Apakah fungsi yang dilakukan oleh membran sel - sifat dan fungsinya. Membran sel

Membran sel - struktur molekul yang terdiri daripada lipid dan protein. Sifat dan fungsi utamanya:

• pengasingan kandungan mana-mana sel daripada persekitaran luaran, memastikan integritinya;
• kawalan dan penubuhan pertukaran antara persekitaran dan sel;
• membran intrasel membahagikan sel kepada petak khas: organel atau petak.

Perkataan "membran" dalam bahasa Latin bermaksud "filem". Jika kita bercakap tentang membran sel, maka ia adalah gabungan dua filem yang mempunyai sifat yang berbeza.

Membran biologi termasuk tiga jenis protein:

1. Periferal – terletak pada permukaan filem;
2. Integral - menembusi sepenuhnya membran;
3. Semi-integral - satu hujung menembusi ke dalam lapisan bilipid.

Apakah fungsi yang dilakukan oleh membran sel?

1. Dinding sel ialah membran sel tahan lama yang terletak di luar membran sitoplasma. Ia melaksanakan fungsi perlindungan, pengangkutan dan struktur. Terdapat dalam banyak tumbuhan, bakteria, kulat dan archaea.

2. Menyediakan fungsi penghalang, iaitu metabolisme terpilih, terkawal, aktif dan pasif dengan persekitaran luaran.

3. Mampu menghantar dan menyimpan maklumat, dan juga mengambil bahagian dalam proses pembiakan.

4. Menjalankan fungsi pengangkutan yang boleh mengangkut bahan masuk dan keluar dari sel melalui membran.

5. Membran sel mempunyai kekonduksian sehala. Terima kasih kepada ini, molekul air boleh melalui membran sel tanpa berlengah-lengah, dan molekul bahan lain menembusi secara selektif.

6. Dengan bantuan membran sel, air, oksigen dan nutrien diperoleh, dan melaluinya produk metabolisme selular dikeluarkan.

7. Melakukan metabolisme selular melalui membran, dan boleh melaksanakannya menggunakan 3 jenis tindak balas utama: pinositosis, fagositosis, eksositosis.

8. Membran memastikan kekhususan hubungan antara sel.

9. Membran mengandungi banyak reseptor yang mampu melihat isyarat kimia - mediator, hormon dan banyak lagi bahan aktif biologi. Jadi ia mempunyai kuasa untuk mengubah aktiviti metabolik sel.

10. Sifat dan fungsi asas membran sel:

• Matriks
• Penghalang
• Pengangkutan
• Tenaga
• mekanikal
• Enzim
• Reseptor
• Pelindung
• Menanda
• Biopotential

Apakah fungsi yang dilakukan oleh membran plasma dalam sel?

1. Mengehadkan kandungan sel;
2. Menjalankan kemasukan bahan ke dalam sel;
3. Menyediakan penyingkiran beberapa bahan daripada sel.

Struktur membran sel

Membran sel termasuk lipid 3 kelas:

• Glikolipid;
• Fosfolipid;
• Kolestrol.

Pada asasnya, membran sel terdiri daripada protein dan lipid, dan mempunyai ketebalan tidak lebih daripada 11 nm. Daripada 40 hingga 90% daripada semua lipid adalah fosfolipid. Ia juga penting untuk diperhatikan glikolipid, yang merupakan salah satu komponen utama membran.

Struktur membran sel adalah tiga lapisan. Di tengah terdapat lapisan bilipid cecair homogen, dan protein menutupinya pada kedua-dua belah (seperti mozek), sebahagiannya menembusi ketebalan. Protein juga diperlukan untuk membran untuk membenarkan bahan khas masuk dan keluar dari sel yang tidak dapat menembusi lapisan lemak. Contohnya, ion natrium dan kalium.

• Ini menarik -

Struktur sel - video

Delimitatif ( penghalang) - mengasingkan kandungan selular daripada persekitaran luaran;

Mengawal pertukaran antara sel dan persekitaran;

Mereka membahagikan sel kepada petak, atau petak, bertujuan untuk laluan metabolik khusus tertentu ( membahagikan);

Ia adalah tapak beberapa tindak balas kimia (tindak balas cahaya fotosintesis dalam kloroplas, fosforilasi oksidatif semasa pernafasan dalam mitokondria);

Menyediakan komunikasi antara sel dalam tisu organisma multiselular;

Pengangkutan- menjalankan pengangkutan transmembran.

Reseptor- adalah lokasi tapak reseptor yang mengenali rangsangan luar.

Pengangkutan bahan melalui membran - salah satu fungsi utama membran, memastikan pertukaran bahan antara sel dan persekitaran luaran. Bergantung pada penggunaan tenaga untuk pemindahan bahan, mereka dibezakan:

pengangkutan pasif, atau penyebaran dipermudahkan;

pengangkutan aktif (selektif) dengan penyertaan ATP dan enzim.

pengangkutan dalam pembungkusan membran. Terdapat endositosis (ke dalam sel) dan eksositosis (keluar dari sel) - mekanisme yang mengangkut zarah besar dan makromolekul melalui membran. Semasa endositosis, membran plasma membentuk invaginasi, tepinya bergabung, dan vesikel dilepaskan ke dalam sitoplasma. Vesikel dipisahkan dari sitoplasma oleh satu membran, yang merupakan sebahagian daripada membran sitoplasma luar. Terdapat fagositosis dan pinositosis. Fagositosis ialah penyerapan zarah besar yang agak keras. Contohnya, fagositosis limfosit, protozoa, dll. Pinositosis ialah proses menangkap dan menyerap titisan cecair dengan bahan terlarut di dalamnya.

