни граници много риболовни дейности и по-горе всички, унищожаването на горите; второ, да започнат обширни мерки, насочени към рязко повишаване на биологичната продуктивност на земната биосфера и интензифициране на биологичните цикли както в природните, така и в културните биогеоценози. Нормално функциониращата биосфера на Земята не само доставя на човечеството храна и ценни органични суровини, но също така поддържа газовия състав на атмосферата, разтворите на природните води и водния цикъл на Земята в равновесно състояние. По този начин количествените и качествени щети, нанесени от човека върху работата на биосферата, не само намаляват производството на органична материя на Земята, но и нарушават химичния баланс в атмосферата и природните води. Когато хората осъзнаят мащаба на опасността и имат разумно отношение към местообитанието си – биосферата на Земята – бъдещето изглежда различно. Научната и промишлена мощ на хората вече е достатъчно голяма, за да не само унищожи биосферата, но и да извърши рекултивация, хидротехнически и други дейности от всякакъв мащаб. Първичната биологична продуктивност на Земята е свързана с използването на слънчевата енергия, погълната по време на фотосинтезата, и енергията, получена чрез хемосинтеза от първичните производители. Ако човечеството тръгне към увеличаване на средната плътност на зелената покривка на Земята (за което има технически възможности), то по този начин при внасяне на енергия в биосферата може рязко да се увеличи биологичната продуктивност на Земята, 2-3 пъти. Това може да се постигне, ако в процеса на рекултивация и увеличаване на плътността на зелената покривка се увеличи участието в нея на зелени растителни видове с висок „коефициент на полезно действие“ на фотосинтезата. За въвеждането на полезни видове в растителните съобщества е абсолютно необходимо да се познават условията за поддържане и нарушаване на биогеоценотичното равновесие, в противен случай са възможни биологични катастрофи: икономически опасни "избухвания" на числеността на някои видове, катастрофален спад на числеността на други и т.н. Чрез рационализиране на биогеохимичната работа на природните и културни биогеоценози, поставяне на разумна основа на лова, риболова, риболова, горското стопанство и други индустрии, както и въвеждане в културата на нови групи микроорганизми, растения и животни от огромния резерват от диви видове, той е възможно да се увеличи биологичната продуктивност и биологичната продуктивност на полезна за хората биосфера. Изборът на култивирани микроорганизми и растения също разкрива огромни възможности. В близко бъдеще, когато селекционерите ще могат да използват постиженията на бързо развиващата се съвременна молекулярна генетика и феногенетика, успехът на тези изследвания ще бъде стимулиран от разработването и използването на „експериментална“ еволюция на култивирани растения, базирана на далечна хибридизация, създаването на полиплоидни форми, производството на изкуствени мутации и др. Селскостопанската технология също е изправена пред преход към нови форми, които драстично увеличават добивите (една от реалните посоки е преходът от монокултури към поликултури). И накрая, хората от близкото бъдеще ще трябва да се научат да улавят на изходите на биологичните цикли не нискоценни, нискомолекулни продукти от крайната минерализация на органични остатъци, а високомолекулна органична материя (като сапропели). Всички тези начини и методи за увеличаване на продуктивността на биосферата се намират в обозримото бъдеще на науката и технологиите и ясно илюстрират огромните потенциални възможности на едно развиващо се човешко общество, от една страна, и значението на биологичните изследвания от различни мащаби и посоки. за човешкия живот на Земята, от друга. Всички трансформационни мерки, които човек трябва да извърши в биосферата, са невъзможни без познаване на богатството на основните форми и техните взаимоотношения, което предполага необходимостта от опис на животни, растения и микроорганизми в различни региони на Земята, което е все още далеч от завършен. В много големи групи организми не е известен дори качественият състав на видовете организми, включени в групата. Разработването на инвентаризация изисква съживяване и рязко засилване на работата по таксономия, полева биология (ботаника, зоология, микробиология) и биогеография.
Важно практическо направление на биологичните изследвания в това отношение е изучаването на човешката среда в широк смисъл и организацията на тази основа на рационални методи за управление на националната икономика. Тази област на изследване е свързана с опазването на природата и се извършва главно в биогеоценологичен аспект. Вниманието на прогресивни биолози от целия свят - зоолози и ботаници, генетици и еколози, физиолози и биохимици и др. - е привлечено от провеждането на такива изследвания, предназначени да увеличат биологичната продуктивност на Земята и да осигурят оптимални условия за съществуване на нашата планета. планета за непрекъснато нарастващия брой човечество; дейността им в тази посока се координира от Международната биологична програма.
