Т.Шванн. Энэ онолын дагуу, Бүх организмууд эсийн бүтэцтэй байдаг.Эсийн онол нь амьтан, ургамлын ертөнцийн нэгдмэл байдал, амьд организмын бие махбодын нэг элемент болох эс байгааг баталжээ. Аливаа томоохон шинжлэх ухааны ерөнхий дүгнэлтийн нэгэн адил эсийн онол гэнэт гарч ирээгүй: үүний өмнө янз бүрийн судлаачдын бие даасан нээлтүүд гарч ирэв.

Эсийн нээлт нь 1665 онд үйсэн бүрхүүлийн нимгэн хэсгийг микроскопоор анх судалж үзсэн Английн байгаль судлаач Р.Хукийнх юм. Зүсэлт нь үйсэн нь зөгийн сархинаг шиг эсийн бүтэцтэй болохыг харуулсан. Р.Хук эдгээр эсийг эс гэж нэрлэсэн. Хукийн дараагаар ургамлын эсийн бүтцийг Италийн биологич, эмч М.Мальпиги (1675), Английн ургамал судлаач Н.Грю (1682) нар баталжээ. Тэдний анхаарлыг эсийн хэлбэр, мембраны бүтэц татсан. Үүний үр дүнд эсийн тухай санааг "хоол тэжээлийн шүүс" дүүргэсэн "уут" эсвэл "хөөс" хэлбэрээр өгсөн.

Микроскопыг улам боловсронгуй болгож, эрчимтэй микроскопийн судалгаа хийснээр ургамлын бүх организм эсээс бүрдэх эд эсээс бүрддэг гэдгийг Францын эрдэмтэн К.Бриссо-Мирбе (1802, 1808) тогтоожээ. Ж.Б.Ламарк (1809) Бриссот-Мирбетийн эсийн бүтцийн тухай санааг амьтны организмд өргөжүүлсэн ерөнхий дүгнэлтийг улам бүр ахиулсан.

19-р зууны эхэн үед. Эсийн дотоод агуулгыг судлах оролдлого хийгдэж байна. 1825 онд Чехийн эрдэмтэн I.Пуркин шувууны өндөгний эс дэх цөмийг нээсэн. 1831 онд Английн ургамал судлаач Р.Браун ургамлын эс дэх цөмийг анх тодорхойлж, 1833 онд цөм нь ургамлын эсийн зайлшгүй чухал хэсэг гэсэн дүгнэлтэд хүрсэн байна. Тиймээс энэ үед эсийн бүтцийн тухай санаа өөрчлөгдсөн: түүний зохион байгуулалтын гол зүйл бол эсийн хана биш харин агуулагдах зүйл гэж тооцогддог.

Эсийн онолыг боловсруулахад хамгийн ойрын хүн бол ургамлын бие нь эсээс бүрддэгийг тогтоосон Германы ургамал судлаач М.Шлейден юм.

Эсийн бүтцийн талаархи олон тооны ажиглалт, хуримтлагдсан өгөгдлийн ерөнхий дүгнэлт нь 1839 онд Т.Шваннд хэд хэдэн дүгнэлт хийх боломжийг олгосон бөгөөд үүнийг хожим эсийн онол гэж нэрлэжээ. Эрдэмтэн бүх амьд организмууд эсээс бүрддэг, ургамал, амьтны эсүүд хоорондоо үндсэндээ төстэй гэдгийг харуулсан.

Эсийн онолыг Германы эрдэмтэн Р.Вирховын (1858) бүтээлүүдээр улам боловсронгуй болгож, эс нь өмнөх эх эсээс үүсдэг гэж үзсэн. 1874 онд Оросын ургамал судлаач И.Д.Чистяков, 1875 онд Польшийн ургамал судлаач Е.Страсбургер эсийн хуваагдал - митозыг нээсэн бөгөөд ингэснээр Р.Вирховын таамаглал батлагдсан.

Эсийн онолыг бий болгосон нь биологийн хамгийн чухал үйл явдал, амьд байгалийн нэгдмэл байдлын шийдвэрлэх нотолгооны нэг болжээ. Эсийн онол нь биологийг шинжлэх ухаан болгон хөгжүүлэхэд чухал нөлөө үзүүлсэн бөгөөд үр хөврөл судлал, гистологи, физиологи зэрэг шинжлэх ухааныг хөгжүүлэх үндэс суурь болсон. Энэ нь амьдрал, организмын хувь хүний ​​хөгжлийг ойлгох үндэс суурийг бий болгож, тэдгээрийн хоорондын хувьслын холбоог тайлбарлах боломжийг олгосон. Эсийн онолын үндсэн зарчмууд өнөөг хүртэл ач холбогдлоо хадгалсаар байна илүүзуун тавин жилийн дотор эсийн бүтэц, амин чухал үйл ажиллагаа, хөгжлийн талаар шинэ мэдээлэл олж авсан.

5. Бодисын солилцоо. Дисимиляци. Гетеротроф эс дэх диссимиляцийн үе шатууд. Эсийн доторх урсгал: мэдээлэл, энерги, бодис.

6. Исэлдэлтийн фосфоржилт (-ын). Оффисыг салгах, түүний эрүүл мэндийн ач холбогдол. Халуурах ба гипертерми. Ижил төстэй байдал ба ялгаа.

9. Шлейден, Шванн нарын эсийн онолын үндсэн заалтууд. Вирхов энэ онолд ямар нэмэлт өөрчлөлт оруулсан бэ? Эсийн онолын өнөөгийн байдал.

10. Эсийн химийн найрлага

11. Үүрэн зохион байгуулалтын төрлүүд. Про- ба эукариот эсийн бүтэц. Про- ба эукариотуудын удамшлын материалын зохион байгуулалт.

12. Ургамал, амьтны эсийн ижил төстэй ба ялгаа. Тусгай болон ерөнхий зориулалттай органоидууд.

13. Биологийн эсийн мембранууд. Тэдний шинж чанар, бүтэц, үүрэг.

14. Биологийн мембранаар бодисыг зөөвөрлөх механизм. Экзоцитоз ба эндоцитоз. Осмос. Тургор. Плазмолиз ба деплазмолиз.

15. Гиалоплазмын физик-химийн шинж чанар. Түүний эсийн амьдрал дахь ач холбогдол.

16. Органелл гэж юу вэ? Тэдний эсэд ямар үүрэг гүйцэтгэдэг вэ? Органеллуудын ангилал.

17. Мембран эрхтэнүүд. Митохондри, тэдгээрийн бүтэц, үүрэг.

18. Гольджи цогцолбор, түүний бүтэц, үүрэг. Лизосомууд. Тэдний бүтэц, үүрэг. Лизосомын төрлүүд.

