Домой Полость рта Зобная железа гистология. Вилочковая железа (Тимус)

Зобная железа гистология. Вилочковая железа (Тимус)

Тимус, или вилочковая железаЦентральный орган лимфопоэза и иммунной защиты.

Развитие . Источником развития тимуса является многослойный эпителий, выстилающий III и частично IV пары жаберных карманов.

Исследованиями Ш. Д. Галустян (1949) показано, что культивирование эпителия тимуса приводит к образованию структуры, сходной с эпидермисом. В поверхностных клетках телец Гассаля найден антиген, характерный для клеток базального слоя эпидермиса, а в более глубоких клетках слоистых телец обнаружены антигены, экспрессируемые клетками шиповатого, зернистого и рогового слоев эпидермиса. Эпителий в виде парных тяжей, окружённых мезенхимой, опускается вдоль трахеи. В дальнейшем оба тяжа формируют единый орган.

Из мезенхимы образуется капсула, от которой внутрь эпителиальной закладки врастают соединительнотканные тяжи с кровеносными сосудами и делят её на дольки. Следовательно, строму тимуса образует соединительная ткань. Строму же его долек составляет эпителиальная ткань, в которую из желточного мешка, а позднее из печени и красного костного мозга мигрируют СКК. Под влиянием тимусного микроокружения они дифференцируются в Т-лимфоциты, образующие в совокупности паренхиму органа.

Строение . На гистологических срезах тимус выглядит в виде долек, разделённых соединительнотканными прослойками. Дольки состоят из мозгового и коркового вещества. Строма долек представлена эпителиальными клетки - эпителиоретикулоцитами, среди которых различают: 1) пограничные клетки субкапсулярной зоны (плоские с отростками); 2) несекреторные опорные клетки глубокой коры (звёздчатые); 3) секреторные клетки мозгового вещества; 4) клетки телец Гассаля

Эпителиальные клетки, расположенные на периферии долек, отделены от соединительнотканных прослоек базальной мембраной. Они довольно плотно прилежат друг к другу и связаны между собой десмосомами, а с базальной мембраной – полудесмосомами.

Пограничные эпителиоретикулоциты субкапсулярной зоны имеют многочисленные отростки и инвагинаты, в которых, как в колыбели, располагаются до 20 лимфоцитов, поэтому эти клетки получили название клеток-˝нянек˝, или ˝кормилок˝.

Несекреторные опорные эпителиоретикулоциты коркового вещества долек, контактируя между собой своими отростками, образуют своеобразный остов, в петлях которого находятся многочисленные лимфоциты. Плазмолемма этих клеток содержит на своей поверхности главный комплекс гистосовместимости, взаимодействуя с которым, лимфоциты приобретают способность узнавать «свои» маркеры, что лежит в основе межклеточных взаимодействий иммунокомпетентных клеток и считывания ими антигенной информации.

Секреторные клетки мозгового вещества в цитоплазме содержат гормоноподобные БАВ: α–тимозин, тимулин и тимопоэтины, под влиянием которых осуществляется антигеннезависимая пролиферация лимфоцитов и превращение их в иммунокомпетентные Т-лимфоциты.

Клетки телец Гассаля располагаются в мозговом веществе в виде напластований с элементами ороговения.

Эпителиоретикулоциты представляют, таким образом, своеобразное микроокружение для образующихся в тимусе Т-лимфоцитов. Кроме этого, к вспомогательным клеткам относятся макрофаги и интердигитирующие клетки (моноцитарного происхождения), дендритные и миоидные клетки, а также нейроэндокринные клетки, которые происходят из нервного гребня.

Наиболее активная пролиферация Т-лимфоцитов происходит в корковом веществе долек тимуса, в то время как в мозговом веществе их существенно меньше и они представляют преимущественно рециркулирующий пул («хоминг»- домой).

Установлено, что в молодых, активно пролиферирующих клетках эпителия кожи и ее производных содержится тимический гормональный фактор, активизирующий дифференцировку Т-лимфрцитов.

