ما هي الوظيفة التي يؤديها غشاء الخلية - خصائصه ووظائفه. غشاء الخلية

غشاء الخلية -التركيب الجزيئي الذي يتكون من الدهون والبروتينات. خصائصه ووظائفه الرئيسية:

• فصل محتويات أي خلية عن البيئة الخارجية، وضمان سلامتها؛
• مراقبة وإنشاء التبادل بين البيئة والخلية؛
• تقسم الأغشية داخل الخلايا الخلية إلى حجرات خاصة: عضيات أو حجرات.

كلمة "غشاء" في اللاتينية تعني "فيلم". إذا تحدثنا عن غشاء الخلية، فهو عبارة عن مزيج من فيلمين لهما خصائص مختلفة.

يشمل الغشاء البيولوجي ثلاثة أنواع من البروتينات:

1. محيطي - يقع على سطح الفيلم؛
2. متكامل - يخترق الغشاء بالكامل.
3. شبه متكامل - طرف واحد يخترق الطبقة الصفراوية.

ما هي الوظائف التي يؤديها غشاء الخلية؟

1. جدار الخلية عبارة عن غشاء خلوي متين يقع خارج الغشاء السيتوبلازمي. يؤدي وظائف الحماية والنقل والهيكلية. موجود في العديد من النباتات والبكتيريا والفطريات والعتائق.

2. يوفر وظيفة الحاجزأي التمثيل الغذائي الانتقائي والمنظم والنشط والسلبي مع البيئة الخارجية.

3. قادر على نقل وتخزين المعلومات، ويشارك أيضًا في عملية إعادة الإنتاج.

4. يقوم بوظيفة النقل التي يمكنها نقل المواد من وإلى الخلية عبر الغشاء.

5. غشاء الخلية لديه موصلية في اتجاه واحد. بفضل هذا، يمكن لجزيئات الماء أن تمر عبر غشاء الخلية دون تأخير، وتخترق جزيئات المواد الأخرى بشكل انتقائي.

6. بمساعدة غشاء الخلية يتم الحصول على الماء والأكسجين والمواد المغذية، ومن خلاله تتم إزالة منتجات التمثيل الغذائي الخلوي.

7. يقوم بعملية التمثيل الغذائي الخلوي من خلال الأغشية، ويمكن القيام بها باستخدام 3 أنواع رئيسية من التفاعلات: احتساء الخلايا، البلعمة، خروج الخلايا.

8. يضمن الغشاء خصوصية الاتصالات بين الخلايا.

9. يحتوي الغشاء على العديد من المستقبلات القادرة على استقبال الإشارات الكيميائية - الوسطاء والهرمونات والعديد من المواد البيولوجية النشطة الأخرى. لذلك فهو يمتلك القدرة على تغيير النشاط الأيضي للخلية.

10. الخصائص والوظائف الأساسية لغشاء الخلية:

• مصفوفة
• حاجز
• ينقل
• طاقة
• ميكانيكي
• إنزيمي
• مستقبل
• محمي
• العلامات
• القدرة الحيوية

ما الوظيفة التي يؤديها الغشاء البلازمي في الخلية؟

1. يحدد محتويات الخلية؛
2. ينفذ دخول المواد إلى الخلية.
3. يوفر إزالة عدد من المواد من الخلية.

هيكل غشاء الخلية

أغشية الخلايا تشمل الدهون من 3 فئات:

• الجليكوليبيدات.
• الفوسفوليبيدات.
• الكولسترول.

في الأساس، يتكون غشاء الخلية من البروتينات والدهون، ولا يزيد سمكه عن 11 نانومتر. من 40 إلى 90٪ من جميع الدهون عبارة عن دهون فوسفاتية. من المهم أيضًا ملاحظة الجليكوليبيدات، والتي تعد أحد المكونات الرئيسية للغشاء.

يتكون هيكل غشاء الخلية من ثلاث طبقات. يوجد في الوسط طبقة بيليبيد سائلة متجانسة، وتغطيها البروتينات على كلا الجانبين (مثل الفسيفساء)، وتتغلغل جزئيًا في السمك. البروتينات ضرورية أيضًا للغشاء للسماح لمواد خاصة بالدخول والخروج من الخلايا التي لا يمكنها اختراق الطبقة الدهنية. على سبيل المثال، أيونات الصوديوم والبوتاسيوم.

• هذا مثير للاهتمام -

هيكل الخلية – فيديو

محدد ( حاجز) - فصل محتويات الخلية عن البيئة الخارجية؛

تنظيم التبادل بين الخلية والبيئة؛

فهي تقسم الخلايا إلى حجيرات، أو حجيرات، مخصصة لبعض المسارات الأيضية المتخصصة ( الفاصل);

إنه موقع بعض التفاعلات الكيميائية (التفاعلات الضوئية لعملية التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء، الفسفرة التأكسدية أثناء التنفس في الميتوكوندريا)؛

توفير التواصل بين الخلايا في أنسجة الكائنات متعددة الخلايا؛

ينقل- ينفذ النقل عبر الغشاء.

مستقبل- هي مواقع المستقبلات التي تتعرف على المحفزات الخارجية.

نقل الموادمن خلال الغشاء - إحدى الوظائف الرئيسية للغشاء، مما يضمن تبادل المواد بين الخلية والبيئة الخارجية. اعتمادًا على استهلاك الطاقة لنقل المواد، يتم تمييزها:

النقل السلبي، أو الانتشار الميسر؛

النقل النشط (الانتقائي) بمشاركة ATP والإنزيمات.

النقل في التعبئة والتغليف الغشائي. هناك الالتقام الخلوي (داخل الخلية) والإخراج الخلوي (خارج الخلية) - وهي آليات تنقل الجزيئات الكبيرة والجزيئات الكبيرة عبر الغشاء. أثناء الالتقام الخلوي، يشكل غشاء البلازما غزوًا، وتندمج حوافه، ويتم إطلاق الحويصلة في السيتوبلازم. يتم تحديد الحويصلة من السيتوبلازم بواسطة غشاء واحد، وهو جزء من الغشاء السيتوبلازمي الخارجي. هناك البلعمة واحتساء الخلايا. البلعمة هي امتصاص الجزيئات الكبيرة الصلبة جدًا. على سبيل المثال، بلعمة الخلايا الليمفاوية، والأوالي، وما إلى ذلك. عملية احتساء الخلايا هي عملية التقاط وامتصاص قطرات السائل مع المواد المذابة فيه.

