Rumah Kaviti oral 2 selaput. Organel sel membran (struktur dan fungsi)

2 selaput. Organel sel membran (struktur dan fungsi)

KEMENTERIAN PENDIDIKAN DAN SAINS

MBOU "AKADEMIK LYCEUM"

ABSTRAK

Organel sel membran

Subjek: biologi

DILAKUKAN:

pelajar darjah 10

Kuzmina Anastasia

PENYELIA:

Tomsk 2014

pengenalan. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
Jenis organel mengikut struktur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

Jenis organel membran. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
Retikulum endoplasmic. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3-4
Alat Golgi (kompleks). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Lisosom. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4-5
Vakuol. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Vakuol sel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5-6

Plastid. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6-7
Mitokondria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Kesimpulan. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8
kesusasteraan. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8

pengenalan

Organel (dari bahasa Yunani organon - alat, organ dan idos - jenis, keserupaan) organel ialah struktur supramolekul sitoplasma yang menjalankan fungsi tertentu, tanpa aktiviti sel normal adalah mustahil.

Organel membran adalah struktur berongga yang dindingnya dibentuk oleh membran tunggal atau berganda.

Membran tunggal: retikulum endoplasma, kompleks Golgi, lisosom, vakuol . Organel ini membentuk sistem intraselular untuk sintesis dan pengangkutan bahan.

Membran berganda: mitokondria dan plastid

Retikulum endoplasmic

EPS ialah organel membran tunggal yang terdiri daripada rongga dan tubul yang bersambung antara satu sama lain. Retikulum endoplasma secara strukturnya disambungkan ke nukleus: membran yang memanjang dari membran luar nukleus membentuk dinding. retikulum endoplasmic. EPS adalah lebih ciri sel eukorotik (iaitu, mereka yang mempunyai nukleus).

Terdapat 2 jenis EPS, tersedia dalam kedua-dua loji dan sel haiwan:

· kasar (berbutir)

licin (agranular)

Pada membran XPS kasar Terdapat banyak butiran kecil - ribosom, organel khas dengan bantuan protein yang disintesis, yang kemudiannya menembusi ke dalam dan boleh bergerak melalui rongga ke mana-mana tempat di dalam sel.

Struktur:

Vakuol

Ribosom

Rekod

Rongga dalaman

Pada membran EPS lancar tiada ribosom, tetapi terdapat enzim yang mensintesis karbohidrat dan lipid. Selepas sintesis, karbohidrat dan lipid boleh bergerak sepanjang membran ER ke mana-mana lokasi dalam sel.

Tahap perkembangan jenis EPS bergantung pada pengkhususan sel.

ER berbutir lebih baik dibangunkan dalam sel yang mensintesis hormon protein

EPS agranular dalam sel yang mensintesis bahan seperti lemak.

Fungsi EPS:

· Sintesis bahan.

· Fungsi pengangkutan. Melalui rongga ER, bahan tersintesis bergerak ke mana-mana tempat di dalam sel.

Kompleks Golgi

Kompleks Golgi (dictyosome) ialah timbunan kantung membran rata yang dipanggil cisternae. Kereta kebal sepenuhnya diasingkan antara satu sama lain dan tidak bersambung antara satu sama lain. Di sepanjang tepi tangki banyak tiub dan buih bercabang. Dari semasa ke semasa, vakuol (vesikel) dengan bahan tersintesis dipisahkan daripada EPS, yang bergerak ke kompleks Golgi dan bersambung dengannya. Bahan yang disintesis dalam ER menjadi lebih kompleks dan terkumpul dalam kompleks Golgi.

· Dalam tangki kompleks Golgi, transformasi kimia selanjutnya dan komplikasi bahan yang diterima daripada EPS berlaku. Sebagai contoh, bahan yang diperlukan untuk memperbaharui membran sel (glikoprotein, glikolipid) dan polisakarida terbentuk.

· Dalam kompleks Golgi, bahan terkumpul dan "disimpan" buat sementara waktu

· Bahan yang terbentuk "dibungkus" ke dalam vesikel (vakuol) dan dalam bentuk ini bergerak ke seluruh sel.

· Lisosom (organel sfera dengan enzim pencernaan) terbentuk dalam kompleks Golgi.

