Тип кільчасті черви середовище проживання. Середовище проживання кільчастих хробаків

Загальна характеристика

Тип Кільчасті черв'яки - велика група (12 тис. видів). Вона включає вториннопорожнинних тварин, тіло яких складається з повторюваних сегментів, або кілець. Кровоносна система у кільчастих хробаків замкнута. У порівнянні з круглими хробаками кільчасті мають більш досконалу нервову систему та органи чуття. Про основні ознаки цієї групи слід розповісти докладніше.

Вторинна порожнина тіла, чи цілому (від грец. коилома - «поглиблення», «порожнина»), розвивається в ембріона з шару мезодерми. Це простір між стінкою тіла та внутрішніми органами. На відміну від первинної порожнини тіла, вторинна зсередини вистелена власним внутрішнім епітелієм. Цілком заповнений рідиною, що створює сталість внутрішнього середовища організму. Завдяки тиску рідини вторинна порожнина підтримує певну форму тіла черв'яка і служить опорою при пересуванні. Інакше кажучи, загалом є гідроскелетом. Целомічна рідина бере участь в обміні речовин: переносить поживні речовини, накопичує та виводить назовні шкідливі речовини, а також виводить статеві продукти.

У кільчастих черв'яків сегментоване тіло: воно розділене на наступні один за одним ділянки - сегменти, або кільця (звідси і назва - кільчасті черв'яки). Таких сегментів у різних видів може бути кілька чи сотні. Порожнина тіла всередині розділена на сегменти поперечними перегородками. Кожен сегмент є самостійним відсіком: у ньому є власні зовнішні вирости, вузли нервової системи, органи виділення та статеві залози.

До типу Кільчасті черв'яки відносяться багатощетинкові черв'яки і малощетинкові черв'яки.

Місця проживання, будова та життєдіяльність багатощетинкових черв'яків

Багатощетинкових черв'яків відомо близько 7000 видів. Більшість їх мешкає у морях, мало хто живе у прісних водах, у підстилці тропічних лісів. У морях багатощетинкові черв'яки живуть на дні, де повзають серед каменів, коралів, заростей морської рослинності, зариваються в мул. Серед них є сидячі форми, які будують захисну трубку і ніколи не залишають її (рис. 62). Існують планктонні види. Зустрічаються багатощеткові хробаки головним чином у прибережній смузі, але іноді на глибині до 8000 м. У деяких місцях на 1 м2 морського дна мешкає до 90 тис. багатощетинкових черв'яків. Їх поїдають ракоподібні, риби, голкошкірі, кишково порожнинні, птахи. Тому деяких багатощетинкових черв'яків спеціально розвели в Каспійському морі як корм для риб.

Мал. 62. Різноманітні багатощетинкові кільчасті черв'яки: 1 - сидяча форма морського черв'яка: 2 - нерсис; 3 – морська миша; 4 - піскошкірий

Тіло багатощетинкових черв'яків витягнуте, злегка сплющене в спинно-черевному напрямку, або циліндричне, від 2 мм до 3 м. Як у всіх кільчастих черв'яків, тіло багатощетинкових складається з сегментів, кількість яких у різних видів коливається від 5 до 800. Крім безлічі тулубних сегментів є головний відділ та анальна лопата.

На голові у цих черв'яків розташовані пара щупиків, пара щупалець та вусики. Це органи дотику та хімічного почуття (рис. 63, А).

Мал. 63. Нерсіс: А – головний відділ; Б - параподня (поперечний розріз); В – личинка; 1 – щупальце; 2 - щупик; 3 – вусики; 4 - око: 5 - щетинки

З боків кожного сегмента тіла помітні шкірно-м'язові вирости - органи руху, які називають параподіями (від грецьк. пара - «біля» і подіон - «ніжка») (рис. 63, Б). Параподії мають своєрідну арматуру - пучки щетинок, сприяють жорсткості органів руху. Хробак загрібає пародіями спереду назад, чіпляючись за нерівності субстрату, і таким чином повзе вперед.

У сидячих форм черв'яків відбувається часткова редукція (скорочення) параподії: нерідко вони зберігаються лише у передній частині тіла.

Тіло багатощетинкових черв'яків покрите одношаровим епітелієм. У сидячих форм хробаків виділення епітелію можуть тверднути, утворюючи навколо тіла щільний захисний чохол. Шкірно-м'язовий мішок складається з тонкої кутикули, шкірного епітелію та м'язів (рис. 64, А). Під шкірним епітелієм розташовані два шари м'язів: поперечні, або кільцеві, і поздовжні. Під шаром м'язів є одношаровий внутрішній епітелій, який зсередини вистилає вторинну порожнину тіла та утворює перегородки між сегментами.

Мал. 64. Поперечний (А) та поздовжній (Б) розрізи через тіло нереїсу (стрілками показано рух крові по судинах): 1 – параподим; 2 – поздовжні м'язи; 3 – кільцеві м'язи: 4 – кишка; 5 - черевний нервовий ланцюжок; 6 - спинна кровоносна судина; 7 - черевна кровоносна судина; 8 - ротовий отвір; 9 - ковтка; 10 - мозок

Травна системапочинається ротом, який знаходиться на черевній стороні головної лопаті. У наступному за ротом відділі, м'язистій глотці, у багатьох хижих черв'яків є хітинові зубці, що служать для схоплювання видобутку. За ковткою слідує стравохід і шлунок. Кишечник складається з трьох відділів: передньої, середньої та задньої кишки (рис. 64, Б). Середня кишка має вигляд прямої трубки. У ній відбувається перетравлення та всмоктування поживних речовин. У задній кишці формуються фекальні маси. Анальний отвір розташовується на анальній лопаті. Бродячі багатощетинкові черв'яки в основному хижаки, а сидячі харчуються зваженими у воді дрібними органічними частинками та планктоном.

Органи дихання.У багатощетинкових черв'яків газообмін (поглинання кисню та виділення вуглекислого газу) здійснюється або всією поверхнею тіла, або ділянками параподій, всередину яких заходять кровоносні судини. У деяких сидячих форм дихальну функцію виконує віночок щупалець на головній лопаті.

Кровоносна система у кільчастих черв'яків замкнута: у будь-якій ділянці тіла черв'яка кров тече тільки по судинах. Є дві головні судини - спинний і черевний. Одна судина проходить над кишкою, інша - під нею (див. рис. 64). Сполучаються вони між собою численними напівкільцевими судинами. Серця немає, а рух крові забезпечується скороченнями стінок спинної судини, в якій кров йде ззаду наперед, у черевному – спереду назад.

Видільна системапредставлена ​​парними трубочками, розташованими у кожному сегменті тіла. Кожна трубочка починається широкою лійкою, зверненою в порожнину тіла. Краї вирви посаджені миготливими віями. Протилежний кінець трубочки відкривається назовні на боці тіла. За допомогою системи видільних трубочок продукти життєдіяльності, які накопичуються в целомічній рідині, виводяться зовні.

Нервова системаскладається з парних надглоточних, або мозкових, вузлів (гангліїв), з'єднаних тяжами в окологлоточное кільце, парного черевного нервового ланцюжка і нервів, що відходять від них.

Органи відчуттівнайбільш розвинені у бродячих багатощетинкових черв'яків. Багато хто з них має очі. Органи дотику та хімічного почуття розташовані на антенах, вусиках та параподіях. Є органи рівноваги. Дотик та інші подразники діють на чутливі клітини шкіри. Порушення, що виникло в них, передається по нервах до нервових вузлів, від них по інших нервах - до м'язів, викликаючи їх скорочення.

Розмноження.Більшість багатощетинкових черв'яків роздільностатеві. Статеві залози є майже в кожному сегменті. Зрілі статеві клітини (у самок – яйцеклітини, у самців – сперматозоїди) потрапляють спочатку загалом, а потім через канальці видільної системи – у воду. Запліднення зовнішнє. З яйця розвивається личинка (див. рис. 63, В), яка плаває за допомогою вій. Потім вона осідає на дно і перетворюється на дорослого хробака. Деякі види розмножуються і безстатевим шляхом. В одних видом черв'як ділиться впоперек, і кожна половина відновлює недостатню частину. В інших дочірні особини не розходяться, і в результаті утворюється ланцюжок, що включає до 30 особин, але потім він розпадається.