19. Eps, түүний сортууд, бодисын нийлэгжилтийн үйл явцад гүйцэтгэх үүрэг.

20. Мембран бус эрхтэнүүд. Рибосомууд, тэдгээрийн бүтэц, үүрэг. Полизомууд.

21. Эсийн цитоскелетон, түүний бүтэц, үүрэг. Микровилли, цилиа, туг.

22. Гол. Түүний эсийн амьдрал дахь ач холбогдол. Үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүд ба тэдгээрийн бүтэц, үйл ажиллагааны шинж чанарууд. Эухроматин ба гетерохроматин.

23. Цөм, түүний бүтэц, үүрэг. Цөмийн зохион байгуулагч.

24. Пластид гэж юу вэ? Тэдний эсэд ямар үүрэг гүйцэтгэдэг вэ? Пластидын ангилал.

25. Оруулсан зүйл гэж юу вэ? Тэдний эсэд ямар үүрэг гүйцэтгэдэг вэ? Оруулсан зүйлсийн ангилал.

26. Euk-ийн гарал үүсэл. Эсүүд. Олон тооны эсийн органеллуудын гарал үүслийн эндосимбиотик онол.

27. Хромосомын бүтэц, үүрэг.

28. Хромосомын ангиллын зарчим. Денвер ба Парисын хромосомын ангилал, тэдгээрийн мөн чанар.

29. Цитологийн судалгааны аргууд. Гэрэл ба электрон микроскоп. Биологийн объектын байнгын болон түр зуурын бэлдмэл.

9. Шлейден, Шванн нарын эсийн онолын үндсэн заалтууд. Вирхов энэ онолд ямар нэмэлт өөрчлөлт оруулсан бэ? Эсийн онолын өнөөгийн байдал.

Т.Шваны эсийн онолын үндсэн заалтуудыг дараах байдлаар томъёолж болно.

Эс бол бүх амьд оршнолуудын бүтцийн үндсэн бүтцийн нэгж юм.

Ургамал, амьтны эсүүд бие даасан, гарал үүсэл, бүтцийн хувьд бие биенээсээ ижил төстэй байдаг.

М.Шдейден, Т.Шванн нар эсийн үндсэн үүрэг нь мембранд хамаарах бөгөөд эс хоорондын бүтэцгүй бодисоос шинэ эсүүд үүсдэг гэж андуурчээ. Үүний дараа бусад эрдэмтэд эсийн онолд нэмэлт, тодруулга хийжээ.

1855 онд Германы эмч Р.Вирхов өмнөх эсийг хуваах замаар л эс үүсч болно гэсэн дүгнэлтэд хүрчээ.

Биологийн хөгжлийн өнөөгийн түвшинд эсийн онолын үндсэн заалтуудыг дараах байдлаар илэрхийлж болно.

Эс нь амьд организмын анхан шатны систем, бүтэц, амьдралын үйл ажиллагаа, нөхөн үржихүй, бие даасан хөгжлийн нэгж юм.

Бүх амьд организмын эсүүд бүтэц, химийн найрлагын хувьд ижил төстэй байдаг.

Шинэ эсүүд нь өмнөх эсүүдийг хуваах замаар л үүсдэг.

Организмын эсийн бүтэц нь бүх амьд биетүүдийн гарал үүслийн нэгдмэл байдлын баталгаа юм.

10. Эсийн химийн найрлага

11. Үүрэн зохион байгуулалтын төрлүүд. Про- ба эукариот эсийн бүтэц. Про- ба эукариотуудын удамшлын материалын зохион байгуулалт.

Хоёр төрлийн үүрэн холбооны зохион байгуулалт байдаг:

1) прокариот, 2) эукариот.

Хоёр төрлийн эсэд нийтлэг байдаг зүйл бол эсүүд нь мембранаар хязгаарлагддаг, дотоод агууламж нь цитоплазмаар илэрхийлэгддэг. Цитоплазм нь органелл, нэгдлүүдийг агуулдаг. Органоидууд- тодорхой үүргийг гүйцэтгэдэг байнгын, зайлшгүй байх ёстой эсийн бүрэлдэхүүн хэсгүүд. Органеллууд нь нэг буюу хоёр мембранаар (мембран эрхтэнүүд) эсвэл мембранаар хязгаарлагддаггүй (мембран бус эрхтэнүүд) байж болно. Оруулсан зүйлс- бодисын солилцоо эсвэл түүний эцсийн бүтээгдэхүүнээс түр хугацаагаар зайлуулсан бодисын ордууд болох эсийн байнгын бус бүрэлдэхүүн хэсгүүд.

Хүснэгтэнд прокариот ба эукариот эсийн үндсэн ялгааг жагсаав.

Гарын үсэг зурах	Прокариот эсүүд	Эукариот эсүүд
Бүтцийн хувьд үүссэн цөм	Байхгүй
Генетикийн материал	Уурагтай холбоогүй дугуй хэлбэртэй ДНХ	Митохондри ба пластидын шугаман уурагтай холбогдсон цөмийн ДНХ ба уурагтай холбоогүй дугуй ДНХ
Мембран эрхтэнүүд	Байхгүй
Рибосомууд		80-S төрөл (митохондри ба пластидуудад - 70-S төрөл)
	Мембранаар хязгаарлагдахгүй	Мембранаар хязгаарлагддаг, бичил гуурсан дотор: 1 хос төвд, 9 хос захын дагуу.
Эсийн хананы үндсэн бүрэлдэхүүн хэсэг		Ургамал целлюлозтой, мөөгөнцөр нь хитинтэй байдаг.

12. Ургамал, амьтны эсийн ижил төстэй ба ялгаа. Тусгай болон ерөнхий зориулалттай органоидууд.

Ургамлын эсийн бүтэц.

Пластидууд байдаг;

Автотрофийн хоол тэжээлийн төрөл;

ATP синтез нь хлоропласт ба митохондрид тохиолддог;

Целлюлозын эсийн хана байдаг;

Том вакуолууд;

Эсийн төв нь зөвхөн доод амьтдад байдаг.

Амьтны эсийн бүтэц.

Пластид байхгүй;

Гетеротроф хэлбэрийн хоол тэжээл;

ATP синтез нь митохондрид тохиолддог;

Целлюлозын эсийн хана байхгүй;

Вакуоль нь жижиг;

Бүх эсүүд эсийн төвтэй байдаг.

Ижил төстэй байдал

Бүтцийн үндсэн нэгдэл (эсийн гадаргуугийн аппарат, цитоплазм, цөм.)

Цитоплазм ба цөмд олон химийн процесс явагдах ижил төстэй байдал.

Эсийн хуваагдлын үед удамшлын мэдээллийг дамжуулах зарчмын нэгдмэл байдал.

Үүнтэй төстэй мембран бүтэц.

Химийн найрлагын нэгдмэл байдал.