Eksositosis ialah proses penyingkiran pelbagai bahan daripada sel. Semasa eksositosis, membran vesikel, atau vakuol, bergabung dengan membran sitoplasma luar. Kandungan vesikel dikeluarkan di luar permukaan sel, dan membran dimasukkan ke dalam membran sitoplasma luar.

Pada intinya pasif pengangkutan molekul tidak bercas terletak pada perbezaan antara kepekatan hidrogen dan cas, i.e. kecerunan elektrokimia. Bahan akan bergerak dari kawasan yang mempunyai kecerunan yang lebih tinggi ke kawasan yang lebih rendah. Kelajuan pengangkutan bergantung kepada perbezaan kecerunan.

Resapan mudah ialah pengangkutan bahan secara terus melalui dwilapisan lipid. Ciri-ciri gas, molekul polar tidak berkutub atau kecil tidak bercas, larut dalam lemak. Air cepat menembusi dwilapisan kerana molekulnya kecil dan neutral elektrik. Peresapan air melalui membran dipanggil osmosis.

Resapan melalui saluran membran ialah pengangkutan molekul dan ion bercas (Na, K, Ca, Cl) yang menembusi melalui membran kerana kehadiran protein pembentuk saluran khas yang membentuk liang air.

Difusi terfasilitasi ialah pengangkutan bahan menggunakan protein pengangkutan khas. Setiap protein bertanggungjawab untuk molekul atau kumpulan molekul yang ditakrifkan dengan ketat, berinteraksi dengannya dan bergerak melalui membran. Contohnya, gula, asid amino, nukleotida dan molekul polar lain.

Pengangkutan aktif dijalankan oleh protein pembawa (ATPase) terhadap kecerunan elektrokimia, dengan penggunaan tenaga. Sumbernya ialah molekul ATP. Sebagai contoh, natrium ialah pam kalium.

Kepekatan kalium di dalam sel jauh lebih tinggi daripada di luarnya, dan natrium - sebaliknya. Oleh itu, kation kalium dan natrium secara pasif meresap melalui liang air membran sepanjang kecerunan kepekatan. Ini dijelaskan oleh fakta bahawa kebolehtelapan membran untuk ion kalium lebih tinggi daripada ion natrium. Oleh itu, kalium meresap keluar dari sel lebih cepat daripada natrium ke dalam sel. Walau bagaimanapun, untuk sel normal berfungsi nisbah tertentu 3 kalium dan 2 ion natrium adalah perlu. Oleh itu, terdapat pam natrium-kalium dalam membran yang secara aktif mengepam natrium keluar dari sel dan kalium ke dalam sel. Pam ini adalah protein membran transmembran yang mampu menyusun semula konformasi. Oleh itu, ia boleh melekat pada dirinya sendiri kedua-dua ion kalium dan natrium (antiport). Proses ini memerlukan tenaga:

DENGAN dalam membran, ion natrium dan molekul ATP memasuki protein pam, dan ion kalium datang dari membran luar.

Ion natrium bergabung dengan molekul protein, dan protein memperoleh aktiviti ATPase, i.e. keupayaan untuk menyebabkan hidrolisis ATP, yang disertai dengan pembebasan tenaga yang memacu pam.

Fosfat yang dibebaskan semasa hidrolisis ATP melekat pada protein, i.e. memfosforilasi protein.

Fosforilasi menyebabkan perubahan konformasi dalam protein; ia menjadi tidak dapat mengekalkan ion natrium. Mereka dilepaskan dan bergerak ke luar sel.

Konformasi baru protein menggalakkan perlekatan ion kalium padanya.

Penambahan ion kalium menyebabkan defosforilasi protein. Ia mengubah bentuknya semula.

Perubahan dalam pembentukan protein membawa kepada pembebasan ion kalium di dalam sel.

Protein sekali lagi bersedia untuk melekatkan ion natrium pada dirinya sendiri.

Dalam satu kitaran operasi, pam mengepam keluar 3 ion natrium dari sel dan mengepam dalam 2 ion kalium.

Sitoplasma– komponen wajib sel, terletak di antara radas permukaan sel dan nukleus. Ini adalah kompleks struktur heterogen kompleks yang terdiri daripada:

hyaloplasma

organel (komponen kekal sitoplasma)

Kemasukan adalah komponen sementara sitoplasma.

Matriks sitoplasma(hyaloplasma) ialah kandungan dalaman sel - larutan koloid yang tidak berwarna, tebal dan telus. Komponen matriks sitoplasma menjalankan proses biosintesis dalam sel dan mengandungi enzim yang diperlukan untuk penghasilan tenaga, terutamanya disebabkan oleh glikolisis anaerobik.

Sifat asas matriks sitoplasma.

Menentukan sifat koloid sel. Bersama-sama dengan membran intraselular sistem vakuolar, ia boleh dianggap sebagai sistem koloid yang sangat heterogen atau berbilang fasa.

Menyediakan perubahan dalam kelikatan sitoplasma, peralihan daripada gel (lebih tebal) kepada sol (lebih cair), yang berlaku di bawah pengaruh faktor luaran dan dalaman.

Menyediakan siklosis, pergerakan amoeboid, pembahagian sel dan pergerakan pigmen dalam kromatofor.

Menentukan kekutuban lokasi komponen intrasel.

Menyediakan sifat mekanikal sel - keanjalan, keupayaan untuk bergabung, ketegaran.