· Penyingkiran rembesan (hormon, enzim) daripada sel

Lisosom

(“lisis” - perpecahan, pembubaran)

Lisosom ialah organel sfera kecil, dindingnya dibentuk oleh satu membran; mengandungi enzim litik (pemecah). Pertama, lisosom yang terlepas daripada kompleks Golgi mengandungi enzim tidak aktif. Di bawah keadaan tertentu, enzim mereka diaktifkan. Apabila lisosom bergabung dengan vakuol phagocytotic atau pinocytotic, vakuol pencernaan terbentuk, di mana pencernaan intraselular pelbagai bahan berlaku.

Fungsi lisosom:

1. Mereka memecahkan bahan yang diserap sebagai hasil daripada fagositosis dan pinositosis. Biopolimer dipecahkan kepada monomer, yang memasuki sel dan digunakan untuk keperluannya. Sebagai contoh, ia boleh digunakan untuk mensintesis baharu bahan organik atau boleh dipecahkan lagi untuk menghasilkan tenaga.

2. Musnahkan organel lama, rosak, berlebihan. Pecahan organel juga boleh berlaku semasa kebuluran sel.

3. Menjalankan autolisis (pemecahan) sel (penyerapan ekor dalam berudu, pencairan tisu di kawasan keradangan, pemusnahan sel rawan dalam proses pembentukan tisu tulang dan lain-lain).

Vakuol

Vakuol ialah organel membran tunggal sfera yang merupakan takungan air dan bahan terlarut di dalamnya.

(vesikel terlepas dari kompleks ER dan Golgi).

Vakuol: fagositosis,

pinositotik,

vakuol pencernaan

Vakuol sel

Vakuol sel haiwan adalah kecil dan banyak, tetapi isipadunya tidak melebihi 5% daripada jumlah isipadu sel.

Fungsi vakuol dalam sel haiwan:

pengangkutan bahan ke seluruh sel,

· pelaksanaan hubungan antara organel.

Dalam sel tumbuhan, vakuol menyumbang sehingga 90% daripada isipadu. Dalam keadaan matang sel tumbuhan satu vakuol, menduduki kedudukan pusat. Membran vakuol sel tumbuhan adalah tonoplast, kandungannya adalah sap sel.

Fungsi vakuol dalam sel tumbuhan:

mengekalkan membran sel dalam ketegangan,

pengumpulan pelbagai bahan, termasuk bahan buangan aktiviti sel,

· bekalan air untuk proses fotosintesis.

Sap sel mungkin mengandungi:

Bahan rizab yang boleh digunakan oleh sel itu sendiri ( asid organik, asid amino, gula, protein).

Bahan yang disingkirkan daripada metabolisme sel dan terkumpul dalam vakuol (fenol, tanin, alkaloid, dll.)

Fitohormon, phytoncides,

Pigmen (pewarna) yang memberikan sap sel warna ungu, merah, biru, ungu, dan kadangkala kuning atau krim. Ia adalah pigmen sap sel yang mewarnai kelopak bunga, buah-buahan, dan akar.

Plastid

Sel tumbuhan mempunyai organel dua membran khas - plastid. Terdapat 3 jenis plastid: kloroplas, kromoplast, leukoplas.

Kloroplas mempunyai cangkang 2 membran. Kulit luar licin, dan bahagian dalam membentuk banyak vesikel (thylakoid). Timbunan tilakoid ialah grana. Butiran berperingkat untuk penembusan yang lebih baik cahaya matahari. Membran tilakoid mengandungi molekul klorofil pigmen hijau, jadi kloroplas mempunyai warna hijau. Fotosintesis berlaku dengan bantuan klorofil. Oleh itu, fungsi utama kloroplas - menjalankan proses fotosintesis.

Ruang antara butiran diisi dengan matriks. Matriks mengandungi DNA, RNA, ribosom (kecil, seperti prokariot), titisan lipid, dan butiran kanji.

Kloroplas, seperti mitokondria, adalah organel separa autonomi bagi sel tumbuhan, kerana ia boleh mensintesis protein mereka sendiri secara bebas dan mampu membahagi tanpa mengira pembahagian sel.

Kromoplas ialah plastid yang berwarna merah, oren atau kuning. Kromoplas diwarnai oleh pigmen karotenoid yang terletak di dalam matriks. Tilakoid kurang berkembang atau tiada sama sekali. Fungsi sebenar kromoplast tidak diketahui. Mungkin mereka menarik haiwan kepada buah-buahan yang masak.

Leukoplas ialah plastid tidak berwarna yang terletak di dalam sel-sel tisu tidak berwarna. Tilakoid tidak berkembang. Leukoplas mengumpul kanji, lipid dan protein.