ТУХАЙЕрөнхий зориулалтын органелла : эндоплазмын тор: гөлгөр, барзгар; Гольджи цогцолбор, митохондри, рибосом, лизосом (анхдагч, хоёрдогч), эсийн төв, пластид (хлоропласт, хромопласт, лейкопласт);

Тусгай зориулалтын органеллууд: flagella, cilia, myofibrils, neurofibrillas; оруулах (эсийн байнгын бус бүрэлдэхүүн хэсгүүд): нөөц, нууц, өвөрмөц.

Гол эрхтэнүүд	Бүтэц	Функцүүд
Цитоплазм	Нарийн ширхэгтэй бүтэцтэй дотоод хагас шингэн орчин. Цөм ба органелл агуулдаг	Цөм ба органеллуудын харилцан үйлчлэлийг хангадаг Биохимийн процессын хурдыг зохицуулдаг Тээврийн функцийг гүйцэтгэдэг
ER - эндоплазмын торлог бүрхэвч	Цитоплазм дахь мембран систем" суваг болон том хөндий үүсгэдэг; EPS нь 2 төрлийн: мөхлөгт (барзгар), олон рибосомууд байрладаг ба гөлгөр	Уураг, нүүрс ус, өөх тосны нийлэгжилттэй холбоотой урвалыг явуулдаг Эс доторх шим тэжээлийн бодисын тээвэрлэлт, эргэлтийг дэмжинэ Уураг нь мөхлөгт EPS дээр, нүүрс ус, өөх тос нь жигд EPS дээр нийлэгждэг.
Рибосомууд	15-20 мм диаметртэй жижиг биетэй	Уургийн молекулын нийлэгжилт, амин хүчлээс тэдгээрийн угсралтыг хийх
Митохондри	Тэд бөмбөрцөг, утас шиг, зууван болон бусад хэлбэртэй байдаг. Митохондри дотор атираа (урт нь 0.2-0.7 мкм) байдаг. Митохондрийн гаднах бүрхэвч нь 2 мембранаас бүрдэнэ: гаднах нь гөлгөр, дотоод хэсэг нь амьсгалын замын ферментүүд байрладаг хөндлөн хэлбэртэй ургалт үүсгэдэг.	Эсийг эрчим хүчээр хангана. Аденозин трифосфорын хүчил (ATP) задрахад энерги ялгардаг. ATP нийлэгжилтийг митохондрийн мембран дээрх ферментүүд гүйцэтгэдэг
Пластидууд нь зөвхөн ургамлын эсийн шинж чанартай бөгөөд гурван төрөлтэй.	Давхар мембран эсийн органеллууд
хлоропласт	Тэдгээр нь ногоон өнгөтэй, зууван хэлбэртэй, цитоплазмаас хоёр гурван давхаргат мембранаар хязгаарлагддаг. Хлоропласт дотор бүх хлорофилл төвлөрсөн ирмэгүүд байдаг	Нарны гэрлийн энергийг ашиглаж, органик бусаас органик бодис бий болго
хромопластууд	Шар, улбар шар, улаан эсвэл хүрэн, каротины хуримтлалын үр дүнд үүсдэг	Ургамлын янз бүрийн хэсгүүдэд улаан, шар өнгө өгдөг
лейкопластууд	Өнгөгүй пластидууд (үндэс, булцуу, булцуунд байдаг)	Тэд нөөц шим тэжээлийг хадгалдаг
Голги цогцолбор	Энэ нь янз бүрийн хэлбэртэй байж болох ба мембранаар тусгаарлагдсан хөндий, төгсгөлд нь бөмбөлөг бүхий хоолойноос бүрдэнэ.	Эндоплазмын торлог бүрхэвчинд нийлэгжсэн органик бодисыг хуримтлуулж, зайлуулна Лизосом үүсгэдэг
Лизосомууд	1 микрон орчим диаметртэй дугуй биетэй. Тэд гадаргуу дээр мембран (арьс) байдаг бөгөөд дотор нь ферментийн цогцолбор байдаг	Хоол боловсруулах үйл ажиллагааг гүйцэтгэх - хүнсний хэсгүүдийг шингээж, үхсэн эрхтэнүүдийг зайлуулна
Эсийн хөдөлгөөний органоидууд	Амьтан, ургамлын хувьд ижил бүтэцтэй, эсийн үржлийн хэсэг болох туг ба цилиа Миофибриллууд - 1 см-ээс дээш урттай, 1 микрон диаметртэй, булчингийн ширхэгийн дагуу багцалсан нимгэн утаснууд. Псевдоподи	Хөдөлгөөний функцийг гүйцэтгэх Тэд булчингийн агшилтыг үүсгэдэг Тусгай агшилтын уургийн агшилтаас үүдэлтэй хөдөлгөөн
Эсийн орцууд	Эдгээр нь эсийн тогтворгүй бүрэлдэхүүн хэсэг болох нүүрс ус, өөх тос, уураг юм	Эсийн амьдралын явцад хэрэглэдэг нөөц тэжээл
Эсийн төв	Энэ нь цитоплазмын нягтруулсан хэсэг болох центриол ба центросфер гэсэн хоёр жижиг биеээс бүрдэнэ.	Эсийн хуваагдалд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг

- бүх амьд организмын үндсэн бүтэц, үйл ажиллагааны нэгж нь бие даасан организм (бактер, эгэл биетэн, замаг, мөөгөнцөр) эсвэл олон эст амьтан, ургамал, мөөгөнцрийн эд эсийн нэг хэсэг болгон оршин тогтнож болно.

Эсийн судалгааны түүх. Эсийн онол.

Эсийн түвшний организмын амьдралын үйл ажиллагааг цитологи буюу эсийн биологийн шинжлэх ухаан судалдаг. Цитологийн шинжлэх ухаан үүсэх нь бүх биологийн ерөнхий дүгнэлтүүдийн хамгийн өргөн, хамгийн суурь болох эсийн онолыг бий болгохтой нягт холбоотой юм.

Эсийг судлах түүх нь судалгааны аргуудын хөгжил, юуны түрүүнд микроскопийн технологийн хөгжилтэй салшгүй холбоотой юм. Микроскопыг анх Английн физикч, ургамал судлаач Роберт Хук (1665) ургамал, амьтны эд эсийг судлахад ашиглаж байжээ. Улирлын голын залгуурын хэсгийг судалж байхдаа тэрээр эс эсвэл эс гэсэн тусдаа хөндийг олж илрүүлжээ.

1674 онд Голландын нэрт судлаач Энтони де Левенгук микроскопыг сайжруулж (270 дахин томруулж) усан дусал дотор нэг эст биетүүдийг илрүүлжээ. Тэрээр шүдний товруунаас бактерийг илрүүлж, цусны улаан эс, эр бэлгийн эсийг илрүүлж, дүрсэлж, амьтны эдээс зүрхний булчингийн бүтцийг дүрсэлсэн.