Друг важен практически аспект на биологията е използването на нейните постижения в медицината. Успехите и откритията на Б. определят съвременното ниво на медицинската наука. По-нататъшният напредък в медицината се основава и на развитието на биологията. Представите за макро- и микроскопичната структура на човешкото тяло, функциите на неговите органи и клетки се основават главно на биологични изследвания. Хистологията и физиологията на човека, които са в основата на медицинските дисциплини - патологична анатомия, патофизиология и др., се изучават както от лекари, така и от биолози. Учението за причините и разпространението на инфекциозните болести и принципите на борбата с тях се основава на микробиологични и вирусологични изследвания. Вероятно по-голямата част от патогенните бактерии вече са изолирани, начините за тяхното пренасяне и навлизане в човешкото тяло са проучени и са разработени методи за борба с тях чрез асептика (Вижте Асептика), антисептици (Вижте Антисептици) и химиотерапия (Вижте химиотерапия). Много патогенни вируси са изолирани и изследвани, механизмите на тяхното възпроизвеждане се изучават и се разработват средства за борба с много от тях.
Идеите за механизмите на имунитета, които са в основата на устойчивостта на организма към инфекции, също се основават на биологични изследвания. Изследвана е химичната структура на антителата и се изследват механизмите на техния синтез. От особено значение за медицината е изследването на тъканната несъвместимост – основната пречка пред трансплантацията на органи и тъкани. Рентгеновите лъчи и химикалите се използват за потискане на имунната система на организма. Преодоляването на тъканната несъвместимост, която не е свързана с такива животозастрашаващи ефекти, ще стане възможно с откриването на механизмите на имунитета, което е осъществимо само при широк биологичен подход към проблема. Истинска революция в лечението на инфекциозните заболявания, които в миналото са били основната причина за смърт, се свързва с откриването на антибиотиците. Използването в медицината на вещества, отделяни от микроорганизмите, за да се борят помежду си, е най-голямата заслуга на 20 век. Масовото производство на евтини антибиотици стана възможно едва след отглеждането на високопродуктивни щамове продуценти на антибиотици, постигнато с помощта на методите на съвременната генетика. С увеличаването на средната продължителност на живота на хората, до голяма степен поради напредъка на медицината, нараства делът на заболяванията на по-напредналата възраст - сърдечно-съдови, злокачествени новообразувания, както и наследствени заболявания. Това поставя нови проблеми пред съвременната медицина, в решаването на които B играе важна роля. По този начин много съдови заболявания се обясняват с нарушения на метаболизма на мазнините и холестерола, които все още не са напълно проучени от биохимията и физиологията. Цитолози, ембриолози, генетици, биохимици, имунолози и вирусолози работят в единен фронт по проблема с рака. Вече има редица успехи в тази област (хирургия, лъчетерапия и химиотерапия). Въпреки това, радикалното решение на проблемите на злокачествения растеж, както и регенерацията на тъканите и органите, е тясно свързано с изучаването на общите модели на клетъчна диференциация.
Резултатите от изследванията на биолозите се използват не само в областта на селското стопанство и медицината, но и в други области на човешката практика, които преди това са били далеч от биологията. Ярък пример за това е широкото използване на микробиологията в промишлеността: производството на нови високоефективни лекарствени съединения, разработването на рудни находища с помощта на микроорганизми.
Човешката генетика, включително медицинската генетика, която изучава наследствените заболявания, сега се превръща във важен обект на биомедицински изследвания. Болестите, свързани с нарушение на броя на хромозомите, вече могат да бъдат точно диагностицирани. Генетичният анализ може да открие вредни мутации при хората. Борбата с тях се води чрез лечение и медико-генетични консултации и препоръки. Разумните начини за избавяне на човечеството от вредните мутации се обсъждат активно в биологичната литература. Проблемът за психичното здраве на човечеството привлича все повече и повече внимание, чието решение е невъзможно без задълбочен естествено-исторически, биологичен анализ на появата при животните на висши форми на нервна дейност, водещи до психиката. Отъждествяването на етологията – науката за поведението – сред биологичните дисциплини значително доближава решението на този сложен и важен проблем, който има не само теоретично, но и философско и методологическо значение.
Връзката на Б. със селското стопанство и медицината определя не само тяхното развитие, но и развитието на Б. Областите на Б., които са перспективни в практическо отношение, са най-щедро финансирани от обществото. В бъдеще съюзът на биологията с медицината и селското стопанство, за които биологията служи като научна основа, ще бъде укрепен и развит.