Plastid boleh saling bertukar menjadi satu sama lain: leukoplas - kloroplas - kromoplast.

Mitokondria

Mitokondria ialah organel separa autonomi dua membran yang mensintesis ATP.

Bentuk mitokondria adalah pelbagai; ia boleh berbentuk batang, berfilamen atau sfera. Dinding mitokondria dibentuk oleh dua membran: luar dan dalam. Membran luar licin, dan yang dalam membentuk banyak lipatan - krismas. Membran dalam mengandungi banyak kompleks enzim yang menjalankan sintesis ATP.

Lipatan membran dalam mempunyai sangat penting. Lebih banyak kompleks enzim boleh terletak pada permukaan berlipat daripada pada permukaan licin. Bilangan lipatan dalam mitokondria boleh berubah bergantung kepada keperluan tenaga sel. Jika sel memerlukan tenaga, maka bilangan krista bertambah. Sehubungan itu, bilangan kompleks enzim yang terletak pada krista bertambah. Akibatnya, lebih banyak ATP akan dihasilkan. Di samping itu, sel boleh meningkat jumlah mitokondria. Jika sel tidak memerlukan sejumlah besar tenaga, maka bilangan mitokondria dalam sel berkurangan dan bilangan krista dalam mitokondria berkurangan.

Ruang dalaman mitokondria dipenuhi dengan bahan homogen tanpa struktur (matriks). Matriks mengandungi molekul bulat DNA, RNA dan ribosom kecil (seperti dalam prokariot). DNA mitokondria mengandungi maklumat tentang struktur protein mitokondria. RNA dan ribosom menjalankan sintesisnya. Ribosom mitokondria adalah kecil, strukturnya sangat mirip dengan ribosom bakteria.

Mitokondria dipanggil separa autonomi organel. Ini bermakna bahawa mereka bergantung kepada sel, tetapi pada masa yang sama mengekalkan sedikit kebebasan. Sebagai contoh, mitokondria sendiri mensintesis protein mereka sendiri, termasuk enzim kompleks enzim mereka. Di samping itu, mitokondria boleh membiak dengan pembelahan secara bebas daripada pembahagian sel.

Kesimpulan

kesusasteraan

1. http://ppt4web. ru/

2. http://biofile. ru/bio/5032.html

3. http://becmology. blogspot. ru/2011/04/blog-post_6850.html

4. http://ru. wikipedia. org

5. http://biofile. ru/bio/5091.html

6. http://www. vedu. ru/bigencdic/

Membran biologi yang terletak di sempadan sel dan ruang ekstraselular, serta di sempadan organel membran sel (mitokondria, retikulum endoplasma, kompleks Golgi, lisosom, peroksisom, nukleus, vesikel membran) dan sitosol, adalah penting untuk berfungsi bukan sahaja sel secara keseluruhan, tetapi juga organelnya. Membran sel mempunyai organisasi molekul yang pada asasnya serupa. Dalam bab ini, membran biologi diperiksa terutamanya menggunakan contoh membran plasma (plasmolemma), yang memisahkan sel daripada persekitaran ekstraselular.

Membran plasma

Sebarang membran biologi (Rajah 2-1) terdiri daripada fosfolipid (~50%) dan protein (sehingga 40%). Dalam kuantiti yang lebih kecil, membran mengandungi lipid, kolesterol dan karbohidrat lain.

Fosfolipid. Molekul fosfolipid terdiri daripada bahagian polar (hidrofilik) (kepala) dan ekor hidrokarbon berganda apolar (hidrofobik). Dalam fasa akueus, molekul fosfolipid secara automatik mengagregatkan ekor ke ekor, membentuk kerangka membran biologi (Rajah 2-1 dan 2-2) dalam bentuk lapisan berganda (bilayer). Oleh itu, dalam membran, ekor fosfolipid (asid lemak) diarahkan ke dwilapisan, dan kepala yang mengandungi kumpulan fosfat diarahkan ke luar.

tupai membran biologi terbahagi kepada integral (termasuk transmembrane) dan periferi (lihat Rajah 2-1, 2-2).

