К большим слюнным железам (glandulae salivariae majores) относят парные околоушную, подъязычную и поднижнечелюстную железы .

Большие слюнные железы относятся к паренхиматозным органам, в составе которых выделяют:

паренхиму - специализированную (секреторную) часть железы, представленную ацинарным отделом, содержащим секреторные клетки, где происходит выработка секрета. В состав слюнных желез входят слизистые клетки, выделяющие густой слизистый секрет, и серозные клетки, выделяющие жидкую, водянистую, так называемую серозную или белковую слюну. Вырабатываемый в железах секрет по системе выводных протоков доставляется на поверхность слизистой оболочки в разных отделах полости рта.

строму - комплекс соединительнотканных структур, образующих внутренний каркас органа и способствующих формированию долек и долей; в прослойках соединительной ткани проходят сосуды и нервы, направляющиеся к ацинарным клеткам.

Околоушная железа

Околоушная железа (glandula parotidea) - наиболее крупная из слюнных желез, которая располагается книзу и кпереди от ушной раковины, у заднего края жевательной мышцы. Здесь она легко доступна для прощупывания.

Иногда может присутствовать также добавочная околоушная железа (glandula parotidea accessoria), расположенная на поверхности жевательной мышцы около протока околоушной железы. Околоушная железа - сложная многодольчатая альвеолярная железа, состоящая из серозных клеток, вырабатывающих серозную (белковую) слюну. В ней различают поверхностную часть (pars superficialis) и глубокую часть (pars profunda).

Поверхностная часть железы имеет жевательный отросток и располагается на ветви нижней челюсти и на жевательной мышце. Иногда также встречается верхний отросток, прилежащий к хрящевому отделу наружного слухового хода. Глубокая часть часто имеет глоточный и задний отростки. Она расположена в занижнечелюстной ямке (fossa retromandibularis), где прилежит к височно-нижнечелюстному суставу, сосцевидному отростку височной кости и некоторым мышцам шеи.

Околоушная железа покрыта околоушной фасцией, образующей капсулу железы. Капсула состоит из поверхностного и глубокого листков, покрывающих железу снаружи и изнутри. Она тесно соединяется с железой соединительнотканными перемычками, продолжающимися в перегородки, отграничивающие друг от друга дольки железы. Глубокий листок капсулы в области глоточного отростка иногда отсутствует, что создает условия для распространения в окологлоточное пространство гнойного процесса при паротитах.

Околоушный проток (ductus parotideus), или Стенонов проток Название «Стенонов проток» образовано от имени анатома, его описавшего. Такие анатомические термины называются эпонимами. Эпонимы часто используются в клинической практике наряду с номенклатурными анатомическими терминами., формируется путем слияния междолевых протоков и достигает в диаметре 2 мм. Покидая железу у ее переднего края, он ложится на жевательную мышцу на 1 см ниже скуловой дуги, прободает щечную мышцу и открывается на слизистой оболочке щеки в преддверие рта на уровне 1-2-го верхних моляров. Добавочная околоушная железа, как правило, располагается над околоушным протоком, в который впадает ее собственный проток.

В толще околоушной железы проходит наружная сонная артерия и занижнечелюстная вена . Внутри железы наружная сонная артерия делится на две конечные ветви - верхнечелюстную и поверхностную височную артерии .

Сквозь околоушную железу проходит также лицевой нерв . В ней он делится на ряд ветвей, радиально расходящихся от области мочки уха к мимическим мышцам лица.

Кровоснабжение околоушной слюнной железы осуществляется ветвями наружной сонной артерии (a. carotis externa), среди которых задняя ушная артерия (a. auricularis posterior), проходящая косо назад над верхним краем заднего брюшка двубрюшной мышцы, поперечная артерия лица (a. transversa faciei) и скулоглазничная артерия (a. zygomaticoorbitalis), отходящая от поверхностной височной артерии (a. temporalis superficialis), а также глубокая ушная артерия (a. auricularis profunda), отходящая от верхнечелюстной артерии (a. maxillaris) (см. рис. 10). Выводной проток околоушной железы кровоснабжается из поперечной артерии лица. Артерии околоушной железы имеют многочисленные анастомозы между собой и с артериями близлежащих органов и тканей.

Венозный отток обеспечивается венами, сопровождающими выводные протоки железы. Сливаясь, они образуют вены околоушной жел езы (vv. parotideae), несущие кровь в занижнечелюстную (v. retromandibularis) и лицевую вены (v. facialis) и далее во внутреннюю яремную вену (v. jugularis interna).

На пути к занижнечелюстной вене кровь от верхней части железы оттекает также в поперечную вену лица (v. transversa faciei), от средней и нижней ее части - в жевательные вены (vv. maxillares) и крыловидное сплетение (plexus pterygoideus), от передней части железы - в передние ушные вены (vv. auriculares anteriores). От заушной части железы венозная кровь оттекает в заднюю ушную вену (v. auricularis posterior), иногда - в затылочные вены (vv. occipitales) и далее к наружной яремной вене (v. jugularis externa).

Лимфоотток осуществляется, в основном, в глубокие околоушные узлы (nodi parotidei profundi), в состав которых входят предушные, нижнеушные и внутрижелезистые узлы,

а также в поверхностные околоушные узлы (nodi parotidei superficiales). Из них лимфа направляется к поверхностным и латеральным глубоким шейным узлам .

