Торкнемося загальному характеристики природного відборута її форм, загостривши увагу одній із них - стабілізуючої. Розберемо її ознаки, наочні приклади та наслідки.
Природний відбір – це...
Термін "природний відбір" був запроваджений Чарльзом Дарвіном. Під цим поняттям мається на увазі найголовніший еволюційний процес, у ході якого збільшується кількість найбільш пристосованих до певних умов особин і зменшується кількість особин, що мають несприятливі для цієї території ознаки. Більш сучасна синтетична теорія еволюції називає природним відбором головну причинуутворення видів та адаптації живих істот до навколишнього середовища.
Крім природного відбору рушійними силами еволюції є мутації, генетичний дрейф і перенесення генів від популяції до популяції.
Види природного відбору
Основних форм природного відбору чотири:
- Рухомий відбір - ця форма діє за умов, що раптово змінилися. довкілля. У "виграші" залишаються особини, чиї ознаки відхилені у певний бік від середньостатистичного значення, саме - більш підходящі для нової обстановки. Підвищення числа комах із сірим, темним забарвленням у районах, що стали промисловими, - це рушійний відбір, оскільки в нових умовах особини зі світлим забарвленням дуже помітні для хижаків.
- Розривний (дизруптивний відбір) - за цієї форми зовнішні умови сприяють лише вкрай полярним проявам ознаки, не даючи шансів особинам із усередненим його проявом. Наприклад, на скісних луках насіння дає тільки рослини, що встигають відцвісти пізньої весни або на початку осені - до і після скосу трави.
- Стабілізуюча форма відбору спрямована проти особин, які мають відхилення від середніх значень для певної популяції.
- Статевий відбір - ця форма "відсіює" самців і самок, не привабливих для протилежної статі через ряд причин - хвороби, дефекту, неповноцінного розвитку та ін. Він допомагає не успадковувати небажані або згубні для потомства ознаки.
Характеристика стабілізуючого відбору
Щоб приклади стабілізуючого відбору були більш зрозумілі, спочатку потрібно його охарактеризувати.
Термін " стабілізуючий відбір " запроваджено вітчизняним еволюціоністом І. І. Шмальгаузеном. Під ним учений розумів вид відбору, спрямований проти особин, які мають відхилення від середнього прояву будь-якої ознаки. Стабілізуючий відбір, таким чином, захищає популяцію від тотального успадкування будь-якої широкої мутації, але допускає вузькі мутації.
Саме стабілізуючий відбір, охороняючи середні прояви ознаки від істотних змін, збагачує генофонд певної популяції - накопичуються рецесивні алеї, що не виявляються у більшості до певного часу, за умови, що загалом фенотип залишається незмінним. В результаті напрацьовується приховане генетичне розмаїття популяції, такий собі мобілізаційний резерв, що накопичується до моменту різкої зміни зовнішніх умов та набуття чинності рушійного відбору.
Варто сказати, що стабілізуючий і рушійний відбір тісно пов'язані між собою - вони періодично змінюють один одного в життєвому цикліпопуляцій живих істот.
Приклади стабілізуючого відбору
Згадаємо різні прояви стабілізуючого відбору:
- Незмінність структури тироксину (гормону щитовидної залози) протягом всієї історії еволюції хребетних.
- Після снігової бурі у Північної Америкибуло знайдено 136 постраждалих домових горобців. 64 птахи загинули, а 72 вижили. Серед померлих переважно були особини з дуже довгими або надто коротенькими крильцями. Горобці з крилами середньої довжини виявилися витривалішими.
- Серед лісових птахівнайпристосованіші - особини з середньою плідністю. Високоплодючі батьки не в змозі повноцінно прогодувати всіх своїх пташенят, через що останні виростають маленькими і слабкими.
- При пологах у ссавців, а також у перші тижні життя стабільно гине частина дитинчат - з надто низькою або навпаки великою вагою. Особи середнього розміру переважно благополучно переживають цей період.
Ознаки стабілізуючого відбору
Стабілізуючий відбір характеризується такими ознаками:
- Виявляється у середовищі, чиї умови довгий часзалишаються щодо незмінними. Відмінний приклад стабілізуючого відбору – нільські крокодили. Протягом 70 млн років їх зовнішній виглядне змінюється, тому що їх місце існування (тропічні навколоводні біотопи) також залишається майже кліматично незмінним. Варто відзначити той факт, що й самі по собі крокодили - тварини невибагливі, можуть довго обходитись без харчування.