Organel– struktur selular kekal yang memastikan sel menjalankan fungsi tertentu. Bergantung pada ciri-ciri struktur, mereka dibezakan:

organel membran - mempunyai struktur membran. Mereka boleh menjadi membran tunggal (ER, alat Golgi, lisosom, vakuol sel tumbuhan). Membran berganda (mitokondria, plastid, nukleus).

Organel bukan membran - tidak mempunyai struktur membran (kromosom, ribosom, pusat sel, sitoskeleton).

Organel tujuan am adalah ciri semua sel: nukleus, mitokondria, pusat sel, radas Golgi, ribosom, EPS, lisosom. Apabila organel adalah ciri bagi jenis sel tertentu, ia dipanggil organel khusus (contohnya, myofibril yang mengecutkan serat otot).

Retikulum endoplasmic- struktur berterusan tunggal, membran yang membentuk banyak invaginasi dan lipatan yang kelihatan seperti tubul, mikrovakuol dan tangki besar. Membran EPS disambungkan, di satu pihak, ke membran sitoplasma sel, dan di sisi lain, ke kulit luar membran nuklear.

Terdapat dua jenis EPS - kasar dan licin.

Dalam ER kasar atau berbutir, tangki dan tubulus dikaitkan dengan ribosom. ialah bahagian luar membran.ER licin atau agranular tidak mempunyai hubungan dengan ribosom. Ini adalah bahagian dalam membran.

sel- unit struktur dan fungsian sendiri yang mengawal selia tisu dan organ. Teori sel struktur organ dan tisu telah dibangunkan oleh Schleiden dan Schwann pada tahun 1839. Selepas itu, dengan bantuan mikroskop elektron dan ultrasentrifugasi, adalah mungkin untuk menjelaskan struktur semua organel utama haiwan dan sel tumbuhan(Rajah 1).

nasi. 1. Skema struktur sel haiwan

Bahagian utama sel ialah sitoplasma dan nukleus. Setiap sel dikelilingi oleh membran yang sangat nipis yang mengehadkan kandungannya.

Membran sel dipanggil membran plasma dan dicirikan oleh kebolehtelapan terpilih. Harta ini membolehkan nutrien penting dan unsur kimia menembusi ke dalam sel, dan produk berlebihan meninggalkannya. Membran plasma terdiri daripada dua lapisan molekul lipid yang mengandungi protein tertentu. Lipid membran utama ialah fosfolipid. Ia mengandungi fosforus, kepala kutub dan dua ekor bukan kutub asid lemak rantai panjang. Lipid membran termasuk kolesterol dan ester kolesterol. Selaras dengan model struktur mozek cecair, membran mengandungi kemasukan molekul protein dan lipid yang boleh bercampur berbanding dwilapisan. Bagi setiap jenis membran mana-mana sel haiwan dicirikan oleh komposisi lipidnya yang agak malar.

Protein membran dibahagikan kepada dua jenis mengikut strukturnya: integral dan persisian. Protein periferal boleh dikeluarkan dari membran tanpa memusnahkannya. Terdapat empat jenis protein membran: protein pengangkutan, enzim, reseptor dan protein struktur. Sesetengah protein membran mempunyai aktiviti enzimatik, yang lain mengikat bahan tertentu dan memudahkan pengangkutannya ke dalam sel. Protein menyediakan beberapa laluan untuk pergerakan bahan merentasi membran: ia membentuk liang besar yang terdiri daripada beberapa subunit protein yang membolehkan molekul air dan ion bergerak antara sel; membentuk saluran ion khusus untuk pergerakan jenis ion tertentu merentasi membran dalam keadaan tertentu. Protein struktur dikaitkan dengan lapisan lipid dalam dan menyediakan sitoskeleton sel. Sitoskeleton memberikan kekuatan mekanikal kepada membran sel. Dalam pelbagai membran, protein menyumbang dari 20 hingga 80% daripada jisim. Protein membran boleh bergerak bebas dalam satah sisi.

Membran juga mengandungi karbohidrat yang boleh terikat secara kovalen kepada lipid atau protein. Terdapat tiga jenis karbohidrat membran: glikolipid (gangliosida), glikoprotein dan proteoglikan. Kebanyakan lipid membran berada dalam keadaan cair dan mempunyai kecairan tertentu, i.e. keupayaan untuk bergerak dari satu kawasan ke kawasan lain. Di bahagian luar membran terdapat tapak reseptor yang mengikat pelbagai hormon. Kawasan spesifik membran yang lain tidak dapat mengecam dan mengikat protein tertentu dan pelbagai sebatian aktif biologi yang asing kepada sel-sel ini.

Ruang dalaman sel dipenuhi dengan sitoplasma, di mana kebanyakan tindak balas metabolisme selular yang dimangkin enzim berlaku. Sitoplasma terdiri daripada dua lapisan: yang dalaman, dipanggil endoplasma, dan yang periferal, ektoplasma, yang mempunyai kelikatan tinggi dan tidak mempunyai butiran. Sitoplasma mengandungi semua komponen sel atau organel. Organel sel yang paling penting ialah retikulum endoplasma, ribosom, mitokondria, radas Golgi, lisosom, mikrofilamen dan mikrotubulus, peroksisom.

Retikulum endoplasmic ialah sistem saluran dan rongga yang saling berkaitan yang menembusi keseluruhan sitoplasma. Ia menyediakan pengangkutan bahan dari persekitaran dan dalam sel. Retikulum endoplasma juga berfungsi sebagai depot untuk ion Ca 2+ intraselular dan berfungsi sebagai tapak utama sintesis lipid dalam sel.