Exocytosis هو عملية إزالة المواد المختلفة من الخلية. أثناء عملية الاستئصال الخلوي، يندمج غشاء الحويصلة، أو الفجوة، مع الغشاء السيتوبلازمي الخارجي. تتم إزالة محتويات الحويصلة إلى ما وراء سطح الخلية، ويتم تضمين الغشاء في الغشاء السيتوبلازمي الخارجي.

في الصميم سلبييكمن نقل الجزيئات غير المشحونة في الفرق بين تركيزات الهيدروجين والشحنات، أي. التدرج الكهروكيميائي. ستنتقل المواد من منطقة ذات تدرج أعلى إلى منطقة ذات تدرج أقل. تعتمد سرعة النقل على اختلاف التدرجات.

الانتشار البسيط هو نقل المواد مباشرة عبر طبقة الدهون الثنائية. من خصائص الغازات أنها جزيئات قطبية غير قطبية أو صغيرة غير مشحونة، قابلة للذوبان في الدهون. يخترق الماء الطبقة الثنائية بسرعة بسبب جزيئه صغير ومحايد كهربائيا. يسمى انتشار الماء عبر الأغشية بالتناضح.

الانتشار عبر قنوات الغشاء هو نقل الجزيئات والأيونات المشحونة (Na، K، Ca، Cl) التي تخترق الغشاء بسبب وجود بروتينات خاصة تشكل القنوات التي تشكل مسام الماء.

الانتشار الميسر هو نقل المواد باستخدام بروتينات النقل الخاصة. كل بروتين مسؤول عن جزيء محدد بدقة أو مجموعة من الجزيئات المرتبطة به، ويتفاعل معه ويتحرك عبر الغشاء. على سبيل المثال، السكريات والأحماض الأمينية والنيوكليوتيدات والجزيئات القطبية الأخرى.

النقل النشطالتي تنفذها البروتينات الحاملة (ATPase) ضد التدرج الكهروكيميائي، مع استهلاك الطاقة. مصدرها هو جزيئات ATP. على سبيل المثال، الصوديوم هو مضخة البوتاسيوم.

تركيز البوتاسيوم داخل الخلية أعلى بكثير منه خارجها، والصوديوم - والعكس صحيح. لذلك، تنتشر كاتيونات البوتاسيوم والصوديوم بشكل سلبي عبر مسام الماء في الغشاء على طول تدرج التركيز. ويفسر ذلك حقيقة أن نفاذية الغشاء لأيونات البوتاسيوم أعلى من نفاذية أيونات الصوديوم. وبناءً على ذلك، ينتشر البوتاسيوم إلى خارج الخلية بشكل أسرع من الصوديوم إلى داخل الخلية. ومع ذلك، لكي تعمل الخلية بشكل طبيعي، من الضروري وجود نسبة معينة من 3 أيونات بوتاسيوم و2 أيونات صوديوم. لذلك، توجد مضخة صوديوم وبوتاسيوم في الغشاء تعمل بشكل فعال على ضخ الصوديوم خارج الخلية والبوتاسيوم إلى داخل الخلية. هذه المضخة عبارة عن بروتين غشائي قادر على إعادة الترتيب المطابق. ولذلك، فإنه يمكن أن يعلق على نفسه أيونات البوتاسيوم والصوديوم (مضاد). العملية كثيفة الاستهلاك للطاقة:

مع داخلتدخل أيونات الصوديوم وجزيء ATP إلى بروتين المضخة، وتأتي أيونات البوتاسيوم من الغشاء الخارجي.

تتحد أيونات الصوديوم مع جزيء البروتين، ويكتسب البروتين نشاط ATPase، أي. القدرة على التسبب في التحلل المائي ATP، والذي يصاحبه إطلاق الطاقة التي تحرك المضخة.

يرتبط الفوسفات المنطلق أثناء التحلل المائي ATP بالبروتين، أي. يفسفر البروتين.

تسبب الفسفرة تغيرات تكوينية في البروتين؛ حيث يصبح غير قادر على الاحتفاظ بأيونات الصوديوم. يتم إطلاق سراحهم والانتقال خارج الزنزانة.

يعزز الشكل الجديد للبروتين ارتباط أيونات البوتاسيوم به.

تؤدي إضافة أيونات البوتاسيوم إلى نزع فسفرة البروتين. يغير شكله مرة أخرى.

يؤدي التغير في تكوين البروتين إلى إطلاق أيونات البوتاسيوم داخل الخلية.

يصبح البروتين جاهزًا مرة أخرى لربط أيونات الصوديوم بنفسه.

في دورة تشغيل واحدة، تضخ المضخة 3 أيونات صوديوم من الخلية وتضخ 2 أيونات بوتاسيوم.

السيتوبلازم– مكون إلزامي للخلية، يقع بين الجهاز السطحي للخلية والنواة. هذا مجمع هيكلي معقد غير متجانس يتكون من:

الهيالوبلازما

العضيات (المكونات الدائمة للسيتوبلازم)

الادراج هي مكونات مؤقتة للسيتوبلازم.

مصفوفة السيتوبلازم(الهيالوبلازم) هو المحتويات الداخلية للخلية - وهو محلول غرواني عديم اللون وسميك وشفاف. تقوم مكونات المصفوفة السيتوبلازمية بعمليات التخليق الحيوي في الخلية وتحتوي على إنزيمات ضرورية لإنتاج الطاقة، ويرجع ذلك أساسًا إلى التحلل اللاهوائي.

الخصائص الأساسية للمصفوفة السيتوبلازمية.

يحدد الخصائص الغروية للخلية. جنبا إلى جنب مع الأغشية داخل الخلايا للنظام الفراغي، يمكن اعتباره نظامًا غروانيًا غير متجانس للغاية أو متعدد الأطوار.

يوفر تغييراً في لزوجة السيتوبلازم، والانتقال من هلام (أكثر سمكا) إلى محلول ملحي (أكثر سيولة)، والذي يحدث تحت تأثير العوامل الخارجية والداخلية.

يوفر التدوير والحركة الأميبية وانقسام الخلايا وحركة الصبغة في الكروماتوفور.