Поступление питательных и биологически активных веществ к клеткам микроокружения и Т-лимфобластическому дифферону коркового вещества долек тимуса осуществляется диффузно со стороны кровеносных сосудов, располагающихся в соединительнотканных прослойках между дольками. Лейкоциты коркового вещества тимуса отграничены от крови гематотимусным барьером, предохраняющим их от избытка антигенов. Не смотря на это, здесь, как и в ККМ, осуществляется селекция Т-лимфоцитов, в результате которой значительная их часть (до 95%) погибает и лишь около 5% клеток мигрируют в кровоток и заселяют тимусзависимые зоны периферических кроветворных органов: лимфоузлов, селезёнки и лимфатических образований, ассоциированных со слизистыми оболочками кишечника. При этом мигрировать в кровоток могут только те лимфоциты, которые прошли «обучение» в тимусе и приобрели специфические рецепторы к антигенам. Те же лимфоциты, которые имеют рецепторы к собственным антигенам, подвергаются апоптозу. В мозговом веществе вокруг гемокапилляров нет барьера. Посткапиллярные венулы здесь выстланы высоким призматическим эндотелием, через который происходит рециркуляция лимфоцитов.

С возрастом тимус подвергается инволютивным процессам (возрастная инволюция), но это может наблюдаться на любом этапе его развития под влиянием интоксикаций, облучения, голодания, тяжёлых травм и др. стрессовых воздействий (акцидентальная инволюция). Имеется предположение, что Т-лимфоциты киллеры, супрессоры и хелперы образуются из самостоятельных предшественников.

Ти́мус (ви́лочковая железа) - орган лимфопоэза человека, в котором происходит созревание, дифференцировка и иммунологическое «обучение» T-клеток иммунной системы.

Вилочковая железа - небольшой орган розовато-серого цвета, мягкой консистенции, поверхность её дольчатая.

У новорождённых его размеры составляют в среднем 5 см в длину, 4 см в ширину и 6 мм в толщину, масса - около 15 граммов. Рост органа продолжается до начала полового созревания (в это время его размеры максимальны - до 7,5-16 см в длину, а масса достигает 20-37 граммов).

С возрастом тимус подвергается атрофии и в старческом возрасте едва отличим от окружающей его жировой ткани средостения; в 75 лет средняя масса тимуса составляет всего 6 граммов.

По мере инволюции он утрачивает белый цвет и за счёт увеличения в нём доли стромы и жировых клеток становится более жёлтым.

Расположение

Тимус расположен в верхней части грудной клетки, сразу за грудиной (верхнее средостение). Спереди к нему прилежит рукоятка и тело грудины до уровня IV реберного хряща; сзади - верхняя часть перикарда, покрывающего начальные отделы аорты и лёгочного ствола, дуга аорты, левая плечеголовная вена; с боков - медиастинальная плевра.

Отдельные группы долек тимуса встречаются вокруг или в толще ткани щитовидной железы, в мягких тканях шеи, в области миндалин, в жировой клетчатке переднего, реже заднего средостения. Частота выявления аберрантного тимуса достигает 25 %.

Такие аномалии чаще наблюдаются у женщин, в основном с левой стороны шеи и средостения. В литературе имеются единичные сообщения об эктопии ткани тимуса у детей грудного возраста. Такая патология сопровождалась у них одышкой, дисфагией, дыхательной недостаточностью.

Строение

У человека тимус состоит из двух долей, которые могут быть сращены или же просто плотно прилегать друг к другу. Нижняя часть каждой доли широкая, а верхняя узкая. Таким образом, верхний полюс может напоминать двузубую вилочку (отсюда и название).

Орган покрыт капсулой из плотной соединительной ткани, от которой в глубину отходят перемычки, делящие его на дольки.

Кровоснабжение, лимфоотток и иннервация

Кровоснабжение тимуса происходит из тимических, или тимусных ветвей внутренней грудной артерии, тимических ветвей дуги аорты и плечеголовного ствола и ветвей верхней и нижней щитовидных артерий. Венозный отток осуществляется по ветвям внутренних грудных и плечеголовных вен.

Лимфа от органа оттекает в трахеобронхиальные и парастернальные лимфатические узлы.

Иннервирована вилочковая железа ветвями правого и левого блуждающих нервов, а также симпатическими нервами, происходящими из верхнего грудного и звездчатого узлов симпатического ствола, находящимися в составе нервных сплетений, которые окружают питающие орган сосуды.