Ribosom - zarah sfera mikroskopik dengan diameter 10-25 nm. Ribosom terletak bebas di dalam sitoplasma atau melekat pada permukaan luar membran retikulum endoplasmic dan membran nuklear. Mereka berinteraksi dengan messenger dan mengangkut RNA, dan sintesis protein berlaku di dalamnya. Mereka mensintesis protein yang memasuki cisternae atau radas Golgi dan kemudian dilepaskan di luar. Ribosom, yang terletak bebas di dalam sitoplasma, mensintesis protein untuk digunakan oleh sel itu sendiri, dan ribosom yang berkaitan dengan retikulum endoplasma menghasilkan protein yang dikeluarkan daripada sel. Ribosom mensintesis pelbagai protein berfungsi: protein pembawa, enzim, reseptor, protein sitoskeletal.

radas Golgi dibentuk oleh sistem tubulus, tangki dan vesikel. Ia dikaitkan dengan retikulum endoplasma, dan mereka yang tiba di sini secara biologi bahan aktif disimpan dalam bentuk padat dalam vesikel rembesan. Yang terakhir ini sentiasa dipisahkan dari radas Golgi, diangkut ke membran sel dan bergabung dengannya, dan bahan-bahan yang terkandung dalam vesikel dikeluarkan dari sel melalui proses eksositosis.

Lisosom - zarah yang dikelilingi membran berukuran 0.25-0.8 mikron. Ia mengandungi banyak enzim yang terlibat dalam pemecahan protein, polisakarida, lemak, asid nukleik, bakteria dan sel.

Peroksisom terbentuk daripada retikulum endoplasma licin, menyerupai lisosom dan mengandungi enzim yang memangkinkan penguraian hidrogen peroksida, yang dipecahkan di bawah pengaruh peroksidase dan katalase.

Mitokondria mengandungi membran luar dan dalam dan merupakan "stesen tenaga" sel. Mitokondria ialah struktur bulat atau memanjang dengan membran berganda. Membran dalam membentuk lipatan yang menonjol ke dalam mitokondria - krista. Sintesis ATP berlaku di dalamnya, pengoksidaan substrat kitaran Krebs dan banyak biologi tindak balas kimia. Molekul ATP yang dihasilkan dalam mitokondria meresap ke semua bahagian sel. Mitokondria mengandungi sejumlah kecil DNA, RNA, dan ribosom, dan dengan penyertaan mereka, pembaharuan dan sintesis mitokondria baru berlaku.

Mikrofilamen Ia adalah filamen protein nipis yang terdiri daripada miosin dan aktin dan membentuk radas kontraktil sel. Mikrofilamen terlibat dalam pembentukan lipatan atau protrusi membran sel, serta dalam pergerakan pelbagai struktur dalam sel.

Mikrotubul membentuk asas sitoskeleton dan memberikan kekuatannya. Sitoskeleton memberikan sel ciri mereka penampilan dan bentuk, berfungsi sebagai tapak untuk melekatkan organel intrasel dan pelbagai badan. Dalam sel saraf, berkas mikrotubulus terlibat dalam pengangkutan bahan dari badan sel ke hujung akson. Dengan penyertaan mereka, gelendong mitosis berfungsi semasa pembahagian sel. Mereka memainkan peranan unsur motor dalam vili dan flagela dalam eukariota.

teras adalah struktur utama sel, mengambil bahagian dalam penghantaran ciri-ciri keturunan dan dalam sintesis protein. Nukleus dikelilingi oleh membran nuklear yang mengandungi banyak liang nuklear di mana pelbagai bahan ditukar antara nukleus dan sitoplasma. Terdapat nukleolus di dalamnya. Peranan penting nukleolus dalam sintesis RNA ribosom dan protein histon telah ditubuhkan. Bahagian nukleus yang selebihnya mengandungi kromatin, yang terdiri daripada DNA, RNA dan beberapa protein tertentu.

Fungsi membran sel

Membran sel memainkan peranan penting dalam pengawalseliaan metabolisme intrasel dan antara sel. Mereka mempunyai kebolehtelapan terpilih. Struktur khusus mereka membolehkan mereka menyediakan fungsi penghalang, pengangkutan dan pengawalseliaan.

Fungsi penghalang menampakkan dirinya dalam mengehadkan penembusan sebatian yang terlarut dalam air melalui membran. Membran tidak telap kepada molekul protein besar dan anion organik.

Fungsi pengawalseliaan membran adalah untuk mengawal metabolisme intrasel sebagai tindak balas kepada pengaruh kimia, biologi dan mekanikal. Pelbagai pengaruh dilihat oleh reseptor membran khas dengan perubahan seterusnya dalam aktiviti enzim.

Fungsi pengangkutan melalui membran biologi boleh dijalankan secara pasif (penyebaran, penapisan, osmosis) atau menggunakan pengangkutan aktif.

Penyebaran - pergerakan gas atau bahan larut sepanjang kepekatan dan kecerunan elektrokimia. Kadar resapan bergantung pada kebolehtelapan membran sel, serta kecerunan kepekatan untuk zarah tidak bercas, dan kecerunan elektrik dan kepekatan untuk zarah bercas. Penyebaran mudah berlaku melalui dwilapisan lipid atau melalui saluran. Zarah bercas bergerak mengikut kecerunan elektrokimia, dan zarah tidak bercas bergerak mengikut kecerunan kimia. Contohnya, oksigen, hormon steroid, urea, alkohol, dsb. menembusi lapisan lipid membran melalui resapan ringkas. Pelbagai ion dan zarah bergerak melalui saluran. Saluran ion dibentuk oleh protein dan dibahagikan kepada saluran berpagar dan tidak berpagar. Bergantung pada selektiviti, perbezaan dibuat antara kabel selektif ion, yang membenarkan hanya satu ion melaluinya, dan saluran yang tidak mempunyai selektiviti. Saluran mempunyai orifis dan penapis terpilih, dan saluran terkawal mempunyai mekanisme pintu.