يحدد قطبية موقع المكونات داخل الخلايا.

يوفر الخصائص الميكانيكية للخلايا - المرونة والقدرة على الاندماج والصلابة.

العضيات– هياكل خلوية دائمة تضمن قيام الخلية بوظائف محددة. اعتمادًا على الميزات الهيكلية ، هناك:

عضيات الغشاء - لها بنية غشائية. يمكن أن تكون ذات غشاء واحد (ER، جهاز جولجي، الجسيمات الحالة، فجوات الخلايا النباتية). غشاء مزدوج (الميتوكوندريا، البلاستيدات، النواة).

العضيات غير الغشائية - ليس لها بنية غشائية (الكروموسومات، الريبوسومات، مركز الخلية، الهيكل الخلوي).

العضيات ذات الأغراض العامة هي سمة مميزة لجميع الخلايا: النواة، الميتوكوندريا، مركز الخلية، جهاز جولجي، الريبوسومات، EPS، الليزوزومات. عندما تكون العضيات مميزة لأنواع معينة من الخلايا، فإنها تسمى عضيات متخصصة (على سبيل المثال، اللييفات العضلية التي تنقبض بالألياف العضلية).

الشبكة الأندوبلازمية- بنية واحدة متواصلة، يشكل غشاؤها العديد من الغزوات والطيات التي تشبه الأنابيب والفجوات الدقيقة والصهاريج الكبيرة. ترتبط أغشية EPS، من ناحية، بغشاء الخلية السيتوبلازمي، ومن ناحية أخرى، إلى الغلاف الخارجيالغشاء النووي.

هناك نوعان من EPS - خشن وسلس.

في حالة ER الخام أو الحبيبية، ترتبط الصهاريج والأنابيب بالريبوسومات. هو الجانب الخارجي للغشاء ER السلس أو الحبيبي ليس له أي اتصال مع الريبوسومات. هذا هو الجانب الداخلي للغشاء.

خلية- وحدة هيكلية ووظيفية ذاتية التنظيم للأنسجة والأعضاء. نظرية الخليةتم تطوير بنية الأعضاء والأنسجة بواسطة شلايدن وشوان في عام 1839. وفي وقت لاحق، بمساعدة المجهر الإلكتروني والطرد المركزي الفائق، كان من الممكن توضيح بنية جميع العضيات الرئيسية للحيوانات و زرع الخلايا(رسم بياني 1).

أرز. 1. مخطط تركيب الخلية الحيوانية

الأجزاء الرئيسية للخلية هي السيتوبلازم والنواة. كل خلية محاطة بغشاء رقيق جداً يحد من محتوياتها.

يسمى غشاء الخلية غشاء بلازميويتميز بالنفاذية الانتقائية. تسمح هذه الخاصية بالعناصر الغذائية الأساسية و العناصر الكيميائيةتخترق الخلية وتتركها المنتجات الزائدة. يتكون الغشاء البلازمي من طبقتين من جزيئات الدهون التي تحتوي على بروتينات محددة. الدهون الغشائية الرئيسية هي الدهون الفوسفاتية. أنها تحتوي على الفوسفور، ورأس قطبي وذيلين غير قطبيين من الأحماض الدهنية طويلة السلسلة. وتشمل الدهون الغشائية استرات الكولسترول والكوليسترول. وفقًا لنموذج الفسيفساء السائل للهيكل، تحتوي الأغشية على شوائب من البروتين وجزيئات الدهون التي يمكن أن تختلط بالنسبة للطبقة الثنائية. لكل نوع من الغشاء أي خلية حيوانيةيتميز بتكوينه الدهني الثابت نسبيًا.

تنقسم البروتينات الغشائية إلى نوعين حسب بنيتها: متكاملة ومحيطية. يمكن إزالة البروتينات المحيطية من الغشاء دون تدميرها. هناك أربعة أنواع من البروتينات الغشائية: بروتينات النقل، والإنزيمات، والمستقبلات، والبروتينات الهيكلية. بعض البروتينات الغشائية لها نشاط إنزيمي، والبعض الآخر يربط مواد معينة ويسهل نقلها إلى داخل الخلية. توفر البروتينات عدة مسارات لحركة المواد عبر الأغشية: فهي تشكل مسام كبيرة تتكون من عدة وحدات فرعية من البروتين تسمح لجزيئات الماء والأيونات بالتحرك بين الخلايا؛ تشكل قنوات أيونية متخصصة في حركة أنواع معينة من الأيونات عبر الغشاء تحت ظروف معينة. ترتبط البروتينات الهيكلية بالطبقة الدهنية الداخلية وتوفر الهيكل الخلوي للخلية. يوفر الهيكل الخلوي القوة الميكانيكية لغشاء الخلية. في الأغشية المختلفة، تمثل البروتينات من 20 إلى 80٪ من الكتلة. يمكن لبروتينات الغشاء أن تتحرك بحرية في المستوى الجانبي.

يحتوي الغشاء أيضًا على الكربوهيدرات التي يمكن ربطها تساهميًا بالدهون أو البروتينات. هناك ثلاثة أنواع من الكربوهيدرات الغشائية: الجليكوليبيدات (الجانجليوسيدات)، والبروتينات السكرية، والبروتيوغليكان. معظم الدهون الغشائية تكون في حالة سائلة ولها سيولة معينة، أي. القدرة على الانتقال من منطقة إلى أخرى. يوجد على الجانب الخارجي للغشاء مواقع مستقبلات تربط الهرمونات المختلفة. لا تستطيع مناطق محددة أخرى من الغشاء التعرف على بعض البروتينات والمركبات النشطة بيولوجيًا المختلفة والغريبة عن هذه الخلايا وربطها.

يمتلئ الفضاء الداخلي للخلية بالسيتوبلازم، حيث تحدث معظم تفاعلات التمثيل الغذائي الخلوي المحفزة بالإنزيم. يتكون السيتوبلازم من طبقتين: الطبقة الداخلية، وتسمى الإندوبلازم، والطبقة المحيطية، وهي الطبقة الخارجية، وهي ذات لزوجة عالية وخالية من الحبيبات. يحتوي السيتوبلازم على جميع مكونات الخلية أو العضية. وأهم عضيات الخلية هي الشبكة الإندوبلازمية، والريبوسومات، والميتوكوندريا، وجهاز جولجي، والجسيمات الحالة، والخيوط الدقيقة، والأنابيب الدقيقة، والبيروكسيسومات.