Protein membran integral (globular) tertanam dalam dwilapisan lipid. Asid amino hidrofilik mereka adalah saling

nasi. 2-1. Membran biologi terdiri daripada lapisan berganda fosfolipid, bahagian hidrofilik (kepala) diarahkan ke permukaan membran, dan bahagian hidrofobik (ekor yang menstabilkan membran dalam bentuk dwilapisan) diarahkan ke dalam membran. Dan - protein integral direndam dalam membran. T - protein transmembran menembusi keseluruhan ketebalan membran. Π - protein periferal terletak sama ada pada permukaan luar atau dalam membran.

berinteraksi dengan kumpulan fosfat fosfolipid, dan asid amino hidrofobik - dengan rantai asid lemak. Protein membran integral termasuk protein lekatan, beberapa protein reseptor(reseptor membran). Protein transmembran- molekul protein yang melalui keseluruhan ketebalan membran dan menonjol daripadanya pada kedua-dua permukaan luar dan dalam. Protein transmembran termasuk liang, saluran ion, pengangkut, pam, beberapa protein reseptor.

Kawasan hidrofilik

nasi. 2-2. Membran plasma. Penjelasan dalam teks.

Liang pori Dan saluran- laluan transmembran di mana molekul air, ion dan metabolit bergerak antara sitosol dan ruang antara sel (dan dalam arah yang bertentangan).

vektor menjalankan pergerakan transmembran molekul tertentu (termasuk dalam kombinasi dengan pemindahan ion atau molekul jenis lain).

pam menggerakkan ion melawan kepekatan dan kecerunan tenaga (kecerunan elektrokimia) menggunakan tenaga yang dikeluarkan oleh hidrolisis ATP.

Protein membran periferi (fibrillar dan globular) terletak pada salah satu permukaan membran sel (luaran atau dalaman) dan tidak dikaitkan secara kovalen dengan protein membran integral.

Contoh protein membran periferi yang dikaitkan dengan permukaan luar membran ialah - protein reseptor Dan protein lekatan.

Contoh protein membran periferi yang dikaitkan dengan permukaan dalaman membran ialah - protein sitoskeleton, protein sistem utusan kedua, enzim dan protein lain.

Karbohidrat(terutamanya oligosakarida) adalah sebahagian daripada glikoprotein dan glikolipid membran, menyumbang 2-10% daripada jisimnya (lihat Rajah 2-2). Berinteraksi dengan karbohidrat permukaan sel lektin. Rantai oligosakarida menonjol ke atas permukaan luar membran sel dan membentuk membran permukaan - glycocalyx.

Kebolehtelapan membran

Dwilapisan membran memisahkan dua fasa akueus. Oleh itu, membran plasma memisahkan cecair antara sel (interstitial) daripada sitosol, dan membran lisosom, peroksisom, mitokondria dan organel intrasel membran lain memisahkan kandungannya daripada sitosol. Membran biologi- penghalang separa telap.

Membran separa telap. Membran biologi ditakrifkan sebagai separa telap, i.e. penghalang yang tidak boleh ditembusi air, tetapi telap kepada bahan yang terlarut di dalamnya (ion dan molekul).

Struktur tisu separuh telap. Struktur tisu separuh telap juga termasuk dinding kapilari darah dan pelbagai halangan (contohnya, halangan penapisan sel buah pinggang, halangan aerohematik bahagian pernafasan paru-paru, halangan darah-otak dan banyak lagi, walaupun halangan sedemikian , sebagai tambahan kepada membran biologi (plasmolemma), juga termasuk komponen bukan membran. Kebolehtelapan struktur tisu tersebut dibincangkan dalam bahagian "Kebolehtelapan transselular" dalam Bab 4.

Parameter fizikokimia cecair antara sel dan sitosol adalah berbeza dengan ketara (lihat Jadual 2-1), begitu juga dengan parameter setiap organel intrasel dan sitosol membran. Permukaan luar dan dalam membran biologi adalah polar dan hidrofilik, tetapi teras nonpolar membran adalah hidrofobik. Oleh itu, bahan nonpolar boleh menembusi dwilapisan lipid. Pada masa yang sama, sifat hidrofobik teras membran biologi yang menentukan ketidakmungkinan asas penembusan langsung bahan kutub melalui membran.

Bahan bukan kutub(contohnya, kolesterol tidak larut air dan derivatifnya) menembusi secara bebas melalui membran biologi. Khususnya, atas sebab inilah reseptor hormon steroid terletak di dalam sel.

Bahan kutub(contohnya, ion Na +, K +, Cl -, Ca 2 +; pelbagai metabolit kecil tetapi polar, serta gula, nukleotida, protein dan makromolekul asid nukleik) itu sendiri jangan tembus melalui membran biologi. Itulah sebabnya reseptor molekul polar (contohnya, hormon peptida) dibina ke dalam membran plasma, dan penghantaran isyarat hormon ke petak selular lain dijalankan oleh utusan kedua.