Кільчасті черв'яки, що становлять дуже велику групу, є еволюційними нащадками плоских черв'яків. Найбільш вивченими з них є багатощетинкові черв'яки, що живуть у морях. поліхети і малощетинкові черв'яки – олігохети. Найбільш відомими представниками олігохет є дощовий черв'як та п'явка. Характерною ознакою будови кільчастих черв'яків є зовнішня та внутрішня метамерія: їх тіло складається з кількох, переважно ідентичних, сегментів, кожен з яких містить комплект внутрішніх органів, зокрема пару симетрично розташованих гангліїв з нервовими комісурами. В результаті нервова система кільчастих черв'яків має вигляд "нервових сходів".

Особливе місце займають представники малощетинкових класу – дощові черви, на яких проводилися основні досліди, пов'язані з вивченням їх реакцій на різноманітні агенти середовища та з виробленням умовних рефлексів. Нервова система дощових черв'яків представлена ​​у вигляді нервових вузлів - гангліїв, розташованих уздовж усього тіла у вигляді симетричного ланцюжка. Кожен вузол складається з грушоподібних клітин та густого сплетення нервових волокон. Від цих клітин до м'язів і внутрішніх органів відходять рухові нервові волокна. Під шкірним покривом черв'яка розташовані чутливі клітини, які з'єднуються своїми відростками – чутливими волокнами – з нервовими вузлами. Нервова система такого типу називається ланцюжковий, або гангліозний. Тіло дощового черв'яка складається з низки сегментів-членників. Кожен сегмент має свій власний нервовий вузол і може відповідати на роздратування, будучи зовсім відокремлений від решти тіла, але всі вузли з'єднані між собою перемичками, і організм діє як єдине ціле. Головний вузол нервової системи, розташований у верхній частині голови, отримує та переробляє найбільшу кількість подразнень. Він влаштований значно складніше, ніж решта вузлів нервової системи черв'яка.

Рухи кільчастих хробаків

Двигуна активність кільчастих хробаків відрізняється великою різноманітністю та достатньою складністю. Забезпечується це сильно розвиненою мускулатурою, що складається з двох шарів: зовнішнього, що складається з кільцевих волокон, та внутрішнього – з потужних поздовжніх м'язів. Останні тягнуться, незважаючи на сегментацію, від переднього до заднього кінця тулуба. Ритмічні скорочення поздовжньої та кільцевої мускулатури шкірно-м'язового мішка забезпечують рухи. Хробак повзе, витягуючи і скорочуючи, розширюючи та звужуючи окремі частини свого тіла. У дощового черв'яка витягується і звужується передня частина тіла, потім те саме відбувається послідовно з наступними сегментами. В результаті по тілу черв'яка пробігають "хвилі" скорочень і розслаблень мускулатури.

У кільчастих черв'яків вперше в еволюції тваринного світу з'являються справжні парні кінцівки: на кожному сегменті є по парі виростів, що отримали назву параподій. Вони служать органами пересування та забезпечені спеціальними м'язами, які рухають їх уперед чи назад. Найчастіше пародії мають гіллясту будову. Кожна гілка має опорну щетинку і, крім того, віночок із щетинок, що мають у різних видів різну форму. Від параподій відходять і щупальцеподібні органи тактильної та хімічної чутливості. Особливо довгими і численними останні є на головному кінці, де на спинній стороні розташовуються очі (одна або дві пари), а в ротовій порожнині або на особливому хоботку, що випинається, - щелепи. У захопленні харчових об'єктів можуть брати участь і ниткоподібні щупальця на головному кінці хробака.

Поведінка кільчастих хробаків

Кільчасті черв'яки живуть у морях і прісноводних водоймах, але деякі ведуть і наземний спосіб життя, пересуваючись повзком субстратом або риючись у пухкому грунті. Морські черв'яки частково пасивно носяться течією води як складова частина планктону, але основна їхня маса веде придонний спосіб життя в прибережних зонах, де селиться серед колоній інших морських організмів або в ущелинах скель. Багато видів живуть тимчасово або постійно в трубках, які в першому випадку періодично залишаються їх мешканцями, а потім знову розшукуються. Особливо хижі види регулярно вирушають із цих сховищ на "полювання". Трубки будуються з піщин та інших дрібних частинок, які скріплюються виділеннями особливих залоз, чим досягається більша міцність будівель. Тварини, що нерухомо сидять у трубках, ловлять свій видобуток (дрібні організми), підганяючи до себе і проціджуючи воду за допомогою віночка щупальців, який висовується з трубки, або ж проганяючи крізь неї потік води (у цьому випадку трубка відкрита на обох кінцях).

На противагу сидячим формам вільноживучі черв'яки активно розшукують свою їжу, пересуваючись морським днем: хижі види нападають на інших черв'яків, молюсків, ракоподібних та інших порівняно великих тварин, яких хапають щелепами і ковтають; рослиноїдні відривають щелепами шматки водоростей; інші черв'яки (їх більшість) повзають і риються в придонному мулі, проковтують його разом з органічними залишками або збирають з поверхні дна дрібні живі та мертві організми.

Малощетинкові черв'яки повзають і риються в м'якому ґрунті або придонному мулі, деякі види здатні плавати. У вологих тропічних лісах деякі малощетинкове кільце вповзають навіть на дерева. Основна маса малощетинкових черв'яків живиться дейтритом, всмоктуючи слизовий мул або прогризаючись крізь ґрунт. Але існують і види, що поїдають дрібні організми з поверхні ґрунту, проціджують воду або шматки рослин, що відгризають. Декілька видів ведуть хижий спосіб життя і захоплюють дрібних водних тварин, різко відкриваючи ротовий отвір. В результаті видобуток всмоктується із потоком води.

П'явки добре плавають, виробляючи тулубом хвилеподібні рухи, повзають, риють ходи в м'якому ґрунті, деякі пересуваються суходолом. Крім кровососних, існують також п'явки, які нападають на водних безхребетних і проковтують їх цілком. Наземні п'явки, що мешкають у вологих тропічних лісах, підстерігають свої жертви на суші, у траві або на гілках дерев та чагарників. Вони можуть швидко рухатися. У пересуванні наземних п'явок субстратом велику роль грають присоски: тварина витягує тулуб, потім присмоктується до субстрату головною присоскою і притягує до неї задній кінець тулуба, одночасно скорочуючи його, потім присмоктується задньою присоскою і т.д.

Експериментальне вивчення поведінки кільчастих хробаків

Дощові або земляні черв'яки широко поширені на території всієї земної кулі. Ці тварини відіграють величезну роль у ґрунтоутворенні, тому вони здавна привертають до себе пильну увагу вчених різних профілів. Досить добре вивчено та їх поведінку. Так, життєдіяльність дощових черв'яків докладно описував ще Ч. Дарвін. У ході його дослідів з'ясувалося, що вони по-різному реагують на зорові, дотичні, нюхові та температурні подразники. Р. Йеркс та низка інших вчених досліджували у дощових хробаків здатність до утворення найпростіших навичок. Для цієї мети найчастіше використовувалася методика виробітку оборонних умовних реакцій у Т-подібному лабіринті. Черв'яки навчалися повертати в правий або лівий рукав лабіринту. Безумовним подразником служив змінний струм різної інтенсивності, а умовним – сам лабіринт, елементи якого, ймовірно, сприймалися пропріоцептивною та тактильною аферентаціями. Критерієм вироблення рефлексу служило збільшення числа поворотів до рукава лабіринту, де тварини не піддавалися електричної стимуляції. У дослідах Р. Йєркса черв'яки навчалися правильному вибору сторони після 80–100 поєднань (рис. 15.3).

Наявність органів чуття допомагає дощовим черв'якам розрізняти найпростіші форми. Так, у процесі запасання їжі вони схоплюють подвійні соснові голки за основу, а опале листя за верхівки, за які вони втягують їх у свою нірку.