- Допускає мутації із неширокою нормою реакції.
- Веде до однорідності фенотипу популяції. Ще раз відзначимо, що вона лише здається - генофонд її залишається мобільним через вузькі мутації.
- Вибракування особин, значно змінених мутацією.
Результати стабілізуючого відбору
Насамкінець розглянемо, які наслідки стабілізуючого відбору:
- стабільність усередині кожної з існуючих популяцій;
- збереження найбільш суттєвих, типових ознакпопуляції;
- захист видової різноманітності від мутаційних змін, частина яких не тільки шкідлива, а й згубна;
- створення механізму спадковості;
- удосконалення механізмів індивідуального розвитку- онтогенезу.
Стабілізуючий відбір - одне з найважливіших форм відбору природного. Він дозволяє мутаціям змінити корінні ознаки тій чи іншій популяції чи цілого виду. Приклади стабілізуючого відбору свідчать про несприятливість чи навіть згубність відбракованих ним мутаційних проявів.
Природний відбір сприяє виживанню та підвищення чисельності у популяції особин, носіїв одних генотипів на шкоду носіям інших. Це сприяє накопиченню популяції ознак, мають пристосувальне значення.
У різних умовахСередовище природний відбір має різний характер. Виділяють три основні форми природного відбору:
- Рухаючий;
- стабілізуючий;
- дизруптивний.
Рухаюча форма (з прикладами)
Прояв рушійного відбору позначається тоді, коли виникають зміни новому середовищівиявляються кориснішими. Відбір буде спрямований на їхнє збереження. Це спричинить поступові зміни фенотипу особин популяції, зміну норми реакції та зміна середньої величини ознаки.
Класичним прикладом рушійного відбору, може бути зміна забарвлення нічних метеликів на околицях індустріальних міст Європи та Америки. Якщо раніше типовим для них було світле забарвлення, то в міру забруднення стовбурів дерев кіптявою і сажею світлі варіанти, що стали помітними на корі дерев, насамперед поїдалися птахами і перевагу все більше набували темних варіантів, саме їх зберігав природний відбір. Це й призвело до зміни забарвлення.
З рушійним відбором пов'язана еволюція, поява нових пристроїв. В останні десятиліття у багатьох видів комах з'явилися раси, стійкі до інсектицидів (препаратів, отруйних комах). Чутливі до отрути комахи гинули, але в окремих особин виникала нова мутація або вони й раніше мали нейтральний ген нечутливості до будь-яких інсектицидів. У умовах, що змінилися, ген перестав бути нейтральним. Рушійний відбір зберіг носіїв цього гена. Вони стали родоначальниками нових рас.
Стабілізуюча форма (з прикладами)
Стабілізуючий відбір виявляється у відносно постійних умовах. Тут відхилення від середньої величини ознаки можуть виявитися несприятливими і відкидаються. У таких випадках відбір спрямовано збереження мутацій, які ведуть меншої мінливості ознаки.
Встановлено, що представники популяції із середнім проявом ознаки стійкіші до екстремальної зміни умов, тому горобці із середньою довжиною крила легше переживають зиму, ніж довго- або короткокрилі. Також постійна температуратіла у гомойотермних тварин – наслідок стабілізуючого відбору.
У рослин, запилених певними видами комах, будова віночка квітки не може змінюватись, воно за формою та розмірами відповідає величині та формі запилювачів. Будь-які відхилення від «стандарту» відразу ж відкидаються відбором, тому що вони не залишають потомства.
Стабілізуючий відбір зустрічається найчастіше, вважається головним у розвитку організмів, коли удосконалення усереднених показників веде до еволюційного прогресу.
При зміні умов існування рушійний та стабілізуючий відбір можуть змінювати один одного.
Дизруптивна форма (з прикладами)
Дизруптивний відбір можна спостерігати, коли серед усіх варіантів генотипу немає переважаючого, що пов'язано з різнорідністю території, що населяється ними. При дії певних факторів сприяють виживанню одні ознаки, при зміні умов – інші.