Kebolehtelapan terpilih - kebolehtelapan membran biologi berhubung dengan bahan kimia tertentu adalah penting untuk mengekalkan homeostasis selular, kandungan optimum ion, air, metabolit dan makromolekul dalam sel. Pergerakan bahan tertentu merentasi membran biologi dipanggil pengangkutan transmembran (pengangkutan transmembran).

Pengangkutan transmembran

Kebolehtelapan terpilih dilakukan menggunakan pengangkutan pasif, penyebaran terfasilitasi dan pengangkutan aktif.

Pengangkutan pasif

Pengangkutan pasif (penyebaran pasif) - pergerakan molekul kecil bukan kutub dan polar dalam kedua-dua arah sepanjang kecerunan kepekatan (perbezaan dalam potensi kimia) atau sepanjang kecerunan elektrokimia (pengangkutan bahan bercas - elektrolit) berlaku tanpa perbelanjaan tenaga dan dicirikan. dengan kekhususan yang rendah. Penyebaran mudah diterangkan oleh undang-undang Fick. Contoh pengangkutan pasif ialah resapan pasif (mudah) gas semasa respirasi.

Kecerunan kepekatan. Faktor penentu dalam resapan gas ialah tekanan separanya (contohnya, tekanan separa oksigen - Po 2 dan tekanan separa karbon dioksida - PCO 2). Dalam erti kata lain, dengan resapan mudah, aliran bahan tidak bercas (contohnya, gas, hormon steroid, anestetik) melalui dwilapisan lipid adalah berkadar terus dengan perbezaan kepekatan bahan ini pada kedua-dua belah membran (Rajah 1). 2-3).

Kecerunan elektrokimia(Δμ x). Pengangkutan pasif zat terlarut X bergantung kepada perbezaan kepekatan bahan dalam sel ([X] B) dan di luar (luar) sel ([X] C) dan pada perbezaan potensi elektrik di luar (Ψ C) dan di dalam sel (Ψ B). Dalam erti kata lain, Δμ χ mengambil kira sumbangan kedua-dua kecerunan kepekatan bahan (beza keupayaan kimia) dan keupayaan elektrik pada kedua-dua belah membran (beza keupayaan elektrik).

Φ Oleh itu, tenaga penggerak pengangkutan pasif elektrolit ialah kecerunan elektrokimia - perbezaan potensi elektrokimia (Δμ x) pada kedua-dua belah membran biologi.

Penyebaran yang dipermudahkan

Untuk penyebaran bahan yang dipermudahkan (lihat Rajah 2-3), komponen protein yang dibina ke dalam membran (liang, pembawa, saluran) diperlukan. Semua komponen ini adalah penting

nasi. 2-3. Pengangkutan pasif melalui resapan merentasi membran plasma. A - arah pengangkutan bahan dalam kedua-dua resapan mudah dan dipermudah berlaku sepanjang kecerunan kepekatan bahan pada kedua-dua belah plasmalemma. B - kinetik pengangkutan. Sepanjang ordinat - jumlah bahan yang tersebar, sepanjang ordinat - masa. Resapan mudah tidak memerlukan perbelanjaan tenaga langsung, merupakan proses tak tepu, dan kelajuannya secara linear bergantung pada kecerunan kepekatan bahan.

protein (transmembrane). Resapan termudah berlaku sepanjang kecerunan kepekatan untuk bahan bukan kutub atau sepanjang kecerunan elektrokimia untuk bahan kutub.

Liang pori. Mengikut definisi, diisi dengan air saluran pori sentiasa terbuka(Gamb. 2-4). Liang-liang dibentuk oleh protein yang berbeza (porin, perforin, aquaporin, connexins, dll.). Dalam sesetengah kes, kompleks gergasi (seperti liang nuklear) terbentuk, yang terdiri daripada banyak protein yang berbeza.

vektor(pengangkut) mengangkut melalui membran biologi banyak ion yang berbeza (Na +, Cl -, H +, HCO 3 -, dll.) dan bahan organik (glukosa, asid amino, kreatin, norepinephrine, folat, laktat, piruvat, dll.). Penghantar khusus: setiap semula tertentu

nasi. 2-4. Sudah tiba masanya dalam plasmalemma .