Гистология

Строма тимуса имеет эпителиальное происхождение, происходит из эпителия передней части первичной кишки. Два тяжа (дивертикула) берут начало из третьей жаберной дуги и прорастают в переднее средостение. Иногда строма тимуса формируется также добавочными тяжами из четвёртой пары жаберных дуг.

Лимфоциты происходят из стволовых клеток крови, мигрирующих в тимус из печени на ранних стадиях внутриутробного развития. Первоначально в ткани тимуса происходит пролиферация различных клеток крови, но вскоре его функция сводится к образованию Т-лимфоцитов.

Вилочковая железа имеет дольчатое строение, в ткани дольки различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено на периферии дольки и в гистологическом микропрепарате выглядит тёмным (в нём много лимфоцитов - клеток с крупными ядрами). В корковом веществе расположены артериолы и кровеносные капилляры, имеющие гемато-тимусный барьер, препятствующий заносу антигенов из крови.

Корковое вещество содержит клетки:

  • эпителиального происхождения:
  • опорные клетки: формируют «каркас» ткани, образуют гемато-тимусный барьер;
  • звездчатые клетки: секретируют растворимые тимические (или тимусные) гормоны - тимопоэтин, тимозин и другие, регулирующие процессы роста, созревания и дифференцировки Т-клеток и функциональную активность зрелых клеток иммунной системы.
  • клетки-«няньки»: имеют инвагинации, в которых развиваются лимфоциты;
  • гематопоэтические клетки:
  • лимфоидного ряда: созревающие T-лимфоциты;
  • макрофагального ряда: типичные макрофаги, дендритные и интердигитирующие клетки.

Непосредственно под капсулой в клеточном составе преобладают делящиеся Т-лимфобласты. Глубже находятся созревающие Т-лимфоциты, постепенно мигрирующие к мозговому веществу. Процесс созревания занимает примерно 20 суток. В ходе созревания их происходит реаранжировка генов и формирование гена, кодирующего TCR (Т-клеточный рецептор).

Далее они претерпевают положительную селекцию: во взаимодействии с эпителиальными клетками отбираются «функционально пригодные» лимфоциты, которые способны взаимодействовать с HLA; в ходе развития лимфоцит дифференцируется в хелпер или киллер, то есть на его поверхности остаётся либо CD4, либо CD8.

Далее в контакте с эпителиальными клетками стромы отбираются клетки, способные к функциональному взаимодействию: CD8+ лимфоциты, способные к рецепции HLA I, и CD4+ лимфоциты, способные к рецепции HLA II.

Следующий этап - отрицательная селекция лимфоцитов - протекает на границе с мозговым веществом. Дендритные и интердигитирующие клетки - клетки моноцитарного происхождения - отбирают лимфоциты, способные к взаимодействию с антигенами собственного организма, и запускают их апоптоз.

В мозговом веществе в основном содержатся дозревающие Т-лимфоциты. Отсюда они мигрируют в кровоток венул с высоким эндотелием и расселяются по организму. Предполагается также наличие здесь зрелых рециркулирующих Т-лимфоцитов.

Клеточный состав мозгового вещества представлен опорными эпителиальными клетками, звездчатыми клетками, макрофагами. Имеются также выносящие лимфатические сосуды и тельца Гассаля.

Функции

Основная роль тимуса - дифференцировка и клонирование Т-лимфоцитов. В тимусе Т-лимфоциты проходят селекцию, в результате чего в кровоток и ткани выходят клетки, которые могут вовлекаться в иммунный ответ против определенных чужеродных антигенов, но не собственного тела.

Вырабатывает гормоны: тимозин, тимулин, тимопоэтин, инсулиноподобный фактор роста-1 (ИФР-1), тимусный гуморальный фактор - все они являются белками (полипептидами). При гипофункции тимуса - снижается иммунитет, так как снижается количество Т-лимфоцитов в крови.

Развитие

Размеры тимуса максимальны в детском возрасте, но после начала полового созревания тимус подвергается значительной атрофии и инволюции. Дополнительное уменьшение размеров тимуса происходит при старении организма, с чем отчасти связывают понижение иммунитета у пожилых людей.