Иннервация околоушной железы осуществляется околоушными ветвями ушно-височного нерва (n. auriculotemporalis), отходящего от нижнечелюстного нерва (n. mandibularis - III ветвь n. trigeminus). Околоушные ветви (rr. parotidei) включают чувствительные, следующие в составе тройничного нерва , и вегетативные нервные волокна.

Вегетативная иннервация околоушной железы осуществляется парасимпатическими постганглионарными нервными волокнами, отходящими от ушного узла (ganglion oticum), расположенного на медиальной поверхности нижнечелюстного нерва под овальным отверстием, и симпатическими постганглионарными нервными волокнами, отходящими от верхнего шейного узла (ganglion cervicale superius).

Преганглионарные парасимпатические нервные волокна берут свое начало от нижнего слюноотделительного ядра (nucl. salivatorius inf.), расположенного в продолговатом мозге; затем в составе языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus - IX пара черепных нервов) и его ветвей (n. tympanicus, n. petrosus minor) достигают ушного узла (ganglion oticum). От ушного узла постганглионарные нервные волокна следуют в околоушной железе по ветвям ушно-височного нерва .

Парасимпатические нервные волокна возбуждают секрецию железы и расширяют ее кровеносные сосуды.

Преганглионарные симпатические нервные волокна начинаются от вегетативных ядер верхних грудных сегментов спинного мозга и в составе симпатического ствола достигают верхнего шейного узла.

Симпатические постганглионарные нервные волокна идут от верхнего шейного узла и подходят к околоушной железе в составе сплетения наружной сонной артерии (plexus caroticus externus) по ветвям наружной сонной артерии, кровоснабжающим железу. Симпатическая иннервация оказывает суживающее влияние на кровеносные сосуды и тормозит секрецию железы.

Секреторную функцию слюнных желез у животных изучают в острых и хронических опытах. Острый метод заключается во введении под наркозом в проток железы канюли, через которую выделяется слюна. Хронический (по Павлову) - хирургическим методом одна из протоков железы выводится на щеку (фистула) и к ней фиксируют воронку для сбора слюны (рис. 13.5). экспериментальные методы

РИС. 13.5.

дают возможность исследовать влияние различных факторов (пищевых, нервных, гуморальных) на секреторную функцию слюнных желез. У человека используют капсулу Лешли - Красногорского, которую фиксируют на слизистой оболочке щеки напротив протока железы.

Секреция слюны осуществляется слюнными железами рефлекторно.

Околоушные железы, крупнейшие среди слюнных желез, образуют серозный секрет, в состав которого входят белки и значительное количество воды; его количество составляет до 60 % слюны.

Подчелюстные и подъязычная железы продуцируют смешанный серозно-слизистый секрет, в состав которого входят белки и слизь - муцин, в количестве 25-30% и 10-15 % соответственно. Мелкие железы языка и ротовой полости секретируют преимущественно слизь - муцин.

В сутки слюнными железами образуется 0,8-2,0 л слюны, которая содержит воду, электролиты (по составу те же, что в плазме крови), белки, ферменты, муцин, защитные факторы (бактерицидные, бактериостатические), инсулиноподобный белок, паротин. pH слюны 6,0-7,4. Сухой остаток составляют неорганические и органические вещества.

■ Ферменты слюны представляют: альфа-амилаза, которая начинает гидролиз углеводов до дисахаридов: ДНК-азы и РНК-азы - расщепляют аминокислоты: "лингвальная" липаза - производится слюнными железами языка и начинает гидролиз липидов. Значительная группа ферментов (более 20) участвуют в гидролизе веществ, образующих зубной налет, и тем самым уменьшают зубные наслоения.

■ Муцин является гликопротеином, который защищает слизистую оболочку ротовой полости от механического повреждения и способствует образованию пищевого комка.

К защитных факторов слюны относятся:

1 Лизоцим (мурамидаза), который разрушает мембраны бактерий, а именно - разрывает 1-4 связи между N-ацетил-мураминовою кислотой и N- ацетилглюкозамина - двух основных мукопептидов, входящих в состав мембран бактерий. Лизоцим поступает в ротовую полость вместе со слюной крупных и мелких слюнных желез, с тканевым экссудатом десневой жидкости и из лейкоцитов, входящих в состав слюны. При высокой концентрации лизоцима в ротовой полости бактериальная флора становится неэффективной.

2 Секреторные IgA, в меньшей степени - IgG и IgM. Секреторные IgA вырабатываются слюнными железами, они более устойчивы к пищеварительным секретов, чем те, что находятся в плазме крови, в то время как IgM преимущественно является экссудатом жидкости выделяется деснами. IgA облегчает агрегацию микробов, образуя комплексы с белками поверхности эпителия, защищает его и способствует повышению фагоцитарной активности лейкоцитов.

3 Пероксидазы и тиоцианаты слюны действуют как антибактериальные ферменты.

РИС. 13.6.

4 Насыщение слюны солями кальция уменьшает декальцификация эмали.

Механизм образования слюны , впервые описанный К. Людвигом, свидетельствует, что секреция не является пассивной фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов - это результат активной функции секреторных клеток. В ацинарних клетках желез образуется первичная слюна. Ацинусни клетки синтезируют и выделяют ферменты и слизь, пролив - формируют жидкую часть слюны, ее ионный состав (рис. 13.6).