Ще чіткіші умовні рефлекси вдається виробляти у багатощетинкових черв'яків – поліхет. Так, у нереїсів вдавалося виробити стійкі умовні рефлекси на тактильне роздратування, їжу, світло і вібрацію Аналіз результатів показав, що у поліхет виробляються реакції, що мають всі основні властивості справжніх умовних рефлексів: зростання кількості позитивних відповідей від досвіду до досвіду, високий максимальний відсоток позитивних реакцій 100) та тривалість їх збереження (до 6–15 днів).

Дуже суттєво, що вироблена реакція згасала за відсутності підкріплення і мимоволі відновлювалася.

Мал. 15.3

Виявлені закономірності умовно-рефлекторної діяльності поліхет корелюють із відносно диференційованим мозком тварин. Таким чином, справжні умовні рефлекси як один із достатніх досконалих механізмів, що визначають набуту поведінку, вперше в еволюції, мабуть, з'являються у кільчастих хробаків.

• Тушмалова Н. А.Основні закономірності еволюції поведінки безхребетних.

Кільчасті черв'яки відносяться до підрозділу целомических тварин Coelomata), групи (надтипу) первинноротих (Protostomia). Для ервичноротих характерно:

• Первинний рот (бластопор) зародка (гаструли) переходить у від дорослої тварини або дефінітивний рот утворюється на місці
• первинного рота.
• Мезодерма формується, зазвичай, телобластическим посібником.
• Покриви одношарові.
• Скелет зовнішній.
• Первинноротими є такі типи тварин: кільчасті черв'яки (Annelida), молюски (Mollusca), членистоногі (Arthropoda), оніхофори (Onychophora).
• Кільчасті черв'яки – велика група тварин, відомо близько 12 тис. видів. Вони є мешканцями морів, прісних водойм, заселяють сушу.

Багатощетинкові кільчасті хробаки

Основні ознаки типу:

• Тіло складається з головної лопаті (простоміуму), сегментованого тулуба та анальної лопаті (пігідія). Характерна метамірність зовнішньої та внутрішньої будови.
• Порожнина тіла вторинна, більшість тварин добре розвинена. Лопаті позбавлені цілого.
• Шкіро-м'язовий мішок розвинений, представлений епітелієм і кільцевими м'язами і поздовжніми.
• Кишечник складається із трьох відділів, розвинені слинні залози.
• Видільна система нефридіального типу.
• Кровоносна система замкнутого типу, у деяких груп відсутня.
• Дихальна система або відсутня, дихають тварини всією поверхнею тіла, деякі представники мають зябра.
• Нервова система складається з парного головного мозку та черевного нервового ланцюжка або сходів.
• Кільчасті черв'яки роздільностатеві або гермафродити.
• Дроблення яєць за спіральним типом, детерміноване.
• Розвиток із метаморфозом чи пряме.

Кільчасті черви Загальна характеристика

Латинська назва Annelida

Тип кільчасті черви, або кольчеці, є дуже важливою групою розуміння еволюції вищих безхребетних тварин. Він містить близько 8700 видів. Порівняно з розглянутими плоскими та круглими черв'яками і навіть з немертинами кільчасті черв'яки є значно більш високоорганізованими тваринами.

Основною ознакою зовнішньої будови кольчеців є метамерія або сегментація тіла. Тіло складається з більш менш значної кількості сегментів, або метамерів. Метамерія кольчецов виражається у зовнішньої, а й у внутрішній організації, в повторюваності багатьох внутрішніх органів.

Мають вторинну порожнину тіла – загалом відсутній у нижчих черв'яків. Порожнина тіла кольчецов також сегментована, тобто розділена перегородками у більшій чи меншій відповідності до зовнішньої сегментації.

У кольчецівє добре розвинена замкнута кровоносна система. Видільні органи – метанефридії – розташовані посегментно, а тому називаються сегментарними органами.

Нервова системаскладається з парного надглоточного ганглія, званого головним мозком пов'язаного окологлоточными коннективами з черевним нервовим ланцюжком. Остання складається з пари поздовжні зближених стволів у кожному сегменті, що утворюють ганглії, або нервові вузли.

Внутрішня будова

Мускулатура

Під епітелієм розташовується м'язовий мішок. Він складається із зовнішніх кільцевих та внутрішніх поздовжніх м'язів. Поздовжня мускулатура як суцільного шару чи поділена на стрічки.
П'явки мають шар діагональних м'язів, які розташовуються між кільцевими та поздовжніми. Спинно-черевні м'язи добре розвинені у п'явок. У бродячих поліхет розвинені згиначі та розгиначі параподій – похідні кільцевої мускулатури. Кільцева мускулатура олігохет більш розвинена передніх восьми сегментах, що пов'язані з способом життя.

Порожнина тіла

Вторинна або загалом. Порожнина тіла вистелена целемічним або перинонеальним епітелієм, який відокремлює порожнинну рідину від тканин та органів. Кожен сегмент тіла поліхет та олігохет має два целомические мішки. Стінки мішків з одного боку примикають до м'язів, утворюючи соматоплевру, з іншого боку до кишечника і один до одного, утворюється спланхноплевр (кишковий листок). Спланхноплевра правого та лівого мішечків утворює мезентерій (брижу) – двошарову поздовжню перегородку. Розвинені або дві, або одна перегородка. Стінки мішечків, звернені до сусідніх сегментів, утворюють дисепіменти. Дисепіменти в деяких поліхетах зникають. Цілком відсутня в простоміумі та пігідії. Майже у всіх п'явок (за винятком щетинконосних) між органами паренхіму, загалом зберігається у вигляді лакун.

Функції цілої: опорна, розподільна, видільна і поліхет – статева.

Походження цілої. Відомі 4 гіпотези: міоцільна, гоноцільна, ентероцільна та схизоцільна.

Травна система

Представлено трьома відділами. Травлення порожнинне. Глотка хижих поліхет озброєна хітиновими щелепами. У горлянку кільчастих черв'яків відкриваються протоки слинних залоз. Залізи п'явок містять антикоагулянт гірудин. У дощових черв'яків у стравохід впадають протоки вапняних (морренових) залоз. До складу передньої кишки дощових черв'яків входять, окрім горлянки та стравоходу, зоб та м'язистий шлунок. Поверхня всмоктування середньої кишки збільшується з допомогою виростів – дивертикул (п'явки, частина поліхет) чи тифлозоля (олігохети).

Видільна система

Нефридіальний тип. Як правило, кожен сегмент має два канали виділення, вони починаються в одному сегменти, а відкриваються видільною часом в наступному сегменті тіла. Найбільш різноманітні органи виділення поліхет. Багатощетинкові черв'яки мають такі типи системи виділення: протонефридії, метанефридії, нефроміксії та міксонефридії. Протонефридії розвинені у личинок, вони починаються термінальними клітинами булавовидної форми зі джгутиком (соленоцити), далі канал нефридія. Метанефридії починаються лійкою з нефростомом, усередині
воронки розташовані вії, далі слідує протока і нефропора. Протонефридії та метанефридії за походженням ектодермальні. Нефроміксії і міксонефридії є злиття проток протонефридія або метанефридія з целомодуктом – статевої лійкою. Ціломодукти мезодермального походження. Органи виділення олігохет та п'явок – метанефридії. У п'явок їхня кількість значно менша, ніж сегментів тіла (у медичної п'явки 17 пар), характерне відділення воронки від каналу. У видільних каналах нефридіїв аміак перетворюється на високомолекулярні сполуки, а вода всмоктується загалом. Кільчасті черв'яки мають і «нирки» накопичення: хлорагогенна тканина (поліхети, олігохети) та ботріодна тканина (п'явки). У них накопичуються гуанін, солі сечової кислоти, які виносяться із цілого через нефридії.

Кровеносна система Кільчастих хробаків

Більшість кільчастих хробаків мають замкнуту кровоносну систему. Вона представлена ​​двома головними судинами (спинною та черевною) та мережею капілярів. Рух крові здійснюється за рахунок скорочення стінок спинної судини, у олігохет скорочуються і кільцеві серця. Напрямок руху крові по спинній судині ззаду наперед, черевному – у протилежному напрямку. Розвинена кровоносна система у щетинконосних та хоботних п'явок. У щелепних п'явок судини відсутні, функцію кровоносної системи виконує лакунарна система. Процес функціонального заміщення одного органу іншим, іншим за походженням, називається субституція органів. Кров кільчастих хробаків часто забарвлена ​​у червоний колір за рахунок присутності гемоглобіну. У примітивних поліхет кровоносна система відсутня.