Традицията за провеждане на общоруски семинари за населението е създадена в Марийския държавен университет през 1997 г. Първите три семинара бяха проведени в Йошкар-Ола, а след това в различни градове на Русия (Москва, Казан, Нижни Тагил, Сиктивкар, Нижни Новгород, Уфа, Ижевск, Толиати). Семинарите обсъждат широк кръг от проблеми на популационната биология: естествени и моделни популации на растения, гъби, животни и хора, популационна генетика, популационна токсикология, молекулярно-генетични методи, математически модели и статистически методи в популационните изследвания.
Дванадесетият семинар се завърна в Йошкар-Ола и се проведе от 11 до 14 април в Марийския държавен университет в памет на идейния вдъхновител и един от основателите на семинарите за населението, доктор на биологичните науки, почетен работник на висшето професионално образование на Русия Федерация, действителен член на Руската академия по естествени науки, почетен професор на MarSU Николай Глотова. Николай Василиевич е известен руски генетик, един от основателите на популационната биология у нас, специалист в областта на биометрията, брилянтен лектор, прекрасен учител и талантлив организатор на науката. Той е работил повече от 45 години в системата на висшето образование: Московския държавен университет. М. В. Ломоносов, Ленинградски (Санкт Петербург) държавен университет, Марийски държавен университет, като гост-лектор, изнася лекции в различни руски университети. Навсякъде, където работи, създава научни колективи, в които обединява своите ученици и последователи. Професор Н. В. Глотов е автор на повече от 280 научни труда, публикувани в местни и чуждестранни издания. Резултатите от научните изследвания на Н. В. Глотов са цитирани в учебниците по генетика.
На XII семинар присъстваха учени от 29 региона на Русия, сред които бяха и учени, които вече са получили широко признание в научните среди (служители на академични институти и университети, академици, членове-кореспонденти на Руската академия на науките, професори, доценти ), и докторанти, които все още започват своята научна кариера. Студентите от MarSU имаха чудесна възможност не само да участват в семинара, но и да слушат пленарни доклади на изтъкнати учени от цялата страна.
Причини за обръщане към популационната биология Актуалната задача на управлението на околната среда е преориентиране към възстановяване на екосистемните функции, включително функцията на биологичното разнообразие. Неговото решение трябва да се основава на интегрирането на огромно количество знания за по-дълбоко проникване в моделите на организация на природните системи. Един от възможните начини за такава интеграция е преосмислянето на класическите концепции на синекологията от гледна точка на популационната биология.
Основни понятия на популационната биология В популационната биология (демография) на животните и растенията живата покривка е система от популации на различни видове, взаимодействащи помежду си (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Харпър, 1977; Структурата на популацията, 1985; Смирнова , 1998). Минималната единица при растенията е елементарна демографска единица, при животните това е минималната жизнеспособна популация (Thomas, 1990; Smirnova et al., 1993; Remmert 1994; Smirnova et al., 2000; Traill et al., 2007; Zeigler et др., 2010 г.). Народно наименование - елементарна популация
Основни понятия на популационната биология „Популацията“ в демографията е съвкупност от индивиди от един и същи вид, живеещи на определена територия, свързани помежду си чрез родствени връзки (поток от поколения), система от връзки и разграничени от подобни популации въз основа на условия приети за решаване на конкретен проблем (Ценопопулации на растенията, 1988).
Основни понятия на популационната биология Елементарната популация (ЕП) е реална единица от вид в съобщество и единица от биота в екосистема. Специфични за видовете параметри на ЕС: 1) размерът на пространството, необходимо за стабилен поток от поколения; 2) продължителността на оборота на поколенията; 3) екологична плътност: броят или масата на индивидите на единица площ или обем; 4) разполагане на индивиди в пространството; 5) начини за трансформиране на околната среда.
Основни понятия на популационната биология Наборът от специфични за вида параметри на ЕП, които определят разпределението на индивидите в пространството, е популационен модел или популационна мозайка. Тези параметри на ES могат да бъдат определени в екосистеми, чието развитие в продължение на много поколения индивиди е протекло без природни бедствия или човешки въздействия, или могат да бъдат изчислени въз основа на изучаване на биологията на видовете, наблюдения в природата на отделни етапи на формиране на ES след смущения , или на базата на моделни експерименти.