Penyebaran dipermudahkan - satu proses di mana bahan diangkut merentasi membran menggunakan protein pengangkutan membran khas. Dengan cara ini, asid amino dan monosakarida menembusi ke dalam sel. Jenis pengangkutan ini berlaku dengan sangat cepat.

Osmosis - pergerakan air melalui membran daripada larutan dengan larutan yang lebih rendah kepada larutan dengan tekanan osmotik yang lebih tinggi.

Pengangkutan aktif - pengangkutan bahan melawan kecerunan kepekatan menggunakan pengangkutan ATPase (pam ion). Pemindahan ini berlaku dengan perbelanjaan tenaga.

Na + /K + -, Ca 2+ - dan H + -pam telah dikaji pada tahap yang lebih besar. Pam terletak pada membran sel.

Satu jenis pengangkutan aktif ialah endositosis Dan eksositosis. Menggunakan mekanisme ini, bahan yang lebih besar (protein, polisakarida, asid nukleik) yang tidak boleh diangkut melalui saluran diangkut. Pengangkutan ini lebih biasa di sel epitelium usus, tubul renal, endothelium vaskular.

Pada Dalam endositosis, membran sel membentuk invaginasi ke dalam sel, yang, apabila dilepaskan, berubah menjadi vesikel. Semasa eksositosis, vesikel dengan kandungannya dipindahkan ke membran sel dan bergabung dengannya, dan kandungan vesikel dilepaskan ke persekitaran ekstraselular.

Struktur dan fungsi membran sel

Untuk memahami proses yang memastikan kewujudan potensi elektrik dalam sel hidup, pertama sekali, anda perlu membayangkan struktur membran sel dan sifatnya.

Pada masa ini, yang paling diterima secara meluas ialah model mozek cecair membran, yang dicadangkan oleh S. Singer dan G. Nicholson pada tahun 1972. Membran adalah berdasarkan lapisan dua fosfolipid (bilayer), serpihan hidrofobik molekulnya adalah direndam dalam ketebalan membran, dan kumpulan hidrofilik kutub berorientasikan ke luar, mereka. ke dalam persekitaran persekitaran akuatik(Gamb. 2).

Protein membran disetempat pada permukaan membran atau boleh tertanam pada kedalaman yang berbeza-beza dalam zon hidrofobik. Sesetengah protein merentangi membran, dan kumpulan hidrofilik berbeza dari protein yang sama terdapat pada kedua-dua belah membran sel. Protein yang terdapat dalam membran plasma memainkan peranan yang sangat penting peranan penting: mereka mengambil bahagian dalam pembentukan saluran ion, memainkan peranan pam membran dan pengangkut pelbagai bahan, dan juga boleh melakukan fungsi reseptor.

Fungsi utama membran sel: penghalang, pengangkutan, pengawalseliaan, pemangkin.

Fungsi penghalang adalah untuk mengehadkan resapan sebatian larut air melalui membran, yang diperlukan untuk melindungi sel daripada bahan asing, toksik dan mengekalkan kandungan yang agak malar bagi pelbagai bahan di dalam sel. Oleh itu, membran sel boleh melambatkan penyebaran pelbagai bahan sebanyak 100,000-10,000,000 kali ganda.

nasi. 2. Gambar rajah tiga dimensi model cecair-mozek membran Singer-Nicholson

Digambarkan ialah protein integral globular yang tertanam dalam dwilapisan lipid. Sesetengah protein adalah saluran ion, yang lain (glikoprotein) mengandungi rantai sampingan oligosakarida yang terlibat dalam pengecaman sel antara satu sama lain dan dalam tisu antara sel. Molekul kolesterol terletak berdekatan dengan kepala fosfolipid dan menetapkan bahagian "ekor" yang bersebelahan. Bahagian dalaman ekor molekul fosfolipid tidak terhad dalam pergerakannya dan bertanggungjawab terhadap kecairan membran (Bretscher, 1985)

Membran mengandungi saluran di mana ion menembusi. Saluran boleh bergantung kepada voltan atau bebas potensi. Saluran bergantung kepada voltan terbuka apabila beza keupayaan berubah, dan berpotensi bebas(terkawal hormon) terbuka apabila reseptor berinteraksi dengan bahan. Saluran boleh dibuka atau ditutup terima kasih kepada pintu pagar. Dua jenis gerbang dibina ke dalam membran: pengaktifan(dalam saluran) dan penyahaktifan(di permukaan saluran). Pintu boleh berada dalam salah satu daripada tiga keadaan:

• keadaan terbuka (kedua-dua jenis pintu terbuka);
• keadaan tertutup (pintu pengaktifan ditutup);
• keadaan tidak aktif (pintu pengaktifan ditutup).