Фазы секреторного цикла. Через базальную мембрану капилляра в секреторную клетку проникают вещества, необходимые для синтеза ферментов, прежде всего - аминокислоты. Синтез просекрету (предшественника фермента) проходит на рибосомах, из которых он заносится в аппарат Гольджи на созревание. Зрелый секрет упаковывается в гранулы и сохраняется в них до времени выделения в просвет железы, который стимулируется ионами Са 2+.

Жидкая часть слюны образуется протоков клетками. Сначала она напоминает плазму крови, в которой высокая концентрация ионов натрия и хлора и значительно меньше - ионов калия и бикарбонатов. Образование жидкой слюны идет с затратами энергии с использованием кислорода, необходимого для синтеза АТФ. При прохождении слюны по протокам в ней меняется ионный состав - уменьшается количество натрия и хлора и увеличивается - ионов калия и бикарбонатов. Реабсорбция ионов натрия и секреция ионов калия регулируется альдостероном (как и в канальцах почек). В конечном итоге образуется вторичная слюна, выделяемая в ротовую полость (см. Рис. 13.6). На слиноутворення влияет уровень кровотока в железе, который зависит от образованных в ней метаболитов, особенно кининов (брадикинина), вызывающие местное расширение сосудов, увеличение секреции.

В ответ на действие различных раздражителей (с разными свойствами) слюнные железы выделяют неодинаковое количество слюны, с разным ее составом. Так, при употреблении сухой пищи выделяется большое количество жидкой слюны; при потреблении жидкой (молока) - производится мало, однако в ней много слизи.

Иннервация слюнных желез осуществляется парасимпатическими и симпатическими нервами. Парасимпатическую иннервацию железы получают от ядер черепных нервов продолговатого мозга: околоушные - от нижнего слюноотделительного ядра - IX пары (языко-глоточный), подчелюстные и подъязычная - от верхнего слюноотделительного ядра - VII пары (лицевой). Стимуляция парасимпатической нервной системы вызывает выделение большого количества жидкой слюны, бедной органическими веществами.

Симпатичную иннервацию всем слюнных желез дают центры боковых рогов II-IV грудных сегментов спинного мозга, через верхний шейный симпатический ганглий направляются к железам. При активации симпатических нервов слюны выделяется мало, но в ней высокая концентрация органических веществ (ферментов, муцина).

Регуляция слюноотделения осуществляется складнорефлекторнимы механизмами с помощью:

1 условных рефлексов на вид и запах пищи, звуки, сопровождающие акт еды их центр расположен в коре головного мозга (условнорефлекторная фаза) 2 безусловных рефлексов, связанных с раздражением пищей рецепторов языка, слизистой оболочки полости рта; их центр находится в слюноотделительного ядрах продолговатого мозга (безумовнорефлекторна фаза). Афферентный вход в ЦНС при реализации безусловных рефлексов - чувствительные волокна V, VII, IX и X пар черепных нервов; эфферентный выход - парасимпатические волокна VII, IX пар и симпатические нейроны боковых рогов II-IV сегментов грудного отдела (рис 13.7).

Проникая в глазное яблоко, симпатические волокна подходят к дилататору зрачка. Их функция заключается в расширении зрачка и сужении кровеносных сосудов глаза. Поражение эфферентного симпатического пути сопровождается сужением зрачка на одноименной стороне и расширением кровеносных сосудов глаза.

Проводящие пути к глазному яблоку также являются двухнейронными. Тела первых нейронов располагаются в добавочном ядре глазодвигательного нерва. Их аксоны представляют преганглионарные волокна, которые проходят в составе глазодвигательного нерва к ресничному узлу, где и заканчиваются на эффекторных нейронах. От тел нервных клеток ресничного узла берут начало аксоны вторых нейронов, которые представляют постганглионарные волокна. Последние проходят в составе коротких ресничных нервов до ресничной мышцы и мышцы, суживающей зрачок.

Поражение парасимпатического эфферентного пути приводит к потере аккомодационной способности глаза к дальнему и близкому видению предметов и расширению зрачка.

ИННЕРВАЦИЯ СЛЕЗНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Афферентные волокна , проводящие импульсы от конъюнктивы глазного яблока и слезной железы, в центральную нервную систему проходят в составе слезного нерва, который является ветвью глазного нерва (от первой ветви тройничного нерва). Заканчиваются они на спинномозговом ядре тройничного нерва. Далее происходит замыкание на вегетативные центры: верхнее слюноотделительное ядро и через ретикулярную формацию на боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга (рис. 11).

Эфферентные симпатические проводящие пути к слезной железе двухнейронные. Тела первых нейронов располагаются в латеральном промежуточном ядре боковых рогов спинного мозга на уровне верхних грудных сегментов. Отходящие от них преганглионарные волокна достигают верхнего шейного узла симпатического ствола в составе белых соединительных ветвей и его межузловым ветвям. Постганглионарные волокна клеток верхнего шейного узла проходят последовательно через внутреннее сонное сплетение, глубокий каменистый нерв, нерв крыловидного канала. Далее они идут вместе с парасимпатическими волокнами к верхнечелюстному нерву, и по анастомозу между скуловым и слезным нервами достигают слезной железы.