Дихальна система

Більшість дихають всією поверхнею тіла, частина поліхет і деяких п'явок мають зябра. Органи дихання – евагіновані. Зябра поліхет за походженням – видозмінений спинний вусик параподій, п'явок – шкірні вирости.

Нервова система та органи почуттів

До складу нервової системи входять: парний мозковий (надглотковий) ганглій, коннективи, підглоткові ганглії та черевний нервовий ланцюжок або нервова система сходового типу. Черевні стволи з'єднані комісурами. Еволюція нервової системи йшла у напрямку перетворення нервової системи сходового типу в ланцюжок, занурення системи в порожнину тіла. Нерви, що відходять від центральної системи, становлять периферичну систему. Відзначається різний рівень розвитку надглоточного ганглія, мозок або монолітен, або виділяють відділи. Для п'явок характерним є злиття гангліїв сегментів, що входять до складу присосок. Органи відчуттів. Поліхети: епітеліальні чутливі клітини, антени, нухальні органи, вусики параподій, статоцисти, органи зору (очі типів келих або міхур). Органи почуттів олігохет: світлочутливі клітини, в деяких мешканців води очі, органи хімічного почуття, дотичні клітини. П'явки: келихоподібні органи – органи хімічного почуття, очі.

Класифікація

Тип кольчецов поділяється на кілька класів, з яких ми розглянемо чотири:

1. Багатощіткові кільці (Polychaeta)

2. Ехіуриди (Echiurida)

Ехіуриди є вкрай зміненою групою кольчецов, внутрішня організація яких відрізняється від такої поліхет несегментованим цілим, присутністю однієї пари метанефрпдиев.
Найбільше значення встановлення єдності походження ехіурид з поліхетами має трехофорная личинка эхиурид.

На дні моря, серед каміння в мулі, піску, зустрічаються своєрідні тварини, але зовнішньому вигляду надзвичайно мало нагадують кільчастих черв'яків, насамперед завдяки відсутності в них сегментації. Сюди відносяться такі форми, як Bonellia, Echiurus та деякі інші, лише близько 150 видів. Тіло самки бонеллії, що живе в ущелинах каміння, має форму огірка та несе довгий невтяжний хобот, роздвоєний на кінці. Довжина хобота може у кілька разів перевищувати довжину тіла. По хоботу проходить жолобок, посаджений віями, а біля основи хобота знаходиться рот. Зі струмом води по жолобку приносяться до рота дрібні харчові частинки. На черевній стороні передньої частини тіла бонеллії є дві великі щетинки, а в інших ехіурид на задньому кінці - ще н віночок дрібних щетинок. Присутність щетинок зближує їх із кольчецами.

3. Малощетинкові кільці (Oligochaeta)

Малощетинкові кольчеці, або олігохети, являють собою велику групу кольчеців, що включає близько 3100 видів. Вони, безперечно, походять від поліхет, але відрізняються від них багатьма суттєвими особливостями.
Олігохети в переважній більшості живуть у ґрунті та на дні прісних водойм, де вони часто зариваються в мулистий ґрунт. Майже в кожному прісному водоймищі можна знайти хробака Tubifex, іноді у величезній кількості. Хробак живе в мулі, причому сидить закопавшись головним кінцем у ґрунт, а заднім кінцем весь час здійснює коливальні рухи.
До ґрунтових олігохет відноситься численна група дощових черв'яків, прикладом яких може служити звичайний дощовий черв'як (Lumbricus terrestris).
Харчуються олігохети переважно рослинною їжею, головним чином частинами рослин, що загнивають, які вони знаходять у грунті і в мулі.
Розглядаючи особливості олігохет, ми матимемо на увазі головним чином звичайного дощового хробака.

4. П'явки (Hirudinea) >> >>

Філогенія

Проблема походження кольчеців дуже спірна, з цього питання існують різні гіпотези. Одна з найбільш поширених дотепер гіпотез була висунута Е. Мейєром та А. Лангом. Вона називається турбеллярной теорії, оскільки її автори вважали, що многощетинковие кольчецы походять від турбелляриеобразных предків, т. е. пов'язували походження кольчецов з пласкими черв'яками. При цьому прихильники цієї гіпотези вказують на явище так званої псевдометамерії, що спостерігається у деяких турбеллярій і виражене у повторюваності деяких органів за довжиною тіла (вирости кишечника, метамерне розташування статевих залоз). Вказують також на подібність личинки трехофори кольчеців з мюллерівською личинкою турбеллярій і на можливе походження метанефридії шляхом зміни протонефридіальної системи, тим більше що у личинки кольчеців - трехофори - і в нижчих кольчеців є типові протонефридії.

Однак інші зоологи вважають, що анеліди за цілою низкою ознак ближчі до немертинів і що вони походять від немертиноподібних предків. Цю думку розвиває М. А. Ліванов.

Третя гіпотеза дістала назву трихофорної теорії. Прихильники її виробляють кольчецов від гіпотетичного предка трехозоона, що має трехофороподобное будову і походить від гребневиків.

Що ж до філогенетичних відносин у межах розглянутих чотирьох класів анелід, то вони в даний час видаються досить ясними.

Таким чином, кільчасті черв'яки, що є високоорганізованими первинноротими, мабуть, ведуть початок від древніх первинноротих.

Безсумнівно, від давніх поліхет походять не лише сучасні багатощетинкові, а й інші групи анілід. Але особливо важливо, що поліхети є вузловою групою та в еволюції вищих первинноротих. Від них ведуть початок молюски та членистоногі.

Значення кільчастих хробаків

Багатощетинкові черв'яки.

 Корм ​​риб та інших тварин. p align="justify"> Найбільшу роль грають масові види. Інтродукція поліхет азовської нереїди у Каспійському морі.
 Їжа людини (палоло та інші види).
 Очищення морської води, переробка органічної речовини.
 Поселення на днищах суден (серпуліди) – зниження швидкості руху.

Малощетинкові черв'яки.

 Олігохети – мешканці водойм є кормом багатьох тварин, беруть участь у переробці органіки.
 Дощові черв'яки – корм тварин та їжа людини.

Кільчасті черв'яки – білатерально-симетричні сегментовані тварини.

Систематика.До типу належить 5 класів, з яких найбільш відомі класи Багатощетинкові (Polychaeta) – 13000 видів, Малощетинкові (Olygochaeta) – 3500 видів та П'явки (Hirudinea) – близько 400 видів.

Форма та розміри тіла.Тіло кольчеців у переважній більшості червоподібне, у поперечному перерізі кругле або овальне. Тулуб має виражену як зовнішню, і внутрішню сегментацію. У цьому випадку говорять про справжню метамерію. При цьому метамерія поширюється і на внутрішню будову хробаків. У п'явок зовнішня сегментація відповідає внутрішньої.

Розміри кільчастих черв'яків становлять від кількох міліметрів до 2 м (наземні форми) і навіть до 3 м (морські види).

Зовнішня будова тіла.У багатощетинкових добре виражений головний відділ, який несе органи різноманітного призначення: щупальця, вічка, пальпи. У деяких видів пальпи розростаються у складний ловчий апарат. На останньому сегменті розташовані одна або кілька пар чутливих вусиків. Кожен тулубний сегмент з обох боків несе пародії – складні вирости тіла. Основна функція цих виростів – пересування хробака. Кожна параподія складається з двох лопат, усередині яких знаходяться численні щетинки. З них дещо більші, їх називають ацикули. До лопат прикріплена пара чутливих вусиків. До складу параподії часто входить і зябровий апарат. Параподії мають досить різноманітну будову.

У малощетинкових черв'яків головний відділ виражений слабо, бічні вирости (параподії) відсутні. Є лише порівняно нечисленні щетинки. На тілі добре помітний "поясок", що складається з потовщених сегментів.

У п'явок на передньому та задньому кінці тіла розташовані потужні присоски. У небагатьох видів з боків є зяброві вирости.