Регуляция

Секреция тимических гормонов и функция тимуса регулируется глюкокортикоидами - гормонами коры надпочечников, а также растворимыми иммунными факторами - интерферонов, лимфокинов, интерлейкинов, которые вырабатываются другими клетками иммунной системы.

Глюкокортикоиды угнетают иммунитет, а также многие функции тимуса, и приводят к его атрофии. Пептиды шишковидной железы замедляют инволюцию тимуса. Аналогичным образом действует её гормон мелатонин, способный даже вызывать «омоложение» органа.

Заболевания тимуса

  • Синдром MEDAC
  • Синдром Ди Джоржи
  • Миастения - может быть самостоятельным заболеванием, но часто ассоциирована с тимомой.

Опухоли

  • Тимома - из эпителиальных клеток вилочковой железы
  • Т-клеточная лимфома - из лимфоцитов и их предшественников
  • Пре-Т-лимфобластные опухоли в ряде случаев имеют первичную локализацию в тимусе и выявляются как массивный инфильтрат в средостении с последующей быстрой трансформацией в лейкоз.
  • нейроэндокринные опухоли
  • более редкие опухоли (сосудистого и нервного происхождения)

Опухоли вилочковой могут быть проявлением синдрома множественной эндокринной неоплазии I типа.


Одна из самых загадочных желез внутренней секреции - вилочковая, или тимус.

По своей важности не уступает многим другим, однако изучена недостаточно хорошо.

Закладка вилочковой железы происходит на шестой неделе внутриутробного развития. После рождения на протяжении всего периода детства и отрочества тимус растет и увеличивается в размере.

У взрослых строение тимуса изменяется, интенсивность роста замедляется, и постепенно железистая ткань замещается жировыми клетками, почти полностью атрофируясь к концу жизни. Тимус является ведущим органом иммунной системы, функции его описаны ниже.

Свое название вилочковая железа получила из-за характерного вида, напоминающего двузубую вилку.

Она представляет собой небольшой дольчатый орган розоватого цвета, прилежащий к трахее.

Верхняя часть более тонкая, а нижняя расширенная. На рентгенограмме изображение тимуса частично прикрыто тенью сердца.

Размеры железы варьируют в зависимости от возраста, у малышей они составляют примерно пять на четыре сантиметра. Увеличение (тимомегалия) может наблюдаться при воздействии неблагоприятных факторов (алкоголь, никотин, лекарства и пр.) как внутриутробно, так и после рождения.

К изменению размеров тимуса могут приводить:

  • Резус-конфликт, или гемолитическая болезнь новорожденных;
  • асфиксии в родах;
  • недоношенность;
  • частые и длительные инфекционные болезни;
  • опухоли;
  • рахит и нарушения в питании;
  • оперативные вмешательства.

Младенцы с тимомегалией требуют внимательного наблюдения педиатром из-за высокого риска синдрома внезапной смерти.

Вилочковая железа: расположение в теле человека

Тимус находится практически в центре грудной клетки, передней поверхностью прилегая к грудине, а вытянутыми верхними концами достигая щитовидной железы.

У детей нижний край достигает 3-4 ребра и располагается вплотную к перикарду, у взрослых за счет уменьшения размеров - второго межреберья.

Тимолипома

Позади тимуса проходят крупные сосуды. Расположение железы исследуют при помощи рентгенограммы грудной клетки, ультразвукового сканирования или магнитно-резонансной томографии.

Строение органа

Правая и левая доли вилочковой железы соединяются между собой соединительнотканной прослойкой, но могут быть сращены довольно плотно. Сверху тимус покрывает плотная фиброзная капсула, от которой внутрь тела железы проходят тяжи (септальные перегородки) из соединительной ткани.

С их помощью паренхима железы подразделяется на мелкие неполные дольки, имеющие корковый и мозговой слои.

Строение тимуса

Лимфоотток, кровоснабжение и иннервация

Несмотря на свое непосредственное отношение к лимфатической системе организма, вилочковая железа имеет особенности кровоснабжения и лимфооттока. Этот орган не имеет приносящих лимфатических сосудов и не фильтрует лимфу, в отличие от лимфоузлов средостения.