• 1827 он - манай нутаг нэгтэн К.Баер өндөгийг нээсэн.
• 1831 - Английн ургамал судлаач Роберт Браун ургамлын эсийн цөмийг тодорхойлжээ.
• 1838 он - Германы ургамал судлаач Маттиас Шлейден ургамлын эсийг хөгжлийн үүднээс нь ялгах санааг дэвшүүлэв.
• 1839 - Германы амьтан судлаач Теодор Шванн ургамал, амьтны эсүүд нийтлэг бүтэцтэй гэсэн эцсийн ерөнхий дүгнэлтийг хийжээ. Тэрээр "Амьтан, ургамлын бүтэц, өсөлтийн харилцан хамаарлын бичил харуурын судалгаа" хэмээх бүтээлдээ эс нь амьд организмын бүтэц, үйл ажиллагааны үндэс болох эсийн онолыг томъёолсон.
• 1858 он - Германы эмгэг судлаач Рудольф Вирхов эсийн онолыг эмгэг судлалд хэрэглэж, чухал заалтуудаар нэмж оруулав.

1) шинэ эс нь зөвхөн өмнөх эсээс үүсэх боломжтой;

2) хүний ​​өвчин нь эсийн бүтцийг зөрчихөд суурилдаг.

Орчин үеийн хэлбэрээр эсийн онол нь гурван үндсэн заалтыг агуулдаг.

1) эс - бүх амьд биетийн үндсэн бүтэц, үйл ажиллагаа, генетикийн нэгж - амьдралын анхдагч эх үүсвэр.

2) өмнөх хэсгүүдийн хуваагдлын үр дүнд шинэ эсүүд үүсдэг; Эс бол амьд хөгжлийн үндсэн нэгж юм.

3) олон эсийн организмын бүтэц, үйл ажиллагааны нэгжүүд нь эсүүд юм.

Эсийн онол нь биологийн судалгааны бүх салбарт үр дүнтэй нөлөө үзүүлсэн.

, ургамал, бактери нь ижил төстэй бүтэцтэй байдаг. Хожим нь эдгээр дүгнэлтүүд нь организмын нэгдмэл байдлыг нотлох үндэс болсон. Т.Шванн, М.Шлейден нар шинжлэх ухаанд эсийн үндсэн ойлголтыг нэвтрүүлсэн: эсээс гадна амьдрал байхгүй.

Эсийн онолыг хэд хэдэн удаа нэмж, засварласан.

Нэвтэрхий толь бичиг YouTube

1 / 5

✪ Цитологийн аргууд. Эсийн онол. Биологийн видео хичээл 10-р анги

✪ Эсийн онол | Биологи 10-р анги No4 | Мэдээллийн хичээл

✪ Сэдэв 3, 1-р хэсэг. ЦИТОЛОГИ. ЭСИЙН ОНОЛ. МЕМБРАНЫ БҮТЭЦ.

✪ Эсийн онол | Эсийн бүтэц | Биологи (2-р хэсэг)

✪ 7. Эсийн онол (түүх + арга) (9 буюу 10-11-р анги) - биологи, Улсын нэгдсэн шалгалт, 2018 оны улсын нэгдсэн шалгалтад бэлтгэх

Хадмал орчуулга

Шлейден-Шванны эсийн онолын заалтууд

Онолыг бүтээгчид түүний үндсэн заалтуудыг дараах байдлаар томъёолжээ.

• Эс бол бүх амьд биетийн бүтцийн үндсэн бүтцийн нэгж юм.
• Ургамал, амьтны эсүүд бие даасан, гарал үүсэл, бүтцийн хувьд бие биенээсээ ижил төстэй байдаг.

Орчин үеийн эсийн онолын үндсэн заалтууд

Линк, Молднхауэр нар ургамлын эсэд бие даасан хана байгааг тогтоожээ. Энэ нь эс нь тодорхой морфологийн хувьд тусдаа бүтэц юм. 1831 онд Г.Мол ус агуулсан хоолой гэх мэт эсийн бус мэт ургамлын бүтэц ч эсээс үүсдэг болохыг баталжээ.

Ф.Мейен "Фитотоми" (1830) бүтээлдээ ургамлын эсүүд нь нэг бол дан биетэй, эс бүр замаг, мөөгөнцөрт байдаг шиг онцгой хувь хүн байдаг, эсвэл илүү өндөр зохион байгуулалттай ургамлуудыг бүрдүүлэн улам бүр багасдаг болохыг тодорхойлсон. чухал масс." Мэйен нь эс бүрийн бодисын солилцооны бие даасан байдлыг онцолдог.

1831 онд Роберт Браун цөмийг дүрсэлж, энэ нь ургамлын эсийн байнгын хэсэг гэж үзсэн.

Пуркинже сургууль

1801 онд Вигиа амьтны эд гэсэн ойлголтыг нэвтрүүлсэн боловч анатомийн задралд үндэслэн эдийг тусгаарлаж, микроскоп ашиглаагүй. Амьтны эд эсийн микроскопийн бүтцийн талаархи санаа бодлыг хөгжүүлэх нь юуны түрүүнд Бреслау дахь сургуулиа байгуулсан Пуркинжегийн судалгаатай холбоотой юм.

Пуркинже болон түүний шавь нар (ялангуяа Г. Валентиныг онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй) хөхтөн амьтдын (түүний дотор хүний) эд, эрхтнүүдийн бичил харуурын бүтцийг анхны бөгөөд хамгийн ерөнхий хэлбэрээр илрүүлсэн. Пуркинже, Валентин нар ургамлын бие даасан эсийг амьтдын бие даасан микроскопийн эдийн бүтэцтэй харьцуулсан бөгөөд Пуркинже үүнийг ихэвчлэн "үр тариа" гэж нэрлэдэг (зарим амьтны бүтцэд түүний сургууль "эс" гэсэн нэр томъёог ашигладаг байсан).

1837 онд Пуркинже Прагад хэд хэдэн илтгэл тавьжээ. Тэдэнд тэрээр ходоодны булчирхайн бүтэц, мэдрэлийн систем гэх мэт ажиглалтынхаа талаар мэдээлэв.Түүний тайланд хавсаргасан хүснэгтэд амьтны эд эсийн зарим эсийг тодорхой дүрсэлсэн байна. Гэсэн хэдий ч Пуркинже ургамлын эс ба амьтны эсийн ижил төстэй байдлыг тогтоож чадаагүй.

• нэгдүгээрт, үр тариагаар тэрээр эс эсвэл эсийн цөмийг ойлгосон;
• Хоёрдугаарт, "эс" гэсэн нэр томъёог "ханаар хүрээлэгдсэн орон зай" гэж шууд утгаар нь ойлгосон.