Раздражение симпатических волокон вызывает уменьшение или задержку слезоотделения. Роговица и конъюнктива глаза становятся сухими.

Эфферентные парасимпатические пути к слезной железе также двухнейронные. Тела первых нейронов лежат в верхнем слюноотделительном ядре. Преганглионарные волокна направляются от верхнего слюноотделительного ядра в составе промежуточного нерва вместе с лицевым нервом в одноименном канале, а затем в виде большого каменистого нерва к крыловидно-небному узлу, где заканчиваются на вторых нейронах.

Постганглионарные волокна клеток крыловидно-небного узла проходят в составе верхнечелюстного и скулового нервов, а затем, через анастомоз со слезным нервом, к слезной железе.

Раздражение парасимпатических волокон или верх него слюноотделительного ядра сопровождается усилением секреторной функции слезной железы. Перерезка волокон может вызвать прекращение слезоотделения.

ИННЕРВАЦИЯ БОЛЬШИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Околоушная слюнная железа.

Афферентные волокна начинаются чувствительными окончаниями в слизистой оболочке задней трети языка (язычная ветвь IX пары черепных нервов). Языкоглоточный нерв проводит вкусовую и общую чувствительность к одиночному ядру, находящемуся в продолговатом мозге. Вставочные нейроны переключают путь на парасимпатические клетки нижнего слюноотделительного ядра, а по ретикулоспинальному пути на клетки симпатических центров, расположенных в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга (рис. 12).

Эфферентные симпатические преганглионарные волокна , посылающие импульсы к околоушной слюнной железе, из латерального промежуточного ядра боковых рогов спинного мозга (Т 1 -Т 2) идут в составе передних корешков спинномозговых нервов, белых соединительных ветвей к симпатическому стволу и по межганглионарным связям достигают верхнего шейного узла. Здесь происходит переключение на другой нейрон. Постганглионарные волокна в виде наружных сонных нервов образуют вокруг наружной сонной артерии периартериальное сплетение, в составе которого подходят к околоушной железе.

Раздражение симпатических волокон сопровождается уменьшением жидкой части выделяемой слюны, повышением ее вязкости и соответственно сухостью во рту.

Эфферентные парасимпатические преганглионарные волокна начинаются от нижнего слюноотделительного ядра языкоглоточного нерва, переходят в барабанный нерв, через барабанный каналец идут в барабанную полость, продолжаются в виде малого каменистого нерва. Через клиновидно-каменистую щель малый каменистый нерв выходит из полости черепа и подходит к ушному узлу, расположенному рядом с нижнечелюстным нервом V пары черепных нервов, где переключаются на вторые нейроны. Волокна вторых нейронов (постганглионарные ) в составе ушно-височного нерва достигают околоушной железы.

Парасимпатические волокна проводят импульсы, усиливающие секреторную активность околоушных слюнных желез. Раздражение ядра или нервных проводников сопровождается обильным выделением слюны.

Поднижнечелюстная и подъязычная слюнные железы .

Афферентные (восходящие) волокна начинаются чувствительными окончаниями в слизистой оболочке передних 2/3 языка, причем общая чувствительность идет по язычному нерву V пары черепных нервов, а вкусовая чувствительность идет по волокнам барабанной струны. Аксоны афферентных нейронов переключаются на клетках одиночного ядра, отростки которого соединяются с парасимпатическим верхним слюноотделительным ядром и ядрами ретикулярной формации. Посредством ретикулоспинального пути происходит замыкание рефлекторной дуги на центры симпатической нервной системы (Тh 1 -Тh 2).

Секреция слюны контролируется вегетативной нервной системой. К слюииым железам направляются парасимпатические и симпатические нервы, которые достигают их, следуя различными путями. Внутри желез аксоны различного происхождения располагаются в виде пучков.
Нервные волокна, идущие в строме желез совместно с сосудами, направляются к гладким миоцитам артериол, секреторным и миоэпи- телиальным клеткам коицевых отделов, а также клеткам вставочных и исчерченных отделов. Аксоны, утрачивая оболочку из шваннов- ских клеток, проникают сквозь базальную мембрану и располагаются между секреторными клетками концевых отделов, заканчиваясь терминальными варикозными расширениями, содержащими пузырьки и митохондрии (гиполеммальный нейроэффекторный контакт). Часть аксонов не проникают сквозь базальную мембрану, образуя варикозные расширения вблизи от секреторных клеток (эпилеммаль- ный нейроэффекторный контакт). Волокна, иннервирующие протоки, располагаются преимущественно вне эпителия. Кровеносные сосуды слюнных желез иннервированы симпатическими и парасимпатическими аксонами.
«Классические» нейромедиаторы (ацетилхолин в парасимпатических и норадреналин в симпатических аксонах) накапливаются в мелких пузырьках. Иммуногистохимически в нервных волокнах слюнных желез обнаружены разнообразные нейропептидные медиаторы, которые накапливаются в крупных пузырьках с плотным центром - вещество Р, пептид, связанный с кальцитониновым геном (ПСКГ), вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), С-краевой пептид нейропептида Y (CPON), пептид гистидин-метионин (ПГМ).
Наиболее многочисленны волокна, содержащие ВИП, ПГМ, CPON. Они располагаются вокруг концевых отделов, проникая в них, оплетают выводные протоки, мелкие сосуды. Значительно реже встречаются волокна, содержащие ПСКГ и вещество Р. Предполагается, что пептидергические волокна участвуют в регуляции кровотока и секреции.
Обнаружены также афферентные волокна, которые наиболее многочисленны вокруг крупных протоков; их окончания проникают через базальную мембрану и располагаются среди эпителиальных клеток. Содержащие вещество P безмиелиновые и тонкие миелиновые волокна, несущие ноцицептивные сигналы, располагаются вокруг концевых отделов, кровеносных сосудов н выводных протоков.
Нервы оказывают на железистые клетки слюнных желез, как минимум, четыре вида воздействия: гидрокинетическое (мобилизация воды), протеокинетическое (секреция белка), синтетическое (усиление синтеза) и трофическое (поддержание нормальной структуры и функции). Помимо влияния на железистые клетки, нервная стимуляция вызывает сокращение миоэпителиальных клеток, а также изменения сосудистого русла (вазомоторный эффект).
Стимуляция парасимпатических нервных волокон приводит к секреции значительного объема водянистой слюны с низким содержанием белков и высокими концентрациями электролитов. Стимуляция симпатических нервных волокон вызывает секрецию небольшого количества вязкой слюны с высоким содержанием слизи.