Видоспецифични параметри на ЕР на растенията от широколистни гори: продължителността на генерационния оборот, s -размер на пространството жизнени форми Ts, години на роба 2 бразди 11 хака 100,25 Пролет 201 храсти са обикновени 802,5x10 3 по-дървесни 1201,2x10 4 клена Холи x10 4 Дребнолистна липа x10 4 Ясен 2501.3x10 5 Дъб 3504.2x10 5
Основни понятия на синекологията от гледна точка на популацията Изследването на популационния живот на различни видове доведе до формулирането на понятието „смущение“ (The ecology of natural disturbance and patch dynamics, 1985). Безпокойството е всяка трансформация на местообитание в резултат на живота и смъртта на индивиди и техните групи в популация. Унищожаване на подраст и образуване на зоогенни сечища от стадни копитни животни; изграждане на хижи, язовири и езерни системи от бобри; колониални мармот сгради; образуването на прозорци в дървесните насаждения от игло- и листоядни насекоми и дърворазрушаващи гъби и др. води до създаване в екосистемите на качествено нови местообитания с различни размери: от нано- до макрообитания, които се обитават от екологично различни видове (Динамика на смущенията в бореалната гора..., 2002).
Трансформацията на околната среда като проява на живота на населението Резултатът от развитието на мисленето на населението: замяна на понятието „смущение“ с понятието „трансформация на околната среда“, т.е. признаване на трансформиращата среда дейност на всеки вид в екосистемата като иманентно свойство на биотата на екосистемата; осъзнаване на основните разлики между тези понятия: трансформация на околната среда означава вътрешни процеси, които определят функционирането на екосистемите като цяло; нарушението се използва по-правилно във връзка с външни процеси, които нарушават природните механизми.
Примери за фито- и зоогенни местообитания, образувани в резултат на дейности, трансформиращи околната среда (Смирнова, 1998) Опции Площ Дълбочина на промяна на субстрата Характеристики на промяна на субстрата Молни хълмове mПедотурбация, аерация, увеличаване на капацитета на влага Глигани m2m2 des. Проблеми на почвите, влошаване на аерацията и влагоемкостта на VPKM2M2 BUGRA2 до 1-2 средна среда, аерация, увеличаване на влагоемкостта на PPKM2M2 на почвите до 1-2 Multiplot на почвите, влошаване на аерацията и влагата на Valesey.m 2 неизползване на нов, влага субстрат на прозореца в плячката-мрежа на влага и температури на влага и температури въздух и почва Bison сайтове, хил. m 2 des. Уплътняване на почвата, влошаване на аерацията и капацитета на влага Каскади от боброви езера стотици хиляди m 2 des. cm – m Повишаване на влажността на въздуха, изглаждане на температурните колебания
Нарушаването е екзогенен процес по отношение на екосистемата като цяло. Значителното превишаване на размера и други параметри на трансформиращите околната среда ефекти на някои обитатели на екосистемата върху други и върху екотопа може да бъде резултат и доказателство за дълбоки предишни смущения в Естествена организация на екосистемите Такива въздействия са процеси, екзогенни по отношение на екосистемата, те могат да се считат за истински нарушения.
Основни понятия на популационната биология и синекология Формирането на идеи за популационните мозайки позволи да се разглежда живата покривка като набор от такива мозайки от различни видове, принадлежащи към различни трофични групи и имащи различни размери на пространството, необходимо за стабилен поток от поколения. Проблемът с разделянето на съвкупността от тези мозайки (модели) на елементарни единици може да бъде решен с помощта на концепцията за ключови видове (екосистемни инженери, едификатори).
Характеристики на ключови видове (екосистемни инженери, едификатори) Ключови видове по време на потока от поколения най-значително (в сравнение с видове от същото трофично ниво) трансформират местообитанието на ES като цяло и неговите елементи. Това води до промени в хидрологичния, температурния и светлинния режим; микро-, мезорелеф; структура на почвената покривка и др. (The mosaic-cycle concept...1991; Crain, Bertness, 2006). Вътрешната хетерогенност на местообитанието на ЕП на ключовите видове определя възможността за съвместно съществуване в него на екологично и биологично различни подчинени видове и в резултат на това високо ниво на биоразнообразие (Мониторинг..., 2008).