Пуркинже ургамлын эс ба амьтны "үр тариа" -ыг аналогийн үүднээс бус харин эдгээр бүтцийн ижил төстэй байдлын үүднээс харьцуулсан (орчин үеийн утгаар "аналоги" ба "гомологи" гэсэн нэр томъёог ойлгох).

Мюллерийн сургууль, Шванны бүтээл

Амьтны эд эсийн микроскопийн бүтцийг судалсан хоёр дахь сургууль бол Берлин дэх Йоханнес Мюллерийн лаборатори байв. Мюллер нурууны утас (notochord) -ийн микроскопийн бүтцийг судалсан; түүний шавь Хенле гэдэсний хучуур эдүүдийн талаархи судалгааг нийтэлж, түүний төрөл бүрийн хэлбэр, эсийн бүтцийг тодорхойлсон.

Теодор Шванны сонгодог судалгааг энд хийж, эсийн онолын үндэс суурийг тавьсан. Шванны ажилд Пуркинже, Хенле нарын сургууль хүчтэй нөлөөлсөн. Шванн ургамлын эс болон амьтны энгийн микроскопийн бүтцийг харьцуулах зөв зарчмыг олсон. Шванн гомологийг тогтоож, ургамал, амьтны анхан шатны микроскопийн бүтцийн бүтэц, өсөлтийн уялдаа холбоог нотолж чадсан.

Шванн эсийн цөмийн ач холбогдлыг 1838 онд "Фитогенезийн материалууд" хэмээх бүтээлээ хэвлүүлсэн Маттиас Шлейдений судалгаагаар өдөөсөн юм. Тиймээс Шлейденийг эсийн онолыг хамтран зохиогч гэж нэрлэдэг. Эсийн онолын үндсэн санаа - ургамлын эс ба амьтдын энгийн бүтэц хоорондын уялдаа холбоо нь Шлейденд харь байв. Тэрээр бүтэцгүй бодисоос шинэ эс үүсэх онолыг томъёолсон бөгөөд үүний дагуу эхлээд хамгийн бага мөхлөгтөөс бөөм өтгөрч, түүний эргэн тойронд эс үүсгэгч (цитобласт) болох цөм үүсдэг. Гэсэн хэдий ч энэ онол нь буруу баримт дээр үндэслэсэн байв.

1838 онд Шванн 3 урьдчилсан тайлан нийтэлсэн бөгөөд 1839 онд түүний "Амьтан, ургамлын бүтэц, өсөлтийн уялдаа холбоог судлах микроскопийн судалгаа" хэмээх сонгодог бүтээл гарч ирсэн бөгөөд гарчиг нь эсийн онолын гол санааг илэрхийлдэг.

• Номын эхний хэсэгт тэрээр нотохорд ба мөгөөрсний бүтцийг судалж, тэдгээрийн үндсэн бүтэц болох эсүүд ижил хэлбэрээр хөгждөг болохыг харуулсан. Тэрээр цаашлаад амьтны биеийн бусад эд, эрхтнүүдийн микроскопийн бүтэц нь мөгөөрс, нотохордын эсүүдтэй нэлээд төстэй эсүүд гэдгийг нотолж байна.
• Номын хоёрдугаар хэсэгт ургамлын эс, амьтны эсийг харьцуулж, тэдгээрийн захидал харилцааг харуулсан болно.
• Гуравдугаар хэсэгт онолын байр суурийг боловсруулж, эсийн онолын зарчмуудыг томъёолсон болно. Шванны судалгаа нь эсийн онолыг албан ёсны болгож, амьтан, ургамлын анхан шатны бүтцийн нэгдмэл байдлыг (тухайн үеийн мэдлэгийн түвшинд) нотолсон юм. Шваны гол алдаа нь бүтэцгүй эсийн бус бодисоос эс үүсэх боломжийн талаар Шлейденийг дагаж хэлсэн үзэл бодол байв.

19-р зууны хоёрдугаар хагаст эсийн онолын хөгжил

19-р зууны 1840-өөд оноос хойш эсийн судалгаа нь биологийн бүхэл бүтэн анхаарлын төвд орж, эрчимтэй хөгжиж, шинжлэх ухааны бие даасан салбар болох цитологи болжээ.

Эсийн онолыг цаашид хөгжүүлэхийн тулд түүнийг чөлөөт амьд эс гэж хүлээн зөвшөөрөгдсөн протистууд (эгэл биетүүд) хүртэл өргөтгөх нь чухал байв (Сиболд, 1848).

Энэ үед эсийн бүтцийн тухай санаа өөрчлөгддөг. Өмнө нь эсийн хамгийн чухал хэсэг гэж хүлээн зөвшөөрөгдсөн эсийн мембраны хоёрдогч ач холбогдлыг тодруулж, протоплазм (цитоплазм) ба эсийн цөмийн ач холбогдлыг онцлон тэмдэглэв (Мол, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг. , Huxley), 1861 онд М.Шульзегийн өгсөн эсийн тодорхойлолтод тусгагдсан байдаг.

Эс нь дотор нь цөмтэй протоплазмын бөөгнөрөл юм.

1861 онд Брюкко эсийн цогц бүтцийн тухай онолыг дэвшүүлж, түүнийг "элементар организм" гэж тодорхойлж, Шлейден, Шванн нарын боловсруулсан бүтэцгүй бодисоос (цитобластема) эс үүсэх онолыг улам тодруулав. Шинэ эс үүсэх арга нь эсийн хуваагдал гэдгийг олж мэдсэн бөгөөд үүнийг Мохл судалтай замаг дээр анх судалжээ. Негели, Н.И.Желе нарын судалгаа нь ботаникийн материалыг ашиглан цитобластемагийн онолыг няцаахад чухал үүрэг гүйцэтгэсэн.

Амьтны эд эсийн хуваагдлыг 1841 онд Ремак нээсэн. Бластомеруудын хуваагдал нь дараалсан хуваагдал болох нь тогтоогдсон (Bishtuf, N.A. Kölliker). Шинэ эс үүсгэх арга болох эсийн хуваагдлын бүх нийтийн тархалтын тухай санааг Р.Вирхов нэгэн афоризм хэлбэрээр баталжээ.

"Omnis cellula excellula."
Нэг эсийн эс бүр.

19-р зуунд эсийн онолыг хөгжүүлэхэд байгалийн механик үзлийн хүрээнд үүссэн эсийн онолын хоёрдмол шинж чанарыг тусгасан зөрчилдөөн эрс үүссэн. Schwann-д организмыг эсийн нийлбэр гэж үзэх оролдлого аль хэдийн гарч ирсэн. Энэ хандлага нь Вирховын "Эсийн эмгэг судлал" (1858) номонд онцгой хөгжсөн байдаг.

Вирховын бүтээлүүд эсийн шинжлэх ухааны хөгжилд маргаантай нөлөө үзүүлсэн.