Шкірно-м'язовий мішок.Зовні тіло кільчастих черв'яків покрите тонкою кутикулою, під якою лежать клітини шкірного епітелію. Шкіра черв'яків багата на залізисті клітини. Секрет цих клітин має захисне значення. У ряду видів шкірні виділення йдуть на будівництво своєрідних будиночків. Щетинки черв'яків є похідними епітелію. Під шкірою залягає шар кільцевої мускулатури, що дозволяє тварині змінювати поперечний розмір тіла. Нижче розташовуються поздовжні м'язи, службовці зміни довжини тіла. У п'явок між шарами кільцевих та поздовжніх м'язів розташовується шар діагональної мускулатури. У кольчецов є спеціальні м'язи, що приводять у рух пародії, пальпи, присоски та ін.

Порожнина тіла.Простір між стінкою тіла та внутрішніми органами у кольчеців представляє загалом – вторинну порожнину тіла. Від первинної вона відрізняється наявністю власних епітеліальних стінок, які мають назву целомического епітелію (целотелію). Целотелій покриває поздовжню мускулатуру стінки тіла, кишечник, м'язові тяжі та інші внутрішні органи. На стінках кишки целотелій перетворений на хлорагогенні клітини, що виконують функцію виділення. При цьому цілісний мішок кожного сегмента тіла такий ізольований від сусідніх перегородок – дессепіментів. Усередині целомический мішок заповнений рідиною, що містить різні клітинні елементи. Цілому виконує різні функції - опорну, трофічну, видільну, захисну та інші. У п'явок загалом зазнав сильної редукції і простір між стінкою тіла та внутрішніми органами заповнено особливою тканиною - мезенхімою, в якій загалом зберігається лише у вигляді вузьких каналів.

Середня кишка має форму простої трубки, яка може ускладнюватись. Так, у п'явок та деяких багатощетинкових кишечник має бічні вирости. У малощетинкових на спинній стороні кишки є поздовжня складка, яка глибоко вдається в порожнину кишки - тифлозоль. Ці пристосування значно збільшує внутрішню поверхню середньої кишки, що дозволяє найповніше засвоїти перетравлені речовини. Середня кишка має ентодермічне походження. У малощетинкових черв'яків на межі передньої та середньої кишки є розширення – шлунок. Він може бути як ектодермальним, так і ентодермальним.

Задня кишка, яка є похідним ектодерма, зазвичай коротка і відкривається анальним отвором.

Кровоносна системакільчастих черв'яків замкнута, тобто кров скрізь рухається судинами. Основні судини - поздовжні - спинний та черевний, з'єднані кільцевими. Спинна судина має здатність до пульсації та виконує функцію серця. У олігохет цю функцію виконують і кільцеві судини передньої частини тіла. По спинній судині кров рухається ззаду наперед. По кільцевих судинах, які у кожному сегменті, кров перетворюється на черевну судину і рухається у ньому спереду назад. Від головних судин відходять дрібніші, а ті у свою чергу розгалужуються на дрібні капіляри, що несуть кров усі тканини черв'яків. У п'явок система кровоносних судин значно редукована. Кров рухається системою синусів – залишків целома.

Кров більшості кільчастих хробаків містить гемоглобін. Це дозволяє їм існувати за умов з невеликим вмістом кисню.

Спеціальних органів диханнязазвичай немає, отже газообмін відбувається через шкіру шляхом дифузії. У багатощетинкових черв'яків і деяких п'явок є добре розвинені зябра.

Видільна системанайчастіше представлена ​​метанефридіями, які розташовані метамерно, тобто попарно у кожному сегменті. Типовий метанефридій представлений довгою звивистою трубкою. Трубка ця починається лійкою, яка відкривається в цілому (вторинну порожнину тіла) сегмента, далі вона пронизує перегородку між сегментами (диссепімент) і входить до залізистого метанефридіального тіла, розташованого в наступному сегменті. У цій залозі трубка сильно звивається і далі відкривається часом виділення на бічній поверхні тіла. Вирва та трубка покрита віями, за допомогою яких порожнинна рідина заганяється у метанефридій. При просуванні трубкою через залозу з рідини відбувається всмоктування води та різних солей, а порожнини трубки залишається лише продукти, підлягають видаленню з організму (сеча). Ці продукти і виводяться через пору часу. У багатьох видів у задньому відділі метанефридіальної трубки є розширення – сечовий міхур, у якому тимчасово накопичується сеча.

У примітивних кільчастих черв'яків органи виділення, подібно до плоских черв'яків, влаштовані за типом протонефридіїв.

Нервова системаскладається з навкологлоточного кільця та черевного нервового ланцюжка. Над ковткою лежить потужно розвинений парний комплекс гангліїв, що представляє своєрідний головний мозок. Пара гангліїв лежить також і під ковткою. Головний мозок з'єднується з підглотковими гангліями нервовими тяжами, що охоплюють горлянку з боків. Усе це освіту і називається окологлоточным кільцем. Далі, у кожному сегменті під кишківником є ​​пара нервових гангліїв, які з'єднані як між собою, так і з гангліями сусідніх сегментів. Така система називається черевний нервовий ланцюжок. Від усіх гангліїв відходять нерви до різних органів.

Органи відчуттів.На головному відділі багатощетинкових черв'яків є добре розвинені органи почуттів: вусики та пальпи (органи дотику), очі (іноді досить складні), нюхові ямки. У деяких форм розвинені органи рівноваги – статоцисти. На бічних виростах тіла (параподія) є вусики, які виконують дотичну функцію.

У малощетинкових черв'яків органи почуттів розвинені набагато слабше, ніж у багатощетинкових. Є органи хімічного почуття, іноді – щупальця, статоцисти, слабко розвинені очі. У шкірі розкидана велика кількість світлочутливих та дотикових клітин. Деякі дотичні клітини мають штифтик.

У п'явок у шкірі розсіяно безліч чутливих клітин, завжди є також очі та органи хімічного почуття (смакові нирки).

Статева система. Серед кільчастих черв'яків є як гермафродитні, так і роздільностатеві форми.

Багатощетинкові черв'яки в більшості роздільностатеві. Іноді має місце статевий диморфізм. Статеві залози (гонади) утворюються в целомическом епітелії. Цей процес відбувається зазвичай у задніх сегментах хробака.

У малощетинкових черв'яків частіше трапляється гермафродитизм. Статеві залози розташовані зазвичай у певних сегментах передньої частини хробака. Порівняно невеликі чоловічі статеві залози (насінники) мають вивідні протоки, якими є або видозмінені метанефридії, або відокремлені від них канали. Більші жіночі статеві залози (яєчники) мають протоки, що являють собою змінені метанефридії. Наприклад, при розташуванні яєчника в 13-му сегменті, жіночі статеві отвори відкриваються на 14-му. Є також сім'яприймачі, які наповнюються під час спарювання сперматозоїдами іншого хробака. П'явки переважно гермафродити. Насінники розташовані метамерно, яєчників одна пара. Запліднення у п'явок відбувається шляхом обміну між партнерами сперматофорів.

Розмноження. Кільчастим черв'ям властива велика різноманітність форм розмноження.

Безстатеве розмноження характерне для деяких багатощетинкових і малощетинкових черв'яків. При цьому відбувається або стробіляція, або бічне брунькування. Це рідкісний приклад безстатевого розмноження серед високоорганізованих тварин загалом.

При статевому розмноженні багатощетинкових особини, що містять зрілі гонади (епітокні) переходять від повзаючого або сидячого способу життя до плаваючого. А в деяких видів статеві сегменти при дозріванні гамет можуть навіть відриватися від тіла черв'яка і вести самостійний спосіб життя, що плаває. Гамети потрапляють у воду через розрив стінки тіла. Запліднення відбувається у воді, або в епітокних сегментах самки.

Розмноження малощетинкових починається з перехресного запліднення. У цей час два партнери прикладаються один до одного черевними сторонами та обмінюються спермою, яка потрапляє до сім'яприймачів. Після цього партнери розходяться.

Надалі на паску виділяється рясний слиз, що утворює навколо паска муфту. У цю муфту черв'як відкладає яйця. При зрушенні муфти вперед вона проходить повз отвори сім'яприймачів; у цей момент і відбувається запліднення яєць. Коли муфта з заплідненими яйцями зісковзує з головного кінця черв'яка, краї її стуляються, і виходить кокон, в якому відбувається подальший розвиток. Кокон дощових черв'яків містить зазвичай 1-3 яйця.