Лимфоотток осуществляется по немногочисленным капиллярам, берущим свое начало в стенке кровеносных сосудов. Тимус обильно кровоснабжается. От рядом проходящих щитовидных, верхней грудной артерий и аорты отходят более мелкие, а затем многочисленные артериолы, питающие железу.

Структура тимуса

Артериолы делятся на:

  • дольковые - снабжающие одну из долей железы;
  • междольковые;
  • внутридольковые - расположенные в септальных перегородках.

Особенность строения сосудов, питающих вилочковую железу, заключается в более плотном базальном слое, не позволяющем проникать через барьер крупным белковым образованиям - антигенам. Артериолы внутри органа распадаются до капилляров, плавно переходящих в венулы - мелкие сосуды, уносящие из органа венозную кровь.

Иннервация осуществляется за счет симпатической и парасимпатической систем, нервные стволы идут вдоль кровеносных сосудов, образуя сплетения, окруженные волокнистой соединительной тканью.

Болезни тимуса встречаются редко, поэтому многие даже не знают, и какие функции она выполняет.

Какие заболевания позволяет выявить узи вилочковой железы, расскажем .

О причинах увеличения вилочковой железы у детей вы можете почитать . Стоит ли переживать?

Строение тканей

Более темный слой внутри каждой дольки носит название коркового и состоит из наружной и внутренней зон, образованных плотным скоплением клеток - Т-лимфоцитов.

Они отделены от капсулы тимуса эпителиальными ретикулоцитами, настолько плотно спрессованными, что полностью изолируют корковое вещество снаружи. Эти клетки имеют отростки, которыми они соединяются с нижележащими клетками, образуя своеобразные ячейки. В них и располагаются лимфоциты, количество которых огромно.

Ткани тимуса

Переходная зона между темным и светлым веществом носит название кортико-медуллярной. Граница эта условна и обозначает переход более дифференцированных тимоцитов в мозговой слой.

Мозговое вещество - светлый слой органа, состоит из эпителиоретикулоцитов и небольшого количества лимфоцитов. Происхождение их различно - основная часть образована в самом тимусе, а незначительное количество привнесено током крови из других лимфоцитарных органов. Ретикулоциты мозгового вещества образуют круговые скопления, называемые тельцами Гассаля.

Кроме двух основных видов клеток, паренхима вилочковой железы богата звездчатыми клетками, продуцирующими гормоны, дендритами, осуществляющими отбор лимфоцитов, и макрофагами, защищающими железу от попадания чужеродных агентов.

Известно, что тимус наиболее важен для детей, ведь он тренирует иммунитет. претерпевает некоторые изменения.

Дополнительную информацию о вилочковой железе вы можете почитать . Функции у взрослых и детей.

Тимус: функции

До сих пор не умолкают споры, к какой системе организма отнести тимус: эндокринной, иммунной или гемопоэтической (кроветворной).

Внутриутробно и в первые дни после рождения вилочковая железа участвует в продукции клеток крови, но постепенно эта функция теряет свою актуальность и на первый план выходит иммунологическая.

В нее входит:

  • размножение лимфоидных клеток;
  • дифференцировка тимоцитов;
  • селекция зрелых лимфоцитов на пригодность к использованию.

Поступающие в тимус из костного мозга клетки еще не имеют специфичности, и задача вилочковой железы - «научить» тимоциты распознавать свои и чужие антигены. Дифференцировка идет по направлениям: подавляющие клетки (супрессоры), уничтожающие (киллеры) и помогающие (хелперы). Даже зрелые тимоциты проходят тщательный отбор. Те, у которых слабое различение своих собственных антигенов, отбраковываются. Такие клетки уничтожаются, не выходя из тимуса в кровоток с целью предупреждения развития аутоиммунных процессов.

Еще одной важной функцией тимуса является синтез гормонов: тимулина, тимопоэтина и тимозина. Все они участвуют в формировании иммунитета, и при нарушении их выработки значительно снижаются защитные силы организма, возникают аутоиммунные заболевания, значительно повышается риск онкопатологий. Тимозин оказывает влияние на формирование опорно-двигательного аппарата за счет регуляции минерального обмена (кальция и фосфора), тимулин участвует в эндокринных процессах.

Недостаточная выработка любого гормона вилочковой железы вызывает иммунодефицит и способствует тяжелым инфекционным процессам.