الشبكة الأندوبلازميةهو نظام من القنوات والتجاويف المترابطة التي تخترق السيتوبلازم بأكمله. ويوفر نقل المواد من بيئةوداخل الخلايا. تعمل الشبكة الإندوبلازمية أيضًا كمستودع لأيونات Ca 2+ داخل الخلايا وتعمل كموقع رئيسي لتخليق الدهون في الخلية.

الريبوسومات -جسيمات كروية مجهرية يبلغ قطرها 10-25 نانومتر. توجد الريبوسومات بحرية في السيتوبلازم أو متصلة بالسطح الخارجي للأغشية الشبكة الأندوبلازميةوالغشاء النووي. تتفاعل مع الحمض النووي الريبوزي الرسول والنقل، ويحدث فيها تخليق البروتين. يقومون بتركيب البروتينات التي تدخل الصهاريج أو جهاز جولجي ثم يتم إطلاقها للخارج. تقوم الريبوسومات، الموجودة بحرية في السيتوبلازم، بتصنيع البروتين لتستخدمه الخلية نفسها، وتنتج الريبوسومات المرتبطة بالشبكة الإندوبلازمية البروتين الذي يتم إفرازه من الخلية. تقوم الريبوسومات بتصنيع بروتينات وظيفية مختلفة: البروتينات الحاملة والإنزيمات والمستقبلات والبروتينات الهيكلية الخلوية.

جهاز جولجييتكون من نظام من الأنابيب والصهاريج والحويصلات. ويرتبط بالشبكة الإندوبلازمية، وأولئك الذين يصلون إلى هنا بيولوجيًا المواد الفعالةمخزنة في شكل مضغوط في الحويصلات الإفرازية. ويتم فصل الأخير باستمرار عن جهاز جولجي، ونقله إلى غشاء الخلية والاندماج معه، ويتم إزالة المواد الموجودة في الحويصلات من الخلية من خلال عملية الإخراج الخلوي.

الجسيمات المحللة -جزيئات محاطة بغشاء بقياس 0.25-0.8 ميكرون. أنها تحتوي على العديد من الإنزيمات المشاركة في تحلل البروتينات والسكريات والدهون والأحماض النووية والبكتيريا والخلايا.

البيروكسيسوماتتتكون من الشبكة الإندوبلازمية الملساء، تشبه الليزوزومات وتحتوي على إنزيمات تحفز تحلل بيروكسيد الهيدروجين، الذي يتحلل تحت تأثير البيروكسيداز والكاتلاز.

الميتوكوندرياتحتوي على أغشية خارجية وداخلية وهي "محطة الطاقة" للخلية. الميتوكوندريا عبارة عن هياكل مستديرة أو ممدودة ذات غشاء مزدوج. يشكل الغشاء الداخلي طيات بارزة في الميتوكوندريا - أعراف. يحدث فيها تخليق ATP، وأكسدة ركائز دورة كريبس والعديد من المواد البيولوجية التفاعلات الكيميائية. تنتشر جزيئات ATP المنتجة في الميتوكوندريا إلى جميع أجزاء الخلية. تحتوي الميتوكوندريا على كمية صغيرة من الحمض النووي والحمض النووي الريبي (RNA) والريبوسومات، وبمشاركتها يحدث تجديد وتركيب الميتوكوندريا الجديدة.

خيوط دقيقةوهي عبارة عن خيوط بروتينية رقيقة تتكون من الميوسين والأكتين وتشكل الجهاز الانقباضي للخلية. وتشارك الخيوط الدقيقة في تكوين طيات أو نتوءات غشاء الخلية، وكذلك في حركة الهياكل المختلفة داخل الخلايا.

أنابيب مجهريةتشكل أساس الهيكل الخلوي وتوفر قوته. الهيكل الخلوي يعطي الخلايا خصائصها مظهروالشكل، بمثابة موقع لربط العضيات داخل الخلايا والأجسام المختلفة. في الخلايا العصبية، تشارك حزم من الأنابيب الدقيقة في نقل المواد من جسم الخلية إلى نهايات المحاور. بمشاركتهم، يعمل المغزل الانقسامي أثناء انقسام الخلايا. إنهم يلعبون دور العناصر الحركية في الزغابات والسوط في حقيقيات النوى.

جوهرهو الهيكل الرئيسي للخلية، ويشارك في نقل الخصائص الوراثية وفي تخليق البروتينات. يحيط بالنواة غشاء نووي يحتوي على العديد من المسام النووية التي يتم من خلالها تبادل المواد المختلفة بين النواة والسيتوبلازم. هناك نواة بداخلها. تم تحديد الدور الهام للنوية في تخليق الحمض النووي الريبي الريباسي وبروتينات الهيستون. تحتوي الأجزاء المتبقية من النواة على الكروماتين، الذي يتكون من DNA وRNA وعدد من البروتينات المحددة.

وظائف غشاء الخلية

تلعب أغشية الخلايا دورًا حاسمًا في تنظيم عملية التمثيل الغذائي داخل الخلايا وبين الخلايا. لديهم نفاذية انتقائية. هيكلها المحدد يسمح لها بتوفير وظائف الحاجز والنقل والتنظيم.

وظيفة الحاجزيتجلى في الحد من تغلغل المركبات الذائبة في الماء عبر الغشاء. الغشاء غير منفذ لجزيئات البروتين الكبيرة والأنيونات العضوية.

الوظيفة التنظيميةتهدف الأغشية إلى تنظيم عملية التمثيل الغذائي داخل الخلايا استجابة للتأثيرات الكيميائية والبيولوجية والميكانيكية. يتم إدراك التأثيرات المختلفة بواسطة مستقبلات غشائية خاصة مع تغيير لاحق في نشاط الإنزيم.

وظيفة النقلمن خلال الأغشية البيولوجية يمكن أن يتم بشكل سلبي (الانتشار، الترشيح، التناضح) أو باستخدام النقل النشط.