Дизруптивний відбір спрямований проти тих представників виду, які мають середні прояви ознаки, що веде до появи поліморфізму серед однієї популяції. Дизруптивну форму ще називають розривною, оскільки населення розділяється за діючою ознакою деякі частини. Таким чином, дизруптивна форма відповідає за розвиток крайніх фенотипів та спрямований проти усереднених форм.
Приклад дизруптивного відбору – забарвлення раковини виноградного равлика. Колір раковини залежить від навколишніх умов, у які потрапляє равлик. У лісовій зоні, де поверхневий шар землі пофарбований у коричневий колірживуть равлики з коричневими раковинами. У районі степів, де трава суха та жовта, вони мають жовті раковини. Відмінність кольору раковин має пристосувальний характер, оскільки захищає равликів від поїдання хижими птахами.
Таблиця основних видів природного відбору
| Характеристика | Рухаюча форма | Стабілізуюча форма | Дизруптивна форма |
|---|---|---|---|
| Дія | Має місце за умов, що поступово змінюються, проживання особини. | Умови життя організму не змінюються тривалий час. | При різкій зміні умов життя організму. |
| Спрямованість | Спрямована збереження організмів з характеристиками, які сприяють виживанню виду. | Підтримка однорідності популяції, знищення крайніх форм. | Дія спрямована на виживання особин у різнорідних умовах шляхом прояву різних фенотипів. |
| Підсумок | Поява середньої норми, яка приходить на заміну старому, не придатному у новому середовищі. | Збереження усереднених показників норми. | Формування кількох середніх норм, необхідні виживання. |
Інші види природного відбору
Вище описані основні форми відбору, є також додаткові:
- Дестабілізуючий;
- статевий;
- груповий.
Дестабілізуюча формапо дії протилежна стабілізуючій, при цьому норма реакції розширюється, але зберігаються і усереднені показники.
Так жаби, які живуть на болотах, у середовищі з різною освітленістю значно відрізняються забарвленням шкірних покривів- Це прояв дестабілізуючого відбору. Жаби, що населяють територію, повністю затінену або, навпаки, гарним доступомсвітла мають однорідне забарвлення – це прояв стабілізуючого відбору.
Статева форма природного відборуспрямовано формування вторинних статевих ознак, які допомагають вибрати пару для схрещування. Наприклад, яскраве забарвлення пір'я та спів птахів, гучний голос, шлюбні танці чи виділення пахучих речовиндля залучення протилежної стати у комах та інше.
Групова формаспрямовано виживання популяції, а чи не окремих особин. Загибель кількох членів групи задля порятунку виду буде виправдана. Так, у стаді диких тварин генетично закладається, що життя групи важливіше за власне. При наближенні небезпеки тварина видаватиме гучні звуки, щоб попередити родичів, при цьому вона загине, але врятує інших.
Рухомий відбір.Природний відбір завжди веде до підвищення середньої пристосованості популяцій. Зміна зовнішніх умов може спричинити зміну пристосованості окремих генотипів. У відповідь ці зміни, природний відбір, використовуючи величезний запас генетичного розмаїття по безлічі різних ознак, веде до значних зрушень у генетичній структурі популяції. Якщо зовнішнє середовище змінюється постійно у певному напрямку, то природний відбір змінює генетичну структуру популяції таким чином, щоб її пристосованість у цих умовах змінювалась максимальною. У цьому змінюються частоти окремих алелей у популяції. Змінюється і середні значення пристосувальних ознак у популяціях. Серед поколінь простежується їх поступове зміщення у певному напрямі. Таку форму відбору називають рушійним відбором.
Класичним прикладом рушійного відбору є еволюція забарвлення у березової п'яниці. Забарвлення крил цього метелика імітує забарвлення покритої лишайниками кори дерев, на яких вона проводить світлий час доби. Очевидно, таке заступницьке забарвлення сформувалося за багато поколінь попередньої еволюції. Проте з початком індустріальної революції в Англії цей пристрій почав втрачати своє значення. Забруднення атмосфери призвело до масової загибелі лишайників та потемніння стволів дерев. Світлі метелики на темному тлі стали помітні для птахів. Починаючи з середини ХІХ століття, у популяціях березової п'ядениці почали з'являтися мутантні темні (меланістичні) форми метеликів. Частота їх швидко зростала. До кінцю XIXстоліття деякі міські популяції березової п'ядениці майже повністю складалися з темних форм, тоді як у сільських популяціях, як і раніше, переважали світлі форми. Це явище було названо індустріальним меланізмом.Вчені виявили, що у забруднених районах птахи частіше поїдають світлі форми, а чистих – темні. Введення обмежень на забруднення атмосфери в 1950-х роках призвело до того, що природний відбір знову змінив напрямок, і частота чорних форм у міських популяціях почала знижуватися. В наш час вони майже такі ж рідкісні, як і до початку індустріальної революції.