• Тэрээр эсийн онолыг эмгэг судлалын салбарт өргөжүүлсэн нь эсийн онолын түгээмэл байдлыг хүлээн зөвшөөрөхөд хувь нэмэр оруулсан. Вирховын бүтээлүүд нь Шлейден, Шванн нарын цитобластемагийн онолыг үгүйсгэж, эсийн хамгийн чухал хэсэг гэж хүлээн зөвшөөрөгдсөн протоплазм ба цөмд анхаарлаа хандуулсан.
• Вирхов эсийн онолын хөгжлийг организмын цэвэр механик тайлбарын дагуу чиглүүлсэн.
• Вирхов эсийг бие даасан оршихуйн түвшинд хүргэсэн бөгөөд үүний үр дүнд организмыг бүхэлд нь биш, харин зүгээр л эсийн нийлбэр гэж үздэг байв.

XX зуун

19-р зууны хоёрдугаар хагасаас эхлэн эсийн онол нь бие махбодид тохиолддог аливаа физиологийн үйл явцыг бие даасан эсүүдийн физиологийн илрэлүүдийн энгийн нийлбэр гэж үздэг Верворны "Эсийн физиологи" -оор бэхлэгдсэн метафизик шинж чанартай болж байна. Эсийн онолын хөгжлийн энэ шугамын төгсгөлд "эсийн төлөв"-ийн механик онол гарч ирэв, түүний дотор Геккелийг дэмжигч байв. Энэ онолоор биеийг төртэй, эсийг нь иргэдтэй зүйрлэдэг. Ийм онол нь организмын бүрэн бүтэн байдлын зарчимтай зөрчилдөж байв.

Эсийн онолыг хөгжүүлэх механик чиглэл нь хатуу шүүмжлэлд өртсөн. 1860 онд И.М.Сеченов Вирховын эсийн тухай санааг шүүмжилсэн. Хожим нь эсийн онолыг бусад зохиогчид шүүмжилсэн. Хамгийн ноцтой бөгөөд үндсэн эсэргүүцлийг Хертвиг, А.Г. Гурвич (1904), М. Хайденхайн (1907), Добелл (1911) нар хийсэн. Чехийн гистологич Студница (1929, 1934) эсийн онолыг нэлээд шүүмжилсэн.

1930-аад онд Зөвлөлтийн биологич О.Б.Лепешинская судалгааныхаа мэдээлэлд үндэслэн "Вьерховизм"-ийн эсрэг "шинэ эсийн онол" дэвшүүлсэн. Энэ нь онтогенезийн үед эсүүд ямар нэгэн эсийн бус амьд бодисоос үүсдэг гэсэн санаан дээр үндэслэсэн юм. Түүний дэвшүүлсэн онолын үндэс болсон О.Б.Лепешинская болон түүний дагалдагчдын тавьсан баримтуудыг шүүмжлэлтэй нягтлан шалгах нь цөмийн зэвсгээс ангид "амьд бодис"-оос эсийн цөм үүсэх талаархи мэдээллийг баталгаажуулаагүй юм.

Орчин үеийн эсийн онол

Орчин үеийн эсийн онол нь эсийн бүтэц нь вирусээс бусад бүх амьд организмд байдаг амьдралын оршин тогтнох хамгийн чухал хэлбэр гэж үздэг. Эсийн бүтцийг сайжруулах нь ургамал, амьтны аль алиных нь хувьслын хөгжлийн гол чиглэл байсан бөгөөд эсийн бүтэц нь орчин үеийн ихэнх организмд бат бөх хадгалагддаг.

Үүний зэрэгцээ эсийн онолын догматик, арга зүйн хувьд буруу заалтуудыг дахин үнэлэх шаардлагатай.

• Эсийн бүтэц нь амьдралын гол хэлбэр боловч цорын ганц хэлбэр биш юм. Вирусыг эсийн бус амьдралын хэлбэр гэж үзэж болно. Үнэн бол тэдгээр нь зөвхөн эсийн гаднах эсийн доторх амьдралын шинж тэмдгүүдийг (бодисын солилцоо, нөхөн үржихүйн чадвар гэх мэт) харуулдаг, вирус нь нарийн төвөгтэй химийн бодис юм. Ихэнх эрдэмтдийн үзэж байгаагаар вирусууд нь эстэй холбоотой байдаг бөгөөд тэдгээр нь түүний генетикийн материал болох "зэрлэг" генийн нэг хэсэг юм.
• Хоёр төрлийн эсүүд байдаг - прокариот (бактер ба архебактерийн эсүүд) нь мембранаар тусгаарлагдсан цөмгүй ба эукариот (ургамал, амьтан, мөөгөнцөр, протистуудын эсүүд) нь цөмөөр хүрээлэгдсэн байдаг. цөмийн нүхтэй давхар мембран. Прокариот ба эукариот эсийн хооронд өөр олон ялгаа байдаг. Ихэнх прокариотуудад дотоод мембраны эрхтэн байдаггүй бөгөөд ихэнх эукариотууд нь митохондри ба хлоропласттай байдаг. Симбиогенезийн онолын дагуу эдгээр хагас бие даасан органеллууд нь бактерийн эсийн үр удам юм. Тиймээс эукариот эс нь илүү өндөр түвшний зохион байгуулалттай систем бөгөөд үүнийг бактерийн эстэй бүрэн ижил төстэй гэж үзэх боломжгүй (бактерийн эс нь хүний ​​эсийн нэг митохондритай ижил төстэй байдаг). Тиймээс бүх эсийн гомологи нь фосфолипидын давхар давхарга (архебактерийн хувьд бусад бүлгийн организмуудаас өөр химийн найрлагатай), рибосом ба хромосом - удамшлын материалаас бүрдсэн битүү гаднах мембрантай болж буурсан. уурагтай нэгдэл үүсгэдэг ДНХ молекулуудын хэлбэр. Энэ нь мэдээжийн хэрэг бүх эсийн нийтлэг гарал үүслийг үгүйсгэхгүй бөгөөд энэ нь тэдний химийн найрлагын нийтлэг шинж чанараар нотлогддог.
• Эсийн онол нь организмыг эсийн нийлбэр гэж үзэж, организмын амьдралын илрэлийг түүнийг бүрдүүлэгч эсийн амьдралын илрэлүүдийн нийлбэрт уусгасан. Энэ нь организмын бүрэн бүтэн байдлыг үл тоомсорлож, бүхэл бүтэн хуулийг хэсгүүдийн нийлбэрээр сольсон.
• Эсийг бүх нийтийн бүтцийн элемент гэж үзсэний үндсэн дээр эсийн онол нь эдийн эс ба бэлгийн эс, протист ба бластомеруудыг бүрэн ижил төстэй бүтэц гэж үздэг. Эсийн тухай ойлголтыг протистуудад хэрэглэх эсэх нь эсийн онолын хувьд маргаантай асуудал бөгөөд олон нарийн төвөгтэй олон цөмт протиста эсийг эсийн дээд бүтэц гэж үзэж болно. Эд эсийн эсүүд, үр хөврөлийн эсүүд, протистуудад кариоплазмыг цөм хэлбэрээр морфологийн байдлаар ялгах замаар ерөнхий эсийн зохион байгуулалт илэрдэг боловч эдгээр бүтцийг чанарын хувьд тэнцүү гэж үзэх боломжгүй бөгөөд эдгээр бүх онцлог шинж чанаруудын тухай ойлголтоос гадуур байдаг. "эс". Ялангуяа амьтан, ургамлын бэлгийн эсүүд нь зөвхөн олон эст организмын эсүүд биш, харин генетик, морфологи, заримдаа хүрээлэн буй орчны шинж чанарыг агуулсан, байгалийн шалгарлын бие даасан үйлчлэлд өртдөг амьдралын мөчлөгийн тусгай гаплоид үе юм. Үүний зэрэгцээ бараг бүх эукариот эсүүд нь нийтлэг гарал үүсэл, гомолог бүтэцтэй байдаг - цитоскелетал элементүүд, эукариот төрлийн рибосомууд гэх мэт.
• Догматик эсийн онол нь бие махбод дахь эсийн бус бүтцийн өвөрмөц байдлыг үл тоомсорлож, тэр ч байтугай Вирховын адил тэдгээрийг амьд бус гэж хүлээн зөвшөөрдөг байв. Үнэн хэрэгтээ бие махбодид эсээс гадна олон цөмт эсийн дээд бүтэц (синцитиа, симпласт) ба бөөмгүй эс хоорондын бодис байдаг бөгөөд тэдгээр нь бодисын солилцооны чадвартай тул амьд байдаг. Тэдний амьдралын илрэлийн өвөрмөц байдал, бие махбод дахь ач холбогдлыг тогтоох нь орчин үеийн цитологийн ажил юм. Үүний зэрэгцээ олон цөмийн бүтэц, эсийн гаднах бодис хоёулаа зөвхөн эсээс гарч ирдэг. Олон эст организмын синцитиа ба симпластууд нь эх эсүүдийн нэгдлийн бүтээгдэхүүн бөгөөд эсийн гаднах бодис нь тэдгээрийн шүүрлийн бүтээгдэхүүн, өөрөөр хэлбэл эсийн бодисын солилцооны үр дүнд үүсдэг.
• Хэсэг ба бүхэлдээ асуудал нь ортодокс эсийн онолоор метафизик байдлаар шийдэгдсэн: бүх анхаарлыг организмын хэсгүүд буюу эсүүд буюу "элементийн организмууд" руу шилжүүлсэн.