انتشار -حركة غاز أو مادة قابلة للذوبان على طول التركيز والتدرج الكهروكيميائي. ويعتمد معدل الانتشار على نفاذية غشاء الخلية، وكذلك تدرج التركيز للجسيمات غير المشحونة، والتدرج الكهربائي وتدرج التركيز للجسيمات المشحونة. انتشار بسيطيحدث من خلال طبقة ثنائية الدهون أو من خلال القنوات. تتحرك الجسيمات المشحونة وفق التدرج الكهروكيميائي، وتتحرك الجسيمات غير المشحونة وفق التدرج الكيميائي. على سبيل المثال، يخترق الأكسجين والهرمونات الستيرويدية واليوريا والكحول وما إلى ذلك الطبقة الدهنية للغشاء عن طريق الانتشار البسيط. تتحرك الأيونات والجزيئات المختلفة عبر القنوات. تتكون القنوات الأيونية من البروتينات وتنقسم إلى قنوات مسورة وغير مسورة. اعتمادًا على الانتقائية، يتم التمييز بين الكابلات الانتقائية الأيونية، والتي تسمح بمرور أيون واحد فقط، والقنوات التي لا تتمتع بالانتقائية. تحتوي القنوات على فتحة ومرشح انتقائي، والقنوات التي يتم التحكم فيها لها آلية بوابة.

نشر الميسر -عملية يتم فيها نقل المواد عبر الغشاء باستخدام بروتينات نقل غشائية خاصة. وبهذه الطريقة، تخترق الأحماض الأمينية والسكريات الأحادية الخلية. يحدث هذا النوع من النقل بسرعة كبيرة.

التنافذ -حركة الماء عبر الغشاء من محلول ذو ضغط أقل إلى محلول ذو ضغط أسموزي أعلى.

النقل النشط -نقل المواد ضد تدرج التركيز باستخدام ATPases النقل (المضخات الأيونية). يحدث هذا النقل مع إنفاق الطاقة.

وقد تمت دراسة مضخات Na + /K + - وCa 2+ - وH + إلى حد أكبر. تقع المضخات على أغشية الخلايا.

نوع من النقل النشط هو الالتقامو طرد خلوي.وباستخدام هذه الآليات، يتم نقل المواد الأكبر (البروتينات والسكريات والأحماض النووية) التي لا يمكن نقلها عبر القنوات. وهذا النقل أكثر شيوعاً في الخلايا الظهاريةالأمعاء والأنابيب الكلوية والبطانة الوعائية.

فيفي الالتقام الخلوي، تشكل أغشية الخلايا غزوات داخل الخلية، والتي، عند إطلاقها، تتحول إلى حويصلات. أثناء خروج الخلايا، يتم نقل الحويصلات بمحتوياتها إلى غشاء الخلية وتندمج معها، ويتم إطلاق محتويات الحويصلات في البيئة خارج الخلية.

هيكل ووظائف غشاء الخلية

لفهم العمليات التي تضمن وجودها الإمكانات الكهربائيةفي الخلايا الحية، أولا وقبل كل شيء، عليك أن تتخيل بنية غشاء الخلية وخصائصه.

حاليًا، النموذج الأكثر قبولًا على نطاق واسع هو نموذج الفسيفساء السائل للغشاء، الذي اقترحه S. Singer وG. Nicholson في عام 1972. يعتمد الغشاء على طبقة مزدوجة من الدهون الفوسفاتية (طبقة ثنائية)، الأجزاء الكارهة للماء من الجزيء هي مغمورة في سمك الغشاء، والمجموعات المحبة للماء القطبية موجهة نحو الخارج، تلك. في المناطق المحيطة البيئة المائية(الصورة 2).

يتم موضعة بروتينات الغشاء على سطح الغشاء أو يمكن تضمينها في أعماق متفاوتة في المنطقة الكارهة للماء. تمتد بعض البروتينات عبر الغشاء، وتوجد مجموعات مختلفة محبة للماء من نفس البروتين على جانبي غشاء الخلية. تلعب البروتينات الموجودة في غشاء البلازما دورًا مهمًا للغاية دور مهم: تشارك في تكوين القنوات الأيونية، وتلعب دور المضخات الغشائية وناقلات المواد المختلفة، ويمكنها أيضًا أداء وظيفة المستقبلات.

الوظائف الرئيسية لغشاء الخلية: الحاجز، والنقل، والتنظيمية، والتحفيزية.

تتمثل وظيفة الحاجز في الحد من انتشار المركبات القابلة للذوبان في الماء عبر الغشاء، وهو أمر ضروري لحماية الخلايا من المواد الغريبة والسامة والحفاظ على محتوى ثابت نسبيًا من المواد المختلفة داخل الخلايا. وبالتالي، يمكن لغشاء الخلية أن يبطئ انتشار المواد المختلفة بمقدار 100.000 إلى 10.000.000 مرة.

أرز. 2. رسم تخطيطي ثلاثي الأبعاد لنموذج الفسيفساء السائل لغشاء سنجر-نيكلسون

تم تصوير البروتينات المتكاملة الكروية المضمنة في طبقة ثنائية الدهون. بعض البروتينات عبارة عن قنوات أيونية، والبعض الآخر (البروتينات السكرية) تحتوي على سلاسل جانبية قليلة السكاريد تشارك في التعرف على الخلايا فيما بينها وفي الأنسجة بين الخلايا. تكون جزيئات الكوليسترول متاخمة بشكل وثيق لرؤوس الفسفوليبيد وتثبت الأجزاء المجاورة من "الذيول". الأجزاء الداخلية لذيول جزيء الفسفوليبيد ليست محدودة في حركتها وهي المسؤولة عن سيولة الغشاء (بريتشر، 1985)

يحتوي الغشاء على قنوات تخترق الأيونات من خلالها. يمكن أن تكون القنوات معتمدة على الجهد أو مستقلة عن بعضها البعض. القنوات التي تعتمد على الجهدمفتوح عندما يتغير الفرق المحتمل، و مستقلة محتملة(منظم للهرمونات) مفتوح عندما تتفاعل المستقبلات مع المواد. يمكن فتح القنوات أو إغلاقها بفضل البوابات. تم بناء نوعين من البوابات في الغشاء: التنشيط(في عمق القناة) و تعطيل(على سطح القناة). يمكن أن تكون البوابة في إحدى الحالات الثلاث:

• الحالة المفتوحة (كلا النوعين من البوابات مفتوحة)؛
• حالة مغلقة (بوابة التنشيط مغلقة)؛
• حالة التعطيل (بوابة التعطيل مغلقة).