Большинство исследователей указывают на то, что к моменту рождения слюнные железы сформированы неполностью; их диффе- ренцировка завершается в основном к 6 мес - 2 годам жизни, однако морфогенез продолжается до 16-20 лет. При этом может изменяться и характер вырабатываемого секрета: так, в околоушной железе в течение первых лет жизни продуцируется слизистый секрет, который лишь с 3-го года становится серозным. После рождения снижается синтез эпителиальными клетками лизоцима и лактоферрина, однако прогрессивно увеличивается выработка секреторного компонента. Одновременно в строме железы возрастает количество плазматических клеток, вырабатывающих преимущественно IgA.
После 40 лет впервые отмечаются явления возрастной инволюции желез. Этот процесс усиливается в пожилом и старческом возрасте, что проявляется изменениями как в концевых отделах, так и в выводных протоках. Железы, имеющие в молодости сравнительно мономорфное строение, с возрастом характеризуются прогрессирующей гетероморфией.
Концевые отделы с возрастом приобретают ббльшие различия в размерах, форме и тинкториальных свойствах. Размеры клеток концевых отделов и содержание в них секреторных гранул падают, а активность их лизосомального аппарата нарастает, что согласуется с часто выявляемыми картинами лизосомального разрушения гранул секрета - кринофагии. Относительный объем, занимаемый в крупных и мелких железах клетками концевых отделов, при старении снижается в 1,5-2 раза. Часть концевых отделов атрофируются и замещаются соединительной тканью, которая разрастается как между дольками, так и внутри долек. Редукции подвергаются преимущественно белковые концевые отделы; слизистые отделы, напротив, увеличиваются в объеме и накапливают секрет. В околоушной железе к 80 годам (как и в раннем детстве) обнаруживаются преимущественно слизистые клетки.
Онкоциты. В слюнных железах людей старше 30 лет часто обнаруживают особые эпителиальные клетки - онкоциты, которые редко выявляются в более молодом возрасте и присутствуют практически в 100 % желез у людей старше 70 лет. Эти клетки встречаются поодиночке или группами, часто в центре долек, как в концевых отделах, так и в исчерченных и вставочных протоках. Они характеризуются большими размерами, резко оксифильной зернистой цитоплазмой, везикулярным или пикнотическим ядром (встречаются также двуядерные клетки). На электронно-микроскопическом уровне отличительной особенностью онкоцитов является наличие в их ци-

топлазме огромного количества митохондрий, заполняющих ббльшую часть ее объема.
Функциональная роль онкоцитов в слюнных железах, а также в некоторых других органах (щитовидная и околощитовидная железы) не определена. Традиционный взгляд на онкоциты как на дегенеративно измененные элементы не согласуется с их ультраструктуриы- ми признаками и с их активным участием в обмене биогенных аминов. Происхождение этих клеток также остается предметом дискуссии. По мнению ряда авторов, они возникают непосредственно из клеток концевых отделов и выводных протоков вследствие их изменений. Возможно также, что они образуются в результате своеобразного изменения хода дифференцировки камбиальных элементов эпителия желез. Онкоциты слюнных желез могут давать особые опухоли органа - онкоцитомы.
Выводные протоки. Объем, занимаемый исчерченными отделами, при старении снижается, тогда как междольковые выводные протоки неравномерно расширяются, в них нередко обнаруживают скопления уплотненного материала. Последние обычно окрашиваются оксифильно, могут иметь слоистое строение и содержать соли кальция. Формирование таких мелких обызвествленных телец (конкрементов) не считается показателем патологических процессов в железах, однако образование крупных конкрементов (диаметром от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров), вызывающих нарушения оттока слюны, служит ведущим признаком заболевания, называемого слюннокаменной болезнью, или сиалолитиазом.
Стромальный компонент при старении характеризуется увеличением содержания волокон (фиброзом). Основные изменения при этом обусловлены увеличением объема и более плотным расположением коллагеновых волокон, однако одновременно наблюдается и утолщение эластических волокон.
В междольковых прослойках нарастает количество адипоцитов, которые в дальнейшем могут появляться в дольках желез, замещая концевые отделы. Этот процесс наиболее выражен в околоушной железе. В последней, например, при старении до 50 % концевых отделов замещаются жировой тканью. Местами, часто по ходу выводных протоков и субэпителиально, выявляются скопления лимфоидной ткани. Указанные процессы происходят как в крупных, так и в мелких слюнных железах.