У п'явок розмноження відбувається приблизно так само, як і у малощетинкових черв'яків. Кокони п'явок великі, що досягають у деяких видів 2 см завдовжки. У коконі у різних видів від 1 до 200 яєць.

Розвиток.Зигота кільчастих черв'яків зазнає повного, зазвичай нерівномірного дроблення. Гаструляція відбувається шляхом інвагінації чи епіболії.

У багатощетинкових черв'яків надалі із зародка формується личинка, яка називається трехофорой. Вона має вії і досить рухлива. Їхній цій личинці згодом і розвивається дорослий черв'як. Таким чином, у більшості багатощетинкових черв'яків розвиток йде з метаморфозом. Відомі види та з прямим розвитком.

Малощетинкові черв'яки мають прямий розвиток без фази личинки. З яєць виходять сформовані молоді черв'яки.

У п'явок з яєць у коконі формуються своєрідні личинки, які плавають у рідині кокона за допомогою війкового апарату. Таким чином, доросла п'явка утворюється шляхом метаморфозу.

Регенерація.Для багатьох кільчастих хробаків характерна розвинена здатність регенерувати втрачені частини тіла. У деяких видів цілий організм може відновитися лише з кількох сегментів. Однак у п'явок регенерація виражена дуже слабко.

Живлення.Серед багатощетинкових черв'яків зустрічаються як хижаки, так і рослиноїдні види. Відомі також факти канібалізму. Частина видів живляться органічними рештками (детритофаги). Малощетинкові черв'яки є в основному детрітофагамі, але зустрічаються також і хижаки.

Малощетинкові черв'яки здебільшого є ґрунтовими мешканцями. У багатих на перегній грунтах чисельність, наприклад черв'яків енхітреїд досягає 100-200 тисяч на квадратний метр. Мешкають малощетинкові вони так само в прісних, солонуватих та солоних водоймах. Водні жителі населяють в основному поверхневі шари ґрунту та рослинність. Частина видів – космополіти, є й ендеміки.

П'явки населяють прісні водойми. Небагато видів мешкають у морях. Деякі перейшли до наземного способу життя. Ці хробаки ведуть засадний спосіб життя, або активно розшукують своїх господарів. Одноразове кровосмоктання забезпечує п'явок їжею на багато місяців. Серед п'явок немає космополітів; вони присвячені певним географічним зонам.

Палеонтологічні знахідкикільчастих хробаків дуже нечисленні. Більшу різноманітність у цьому відношенні представляють багатощетинкові. Від них збереглися не лише відбитки, а й у багатьох випадках рештки трубок. На цій підставі передбачається, що всі основні групи цього класу були представлені вже в палеозої. Достовірних залишків малощетинкових черв'яків і п'явок досі не виявлено.

Походження.В даний час найбільш правдоподібною є гіпотеза походження кільчастих хробаків від паренхіматозних предків (війкових хробаків). Найбільш примітивною групою прийнято вважати багатощетинкову. Саме від цієї групи найімовірніше ведуть своє походження малощетинкові, а від останніх виділилася група п'явок.

значення.У природі кільчасті черв'яки мають велике значення. Населяючи різні біотопи, ці черв'яки включаються в численні харчові ланцюжки, служачи їжею величезної кількості тварин. Наземні черв'яки відіграють провідну роль у ґрунтоутворенні. Переробляючи рослинні залишки, вони збагачують ґрунт мінеральними та органічними речовинами. Їхні ходи сприяють поліпшенню газообміну ґрунту та його дренажу.

У практичному плані ряд видів дощових черв'яків використовується як виробник біогумусу. Хробак – енхітрей використовується як корм для акваріумних рибок. Енхітреїв розмножують у величезних кількостях. З тією ж метою добувають у природі черв'яка трубочника. p align="justify"> Медичних п'явок в даний час використовують для терапії деяких захворювань. У деяких тропічних країнах у їжу вживають палало- статеві (епітокні) сегменти черв'яків, що відокремилися від передньої частини тварин і спливли до поверхні води.

Загальна характеристика типу Членистоногі.

Членистоногі – двосторонньо-симетричні сегментовані тварини з метамірно розташованими членистими кінцівками. Це найбагатша видами та різноманітна група тварин.

Систематика.Тип членистоногі поділяють на кілька підтипів.

Підтип Жабернодишащі (клас Ракоподібні)

Підтип Трилобіти (вимерла група)

Підтип Хеліцерові (клас Меростомові, клас Павукоподібні)

Підтип Первиннотрахейні

Підтип Трахейнодихаючі (клас Багатоніжки, клас Комахи).

До класу Меростомові належать сучасні мечохвостита вимерлі ракоскорпіони. До підтипу Первиннотрахейнівідносяться дрібні (до 8 см) тропічні тварини, які за будовою займають проміжне положення між кільчастими хробаками та членистоногими. Ці групи тварин тут не розглядатимуться.

Розміри тіла.Довжина тіла членистоногих коливається від 0,1 мм (деякі кліщі) до 90 см (мечохвости). Наземні членистоногі досягають 15-30 см. Розмах крил деяких метеликів перевищує 25 см. Вимерлі ракоскорпіони досягали 1,5 м довжини, а розмах крил викопних бабок доходив до 90 см.

Зовнішня будова. Тіло більшості членистоногих складається з голови, грудей та черевця. До складу перерахованих відділів входить різна кількість сегментів.

Голова, Сегменти якої з'єднані нерухомо, несе на собі ротові органи та органи почуттів. Голова рухомо мул нерухомо з'єднана з наступним відділом – грудьми.

Грудний відділнесе у собі ходильні кінцівки. Залежно від числа грудних сегментів кінцівок може бути різна кількість. У комах до грудей кріпляться також крила. Сегменти грудей з'єднуються між собою рухомо чи нерухомо.

Брюшковміщує у собі більшу частину внутрішніх органів і складається найчастіше їх кількох сегментів, рухомо з'єднаних між собою. На черевці можуть розташовуватися кінцівки та інші придатки.

Ротовий апарат у членистоногих дуже складно влаштований. Залежно від способу харчування він може мати найрізноманітнішу будову. Частини ротового апарату здебільшого є сильно видозміненими кінцівками, пристосованими для вживання практично будь-якої їжі. До складу апарату можуть входити 3-6 пар кінцівок.

Покрови.Кутикула, що складається з хітину, є похідним зануреного епітелію – гіподерми. Хітін виконує опорну та захисну функцію. Кутикула може просочуватися карбонатом кальцію, стаючи при цьому дуже міцним панциром, як це відбувається, наприклад, ракоподібних. Таким чином, у членистоногих покриви тіла є зовнішнім кістяком. Рухливе з'єднання твердих ділянок кутикули забезпечується наявністю перетинчастих ділянок. Кутикула членистоногих не еластична і не може розтягуватися в процесі росту тварин, тому вони періодично скидають стару кутикулу (линяють) і поки нова кутикула не затверділа, збільшуються в розмірах.

Порожнина тіла.У процесі ембріонального розвитку у членистоногих закладаються целомические мішки, але надалі вони розриваються і їх порожнину зливаються з первинної порожниною тіла. Так утворюється змішана порожнина тіла – міксоцель.

Мускулатурапредставлена ​​окремими м'язовими пучками, які не утворюють суцільного м'язового мішка. М'язи кріпляться як безпосередньо до внутрішньої стінки сегментів тіла, так і до внутрішніх їх відростків, що становлять внутрішній скелет. Мускулатура у членистоногих поперечносмугаста.

Травна системау членистоногих у випадку складається з переднього, середнього і заднього відділу кишечника. Передній та задній відділ вистелений зсередини тонкою хітиновою кутикулою. Залежно від типу живлення будова кишечника дуже різноманітна. У ротову порожнину відкриваються слинні залози, які часто виробляють ряд ферментів, зокрема і травних. Анальний отвір відкривається зазвичай на задньому кінці тіла.