آخر ميزة مميزةالأغشية هي القدرة على نقل الأيونات غير العضوية، والمواد المغذية، و منتجات مختلفةتبادل. هناك أنظمة النقل السلبي والنشط (النقل) للمواد. سلبييحدث النقل عبر القنوات الأيونية بمساعدة أو بدون مساعدة البروتينات الحاملة القوة الدافعةهو الفرق في الإمكانات الكهروكيميائية للأيونات بين الفضاء داخل وخارج الخلية. يتم تحديد انتقائية القنوات الأيونية من خلال معلماتها الهندسية والطبيعة الكيميائية للمجموعات المبطنة لجدران القناة وفمها.

في الوقت الحالي، أكثر القنوات التي تمت دراستها جيدًا هي تلك التي تكون نفاذية انتقائية لأيونات Na +، K +، Ca 2+ وكذلك للماء (ما يسمى aquaporins). قطر القنوات الأيونية، وفقا لدراسات مختلفة، هو 0.5-0.7 نانومتر. يمكن أن تختلف سعة القناة؛ 10 7 - 10 8 أيونات في الثانية يمكن أن تمر عبر قناة أيونية واحدة.

نشيطيحدث النقل مع استهلاك الطاقة ويتم بواسطة ما يسمى بالمضخات الأيونية. المضخات الأيونية عبارة عن هياكل بروتينية جزيئية مدمجة في غشاء ينقل الأيونات نحو إمكانات كهروكيميائية أعلى.

تعمل المضخات باستخدام طاقة التحلل المائي ATP. حاليًا، Na+/K+ - ATPase، Ca 2+ - ATPase، H + - ATPase، H + /K + - ATPase، Mg 2+ - ATPase، والتي تضمن حركة أيونات Na +، K +، Ca 2+، على التوالي. ، تمت دراستها جيدًا، H+، Mg 2+ معزولة أو مترافقة (Na+ و K+، H+ و K+). الآلية الجزيئية للنقل النشط ليست مفهومة بالكامل.

تؤدي الأغشية عددًا كبيرًا من الوظائف المختلفة:

تحدد الأغشية شكل العضية أو الخلية؛

حاجز: التحكم في تبادل المواد القابلة للذوبان (على سبيل المثال، Na +، K +، Cl - ions) بين الأجزاء الداخلية والخارجية؛

طاقة: تخليق ATP على الأغشية الداخلية للميتوكوندريا والتمثيل الضوئي في أغشية البلاستيدات الخضراء. تشكل سطحًا لحدوث التفاعلات الكيميائية (الفسفرة على أغشية الميتوكوندريا)؛

هي بنية تضمن التعرف على الإشارات الكيميائية (توجد مستقبلات الهرمونات والناقلات العصبية على الغشاء)؛

تلعب دورًا في التفاعل بين الخلايا وتعزيز حركة الخلايا.

النقل من خلال الغشاء. يتمتع الغشاء بنفاذية انتقائية للمواد القابلة للذوبان، وهو أمر ضروري من أجل:

فصل الخلية عن البيئة خارج الخلية؛

ضمان اختراق الخلية والاحتفاظ بالجزيئات الضرورية (مثل الدهون والجلوكوز والأحماض الأمينية)، وكذلك إزالة المنتجات الأيضية (بما في ذلك غير الضرورية) من الخلية؛

الحفاظ على التدرج أيون الغشاء.

قد تحتوي العضيات داخل الخلايا أيضًا على غشاء منفذ بشكل انتقائي. على سبيل المثال، في الليزوزومات يحافظ الغشاء على تركيز أيونات الهيدروجين (H+) أعلى بـ 1000-10000 مرة مما هو عليه في العصارة الخلوية.

النقل عبر الغشاء يمكن أن يكون سلبي, خففأو نشيط.

النقل السلبي- هذه هي حركة الجزيئات أو الأيونات على طول التركيز أو التدرج الكهروكيميائي. قد يكون هذا انتشارًا بسيطًا، كما في حالة اختراق الغازات (على سبيل المثال O 2 وCO 2) أو الجزيئات البسيطة (الإيثانول) عبر غشاء البلازما. في الانتشار البسيط، تذوب الجزيئات الصغيرة الذائبة في السائل خارج الخلوي على التوالي في الغشاء ثم في السائل داخل الخلايا. هذه العملية غير محددة، ويتم تحديد معدل الاختراق عبر الغشاء من خلال درجة الكارهة للماء للجزيء، أي قابليته للذوبان في الدهون. يتناسب معدل الانتشار عبر طبقة ثنائية الدهون بشكل مباشر مع الكارهة للماء وكذلك مع تدرج تركيز الغشاء أو التدرج الكهروكيميائي.

الانتشار الميسر هو الحركة السريعة للجزيئات عبر الغشاء بمساعدة بروتينات غشائية محددة تسمى النفاذية. هذه العملية محددة؛ فهي تتم بشكل أسرع من الانتشار البسيط، ولكن لها حدود لسرعة النقل.

عادة ما يكون الانتشار الميسر من سمات المواد القابلة للذوبان في الماء. معظم (إن لم يكن كل) ناقلات الأغشية هي بروتينات. لم تتم دراسة الآلية المحددة لعمل الناقل أثناء الانتشار الميسر بشكل كافٍ. يمكنهم، على سبيل المثال، التوسط في النقل عن طريق الحركة الدورانية في الغشاء. في مؤخراظهرت معلومات أن البروتينات الحاملة، عند ملامستها للمادة المنقولة، تغير شكلها، ونتيجة لذلك يتم فتح نوع من "البوابة" أو القناة في الغشاء. تحدث هذه التغييرات بسبب الطاقة المنطلقة عندما ترتبط المادة المنقولة بالبروتين. من الممكن أيضًا إجراء عمليات نقل من نوع التتابع. في هذه الحالة، يبقى الناقل نفسه بلا حراك، وتهاجر الأيونات على طوله من رابطة محبة للماء إلى أخرى.