Рухаючий відбір наводить генетичний склад популяцій у відповідність змін у довкіллі так, щоб середня пристосованість популяцій була максимальною. На острові Тринідад рибки гуппі мешкають у різних водоймах. Безліч тих, що мешкають у пониззі річок і в ставках гине в зубах хижих риб. У верхів'ях життя для гуппі набагато спокійніше – там мало хижаків. Ці відмінності у зовнішніх умовах призвели до того, що «верхові» та «низові» гуппі еволюціонували у різних напрямках. «Низові», що перебувають під постійною загрозою винищення, починають розмножуватися більш ранньому віціі виробляють безліч дуже дрібних мальків. Шанс на виживання кожного дуже невеликий, але їх дуже багато і деякі з них встигають розмножитися. «Верхові» досягають статевої зрілості пізніше, їх плодючість нижча, але нащадки більші. Коли дослідники переносили «низових» гуппі в незаселені водоймища у верхів'ях річок, вони спостерігали поступову зміну типу розвитку рибок. Через 11 років після переміщення вони стали значно більшими, вступали в розмноження пізніше і виробляли меншу кількість, але більших нащадків.
Швидкість зміни частот алелів у популяції та середніх значень ознакпри дії відбору залежить не тільки від інтенсивності відбору, а й від генетичної структури ознак, якими йде обор. Відбір проти рецесивних мутацій виявляється значно менш ефективним, ніж домінантних. У гетерозиготі рецесивний аллель не проявляється у фенотипі і тому вислизає від відбору. Використовуючи рівняння Харді-Вейнберга, можна оцінити швидкість зміни частоти рецесивного алелю в популяції в залежності від інтенсивності відбору та початкового співвідношення частот. Чим нижча частота алелю, тим повільніше відбувається його елімінація. Щоб знизити частоту рецесивної літали від 0,1 до 0,05 потрібно всього 10 поколінь; 100 поколінь – щоб зменшити її від 0,01 до 0,005 та 1000 поколінь – від 0,001 до 0,0005.
Рухаюча форма природного відбору грає вирішальну роль у пристосуванні живих організмів до мінливих у часі зовнішнім умовам. Вона ж забезпечує широке поширення життя, його проникнення у всі можливі екологічні ніші. Помилково думати, проте, що у стабільних умовах існування природний відбір припиняється. У таких умовах він продовжує діяти у формі стабілізуючого відбору.
Стабілізуючий відбір.Стабілізуючий відбір зберігає стан популяції, що забезпечує її максимальну пристосованість у постійних умовах існування. У кожному поколінні віддаляються особини, що відхиляються від середнього оптимального значення за пристосувальними ознаками.
Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.
Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою та дуже високою вагою чаші гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у птахів, що загинули після бурі, показав, що більшість із них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.
У чому причина постійної появи малопристосованих форм у постійних умовах існування? Чому природний відбір не здатний раз і назавжди очистити популяцію від небажаних форм, що ухиляються? Причина не тільки і не стільки в постійному виникненні нових і нових мутацій. Причина в тому, що часто найбільш пристосовані виявляються гетерозиготні генотипи. При схрещуванні вони постійно дають розщеплення і в їхньому потомстві з'являються гомозиготні нащадки зі зниженою пристосованістю. Це явище отримало назву збалансований поліморфізм.
Найбільш широко відомим прикладом такого поліморфізму є серповидно-клітинна анемія. Це тяжке захворюваннякрові виникає у людей гомозиготних за мутантним алелем гемоглобіну ( Hb S) і призводить до їхньої загибелі в ранньому віці. У більшості людських популяцій частота цього алелі дуже низька і приблизно дорівнює частоті його виникнення за рахунок мутацій. Однак він часто зустрічається в тих районах світу, де поширена малярія. Виявилося, що гетерозиготи з Hb Sмають більш високу стійкість до малярії, ніж гомозиготи за нормальним алелем. Завдяки цьому в популяціях, що населяють малярійні райони, створюється і стабільно підтримується гетерозиготність за цим летальним алелелю в гомозиготі.