Пищеварительные железы в ротовой полости. Иннервация слюнных желез. Эфферентная парасимпатическая иннервация поднижнечелюстной и подъязычной желез. Преганглионарные волокна идут от nucleus salivatorius superior в составе n. intermedins, далее chorda tympani и n. lingualis до ganglion submandibulare, откуда начинаю гея постганглионарные волокна, достигающие желез. Эфферентная парасимпатическая иннервация околоушной железы. Преганглионарные волокна идут от nucleus salivatorius inferior в составе n. glossopharyngeus, далее п. tympanicus, n. petrosus minor до ganglion oticum. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, идущие к железе в составе n. auriculotemporalis. Функция: усиление секреции слезной и названных слюнных желез; расширение сосудов желез. Эфферентная симпатическая иннервация всех названных желез. Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном узле симпатического ствола. Постганглионарные волокна начинаются в названном узле и доходят до слезной железы в составе plexus caroticus internus, до околоушной - в составе plexus caroticus externus и до поднижнечелюстной и подъязычной желез - через plexus caroticus externus и затем через plexus facialis. Функция: задержка отделения слюны (сухость во рту); слезотечение (влияние не резкое).

1. Glandula parotidea (para - возле; ous, otos - ухо), околоушная железа, самая крупная из слюнных желез, серозного типа. Она расположена на латеральной стороне лица спереди и несколько ниже ушной раковины, проникая также в fossa retromandibularis. Железа имеет дольчатое строение, покрыта фасцией, fascia parotidea, которая замыкает железу в капсулу. Выводной проток железы, ductus parotideus, 5-6 см длиной, отходит от переднего края железы, идет по поверхности m. masseter, пройдя через жировую ткань щеки, прободает m. buccinator и открывается в преддверие рта маленьким отверстием против второго большого коренного зуба верхней челюсти. Ход протока крайне варьирует. Проток бывает раздвоенным. Околоушная железа по своему строению является сложной альвеолярной железой.

2. Glandula submandibularis, поднижнечелюстная железа , смешанного характера, по строению сложная альвеолярно-трубчатая, вторая по величине. Железа имеет дольчатое строение. Она расположена в fossa submandibularis, заходя за пределы заднего края m. mylohyoidei. По заднему краю этой мышцы отросток железы заворачивается на верхнюю поверхность мышцы; от него отходит выводной проток, ductus submandibularis, который открывается на caruncula sublingualis.

3. Glandula sublingualis, подъязычная железа, слизистого типа, по строению сложная альвеолярно-трубчатая. Она расположена поверх m. mylohyoideus на дне полости рта и образует складку, plica sublingualis, между языком и внутренней поверхностью нижней челюсти. Выводные протоки некоторых долек (числом 18-20) открываются самостоятельно в полость рта вдоль plica sublingualis (ductus sublinguals minores). Главный выводной проток подъязычной железы, ductus sublingualis major, идет рядом с протоком поднижнечелюстной и открывается или одним общим с ним отверстием, или тотчас вблизи.

4. Питание околоушной слюнной железы происходит из прободающих ее сосудов (a. temporalis superficialis); венозная кровь оттекает в v. retromandibularis, лимфа - в Inn. parotidei; иннервируется железа ветвями tr. sympathicus и n. glossopharyngeus. Парасимпатические волокна из языкоглоточного нерва достигают ganglion oticum и далее идут к железе в составе n. auriculotemporalis.

5. Поднижнечелюстная и подъязычная слюнные железы питаются из a. facialis et lingualis. Венозная кровь оттекает в v. facialis, лимфа - в Inn. submandibulars et mandibulares. Нервы происходят из n. intermedius (chorda tympani) и иннервируют железу через ganglion submandibulare.

105- 106. Глотка - Pharynx, глотка , представляет ту часть пищеварительной трубки и дыхательных путей, которая является соединительным звеном между полостью носа и рта, с одной стороны, и пищеводом и гортанью - с другой. Она протягивается от основания черепа до VI-VII шейных позвонков. Внутреннее пространство глотки составляет полость глотки, cavitas pharyngis . Глотка расположена позади носовой и ротовой полостей и гортани, впереди от базилярной части затылочной кости и верхних шейных позвонков. Соответственно органам, расположенным кпереди от глотки, она может быть разделена на три части: pars nasalis, pars oralis и pars laryngea.

• Верхняя стенка глотки, прилежащая к основанию черепа, называется сводом, fornix pharyngis.
• Pars nasalis pharyngis, носовая часть, в функциональном отношении является чисто дыхательным отделом. В отличие от других отделов глотки стенки ее не спадаются, так как являются неподвижными.
• Передняя стенка носового отдела занята хоанами.
• На латеральных стенках находится по воронкообразному глоточному отверстию слуховой трубы (часть среднего уха), ostium pharyngeum tubae. Сверху и сзади отверстие трубы ограничено трубным валиком, torus tubarius, который получается вследствие выпячивания здесь хряща слуховой трубы.