Satu lagi ciri ciri membran ialah keupayaan untuk mengangkut ion tak organik, nutrien, dan pelbagai produk pertukaran. Terdapat sistem pemindahan pasif dan aktif (pengangkutan) bahan. pasif pengangkutan berlaku melalui saluran ion dengan atau tanpa bantuan protein pembawa, dan yang tenaga penggerak ialah perbezaan dalam potensi elektrokimia ion antara ruang intra dan ekstrasel. Selektiviti saluran ion ditentukan oleh parameter geometri dan sifat kimia kumpulan yang melapisi dinding saluran dan mulutnya.

Pada masa ini, saluran yang paling dikaji adalah saluran yang telap secara terpilih kepada ion Na + , K + , Ca 2+ dan juga kepada air (yang dipanggil aquaporin). Diameter saluran ion, menurut pelbagai kajian, ialah 0.5-0.7 nm. Kapasiti saluran boleh berbeza-beza; 10 7 - 10 8 ion sesaat boleh melalui satu saluran ion.

Aktif pengangkutan berlaku dengan perbelanjaan tenaga dan dijalankan oleh apa yang dipanggil pam ion. Pam ion ialah struktur protein molekul yang tertanam dalam membran yang mengangkut ion ke arah potensi elektrokimia yang lebih tinggi.

Pam beroperasi menggunakan tenaga hidrolisis ATP. Pada masa ini, Na+/K+ - ATPase, Ca 2+ - ATPase, H + - ATPase, H + /K + - ATPase, Mg 2+ - ATPase, yang memastikan pergerakan ion Na +, K +, Ca 2+, masing-masing , telah dikaji dengan baik , H+, Mg 2+ diasingkan atau konjugasi (Na+ dan K+; H+ dan K+). Mekanisme molekul pengangkutan aktif tidak difahami sepenuhnya.

Membran melakukan sejumlah besar fungsi yang berbeza:

membran menentukan bentuk organel atau sel;

penghalang: mengawal pertukaran bahan larut (contohnya, Na +, K +, Cl - ion) antara petak dalaman dan luaran;

tenaga: Sintesis ATP pada membran dalaman mitokondria dan fotosintesis dalam membran kloroplas; membentuk permukaan untuk tindak balas kimia berlaku (fosforilasi pada membran mitokondria);

adalah struktur yang memastikan pengiktirafan isyarat kimia (reseptor hormon dan neurotransmitter terletak pada membran);

memainkan peranan dalam interaksi antara sel dan menggalakkan pergerakan sel.

Pengangkutan melalui membran. Membran mempunyai kebolehtelapan terpilih kepada bahan larut, yang diperlukan untuk:

pemisahan sel daripada persekitaran ekstraselular;

memastikan penembusan ke dalam sel dan pengekalan molekul yang diperlukan (seperti lipid, glukosa dan asid amino), serta penyingkiran produk metabolik (termasuk yang tidak diperlukan) daripada sel;

mengekalkan kecerunan ion transmembran.

Organel intrasel juga mungkin mempunyai membran telap terpilih. Sebagai contoh, dalam lisosom membran mengekalkan kepekatan ion hidrogen (H+) 1000-10000 kali lebih tinggi daripada dalam sitosol.

Pengangkutan merentasi membran boleh pasif, diringankan atau aktif.

Pengangkutan pasif- ini ialah pergerakan molekul atau ion sepanjang kepekatan atau kecerunan elektrokimia. Ini mungkin resapan mudah, seperti dalam kes penembusan gas (contohnya O 2 dan CO 2) atau molekul ringkas (etanol) melalui membran plasma. Dalam resapan mudah, molekul-molekul kecil yang terlarut dalam cecair ekstraselular secara berturut-turut dilarutkan dalam membran dan kemudian dalam cecair intrasel. Proses ini tidak spesifik, dan kadar penembusan melalui membran ditentukan oleh tahap hidrofobisiti molekul, iaitu, keterlarutan lemaknya. Kadar resapan melalui dwilapisan lipid adalah berkadar terus dengan hidrofobisiti serta kecerunan kepekatan transmembran atau kecerunan elektrokimia.

Resapan terbantu ialah pergerakan pantas molekul merentasi membran dengan bantuan protein membran tertentu yang dipanggil permeases. Proses ini khusus; ia berjalan lebih cepat daripada resapan mudah, tetapi mempunyai had kelajuan pengangkutan.

Resapan termudah biasanya merupakan ciri-ciri bahan larut air. Kebanyakan (jika tidak semua) pengangkut membran adalah protein. Mekanisme khusus pengangkut berfungsi semasa penyebaran terfasilitasi belum cukup dikaji. Mereka boleh, sebagai contoh, mengantara pengangkutan melalui gerakan putaran dalam membran. DALAM Kebelakangan ini Maklumat telah muncul bahawa protein pembawa, apabila bersentuhan dengan bahan yang diangkut, mengubah bentuknya, akibatnya sejenis "pintu" atau saluran terbuka di dalam membran. Perubahan ini berlaku disebabkan oleh tenaga yang dikeluarkan apabila bahan yang diangkut mengikat protein. Pemindahan jenis geganti juga boleh dilakukan. Dalam kes ini, pembawa itu sendiri kekal tidak bergerak, dan ion berhijrah di sepanjangnya dari satu ikatan hidrofilik ke yang lain.

Gramicidin antibiotik boleh berfungsi sebagai model untuk jenis vektor ini. Dalam lapisan lipid membran, molekul linear panjangnya berbentuk heliks dan membentuk saluran hidrofilik di mana ion K boleh berhijrah sepanjang kecerunan.