Гормоны тимуса оказывают влияние на половое созревание и опосредованно на уровень андрогенов, эстрогена и прогестерона. Участвует тимус и в углеводном обмене, в нем вырабатывается вещество, действие которого напоминает инсулин, за счет чего понижается уровень сахара в крови.

Вилочковая железа - важный орган, значение которого порой недооценивают. При изменении иммунного статуса, частых простудных заболеваниях, активизации условно-патогенной флоры рекомендуется провести полноценное обследование с учетом не только клеточного иммунитета, но и функции тимуса.

Видео на тему



5. Заболевания тимуса

Микроскопическое строение вилочковой железы

Строма тимуса имеет эпителиальное происхождение, происходит из эпителия передней части первичной кишки. Два тяжа берут начало из третьей жаберной дуги и прорастают в переднее средостение. Иногда строма тимуса формируется также добавочными тяжами из четвертой пары жаберных дуг. Лимфоциты происходят из стволовых клеток крови, мигрирующих в тимус из печени на ранних стадиях внутриутробного развития. Первоначально в ткани тимуса происходит пролиферация различных клеток крови, но вскоре его функция сводится к образованию Т-лимфоцитов. Вилочковая железа имеет дольчатое строение, в ткани дольки различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено на периферии дольки и в гистологическом микропрепарате выглядит темным. В корковом веществе расположены артериолы и кровеносные капилляры, имеющие гемато-тимусный барьер, препятствующий заносу антигенов из крови.

Корковое вещество содержит клетки:

  • эпителиального происхождения:
    • опорные клетки: формируют "каркас" ткани, образуют гемато-тимусный барьер;
    • звездчатые клетки: секретируют растворимые тимические гормоны - тимопоэтин, тимозин и другие, регулирующие процессы роста, созревания и дифференцировки Т-клеток и функциональную активность зрелых клеток иммунной системы.
    • клетки-"няньки": имеют инвагинации, в которых развиваются лимфоциты;
  • гематопоэтические клетки:
    • лимфоидного ряда: созревающие T-лимфоциты;
    • макрофагального ряда: типичные макрофаги, дендритные и интердигитирующие клетки.

Непосредственно под капсулой в клеточном составе преобладают делящиеся Т-лимфобласты. Глубже находятся созревающие Т-лимфоциты, постепенно мигрирующие к мозговому веществу. Процесс созревания занимает примерно 20 суток. В ходе созревания их происходит реаранжировка генов и формирование гена, кодирующего TCR.

Далее они претерпевают положительную селекцию: во взаимодействии с эпителиальными клетками отбираются "функционально пригодные" лимфоциты, TCR и его корецепторы которых способны взаимодействовать с HLA; в ходе развития лимфоцит дифференцируется в хелпер или киллер, т.е. на его поверхности остается либо CD4, либо CD8. Далее в контакте с эпителиальными клетками стромы отбираются клетки, способные к функциональному взаимодействию: CD8+ лимфоциты, способные к рецепции HLA I, и CD4+ лимфоциты, способные к рецепции HLA II.

Следующий этап - отрицательная селекция лимфоцитов - протекает на границе с мозговым веществом. Дендритные и интердигитирующие клетки - клетки моноцитарного происхождения - отбирают лимфоциты, способные к взаимодействию с антигенами собственного организма, и запускают их апоптоз.

В мозговом веществе в основном содержатся дозревающие Т-лимфоциты. Отсюда они мигрируют в кровоток венул с высоким эндотелием и расселяются по организму. Предполагается также наличие здесь зрелых рециркулирующих Т-лимфоцитов.

Клеточный состав мозгового вещества представлен опорными эпителиальными клетками, звездчатыми клетками, макрофагами. Имеются также выносящие лимфатические сосуды и тельца Гассаля.

Кровоснабжение и иннервация тимуса. К тимусу от внутренней грудной артерии, дуги аорты и плечеголовного ствола отходят rr. thymici. В междольковых перегородках они делятся на более мелкие ветви, которые проникают внутрь долек, где разветвляются до капилляров. Вены тимуса впадают в плечеголовные вены, а также во внутренние грудные вены.