يمكن أن يكون المضاد الحيوي جراميسيدين بمثابة نموذج لهذا النوع من النواقل. في الطبقة الدهنية للغشاء، يأخذ جزيئه الخطي الطويل شكل حلزون ويشكل قناة محبة للماء يمكن لأيون K أن يهاجر من خلالها على طول التدرج.

تم الحصول على أدلة تجريبية على وجود قنوات طبيعية في الأغشية البيولوجية. تعتبر بروتينات النقل محددة للغاية للمادة المنقولة عبر الغشاء، وتشبه الإنزيمات في العديد من الخصائص. إنها تظهر حساسية أكبر للأس الهيدروجيني، ويتم تثبيطها بشكل تنافسي بواسطة مركبات مشابهة في تركيبها للمادة المنقولة، وبشكل غير تنافسي بواسطة عوامل تتغير بشكل خاص المجموعات الوظيفيةالبروتينات.

ويختلف الانتشار الميسر عن الانتشار العادي ليس فقط في السرعة، ولكن أيضًا في قدرته على التشبع. تحدث الزيادة في معدل نقل المواد بما يتناسب مع الزيادة في تدرج التركيز حتى حدود معينة فقط. يتم تحديد الأخير من خلال "قوة" الناقل.

النقل النشط هو حركة الأيونات أو الجزيئات عبر الغشاء مقابل تدرج التركيز بسبب طاقة التحلل المائي ATP. هناك ثلاثة أنواع رئيسية من النقل الأيوني النشط:

مضخة الصوديوم والبوتاسيوم - Na + /K + -adenosine triphosphatase (ATPase)، التي تنقل Na + للخارج و K + للداخل؛

مضخة الكالسيوم (Ca 2+) - Ca 2+ -ATPase، التي تنقل Ca 2+ من الخلية أو العصارة الخلوية إلى الشبكة الساركوبلازمية؛

مضخة البروتون - H + -ATPase. يمكن استخدام التدرجات الأيونية الناتجة عن النقل النشط في النقل النشط للجزيئات الأخرى، مثل بعض الأحماض الأمينية والسكريات (النقل النشط الثانوي).

النقل المشتركهو نقل أيون أو جزيء مقترنًا بنقل أيون آخر. سيمبورت- النقل المتزامن لكلا الجزيئين في اتجاه واحد؛ أنتيبورت- النقل المتزامن لكلا الجزيئين في اتجاهين متعاكسين. إذا لم يرتبط النقل بنقل أيون آخر تسمى هذه العملية com.uniport. النقل المشترك ممكن أثناء الانتشار الميسر وأثناء النقل النشط.

يمكن نقل الجلوكوز عن طريق الانتشار الميسر باستخدام نوع Symport. يتم نقل أيونات Cl - وHCO 3 - عبر غشاء خلايا الدم الحمراء عن طريق الانتشار الميسر بواسطة حامل يسمى النطاق 3، وهو نوع مضاد للمنافذ. في هذه الحالة، يتم نقل Cl - وHCO 3 - في اتجاهين متعاكسين، ويتم تحديد اتجاه النقل من خلال تدرج التركيز السائد.

يتطلب النقل النشط للأيونات ضد تدرج التركيز الطاقة المنطلقة أثناء التحلل المائي لـ ATP إلى ADP: ATP ADP + P (الفوسفات غير العضوي). يتميز النقل النشط، وكذلك الانتشار الميسر، بما يلي: الخصوصية، ومحدودية السرعة القصوى (أي أن المنحنى الحركي يصل إلى الهضبة) ووجود مثبطات. ومن الأمثلة على ذلك النقل النشط الأساسي الذي يقوم به Na + /K + - ATPase. من أجل عمل هذا النظام المضاد للإنزيم، من الضروري وجود أيونات Na +، K + والمغنيسيوم. وهو موجود في جميع الخلايا الحيوانية تقريبًا، ويكون تركيزه مرتفعًا بشكل خاص في الأنسجة القابلة للاستثارة (على سبيل المثال، الأعصاب والعضلات) وفي الخلايا التي تشارك بنشاط في حركة Na + عبر غشاء البلازما (على سبيل المثال، في القشرة الكلوية). والغدد اللعابية).

إن إنزيم ATPase نفسه عبارة عن أوليجومر يتكون من وحدتين فرعيتين بقدرة 110 كيلو دالتون ووحدتين فرعيتين من البروتين السكري بسعة 55 كيلو دالتون لكل منهما. الفوسفات.. الفسفرة تتطلب Na + و Mg 2+، ولكن ليس K +، في حين أن نزع الفسفور يتطلب K +، ولكن ليس Na + أو Mg 2+. حالتان مطابقتان لمجمع البروتين مع اختلاف مستوى الطاقة، والتي يُشار إليها عادة بـ E 1 و E 2، لذلك يُطلق عليها أيضًا اسم ATPase ناقل النوع E 1 - ه 2 . جليكوسيدات القلب، على سبيل المثال. الديجوكسينو ouabain، يمنع نشاط ATPase، ويستخدم Ouabain، بسبب ذوبانه الممتاز في الماء، على نطاق واسع في الدراسات التجريبية لدراسة مضخة الصوديوم.

الفكرة المقبولة عمومًا لكيفية عمل Na + /K + - ATPase هي كما يلي. تنضم أيونات Na وATP إلى جزيء ATPase في وجود Mg 2+. يؤدي ارتباط أيونات الصوديوم إلى تحفيز تفاعل التحلل المائي لـ ATP، مما يؤدي إلى تكوين ADP والشكل المفسفر من الإنزيم. يؤدي الفسفرة إلى انتقال البروتين الأنزيمي إلى حالة توافقية جديدة وتصبح المنطقة أو المناطق الحاملة للصوديوم معرضة للبيئة الخارجية. هنا، يتم استبدال Na + بـ K +، نظرًا لأن الشكل المفسفر للإنزيم يتميز بألفة عالية لأيونات K. يبدأ الانتقال العكسي للإنزيم إلى شكله الأصلي عن طريق الإزالة المائية لمجموعة الفسفوريل في النموذج من الفوسفات غير العضوي ويرافقه إطلاق K + في الفضاء الداخلي للخلية. الموقع النشط للإنزيم المنزوع الفسفرة قادر على ربط جزيء ATP جديد، وتتكرر الدورة.