Организмын бүрэн бүтэн байдал нь судалгаа, нээлт хийхэд бүрэн боломжтой байгалийн, материаллаг харилцааны үр дүн юм. Олон эсийн организмын эсүүд нь бие даан оршин тогтнох чадвартай хүмүүс биш (биеийн гаднах эсийн өсгөвөр гэж нэрлэгддэг биологийн системүүд нь зохиомлоор бий болсон). Дүрмээр бол зөвхөн шинэ бодгаль (гамет, зигот эсвэл спор) үүсгэдэг олон эсийн эсүүд бие даасан оршин тогтнох чадвартай байдаг. Эсийг хүрээлэн буй орчноос нь салгах боломжгүй (үнэндээ ямар ч амьд систем шиг). Бүх анхаарлыг бие даасан эсүүдэд төвлөрүүлэх нь бие махбодийг нэгдмэл байдлаар нэгтгэж, эд ангиудын нийлбэр гэж механикаар ойлгоход хүргэдэг.

Механизмаас цэвэрлэж, шинэ мэдээллээр баяжуулсан эсийн онол нь биологийн хамгийн чухал ерөнхий ойлголтуудын нэг хэвээр байна.

Анх удаа 1665 онд Английн эрдэмтэн Роберт Хук микроскоп ашиглан үйсэн хэсгүүдэд эсийг, эс тэгвээс үхсэн эсийн эсийн ханыг (хясаа) олж илрүүлжээ. Тэр л "эс" гэсэн нэр томъёог санал болгосон.
Хожим нь Голландын иргэн А.Ван Левенгук усны дусал дахь нэг эст олон организм, хүний ​​цусанд цусны улаан эс (эритроцит) байгааг илрүүлжээ.

Эсийн мембранаас гадна бүх амьд эсүүд дотоод агуулгатай, хагас шингэн желатин бодистой байдаг гэдгийг эрдэмтэд зөвхөн 19-р зууны эхэн үед л нээж чадсан юм. Энэхүү хагас шингэн желатин бодисыг протоплазм гэж нэрлэдэг. 1831 онд эсийн цөм нээгдэж, эсийн бүх амьд агууламж - протоплазм нь цөм, цитоплазмд хуваагдаж эхлэв.

Хожим нь микроскопийн техник сайжирснаар цитоплазмд олон тооны органеллууд нээгдсэн ("органоид" гэдэг үг нь грек үндэстэй бөгөөд "эрхтэн төстэй" гэсэн утгатай), цитоплазм нь органелл, шингэн хэсэг болох гиалоплазмд хуваагдаж эхлэв.

Ургамал, амьтны эстэй идэвхтэй ажиллаж байсан Германы нэрт эрдэмтэд, ургамал судлаач Маттиас Шлейден, амьтан судлаач Теодор Шванн нар бүх эсүүд ижил төстэй бүтэцтэй, цөм, эрхтэн, гиалоплазмаас бүрддэг гэсэн дүгнэлтэд хүрсэн байна. Хожим нь 1838-1839 онд тэд томъёолсон эсийн онолын үндсэн зарчмууд. Энэхүү онолын дагуу эс нь ургамал, амьтны бүх амьд организмын үндсэн бүтцийн нэгж бөгөөд шинэ эс үүсэх үйл явцаар организм, эд эсийн өсөлтийн процесс хангагдана.

20 жилийн дараа Германы анатомич Рудольф Вирхов өөр нэг чухал ерөнхий дүгнэлтийг хийсэн: шинэ эс зөвхөн өмнөх эсээс үүсч болно. Үрийн болон өндөг хоёр нь үр тогтох явцад бие биетэйгээ холбогддог эсүүд болох нь тодорхой болоход үеэс үед амьдрал нь эсийн тасралтгүй дараалал болох нь тодорхой болсон. Биологи хөгжиж, эсийн хуваагдлын үйл явц (митоз ба мейоз) нээгдэхийн хэрээр эсийн онолыг улам бүр шинэ заалтуудаар баяжуулж байв. Орчин үеийн хэлбэрээр эсийн онолын үндсэн заалтуудыг дараах байдлаар томъёолж болно.