Видільна системау первинноводних членистоногих (ракоподібних) представлена ​​спеціальними залозами, розташованими в головній частині тіла. Протоки цих залоз відкриваються біля основи антен (усиків). У наземних членистоногих система виділення представлена ​​так званими мальпігієвими судинами- Трубками, які з одного кінця сліпо замкнуті, а іншим кінцем відкриваються в кишечник на межі середнього та заднього відділів. Ці трубочки розміщуються в порожнині тіла, і, омиваючись гемолімфою, всмоктують з неї продукти розпаду і виводять їх у кишку.

Дихальна системавлаштована досить різноманітно. У ракоподібних є справжні зябра. Вони є гіллястими виростами на кінцівках, вкриті тонкою хітиновою кутикулою, через які і відбувається газообмін. Деякі ракоподібні пристосувалися на суші (наприклад, мокриці).

У павуків та скорпіонів органи дихання представлені листоподібними легенями, які відкриваються назовні отворами (стигмами) Всередині легеневий мішок має численні складки. Крім легеневого мішка, у деяких павуків є система трахейних трубок, які практично не гілкуються.

У кліщів, багатоніжок та комах дихальна система представлена трахеями, які відкриваються назовні отворами (дихальця, стигми) Трахеї сильно гілкуються і проникають у всі органи та тканини. Трахея має тонку хитинову вистилку та укріплена зсередини хітиновою спіраллю, яка не дозволяє трубочці спадатися. Крім того, у комах є розширення - повітряні мішки, що наповнюються повітрям і зменшують питому вагу тварини. Вентиляція в трахейній системі йде як пасивно (дифузія), так і активно (зміна об'єму черевця).

У деяких личинок комах є особливі органи дихання. трахеальні зябра. Газообмін у таких членистоногих йде шляхом дифузії.

У деяких кліщів дихальна система відсутня і газообмін йде через всю поверхню тіла.

Кровоносна системау всіх членистоногих незамкнутая, тобто не всюди кров тече судинами. Під хітиновим покривом спини є серце, від якого відходять кровоносні судини. Однак на деякій відстані від серця стінки судин зникають, і подальший шлях кров здійснює по щілинах між внутрішніми органами. Потім вона потрапляє у серце через отвори, які називаються остіями. У ракоподібних і кліщів серце мішковидне, а у скорпіонів, павуків та комах воно багатокамерне. У деяких кліщів кровоносна система може бути відсутнім.

Кров у переважної більшості членистоногих безбарвна і зазвичай називається гемолімфою. Це досить складна рідина: вона складається як із власне крові, так і з порожнинної рідини. У зв'язку з відсутністю спеціальних пігментів, гемолімфа практично не може брати активну участь у процесі газообміну. Гемолімфа деяких комах (листоїдів, сонечок) містить досить токсичні речовини, і може відігравати захисну роль.

Жирове тіло.У наземних членистоногих є орган, що запасає - жирове тіло, розташоване між нутрощами. Жирове тіло бере участь у регулюванні водного обміну.

Нервова система.Загалом у членистоногих нервова система побудована на кільчастих черв'яків. До її складу входять парний надглоточний ганглій, окологлоточное нервове кільце і черевний нервовий ланцюжок. Від гангліїв ланцюжка відходять периферичні нерви. Особливого розвитку досягає надглоточний ганглій у комах, які зазвичай говорять про наявність головного мозку. Часто спостерігається концентрація гангліїв черевного нервового ланцюжка та утворення за рахунок їх злиття великих нервових вузлів. Така концентрація часто пов'язана зі зменшенням числа сегментів (злиття їх між собою). Наприклад, у кліщів, що втратили сегментацію, черевний ланцюжок перетворюється на загальну нервову масу. А у багатоніжок, тіло яких складається з безлічі однакових сегментів, нервовий ланцюжок дуже типовий.

Органи відчуттіву більшості членистоногих досягають високого розвитку.

Органи зорурозташовані на голові і часто представлені складними (фасетковими очима), які займають у деяких комах більшу частину поверхні голови. У багатьох ракоподібних фасеткові очі сидять на стеблинках. Крім того, у комах та павукоподібних є прості очі. Непарне лобове вічко характерне для деяких ракоподібних.

Органи дотикупредставлені різними щетинками та волосками, розташованих на тілі та кінцівках.

Органи нюху та смаку.Більшість нюхових закінчень розташоване на вусиках і щелепних щупиках комах, а також на антеннуллах ракоподібних. Нюх у комах розвинений дуже добре: достатньо 100 молекул феромону на 1 см 2 повітря, виділеного самкою шовкопряда, щоб самець почав пошук партнерки. Органи смаку у комах розташовуються як у ротових кінцівках, і на кінцевих члениках ніг.

Органи рівноваги. У ракоподібних в основному членику антеннул розташований статоцист - вп'ячування кутикули, усаджене зсередини чутливими волосками. У цій порожнині зазвичай знаходяться дрібні піщинки, які відіграють роль статолітів.

Органи слуху.У деяких комах добре розвинені звані тимпанальные органи, сприймають звуки. Наприклад, у коників вони розташовуються на підставах гомілок передніх ніг. Як правило, ті комахи, які здатні сприймати звуки, здатні їх видавати. До таких відносяться багато прямокрилих, деяких жуків, метеликів та ін. Для цього у комах є спеціальні пристосування, розташовані на тілі, крилах і кінцівках.

Прядильні залози.Для деяких членистоногих характерна наявність прядильних залоз. У павуків вони розташовуються в черевці та відкриваються павутинними бородавками на кінчику черевця. Павуки використовують свою павутину найчастіше для полювання та спорудження сховищ. Ця нитка - одна з найміцніших у природі.

У личинок ряду комах прядильні залози знаходяться у передньому відділі тіла і відкриваються біля ротового отвору. Їх павутинка йде переважно на будівництво притулку або кокона.

Статева система.Членистоногі є роздільностатевими тваринами, яким дуже часто властивий статевий диморфізм. Самці відрізняються від самок яскравішим забарвленням і найчастіше меншою величиною. У самців комах вусики набагато сильніше розвинені.

Статева система самокскладається із залоз – яєчників, яйцеводів та піхви. Сюди ж відносяться придаткові залози та сім'яприймачі. З зовнішніх органів може бути яйцеклад різної будови.

У самціворгани розмноження представлені сім'яниками, що виносять протоками та підрядними залозами. У ряду форм є влаштовані копулятивні органи.

Поліморфізм.У колоніях громадських комах є особини, що відрізняються один від одного за будовою, фізіологією та поведінкою. У гніздах бджіл, мурах і термітів є, як правило, тільки одна самка, здатна відкладати яйця (матка або цариця). Самці в колонії є або постійно, або з'являються в міру виснаження у матки запасу сперматозоїдів від попереднього спарювання. Всі інші особи називаються робітниками, які є самками з пригніченою статевою функцією. У термітів і мурах робочі особини поділені на касти, кожна з яких виконує певну функцію (збирання їжі, захист гнізда тощо). Поява в гнізді самців та повноцінних самок відбувається лише у певний час.

Біологія розмноженняЯк мовилося раніше, членистоногі є разделонополыми тваринами. Однак серед них нерідкі випадки партеногенезу (попелиці, дафнії). Іноді спарювання передує ритуал залицяння, і навіть бійки самців за самку (у жуків-оленів). Після парування самка іноді з'їдає самця (богомоли, деякі павуки).

Найчастіше відбувається відкладання яєць групами або по одному. У деяких членистоногих розвиток яєць та личинок відбувається в організмі самки. У цих випадках має місце живонародження (скорпіони, деякі мухи). У багатьох видів членистоногих має місце турбота про потомство.

ПлодючістьЧленистоногі коливається в дуже широких межах і залежить дуже часто від екологічних умов. У деяких попелиць, наприклад, самки відкладають лише одне яйце, що зимує. Матка медоносної бджоли здатна відкласти до 3000 яєць на день, а матка термітів до 30000 на день. За своє життя ці комахи відкладають мільйони яєць. У середньому ж плодючість становить кілька десятків чи сотень яєць.

Розвиток. Більшість членистоногих розвиток відбувається з метаморфозом, тобто із перетворенням. З яйця виходить личинка, яка після кількох линок личинка перетворюється на дорослу тварину (імаго). Часто личинка сильно відрізняється від імаго як за будовою, і за способом життя.