На границе между верхней и задней стенками глотки по средней линии находится скопление лимфоидной ткани, tonsilla pharyngea s. adenoidea (отсюда - аденоиды) (у взрослого она малозаметна). Другое скопление лимфоидной ткани, парное, находится между глоточным отверстием трубы и мягким нёбом, tonsilla tubaria. Таким образом, у входа в глотку находится почти полное кольцо лимфоидных образований: миндалина языка, две нёбные миндалины, две трубные и глоточная (лимфоэпителиальное кольцо, описанное Н. И. Пироговым). Pars oralis, ротовая часть , представляет собой средний отдел глотки, который спереди сообщается через зев, fauces, с полостью рта; задняя же стенка его соответствует III шейному позвонку. По функции ротовая часть является смешанной, так как в ней происходит перекрест пищеварительного и дыхательного путей. Этот перекрест образовался в период развития органов дыхания из стенки первичной кишки. Из первичной носоротовой бухты образовались носовая и ротовая полости, причем носовая оказалась расположенной сверху или как бы дорсально по отношению к ротовой, а гортань, трахея и легкие возникли из вентральной стенки передней кишки. Поэтому головной отдел пищеварительного тракта оказался лежащим между носовой полостью (сверху и дорсально) и дыхательными путями (вентрально), чем и обусловлен перекрест пищеварительного и дыхательного трактов в области глотки.

Pars laryngea, гортанная часть , представляет нижний отдел глотки, расположенный позади гортани и простирающийся от входа в гортань до входа в пищевод. На передней стенке находится вход в гортань. Основу стенки глотки составляет фиброзная оболочка глотки, fascia pharyngobasilaris, которая вверху прикрепляется к костям основания черепа, изнутри покрыта слизистой оболочкой, а снаружи - мышечной. Мышечная оболочка в свою очередь покрыта снаружи более тонким слоем фиброзной ткани, который соединяет стенку глотки с окружающими органами, а вверху переходит на m. buccinator и носит название fascia buccopharyngea.

Слизистая оболочка носовой части глотки покрыта мерцательным эпителием в соответствии с дыхательной функцией этой части глотки, в нижних же отделах эпителий многослойный плоский. Здесь слизистая приобретает гладкую поверхность, способствующую скольжению пищевого комка при глотании. Этому содействуют также секрет заложенных в ней слизистых желез и мышцы глотки, расположенные продольно (расширители) и циркулярно (суживатели).

Циркулярный слой выражен значительно сильнее и распадается на три сжимателя, расположенных в 3 этажа: верхний, m. constrictor pharyngis superior, средний, m. constrictor pharyngis medius и нижний, m. constrictor pharyngis inferior.

Начавшись на различных пунктах: на костях основания черепа (tuberculum pharyngeum затылочной кости, processus pterygoideus клиновидной), на нижней челюсти (linea mylohyoidea), на корне языка, подъязычной кости и хрящах гортани (щитовидном и перстневидном), - волокна мышц каждой стороны идут назад и соединяются друг с другом, образуя по средней линии глотки шов, raphe pharyngis. Нижние волокна нижнего сжимателя глотки тесно связаны с мышечными волокнами пищевода. Продольные мышечные волокна глотки входят в состав двух мышц:

1. М. stylopharyngeus, шилоглоточная мышца, начинается от processus styloideus, направляется вниз и оканчивается частью в самой стенке глотки, частью прикрепляется к верхнему краю щитовидного хряща.

2. М. palatopharyngeus, нёбно-глоточная мышца (см. Нёбо).

Акт глотания. Поскольку в глотке происходит перекрест дыхательных и пищеварительных путей, то существуют специальные приспособления, отделяющие во время акта глотания дыхательные пути от пищеварительных. Сокращением мышц языка пищевой комок прижимается спинкой языка к твердому нёбу и проталкивается через зев. При этом мягкое нёбо оттягивается кверху (сокращением mm. levator veli palatini и tensor veli palatini) и приближается к задней стенке глотки (сокращением m. palatopharyngeus).

Таким образом, носовая часть глотки (дыхательная) полностью отделяется от ротовой. Одновременно с этим мышцы, расположенные выше подъязычной кости, тянут гортань кверху, а корень языка сокращением m. hyoglossus опускается книзу; он давит на надгортанник, опускает последний и тем самым закрывает вход в гортань (в дыхательные пути). Далее происходит последовательное сокращение констрикторов глотки, вследствие чего пищевой комок проталкивается по направлению к пищеводу. Продольные мышцы глотки функционируют как подниматели: они подтягивают глотку навстречу пищевому комку.

Питание глотки происходит главным образом из a. pharyngea ascendens и ветвями a. facialis и a. maxillaris из a. corotis externa. Венозная кровь оттекает в сплетение, расположенное поверх мышечной оболочки глотки, а затем - по vv. pharyngeae в систему v. jugularis interna. Отток лимфы происходит в nodi lymphatici cervicales profundi et retropharyngeales. Иннервируется глотка из нервного сплетения - plexus pharyngeus, образованного ветвями nn. glossopharyngeus, vagus et tr. sympathicus. При этом чувствительная иннервация проводится и по n. glossopharyngeus и по n. vagus; мышцы глотки иннервируются n. vagus, за исключением m. stylopharyngeus, которую снабжает n. glossopharyngeus.