Стабілізуючий відбір є механізмом накопичення мінливості у природних популяціях. Першим на цю особливість стабілізуючого відбору звернув увагу видатний учений Шмальгаузен І.І. Він показав, що у стабільних умовах існування не припиняється ні природний відбір, ні еволюція. Навіть залишаючись фенотипно постійною, населення не перестає еволюціонувати. Її генетичний склад постійно змінюється. Стабілізуючий відбір створює такі генетичні системи, які забезпечують формування подібних оптимальних фенотипів з урахуванням найрізноманітніших генотипів. Такі генетичні механізми як домінування, епістаз, комплементарна дія генів, неповна пенетрантністьта інші засоби приховування генетичної мінливості завдячують своїм існуванням стабілізуючому добору.
Тут важливо відзначити, що сталість умов не означає їхньої незмінності. Протягом року екологічні умови регулярно змінюються. Стабілізуючий відбір адаптує популяції до цих сезонних змін. До них приурочуються цикли розмноження, таким чином, щоб молодняк народжувався того сезону, коли ресурси їжі максимальні. Усі відхилення від цього оптимального, що відтворюється рік у рік циклу, усуваються стабілізуючим відбором. Нащадки, що народилися зарано, гинуть від безгодівлі, надто пізно – не встигають підготуватися до зими. Як тварини та рослини дізнаються про настання зими? За настанням заморозків? Ні, це не надто надійний покажчик. Короткочасні флуктуації температури можуть бути дуже оманливими. Якщо в якийсь рік потеплішало раніше, ніж звичайно, то це зовсім не означає, що прийшла весна. Ті, хто надто поспішно зреагують на цей ненадійний сигнал, ризикують залишитись без потомства. Краще дочекатися надійнішого знаку весни – збільшення світлового дня. У більшості видів тварин саме цей сигнал запускає механізми сезонних змін життєво важливих функцій: цикли розмноження, линяння, міграцій та ін. І.І. Шмальгаузен переконливо показав, що ці універсальні адаптації виникають у результаті стабілізуючого відбору.
Таким чином, стабілізуючий відбір, відкидаючи відхилення від норми, активно формує генетичні механізми, які забезпечують стабільний розвиток організмів та формування оптимальних фенотипів на базі різноманітних генотипів. Він забезпечує стійке функціонування організмів у широкому спектрі звичних для виду коливань зовнішніх умов.
Дизруптивний відбір.При стабілізуючому відборі перевагу мають особини із середнім проявом ознак, при рушійному – одне з крайніх форм. Теоретично мислима ще одна форма відбору - дизруптивний або розривний відбір, коли перевагу набувають обидві крайні форми.
Дія дизруптивного відбору пояснюють утворення сезонних рас у деяких бур'янів. Було показано, що терміни цвітіння та дозрівання насіння в одного з видів таких рослин - брязкальце лучного-розтягнуті майже на все літо, причому більша частина рослин цвіте і плодоносить у середині літа. Однак на сіножаті отримують переваги ті рослини, які встигають відцвісти і дати насіння до косовиці, і ті, які дають насіння в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.
У певних ситуаціях дизруптивний відбір за ознаками, пов'язаними особливостями екології (часом розмноження, перевагою різних видівкорми, різних місць проживання) може призводити до утворення екологічно відокремлених рас всередині виду і потім до видоутворення.
Підлоговий відбір.У самців багатьох видів виявляються явно виражені вторинні статеві ознаки, які здається неадаптивними: хвіст павича, яскраве пір'я райських птахів і папуг, червоні гребені півнів, феєричні кольори тропічних рибок, пісні птахів і жаб, тощо. Багато з цих особливостей ускладнюють життя носіїв, роблять їх легко помітними для хижаків. Здавалося б, ці ознаки не дають жодних переваг їхнім носіям у боротьбі за існування, проте вони дуже широко поширені в природі. Яку роль у їх виникненні та розповсюдженні відіграв природний відбір?
Ми вже знаємо, що виживання організмів є важливим, але не єдиним компонентом природного відбору. Іншим найважливішим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Ч.Дарвін назвав це явище статевим відбором. Вперше він згадав цю форму відбору в «Походження видів», а потім детально проаналізував її в книзі «Походження людини та статевий відбір». Він вважав, що «ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі».