Определение и обяснение на основните понятия на синекологията от гледна точка на популационната биология Екосистемата е съвкупност от взаимодействащи популации на видове от различни трофични групи и местообитанията, активно трансформирани от тях. Това определение е фундаментално различно в следните позиции: 1) елемент от биотата на екосистемата не е индивид (организъм), а популация, която е съвкупност от индивиди от един и същи вид; този подход е в пълно съответствие със системната парадигма и възстановява естествения ред на йерархията на биосистемите;
Определение и обяснение... 2) във всички дефиниции на екосистемите, които анализирахме, живите и неживите същества се оценяват като равни компоненти, по-подходящо е да се съсредоточим върху биотата като определящ принцип в екосистемата; 3) активното преобразуване на местообитанията от набор от популации от всички видове биота определя възможността за формиране в различни местообитания на екосистеми, чиито биоти са сходни по състав и структура.
Последици от дефинирането на понятието „екосистема“ от популационна гледна точка Понятието „екосистема“ трябва да бъде придружено от определението за кулминация или последователна екосистема, тъй като в началото на формирането на екосистемите околната среда определя всички параметри: размер, състав, структура и пр. (сукцесивна екосистема), а в края - биота (климаксна екосистема). Размерът, съставът и структурата на кулминационните екосистеми могат да бъдат определени в природата или популационните мозайки на ключови видове могат да бъдат реконструирани.
Последствия... Трябва да сме наясно, че невъзможността съвременните екосистеми да достигнат кулминационно състояние се дължи преди всичко на огромни пропуски в ареалите на ключови и подчинени видове, причинени от антропогенни дейности. Преодоляването им е възможно само чрез организиране на целенасочена реставрация.
Последици... Наличието на ключови видове с различни ЕК в климаксната екосистема обуславя тяхната мозаечно-йерархична организация; Границите на кулминационните екосистеми могат да бъдат определени в природата или реконструирани чрез последователността на най-мощните ключови видове; Моделните изчисления на минималните площи на климаксовите екосистеми се основават на определяне на размерите на елементарните популации на най-мощните ключови видове.
Трудности при прилагането на предложените концепции: 1) почти пълната липса на климаксни екосистеми в по-голямата част от земната площ; 2) липсата на необходима информация за популационната биология на останалите ключови видове и свързаните с тях компании от подчинени видове; 3) липса на моделни реконструкции на климаксни екосистеми на различни етапи от холоцена; 4) липса на изследвания на материалната и енергийна организация на екосистемите от гледна точка на популационната биология и основните концепции на синекологията
Определение и обяснение на основните понятия на синекологията от гледна точка на популационната биология. Климаксът е състояние на екосистемата, което се характеризира с процеса на поддържане на стабилни потоци от поколения в популациите на всички потенциални членове на биотата и най-пълното използване на ресурсите на местообитанията, дължащи се на дейностите по трансформиране на околната среда на ключови видове.
Обяснение... Само тези, които съдържат всички ключови видове, които са потенциално способни в момента да обитават моделната територия, могат да се считат за кулминационни екосистеми. Ако някои от ключовите и свързаните с тях подчинени видове отсъстват, по-правилно е екосистемите да се наричат квазиклимаксни.
Дефиниции и обяснения на основните понятия на синекологията. Сукцесията е процесът на формиране (първична автогенна последователност) или възстановяване (вторична автогенна последователност) на генерационни потоци в популациите на всички видове биота на една екосистема, насочени към постигане на пълната им реализация на потенциала на биотата и най-пълното използване на ресурсите на местообитанията.
Обяснение... Движещата сила на автогенната сукцесия е активността на трансформиране на средата на ключови видове, което води до увеличаване на хетерогенността на средата от началните етапи до крайните етапи, което води до намаляване на ролята на конкурентните отношения и увеличаване на ролята на взаимните връзки и взаимното допълване (пространствено-времево споделяне на ресурси).
Обяснения... Правилното време на автогенната сукцесия е времето от началото на развитието на екосистемата до преминаването й в кулминационно състояние. Може да се определи само при условие на спонтанно развитие на екосистемата. Препоръчително е да се определи правилното време на последователност на автогенната последователност чрез броя на фундаментално различни етапи (например ранна, средна, късна последователност)
Пояснение... Всеки от етапите на сукцесия може да се характеризира със степента на формиране на популационни мозайки от ключови видове и пълнотата на потенциалната биота. В същото време може да се изчисли продължителността на всеки етап в астрономическо време, което ще даде възможност да се оцени продължителността на същите етапи в различни климатични зони.
Обяснение... Собственото пространство на екосистемата се формира по време на автогенна сукцесия и се проявява напълно в кулминационното състояние. Собственото пространство на екосистемата е резултат от формирането и взаимодействието на популационни мозайки от ключови и подчинени видове по време на автогенна сукцесия от началното до кулминационното състояние.