Лимфатические капилляры тимуса, которых больше в корковом веществе, образуют в паренхиме органа сети, из которых формируются лимфатические сосуды, впадающие в передние средостенные и трахеобронхиальные лимфатические узлы.

Нервы тимуса являются ветвями правого и левого блуждающих нервов, а также происходят из шейно-грудного (звездчатого) и верхнего грудного узлов симпатического ствола.

2.3. Гистология тимуса

Снаружи вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. От нее внутрь органа отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток - эпителиоретикулоцитов. Для всех эпителиоретикулоцитов характерно наличие десмосом, тонофиламентов и белков кератинов, продуктов главного комплекса гистосовместимости на своих мембранах.

Эпителиоретикулоциты в зависимости от локализации отличаются формой и размерами, тинкториальными признаками, плотностью гиалоплазмы, содержанием органелл и включений. Описаны секреторные клетки коры и мозгового вещества, несекреторные (или опорные) и клетки эпителиальных слоистых телец - телец Гассаля (гассалевы тельца).

Секреторные клетки вырабатывают регулирующие гормоноподобные факторы: тимозин, тимулин, тимопоэтины. Эти клетки содержат вакуоли или секреторные включения.

Эпителиальные клетки в субкапсулярной зоне и наружной коре имеют глубокие инвагинации, в которых расположены, как в колыбели, лимфоциты. Прослойки цитоплазмы этих эпителиоцитов - «кормилок» или «нянек» между лимфоцитами могут быть очень тонкими и протяженными. Обычно такие клетки содержат 10- 20 лимфоцитов и более.

Лимфоциты могут входить и выходить из инвагинаций и образовывать плотные контакты с этими клетками. Клетки-«няньки» способны продуцировать а-тимозин.

Кроме эпителиальных клеток, различают вспомогательные клетки. К ним относятся макрофаги и дендритные клетки. Они содержат продукты главного комплекса гистосовместимости, выделяют ростовые факторы (дендритные клетки), влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов.

Корковое вещество (cortex) - периферическая часть долек тимуса содержит Т-лимфоциты, которые густо заполняют просветы сетевидного эпителиального остова. В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся крупные лимфоидные клетки - Т-лимфобласты, мигрировавшие сюда из красного костного мозга. Они под влиянием тимозина, выделяемого эпителиоретикулоцитами, пролиферируют. Новые генерации лимфоцитов появляются в тимусе каждые 6-9 ч. Полагают, что Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя в мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу рецепторов от Т-лимфоцитов мозгового вещества. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза - лимфатические узлы и селезенку, где созревают в субклассы: антигенреактивные киллеры, хелперы, супрессоры. Однако не все образующиеся в тимусе лимфоциты выходят в циркуляторное русло, а лишь те, которые прошли «обучение» и приобрели специфические циторецепторы к чужеродным антигенам. Лимфоциты, имеющие циторецепторы к собственным антигенам, как правило, погибают в тимусе, что служит проявлением отбора иммунокомпетентных клеток. При попадании таких Т-лимфоцитов в кровоток развивается аутоиммунная реакция.

Клетки коркового вещества определенным образом отграничены от крови гематотимусным барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигену. При нарушении барьера среди клеточных элементов коркового вещества обнаруживаются также единичные плазматические клетки, зернистые лейкоциты и тучные клетки. Иногда в корковом веществе появляются очаги экстрамедуллярного миелопоэза.

Мозговое вещество (medulla) дольки тимуса на гистологических препаратах имеет более светлую окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит меньшее количество лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоцитов и могут поступать в кровь и выходить из кровотока через посткапиллярные венулы.

Количество митотически делящихся клеток в мозговом веществе примерно в 15 раз меньше, чем в корковом. Особенностью ультрамикроскопического строения отростчатых эпителиоретикулоцитов является наличие в цитоплазме гроздевидных вакуолей и внутриклеточных канальцев, поверхность которых образует микровыросты.

В средней части мозгового вещества расположены слоистые эпителиальные тельца (corpusculum thymicum) – тельца Гассаля. Они образованы концентрически наслоенными эпителиоретикулоцитами, цитоплазма которых содержит крупные вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрилл. Количество этих телец у человека увеличивается к периоду половой зрелости, затем уменьшается. Функция телец не установлена.



Новое на сайте

>

Самое популярное