107. Пищевод - Esophagus, пищевод, представляет узкую и длинную активно действующую трубку, вставленную между глоткой и желудком и способствующую продвижению пищи в желудок. Он начинается на уровне VI шейного позвонка, что соответствует нижнему краю перстневидного хряща гортани, и оканчивается на уровне XI грудного позвонка. Так как пищевод, начавшись в области шеи, проходит дальше в грудную полость и, прободая диафрагму, входит в брюшную полость, то в нем различают части: partes cervicalis, thoracica et abdominalis. Длина пищевода 23-25 см. Общая длина пути от передних зубов, включая сюда полость рта, глотку и пищевод, равняется 40-42 см (на такое расстояние от зубов, прибавив 3,5 см, надо продвинуть в пищевод желудочный резиновый зонд для взятия желудочного сока на исследование).

Топография пищевода. Шейная часть пищевода проецируется в пределах от VI шейного до II грудного позвонка. Спереди от него лежит трахея, сбоку проходят возвратные нервы и общие сонные артерии. Синтопия грудной части пищевода различна на разных уровнях его: верхняя треть грудного отдела пищевода лежит позади и левее трахеи, спереди к ней прилежат левый возвратный нерв и левая a. carotis communis, сзади - позвоночный столб, справа - медиастинальная плевра. В средней трети к пищеводу прилежит спереди и слева на уровне IV грудного позвонка дуга аорты, несколько ниже (V грудной позвонок) - бифуркация трахеи и левый бронх; сзади от пищевода лежит грудной проток; слева и несколько кзади к пищеводу примыкает нисходящая часть аорты, справа - правый блуждающий нерв, справа и сзади - v. azygos. В нижней трети грудного отдела пищевода сзади и справа от него лежит аорта, кпереди - перикард и левый блуждающий нерв, справа - правый блуждающий нерв, который внизу смещается на заднюю поверхность; несколько кзади лежит v. azygos; слева - левая медиастинальная плевра. Брюшная часть пищевода спереди и с боков покрыта брюшиной; спереди и справа к нему прилежит левая доля печени, слева - верхний полюс селезенки, у места перехода пищевода в желудок располагается группа лимфатических узлов.

Строение. На поперечном разрезе просвет пищевода представляется в виде поперечной щели в шейной части (вследствие давления со стороны трахеи), в грудной же части просвет имеет кругловатую или звездчатую форму. Стенка пищевода состоит из следующих слоев: самый внутренний - слизистая оболочка, tunica mucosa, средний - tunica muscularis и наружный - соединительнотканного характера - tunica adventitia. Tunica mucosa содержит слизистые железы, облегчающие своим секретом скольжение пищи при глотании. При нерастянутом состоянии слизистая собирается в продольные складки. Продольная складчатость есть функциональное приспособление пищевода, способствующее продвижению жидкостей вдоль пищевода по желобкам между складками и растяжению пищевода при прохождении плотных комков пищи. Этому содействует рыхлая tela submucosa, благодаря которой слизистая оболочка приобретает большую подвижность, а ее складки легко то возникают, то сглаживаются. В образовании этих складок участвует и слой неисчерченных волокон самой слизистой оболочки, lamina muscularis mucosae. В подслизистой основе есть лимфатические фолликулы.Tunica muscularis , соответственно трубчатой форме пищевода, который при выполнении своей функции проведения пищи должен расширяться и сжиматься, располагается в два слоя - наружный, продольный (расширяющий пищевод), и внутренний, циркулярный (суживающий). В верхней трети пищевода оба слоя складываются из исчерченных волокон, ниже они постепенно замещаются неисчерченными миоцитами, так что мышечные слои нижней половины пищевода состоят почти исключительно из непроизвольных мышц. Tunica adventitia , окружающая пищевод снаружи, состоит из рыхлой соединительной ткани, с помощью которой пищевод соединяется с окружающими органами. Рыхлость этой оболочки позволяет пищеводу изменять величину своего поперечного диаметра при прохождении пищи.

Pars abdominalis пищевода покрыта брюшиной. Питание пищевода осуществляется из нескольких источников, причем питающие его артерии образуют между собой обильные анастомозы. Аа. esophageae к pars cervicalis пищевода происходят из a. thyroidea inferior. Pars thoracica получает несколько веточек непосредственно из aorta thoracica, pars abdominalis питается из аа. phrenicae inferiores et gastrica sinistra. Венозный отток из шейной части пищевода происходит в v. brachiocephalica, из грудного отдела - в vv. azygos et hemiazygos, из брюшного - в притоки воротной вены. От шейного и верхней трети грудного отдела пищевода лимфатические сосуды идут к глубоким шейным узлам, предтрахеальным и паратрахеальным, трахеобронхиальным и задним средостенным узлам. От средней трети грудного отдела восходящие сосуды достигают названных узлов грудной клетки и шеи, а нисходящие (через hiatus esophageus) - узлов брюшной полости: желудочных, пилорических и панкреато дуоденальных. В названные узлы впадают сосуды, идущие и от остальной части пищевода (наддиафрагмального и брюшного отделов его). Иннервируется пищевод из n. vagus et tr. sympathicus. По ветвям tr. sympathicus передается чувство боли; симпатическая иннервация уменьшает перистальтику пищевода. Парасимпатическая иннервация усиливает перистальтику и секрецию желез.