1. Эс нь бүх амьд организмын бүтэц, үйл ажиллагаа, генетикийн үндсэн нэгж бөгөөд амьд биетийн хамгийн жижиг нэгж юм.

Энэхүү постулатыг орчин үеийн цитологи бүрэн нотолсон. Түүнчлэн эс нь гадаад орчинтойгоо солилцоход нээлттэй, өөрийгөө зохицуулах, нөхөн үржих чадвартай систем юм.

Одоогийн байдлаар эрдэмтэд эсийн янз бүрийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг (бие даасан молекулууд хүртэл) тусгаарлаж сурсан. Эдгээр бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн ихэнх нь зөв нөхцөлтэй бол бие даан ажиллах боломжтой. Жишээлбэл, актин-миозины цогцолборын агшилт нь туршилтын хоолойд ATP нэмсэнээр үүсдэг. Уураг ба нуклейн хүчлүүдийн зохиомол нийлэгжилт нь бидний цаг үед бодитой болсон боловч энэ бүхэн амьдралын зөвхөн нэг хэсэг юм. Эсийг бүрдүүлдэг эдгээр бүх цогцолборыг бүрэн ажиллуулахын тулд нэмэлт бодис, фермент, энерги гэх мэт шаардлагатай. Зөвхөн эсүүд нь бие даасан, өөрийгөө зохицуулах систем юм, учир нь бүрэн амьдралаар амьдрахад шаардлагатай бүх зүйл байна.

2. Эсийн бүтэц, тэдгээрийн химийн найрлага, амин чухал үйл явцын үндсэн илрэлүүд нь бүх амьд организмд (нэг эсийн болон олон эст) ижил төстэй байдаг.

Байгальд хоёр төрлийн эс байдаг: прокариот ба эукариот. Тэдний зарим ялгааг үл харгалзан энэ дүрэм нь тэдний хувьд үнэн юм.
Эсийн зохион байгуулалтын ерөнхий зарчим нь эсийн амин чухал үйл ажиллагааг хангахад чиглэсэн хэд хэдэн зайлшгүй функцийг гүйцэтгэх хэрэгцээ шаардлагаар тодорхойлогддог. Жишээлбэл, бүх эсүүд мембрантай байдаг бөгөөд энэ нь нэг талаас түүний агуулгыг хүрээлэн буй орчноос тусгаарлаж, нөгөө талаас эсийн доторх болон гадагшлах бодисын урсгалыг зохицуулдаг.

Органеллууд буюу органеллууд нь амьд организмын эс дэх байнгын тусгай бүтэц юм. Янз бүрийн организмын эрхтэнүүд нь нийтлэг бүтцийн төлөвлөгөөтэй бөгөөд нийтлэг механизмын дагуу ажилладаг. Органелл бүр нь эсийн амин чухал үйл ажиллагааг хариуцдаг. Органелл, энергийн солилцооны ачаар эсэд уургийн биосинтез явагдаж, нөхөн үржих чадвар гарч ирдэг. Органеллуудыг олон эсийн организмын эрхтнүүдтэй харьцуулж эхэлсэн тул энэ нэр томъёо.

Олон эст организмд эсийн олон янз байдал нь тодорхой харагддаг бөгөөд энэ нь тэдний функциональ мэргэшилтэй холбоотой байдаг. Жишээлбэл, булчин ба хучуур эд эсийг харьцуулж үзвэл тэдгээр нь янз бүрийн төрлийн органеллуудын давуу талтай хөгжихөд бие биенээсээ ялгаатай болохыг анзаарах болно. Онтогенезийн явцад эсийн ялгаралын үр дүнд эсүүд тодорхой функцийг гүйцэтгэхэд шаардлагатай функциональ мэргэшлийн шинж чанарыг олж авдаг.

3. Аливаа шинэ эс зөвхөн эх эсийн хуваагдлын үр дүнд бий болно.

Прокариотууд эсвэл эукариотууд аль нь ч байсан эсүүдийн нөхөн үржихүй (өөрөөр хэлбэл тэдгээрийн тоо нэмэгдэх) нь зөвхөн одоо байгаа эсийг хуваах замаар л явагддаг. Хуваагдахын өмнө генетикийн материалыг хоёр дахин нэмэгдүүлэх (ДНХ хуулбарлах) үйл явц зайлшгүй явагддаг. Организмын амьдралын эхлэл бол бордсон өндөг (зигот), өөрөөр хэлбэл. өндөг, эр бэлгийн эсийн нэгдлээс үүссэн эс. Бие дэх эсүүдийн бусад олон янз байдал нь тоо томшгүй олон хуваагдлын үр дүн юм. Тиймээс биеийн бүх эсүүд хоорондоо холбоотой, нэг эх сурвалжаас ижил аргаар хөгжиж байдаг гэж хэлж болно.

4. Олон эсээс бүрдсэн амьд организмыг олон эст организм гэнэ. Эдгээр эсүүдийн ихэнх нь ялгаатай, өөрөөр хэлбэл. бүтэц, үйл ажиллагаагаараа ялгаатай бөгөөд өөр өөр эдийг үүсгэдэг.

Олон эсийн организмууд нь эс хоорондын, мэдрэлийн болон хошин механизмаар зохицуулагддаг тусгай эсийн салшгүй систем юм. Олон эсийн болон колоничлолыг ялгах шаардлагатай. Колончлолын организмд ялгаатай эсүүд байдаггүй тул бие нь эд эсэд хуваагддаггүй. Олон эст организмд эсээс гадна эсийн бус элементүүд, тухайлбал холбогч эд, ясны матриц, цусны сийвэнгийн эс хоорондын бодис агуулагддаг.

Үүний үр дүнд бид организмын төрөлтөөс үхэх хүртэлх амьдралын бүхий л үйл ажиллагаа: удамшил, өсөлт, бодисын солилцоо, өвчин, хөгшрөлт гэх мэт гэж хэлж болно. - энэ бүхэн нь биеийн янз бүрийн эсийн үйл ажиллагааны олон талт талууд юм.

Эсийн онол нь бүх амьд организмын нэгдмэл байдлын морфологийн үндсийг тогтоож, амьдралын үзэгдлийн ерөнхий биологийн тайлбарыг өгсөн тул биологи төдийгүй байгалийн шинжлэх ухааны хөгжилд асар их нөлөө үзүүлсэн. Үүний ач холбогдлын хувьд эсийн онол нь эрчим хүчний хувирлын хууль эсвэл Чарльз Дарвины хувьслын онол зэрэг шинжлэх ухааны гайхалтай ололтоос дутахгүй. Тиймээс эс нь ургамал, мөөгөнцөр, амьтны хаант улсуудын төлөөлөгчдийн зохион байгуулалтын үндэс суурь нь биологийн хувьслын явцад үүсч хөгжсөн юм.