Обяснение... Препоръчително е да се прави разлика между: минималното пространство за идентифициране на климаксна екосистема и собственото пространство на климаксна екосистема. Минималното пространство се определя чрез изчисляване на размера на пространството, необходимо за устойчив обмен на поколения от елементарна популация на най-мощния или група от най-мощните ключови видове или се реконструира въз основа на косвени данни.
Обяснения... Правилното пространство на климаксната екосистема се реконструира въз основа на сравнение на местообитанията на ключови видове от различни функционални групи и моделни дефиниции на границите на среда-трансформиращата функция на биотата като цяло по отношение на абиотичните компонент на ландшафта и климата.
Дефиниции и обяснения на основните понятия на синекологията (концепцията за „наследство“) Несъответствията в тълкуванията на понятието „наследство“ се дължат на факта, че то се използва за обяснение на принципно различни процеси на развитие: ендогенни, екзогенно-ендогенни и екзогенен. Ендогенното развитие се дължи на формирането на стабилни потоци от поколения в популациите на всички членове на биотата след еднократно, пълно или частично унищожаване на предишната екосистема. Този път на развитие се нарича автогенна първична или автогенна вторична сукцесия (Odum, 1975).
Обяснения... Екзогенно-ендогенното развитие се причинява от периодично прекъсване от външни влияния на генерационните потоци в популациите на всички или част от видовете биота. Ако външните влияния престанат, тогава развитието на екосистемата става ендогенно. Процесът се нарича алогенна сукцесия или алогенно развитие (Mirkin et al., 1989).
Обяснение... Екзогенното развитие се предизвиква от външни влияния. Може да бъде два вида. Първият тип - дигресия - е характерен за екосистеми, които имат ясно различни потенции и позиции; в същото време условията на околната среда не пречат на реализирането на потенциала на екосистемите след прекратяване на външните въздействия. Вторият тип е характерен за струпвания на индивиди от различни видове, които нямат емерджентни свойства. Във фитоценологията те се наричат “екотопично обусловени групи” (Корчагин, 1976).
Последователност от действия за изучаване на горската покривка от гледна точка на популационната биология 1. Избор на моделна територия, която според литературни данни и разузнавателни проучвания се характеризира с най-малко (в рамките на региона) антропогенни трансформации. 2. Съставяне на списък на ключови видове растения и животни, които преди това са живели в климаксните екосистеми на моделната територия, въз основа на синтез на исторически, археологически и палеонтологични материали.
Последователност на действията..... 3. Съставяне на списък с ключови видове на моделната територия, определяне на параметрите на техните ES, типизиране на популационните мозайки, определяне на техните размери, продължителност на съществуване. 4. Определяне на степента на формиране на популационни мозайки от ключови видове в екосистеми с различен сукцесионен статус; изграждане на сукцесионни серии в екотопи от същия тип въз основа на увеличаване на този параметър.
Последователност на действията... 5. Изчисления на минималните площи за идентифициране на екосистеми с различен сукцесионен статус въз основа на определяне на пълнотата на формиране на популационни мозайки от ключови видове. 6. Идентифициране на индикатори сред подчинени видове, т.е. видове, свързани с определени типове и варианти на популационни мозайки на ключови видове. Изследвания на растителност, почви, почвена биота, микобиота и популации на сухоземни животни на популационни мозайки от различни видове.
Последователност от действия... 7. Търсене в природата или моделиране на квазиклимаксни екосистеми, т.е. екосистеми с всички варианти на популационни мозайки, които формират ключовите видове, запазени в района на изследване. 8. Изчисления на минималната площ за идентифициране на квазиклимаксни екосистеми, типизиране на популационните мозайки на ключови видове от тези екосистеми и определяне на позицията им в ландшафтната структура.
Последователност от действия... 9. Моделиране на състава и структурата на горската покривка: а. потенциал, който е съществувал преди началото на активните антропогенни трансформации и е съставен от климаксни екосистеми с пълни набори от ключови видове; b. възстановен, който ще се формира с пълно преустановяване на антропогенните въздействия и ще бъде представен от квазиклимаксни екосистеми със запазени и до днес ключови и подчинени видове.
Последователност от действия... Оценка на загубата на структурно и таксономично разнообразие на възстановената горска покривка и сравнение с потенциала. 11. Разработване на модели за управление на околната среда, насочени към възможно най-пълно отчитане на естествените закономерности на структурата и динамиката на потенциалната горска покривка.