Bukti eksperimen telah diperolehi untuk kewujudan saluran semula jadi dalam membran biologi. Protein pengangkutan sangat spesifik untuk bahan yang diangkut melalui membran, menyerupai enzim dalam banyak sifat. Mereka mempamerkan kepekaan yang lebih besar kepada pH, dihalang secara kompetitif oleh sebatian yang serupa dalam struktur kepada bahan yang diangkut, dan secara tidak kompetitif oleh agen yang berubah secara khusus. kumpulan berfungsi protein.

Resapan termudah berbeza daripada resapan biasa bukan sahaja dalam kelajuan, tetapi juga dalam keupayaannya untuk tepu. Peningkatan kadar pemindahan bahan berlaku mengikut perkadaran dengan peningkatan kecerunan kepekatan hanya sehingga had tertentu. Yang terakhir ditentukan oleh "kuasa" pembawa.

Pengangkutan aktif ialah pergerakan ion atau molekul merentasi membran melawan kecerunan kepekatan akibat tenaga hidrolisis ATP. Terdapat tiga jenis utama pengangkutan ion aktif:

pam natrium-kalium - Na + /K + -adenosine triphosphatase (ATPase), yang mengangkut Na + keluar dan K + masuk;

pam kalsium (Ca 2+) - Ca 2+ -ATPase, yang mengangkut Ca 2+ dari sel atau sitosol ke retikulum sarkoplasma;

pam proton - H + -ATPase. Kecerunan ion yang dicipta oleh pengangkutan aktif boleh digunakan untuk pengangkutan aktif molekul lain, seperti beberapa asid amino dan gula (pengangkutan aktif sekunder).

Pengangkutan bersama ialah pengangkutan ion atau molekul ditambah dengan pemindahan ion lain. Simport- pemindahan serentak kedua-dua molekul dalam satu arah; antiport- pemindahan serentak kedua-dua molekul dalam arah yang bertentangan. Jika pengangkutan tidak dikaitkan dengan pemindahan ion lain, proses ini dipanggil uniport. Pengangkutan bersama boleh dilakukan semasa penyebaran terfasilitasi dan semasa pengangkutan aktif.

Glukosa boleh diangkut melalui penyebaran termudah menggunakan jenis symport. Ion Cl - dan HCO 3 - diangkut merentasi membran sel darah merah melalui resapan dipermudah oleh pembawa yang dipanggil jalur 3, jenis antiport. Dalam kes ini, Cl - dan HCO 3 - dipindahkan ke arah yang bertentangan, dan arah pemindahan ditentukan oleh kecerunan kepekatan semasa.

Pengangkutan aktif ion terhadap kecerunan kepekatan memerlukan tenaga yang dibebaskan semasa hidrolisis ATP kepada ADP: ATP ADP + P (fosfat tak organik). Pengangkutan aktif, serta penyebaran yang dipermudahkan, dicirikan oleh: kekhususan, had kelajuan maksimum (iaitu, lengkung kinetik mencapai dataran tinggi) dan kehadiran perencat. Contohnya ialah pengangkutan aktif utama yang dijalankan oleh Na + /K + - ATPase. Untuk berfungsinya sistem antiport enzim ini, kehadiran ion Na +, K + dan magnesium adalah perlu. Ia terdapat dalam hampir semua sel haiwan, dan kepekatannya sangat tinggi terutamanya dalam tisu mudah rangsang (contohnya, saraf dan otot) dan dalam sel yang mengambil bahagian secara aktif dalam pergerakan Na + merentasi membran plasma (contohnya, dalam korteks buah pinggang. dan kelenjar air liur) .

Enzim ATPase itu sendiri adalah oligomer yang terdiri daripada 2 -subunit 110 kDa dan 2 glikoprotein -subunit 55 kDa setiap satu.. semasa hidrolisis ATP, fosforilasi boleh balik bagi sisa aspartat tertentu pada -subunit berlaku dengan pembentukan -aspartamyl. fosfat.. Fosforilasi memerlukan Na + dan Mg 2+ , tetapi bukan K + , manakala defosforilasi memerlukan K + , tetapi bukan Na + atau Mg 2+ . Dua keadaan konformasi kompleks protein dengan berbeza tahap tenaga, yang biasanya dilambangkan E 1 dan E 2, oleh itu ATPase juga dipanggil vektor jenis E 1 - E 2 . Glikosida jantung, cth. digoxin Dan ouabain, menghalang aktiviti ATPase. Ouabain, kerana keterlarutan yang sangat baik dalam air, digunakan secara meluas dalam kajian eksperimen untuk mengkaji pam natrium.

Idea yang diterima umum tentang bagaimana Na + /K + - ATPase berfungsi adalah seperti berikut. Ion Na dan ATP bergabung dengan molekul ATPase dengan kehadiran Mg 2+. Pengikatan ion Na mencetuskan tindak balas hidrolisis ATP, yang mengakibatkan pembentukan ADP dan bentuk terfosforilasi enzim. Fosforilasi mendorong peralihan protein enzimatik kepada keadaan konformasi baru dan kawasan atau kawasan yang mengandungi Na terdedah kepada persekitaran luaran. Di sini, Na + ditukar dengan K + , memandangkan bentuk enzim terfosforilasi dicirikan oleh pertalian tinggi untuk ion K. Peralihan terbalik enzim kepada konformasi asalnya dimulakan oleh penyingkiran hidrolitik kumpulan fosforil dalam bentuk fosfat bukan organik dan disertai dengan pembebasan K + ke dalam ruang dalaman sel. Tapak aktif enzim yang terdefosforilasi mampu melekatkan molekul ATP baru, dan kitaran berulang.