Підлоговий відбір – це природний відбір на успіх у розмноженні. Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, значно вищі, ніж їхні недоліки для виживання. Самець, який живе недовго, але подобається самкам і тому виробляє багато нащадків, має набагато більшу сукупну пристосованість, ніж той, що живе довго, але залишає мало нащадків. У багатьох видів тварин переважна більшість самців зовсім не бере участь у розмноженні. У кожному поколінні між самцями виникає найжорстокіша конкуренція за самок. Ця конкуренція може бути прямою, і виявлятися у вигляді боротьби за території чи турнірних боїв (рис. XI .15.2). Вона може відбуватися і в непрямій формі та бути обумовленою вибором самок. У тих випадках, коли самки вибирають самців, конкуренція самців проявляється у демонстрації їх яскравого зовнішнього виглядуабо складної поведінки догляду. Самки вибирають тих самців, які їм найбільше подобаються. Як правило, це найяскравіші самці. Але чому самкам подобаються яскраві самці?
Пристосованість самки залежить від того, наскільки об'єктивно вона здатна оцінити потенційну пристосованість майбутнього батька своїх дітей. Вона повинна вибрати такого самця, сини якого будуть мати високу пристосованість і привабливість для самок.
Було запропоновано дві основні гіпотези щодо механізмів статевого відбору.
Згідно з гіпотезою «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивна Зворотній зв'язокщо призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес іде за наростаючою доти, доки досягне межі життєздатності. Уявімо ситуацію, коли самки вибирають самців з довшим хвостом. Довгохвости виробляють більше нащадків, ніж самці з короткими та середніми хвостами. З покоління до покоління довжина хвоста збільшується, тому що самки вибирають самців не з певним розміром хвоста, але з більшим, ніж у середньому розміром. Зрештою хвіст досягає такої довжини, коли його шкода для життєздатності самця врівноважується його привабливістю в очах самок.
Пояснюючи ці гіпотези, ми намагалися зрозуміти логіку дії самок птахів. Може скластися враження, що ми надто багато від них очікуємо, що такі складні розрахунки пристосованості їм навряд чи доступні. Насправді, у виборі самців самки не більше і не менш логічні, ніж у всій іншій їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі – вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Коли робоча бджола жалить хижака, який напав на вулик, вона не обчислює, наскільки цією своєю самопожертвою вона підвищує сукупну пристосованість своїх сестер – вона дотримується інстинкту. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами – їм подобаються яскраві хвости. Усі, кому інстинкт підказував інше поведінка, вони залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування та природного відбору – сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував усе те дивовижне розмаїття форм, забарвлень та інстинктів, яке ми спостерігаємо у світі живої природи .
1.Порівняйте форми відбору та виділіть, у чому подібності та відмінності між ними.
2. Наведіть приклади різних форм відбору у природі.
3.Чи вірно твердження, що у мінливих умовах середовища діє лише рушійний відбір, а незмінних – лише стабілізуючий?
4.В яких випадках відбір призводить до зниження генетичної мінливості популяцій, а яких до її накопичення?
5. Наведіть приклади статевого диморфізму у тварин і спробуйте пояснити їхню еволюцію з використанням механізмів рушійного та статевого відбору.
Ситуацію, а можна діяти навмання. Достатньо створювати широкий спектррізноманітних особин - і, зрештою, виживуть найбільш пристосовані.
- Спочаткуз'являється особина з новими, цілком випадковими властивостями
- Потімвона виявляється чи не виявляється здатною залишити потомство, залежно від цих властивостей
- Нарешті, якщо результат попереднього етапу виявляється позитивним, вона залишає потомство і його нащадки успадковують новопридбані властивості
Нині частково наївні погляди самого Дарвіна виявилися частково перероблені. Так, Дарвін уявляв, що зміни мають відбуватися дуже плавно, а спектр мінливості є безперервним. Сьогодні, однак, механізми природного відбору пояснюються за допомогою генетики, яка вносить певну своєрідність у цю картину. Мутації в генах, які працюють на першому етапі описаного вище процесу, є значно дискретними. Зрозуміло, однак, що основна сутність ідеї Дарвіна залишилася без змін.