У циклі розвитку низки комах присутній фаза лялечки(метелики, жуки, мухи). У цьому випадку говорять про повному метаморфозі. В інших (попелиці, бабки, клопи) такої фаза немає, і метаморфоз цих комах називається неповним.

У деяких членистоногих (павук, скорпіонів) розвиток прямий. У цьому випадку з яєць виходять сформовані молоді тварини.

Тривалість життячленистоногих обчислюється зазвичай кількома тижнями чи місяцями. Нерідко розвиток затягується роками. Наприклад, личинки хрущів розвиваються близько 3 років, жуків оленів - до 6 років. У цикад личинки живуть у ґрунті до 16 років і тільки після цього перетворюються на дорослі цикади. Личинки поденок живуть у водоймах 1-3 роки, а доросла комаха живе всього кілька годин, за які встигає спаритися і відкласти яйця.

Поширення та екологія. Представники типу членистоногі зустрічаються практично в будь-якому біотопі. Вони зустрічаються на суші, в прісних та солоних водоймах, а також у повітрі. Серед членистоногих є як поширені види, і ендеміки. До перших можна віднести метелика капустяну білячку, рачків – дафній, ґрунтових кліщів. До ендемічних видів відносяться, наприклад, великий і дуже красивий метелик брамея, яка зустрічається тільки в Колхідській низовині.

Поширення окремих видів обмежують різноманітні екологічні чинники.

З абіотичних факторівнайважливішими є температура та вологість. Температурні межі активного існування членистоногих лежать у межах від 6 до 42°С. У разі зниження або підвищення температури тварини впадають у стан заціпеніння. Різні фази розвитку членистоногих по-різному переносять температурні коливання.

Вологість середовища також багато в чому визначає можливість існування членистоногих. Надмірно низька вологість середовища, як і висока, може призвести до загибелі. Для водних членистоногих наявність рідкої вологи є необхідною умовою для активного існування.

На поширення членистоногих впливає і людська діяльність ( антропогенний вплив). Зміна екологічних умов призводить до зміни видового складу. В результаті промислової та сільськогосподарської діяльності людини одні види зникають, а інші види надзвичайно бурхливо розмножуються, стаючи при цьому шкідниками.

Походження.Більшість дослідників сходяться в тому, що членистоногі походять від предків, близьких до кільчастих хробаків. Передбачається, що ракоподібні, хеліцерові та вимерлі трилобіти походять від кольчеців одним загальним коренем, а багатоніжки та комахи – іншим.

Палеонтологічний матеріал по членистоногім дуже великий. Завдяки хітиновій кутикулі залишки їх досить добре зберігаються в скам'янілому вигляді. Винятково добре збереглися наземні членистоногі й у бурштині. Однак, незважаючи на це точно простежити еволюцію членистоногих складно: віддалені предки членистоногих у геологічних шарах не збереглися. Тому основними методами дослідження цього питання є порівняльно-анатомічні та порівняльно-ембріологічні.

У практичній діяльності людини прийнято розрізняти корисні та шкідливі види.

Тип Кільчасті черв'яки поєднує близько 12 тис. видів сегментованих вториннопорожнинних тварин. До нього відносяться як вільноживучі прісноводні та морські організми, так і ґрунтові, та деревні завдовжки до 3 м.

У кільчастих черв'яків виражені головний та задній кінці тіла, між якими знаходиться сегментований тулуб (рис. 4.134). На головному кінці знаходяться органи почуттів: очі, органи дотику та хімічного почуття. Наступні сегменти тіла можуть мати парні вирости тіла параподіїзі щетинками, що є основою класифікації кільчастих черв'яків: багатощетинкові мають пародії та довгі щетинки, малощетинкові не мають виражених пародій, але забезпечені короткими щетинками, а п'явки позбавлені і пародій, і щетинок. Тіло кольчецов покрите тонкою кутикулою, під якою розташовані одношаровий епітелій, і навіть кільцеві і поздовжні м'язи, що утворюють шкірно-м'язовий мішок.

Порожнина тіла у кольчецов - вторинна, що відрізняється від первинної тим, що вона обмежена епітелієм. У порожнині тіла знаходиться рідина, що дозволяє цим черв'якам підтримувати сталість внутрішнього середовища (рис. 4.135).

Травна системакольчецов утворена передньою, середньою та задньою кишкою. Через рот їжа потрапляє в горлянку, стравохід, а потім – у кишечник. Рот деяких хижих черв'яків може бути забезпечений хітиновими щелепами, в інших можуть бути слинні або вапняні залози, що нейтралізують кислотність ґрунту, а ряд видів має шлунок більших або менших розмірів (рис. 4.136).

Дихальна системау більшості представників типу відсутня, лише в деяких видів морських багатощетинкових черв'яків є зябра. Кисень надходить через всю поверхню тіла.

У кольчеців вперше з'являється кровоносна система,яка утворена великими спинним та черевним судинами, з'єднаними кільцевими перемичками. По черевній судині кров тече вперед, до головного відділу, по кільцевих судинах у передніх сегментах вона переливається в спинну судину, що несе кров назад. У задніх сегментах тіла кров перетікає назад. Від великих судин відгалужуються дрібніші, що несуть кров до органів. Кров кольчецов може мати червоний чи інший колір, вона виконує дихальну функцію, переносячи кисень і видаляючи вуглекислий газ.

Виділенняу них здійснюється за допомогою розташованих у кожному сегменті парних метанефридіїв,являють собою канальці, що з одного боку відкриваються в порожнину тіла воронковидними розширеннями з віями, а іншим кінцем - назовні в наступному сегменті. Метанефрідії не лише виводять продукти обміну речовин, а й підтримують водно-сольовий баланс в організмі.

Нервова системакільчастих черв'яків складається з парного надглоточного нервового ганглія і черевного нервового ланцюжка, утвореного парними гангліями в кожному сегменті тіла. Органи почуттів - очі, органи нюху та рівноваги.

Розмноження кільчастих черв'яків відбувається безстатевим або статевим способом. При безстатевому розмноженні тіло черв'яка ділиться кілька частин, які потім доростають до вихідних розмірів. Кільчасті черв'яки можуть бути роздільностатевими або гермафродитами, проте запліднення у них перехресне. Розвиток у більшості непрямий, тому що з заплідненого яйця виходять личинки, не схожі на особистих дорослих.

Класифікація кільчастих хробаків.До цього типу відносять класи Багатощетинкові, Малощетинкові та П'явки.

Клас Малощетинкові черв'якипоєднує прісноводних і ґрунтових кольчеців, що зрідка зустрічаються в морях. Головний та хвостовий відділи у них набагато менше, ніж у багатощетинкових. насегменти тіла параподії відсутні, з боків тіла розташовані лише пучки коротких щетинок. Органи почуттів зазвичай розвинені слабо. Гермафродити. Запліднення зовнішнє. Розвиток прямий.

Беруть участь у процесах ґрунтоутворення та є ланкою в харчових ланцюгах водойм.

Представники: дощовий хробак, каліфорнійський хробак, трубочник.

Клас Багатощетинкові черв'якипереважно представлений морськими вільноживущими тваринами, що мешкають на дні або в товщі води. На відміну від інших кольчеців, мають добре відокремлений головний відділ із відносно високорозвиненими органами почуттів та параподії з численними щетинками. Серед них є як плаваючі, так і види, що зариваються. Дихання у багатощетинкових переважно шкірне, але деякі мають зябра. Більшість багатощетинкових роздільностатеві, запліднення у них зовнішнє. Розвиток непрямий.

Представники: тихоокеанське палоло, нереїда, песшкірил, серпула.

Клас П'явкискладається в основному з кровососних, рідше - хижих кільчастих черв'яків, що мають сплощене тіло з двома присосками (околоротової та задньої). Параподії та щетинки на сегментах тіла, як правило, відсутні. Слина п'явок містить речовину, що перешкоджає згортанню крові. Нервова та м'язова системи добре розвинені. Гермафродити. Запліднення внутрішнє.

Представники: п'явка медична (рис. 4.137), п'явка кінська.