كميات أيونات K و Na التي تدخل الخلية نتيجة المضخة ليست متساوية. بالنسبة لثلاث أيونات Na تمت إزالتها، هناك أيونان K تم إدخالهما مع التحلل المائي المتزامن لجزيء ATP واحد. يتم توفير فتح وإغلاق القناة على الجانبين المتقابلين للغشاء والتغيير المتناوب في كفاءة ربط Na وK بواسطة طاقة التحلل المائي ATP. الأيونات المنقولة - Na و K - هي العوامل المساعدة لهذا التفاعل الأنزيمي. من الناحية النظرية، يمكن للمرء أن يتصور مجموعة متنوعة من المضخات التي تعمل على هذا المبدأ، على الرغم من أن القليل منها معروف حاليًا.

نقل الجلوكوز.يمكن أن يحدث نقل الجلوكوز حسب نوع الانتشار الميسر أو النقل النشط، وفي الحالة الأولى يحدث كـ uniport، في الثانية - كـ Symport. يمكن نقل الجلوكوز إلى خلايا الدم الحمراء عن طريق الانتشار الميسر. يبلغ ثابت ميكايليس (Km) لنقل الجلوكوز إلى خلايا الدم الحمراء حوالي 1.5 مليمول/لتر (أي، عند تركيز الجلوكوز هذا، سيتم ربط حوالي 50% من جزيئات النفاذية المتوفرة بجزيئات الجلوكوز). وبما أن تركيز الجلوكوز في دم الإنسان يتراوح بين 4-6 مليمول/لتر، فإن امتصاصه بواسطة خلايا الدم الحمراء يحدث بأقصى سرعة تقريبًا. تتجلى خصوصية النفاذ بالفعل في حقيقة أن الأيزومر L لا يتم نقله تقريبًا إلى كريات الدم الحمراء، على عكس D-galactose وD-mannose، ولكن هناك حاجة إلى تركيزات أعلى لتحقيق نصف تشبع نظام النقل. بمجرد دخول الجلوكوز إلى الخلية، يخضع لعملية الفسفرة ولم يعد قادرًا على مغادرة الخلية. ويسمى أيضًا نفاذية الجلوكوز بنفاذية D-hexose. وهو عبارة عن بروتين غشائي متكامل يبلغ وزنه الجزيئي 45 كيلو دالتون.

يمكن أيضًا نقل الجلوكوز عن طريق نظام Symport المعتمد على Na + الموجود في أغشية البلازما لعدد من الأنسجة، بما في ذلك الأنابيب الكلوية والظهارة المعوية. في هذه الحالة، يتم نقل جزيء جلوكوز واحد عن طريق الانتشار الميسر مقابل تدرج التركيز، ويتم نقل أيون Na واحد على طول تدرج التركيز. يعمل النظام بأكمله في النهاية من خلال وظيفة الضخ Na + /K + - ATPase. وبالتالي، فإن Symport هو نظام نقل نشط ثانوي. يتم نقل الأحماض الأمينية بطريقة مماثلة.

مضخة كا 2+هو نظام نقل نشط من النوع E 1 - E 2، يتكون من بروتين غشائي متكامل، والذي، أثناء نقل Ca 2+، يتم فسفرته في بقايا الأسبارتات. أثناء التحلل المائي لكل جزيء ATP، يتم نقل أيونات Ca 2+. في الخلايا حقيقية النواة، يمكن أن يرتبط Ca 2+ ببروتين مرتبط بالكالسيوم يسمى كالمودولين، ويرتبط المجمع بأكمله بمضخة Ca 2+. تشتمل البروتينات المرتبطة بـ Ca 2+ أيضًا على تروبونين C وبارفالبومين.

تتم إزالة أيونات الكالسيوم، مثل أيونات الصوديوم، بشكل فعال من الخلايا بواسطة Ca 2+ -ATPase. تحتوي أغشية الشبكة الإندوبلازمية على كميات كبيرة بشكل خاص من بروتين مضخة الكالسيوم. يمكن كتابة سلسلة التفاعلات الكيميائية المؤدية إلى التحلل المائي ATP ونقل Ca 2+ على شكل المعادلات التالية:

2Ca n + ATP + E 1 Ca 2 - E - P + ADP

كا 2 - ه - ف 2 كا تحويلة + ص 4 3- + ه 2

أين يقع San - Ca2+ بالخارج؟

Ca ext - Ca 2+ يقع في الداخل؛

E 1 و E 2 عبارة عن تطابقات مختلفة للإنزيم الناقل، ويرتبط انتقاله من واحد إلى آخر باستخدام طاقة ATP.

يتم دعم نظام الإزالة النشطة لـ H + من السيتوبلازم بنوعين من التفاعلات: نشاط سلسلة نقل الإلكترون (سلسلة الأكسدة والاختزال) والتحلل المائي ATP. توجد كل من مضخات الأكسدة والاختزال والتحلل المائي H + في أغشية قادرة على تحويل الطاقة الضوئية أو الكيميائية إلى طاقة H + (أي أغشية البلازما في بدائيات النوى والأغشية المترافقة للبلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا). ونتيجة لعمل H + ATPase و/أو سلسلة الأكسدة والاختزال، يتم نقل البروتونات، وتظهر قوة دافعة للبروتون (H +) على الغشاء. يمكن استخدام التدرج الكهروكيميائي لأيونات الهيدروجين، كما تظهر الدراسات، في النقل المزدوج (النقل النشط الثانوي) لعدد كبير من المستقلبات - الأنيونات، والأحماض الأمينية، والسكريات، وما إلى ذلك.

ويرتبط بنشاط الغشاء البلازمي تلك التي تضمن امتصاص الخلية للمواد الصلبة والسائلة ذات الوزن الجزيئي الكبير، - البلعمةو احتساء الخلايا(من جيرتش. phagos- هنالك بينوس- يشرب، السيتو- خلية). يشكل غشاء الخلية جيوبًا أو غزوات تجذب المواد من الخارج. ثم يتم فصل هذه الغزوات وإحاطة قطيرة من البيئة الخارجية (احتساء الخلايا) أو الجزيئات الصلبة (البلعمة) بغشاء. لوحظ كثرة الخلايا في مجموعة واسعة من الخلايا، وخاصة في تلك الأعضاء التي تحدث فيها عمليات الامتصاص.