Форми природного відбору
Рухомий відбір
Рухомий відбір - форма природного відбору, коли умови середовища сприяють певному напрямку зміни будь-якої ознаки чи групи ознак. При цьому інші можливості зміни ознаки зазнають негативного відбору. У результаті популяції від покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).
Сучасним випадком рушійного відбору є «індустріальний меланізм англійських метеликів». «Індустріальний меланізм» є різке підвищеннячастки меланістичних (що мають темне забарвлення) особин у тих популяціях метеликів, які мешкають у промислових районах. Через промисловий вплив стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірші. У XX столітті в ряді районів частка темнозабарвлених метеликів досягла 95%, тоді як вперше темний метелик (Morfa carbonaria) був відловлений у 1848 році.
Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту, як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.
Стабілізуючий відбір
Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, у якому дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки.
Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.
Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою та дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у птахів, що загинули після бурі, показав, що більшість із них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.
Дизруптивний відбір
Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, у якому умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.
Одна з можливих у природі ситуацій, в якій вступає в дію дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні формипристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.
Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас у брязкальце лучного на сіножатей луках. У нормальних умовахтерміни цвітіння та дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сіножатей насіння дає переважно ті рослини, які встигають відцвісти і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.
Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У низці інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективної діїдизруптивного відбору.
Відсікаючий відбір
Відсікаючий відбір- Форма природного відбору. Його дія протилежна до позитивного відбору. Відсікаючий відбір вибраковує з популяції переважна більшість особин, що несуть ознаки, що різко знижують життєздатність за умов середовища. За допомогою відсікаючого відбору з популяції видаляються шкідливі алелі. Також відсікають відбору можуть піддаватися особини з хромосомними перебудовами і набором хромосом, що різко порушують нормальну роботу генетичного апарату.
Позитивний відбір
Позитивний відбір- Форма природного відбору. Його дія протилежно відсікає відбору. Позитивний відбір збільшує у популяції число особин, які мають корисними ознаками, що підвищують життєздатність виду загалом. За допомогою позитивного відбору та відсікаючого відбору відбувається зміна видів (а не лише за допомогою знищення непотрібних особин, тоді будь-який розвиток має зупинитися, але цього не відбувається).
Серед прикладів позитивного відбору: опудало археоптерикса можна використовувати як планер, а опудало ластівки чи чайки не можна. Але перші птахи літали краще за археоптерикс. Інший приклад позитивного відбору - поява хижаків, які перевершують своїми «розумовими здібностями» багатьох інших теплокровних. Або поява таких рептилій, як крокодили, що володіють чотирикамерним серцем і здатні жити як на землі, так і у воді.
Приватні напрямки природного відбору
- Виживання найбільш пристосованих до умов проживання видів і популяцій, наприклад видів, що володіють зябрами у воді, оскільки пристосованість дозволяє вигравати боротьбу за виживання.
- Виживання фізично здорових організмів.
- Виживання фізично найсильніших організмів, оскільки фізична боротьба ресурси є невід'ємною частиною життя. Має значення у внутрішньовидовій боротьбі.
- Виживання найбільш сексуально успішних організмів, оскільки статеве розмноженняє домінуючим способом розмноження. У даному випадкуу справу вступає статевий добір.
Проте ці випадки є приватними, а головним залишається успішне збереження у часі. Тому іноді ці напрями порушуються задля прямування головної мети.
Роль природного відбору в еволюції
Дарвін довго не наважувався оприлюднити свою теорію, т.к. бачив проблему мурах, яку можна було пояснити лише з позицій генетики.
Див. також
Посилання
- «Проблеми макроеволюції» – сайт палеонтолога О. В. Маркова
- «Форми природного відбору» - стаття з добре відомими прикладами: колір метеликів, стійкість людей до малярії та інше
- «Еволюція з урахуванням закономірностей» - стаття у тому, чи велика роль мутацій у процесі еволюції, чи якісь ознаки існують заздалегідь, та був розвиваються під впливом рушійного відбору
| Еволюційна біологія | |
|---|---|
| Механізми та процеси | Адаптація Видоутворення Генетичний дрейф Природний відбірСпадковість Мінливість Мікроеволюція Макроеволюція Мутації Перенесення генів |
| Виникнення життя | Хімічна еволюція Гіпотеза світу РНК Біологічна еволюція |
| Історія еволюційного вчення | |