Jumlah ion K dan Na yang memasuki sel akibat pam adalah tidak sama. Untuk tiga ion Na yang disingkirkan, terdapat dua ion K yang diperkenalkan dengan hidrolisis serentak satu molekul ATP. Pembukaan dan penutupan saluran pada bahagian bertentangan membran dan perubahan berselang-seli dalam kecekapan pengikatan Na dan K disediakan oleh tenaga hidrolisis ATP. Ion yang diangkut - Na dan K - adalah kofaktor bagi tindak balas enzim ini. Secara teorinya, seseorang boleh membayangkan pelbagai pam yang beroperasi pada prinsip ini, walaupun hanya beberapa yang diketahui pada masa ini.

Pengangkutan glukosa. Pengangkutan glukosa boleh berlaku mengikut jenis sama ada penyebaran terfasilitasi atau pengangkutan aktif, dan dalam kes pertama ia diteruskan sebagai uniport, dalam kedua - sebagai symport. Glukosa boleh diangkut ke dalam sel darah merah melalui penyebaran yang dipermudahkan. Pemalar Michaelis (Km) untuk pengangkutan glukosa ke dalam sel darah merah adalah lebih kurang 1.5 mmol/L (iaitu, pada kepekatan glukosa ini, kira-kira 50% daripada molekul permease yang ada akan terikat kepada molekul glukosa). Oleh kerana kepekatan glukosa dalam darah manusia adalah 4-6 mmol/l, penyerapannya oleh sel darah merah berlaku pada kelajuan hampir maksimum. Kekhususan permease telah ditunjukkan dalam fakta bahawa isomer L hampir tidak diangkut ke dalam eritrosit, tidak seperti D-galaktosa dan D-mannose, tetapi kepekatan yang lebih tinggi diperlukan untuk mencapai separuh tepu sistem pengangkutan. Sebaik sahaja di dalam sel, glukosa mengalami fosforilasi dan tidak lagi dapat meninggalkan sel. Glukosa permease juga dipanggil D-hexose permease. Ia adalah protein membran integral dengan berat molekul 45 kDa.

Glukosa juga boleh diangkut oleh sistem symport bergantung Na + yang terdapat dalam membran plasma beberapa tisu, termasuk tubul renal dan epitelium usus. Dalam kes ini, satu molekul glukosa diangkut melalui resapan termudah melawan kecerunan kepekatan, dan satu ion Na diangkut sepanjang kecerunan kepekatan. Keseluruhan sistem akhirnya berfungsi melalui fungsi pengepaman Na + /K + - ATPase. Oleh itu, symport ialah sistem pengangkutan aktif sekunder. Asid amino diangkut dengan cara yang sama.

Pam Ca 2+ adalah sistem pengangkutan aktif jenis E 1 - E 2, yang terdiri daripada protein membran integral, yang, semasa pemindahan Ca 2+, terfosforilasi pada sisa aspartat. Semasa hidrolisis setiap molekul ATP, dua ion Ca 2+ dipindahkan. Dalam sel eukariotik, Ca 2+ boleh mengikat protein pengikat kalsium yang dipanggil calmodulin, dan keseluruhan kompleks terikat pada pam Ca 2+. Protein pengikat Ca 2+ juga termasuk troponin C dan parvalbumin.

Ion Ca, seperti ion Na, disingkirkan secara aktif daripada sel oleh Ca 2+ -ATPase. Membran retikulum endoplasma mengandungi sejumlah besar protein pam kalsium. Rantaian tindak balas kimia yang membawa kepada hidrolisis ATP dan pemindahan Ca 2+ boleh ditulis dalam bentuk persamaan berikut:

2Ca n + ATP + E 1 Ca 2 - E - P + ADP

Ca 2 - E - P 2Ca ext + PO 4 3- + E 2

Di manakah San - Ca2+ terletak di luar;

Ca ext - Ca 2+ terletak di dalam;

E 1 dan E 2 adalah konformasi berbeza dari enzim pengangkut, peralihannya dari satu ke satu sama lain dikaitkan dengan penggunaan tenaga ATP.

Sistem untuk penyingkiran aktif H + dari sitoplasma disokong oleh dua jenis tindak balas: aktiviti rantai pengangkutan elektron (rantai redoks) dan hidrolisis ATP. Kedua-dua pam H + redoks dan hidrolitik terletak dalam membran yang mampu menukar tenaga cahaya atau kimia kepada tenaga H + (iaitu, membran plasma prokariot, membran konjugasi kloroplas dan mitokondria). Hasil daripada kerja H + ATPase dan/atau rantai redoks, proton dialihkan, dan daya motif proton (H +) muncul pada membran. Kecerunan elektrokimia ion hidrogen, seperti yang ditunjukkan oleh kajian, boleh digunakan untuk pengangkutan berganding (pengangkutan aktif sekunder) sejumlah besar metabolit - anion, asid amino, gula, dsb.

Berkaitan dengan aktiviti membran plasma adalah yang memastikan penyerapan bahan pepejal dan cecair dengan berat molekul yang besar oleh sel, - fagositosis Dan pinositosis(dari Gerch. fagos- Terdapat , pinos- minum, cytos- sel). Membran sel membentuk poket, atau invaginasi, yang menarik masuk bahan dari luar. Kemudian invaginasi sedemikian dipisahkan dan mengelilingi titisan persekitaran luaran (pinositosis) atau zarah pepejal (fagositosis) dengan membran. Pinositosis diperhatikan dalam pelbagai jenis sel, terutamanya dalam organ di mana proses penyerapan berlaku.