Saluran pori sentiasa terbuka, jadi Bahan kimia X melalui membran sepanjang kecerunan kepekatannya atau (jika bahan X dicas) sepanjang kecerunan elektrokimia. DALAM dalam kes ini bahan X bergerak dari ruang ekstraselular ke dalam sitosol.

pembawa membawa, sebagai peraturan dan kebanyakannya, satu bahan melalui dwilapisan lipid. Terdapat pengangkutan unidirectional (uniport), gabungan (symport) dan multidirectional (antiport) (Rajah 2-5).

Pembawa yang menjalankan pengangkutan transmembran gabungan (symport) dan pelbagai arah (antiport), dari sudut pandangan kos tenaga, berfungsi sedemikian rupa sehingga tenaga terkumpul semasa pemindahan satu bahan (biasanya Na+) dibelanjakan untuk pengangkutan daripada bahan lain. Jenis pengangkutan transmembran ini dipanggil pengangkutan aktif sekunder (lihat di bawah). Saluran ion terdiri daripada protein SE yang saling berkait yang membentuk liang hidrofilik dalam membran (Rajah 2-6). Ion meresap melalui liang terbuka sepanjang kecerunan elektrokimia. Sifat saluran ion (termasuk kekhususan dan kekonduksian) ditentukan oleh kedua-dua urutan asid amino polipeptida tertentu dan perubahan konformasi yang berlaku dengan di bahagian yang berbeza polipeptida dalam protein integral saluran. Kekhususan. Saluran ion adalah khusus (selektif) berhubung dengan kation dan anion tertentu [contohnya, untuk Na+ (saluran natrium), K+ (potassium

nasi. 2-5. Model varian pengangkutan transmembran molekul berbeza .

nasi. 2-6. Model saluran kalium. Protein integral (serpihan protein ditandakan dengan nombor dalam rajah) menembusi keseluruhan ketebalan dwilapisan lipid, membentuk liang saluran yang diisi dengan air (dalam rajah, tiga ion kalium kelihatan di saluran, bahagian bawahnya terletak. dalam rongga pori).

saluran), Ca 2+ (saluran kalsium), Cl - (saluran klorida) dan

dan lain-lain.].

Φ Kekonduksian ditentukan oleh bilangan ion yang boleh melalui saluran per unit masa. Kekonduksian saluran berubah bergantung pada sama ada saluran terbuka atau tertutup.

Φ Gerbang. Saluran boleh sama ada terbuka atau tertutup (Rajah 2-7). Oleh itu, model saluran menyediakan kehadiran peranti yang membuka dan menutup saluran - mekanisme pintu, atau pintu saluran (dengan analogi dengan pintu terbuka dan tertutup).

Φ Komponen berfungsi. Sebagai tambahan kepada pintu gerbang, model saluran ion menyediakan kewujudan komponen berfungsi seperti sensor, penapis terpilih, dan liang saluran terbuka.

nasi. 2-7. Model mekanisme gating saluran ion . A. Pintu saluran ditutup, ion X tidak boleh melalui membran. B. Gerbang saluran terbuka, ion X melalui membran melalui liang saluran.

Penderia. Setiap saluran mempunyai satu (kadang-kadang lebih) penderia untuk jenis isyarat yang berbeza: perubahan dalam potensi membran (MP), utusan kedua (dari sisi sitoplasma membran), ligan yang berbeza (dari sisi ekstraselular membran). Isyarat ini mengawal peralihan antara keadaan terbuka dan tertutup saluran.

■ Pengelasan saluran mengikut sensitiviti kepada isyarat yang berbeza. Berdasarkan ciri ini, saluran dibahagikan kepada bergantung kepada voltan, mekanosensitif, bergantung kepada reseptor, bergantung kepada protein G, bergantung kepada Ca 2 +.

Penapis terpilih menentukan jenis ion (anion atau kation) atau ion khusus (contohnya, Na +, K +, Ca 2 +, Cl -) yang mempunyai akses kepada liang saluran.

Sudah tiba masanya untuk saluran terbuka. Selepas protein saluran integral memperoleh konformasi yang sepadan dengan keadaan terbuka saluran, liang transmembran terbentuk, di mana ion bergerak.

Φ Keadaan saluran. Disebabkan kehadiran gerbang, sensor, penapis terpilih dan liang, saluran ion boleh berada dalam keadaan rehat, pengaktifan dan penyahaktifan.

Keadaan rehat- saluran ditutup, tetapi bersedia untuk dibuka sebagai tindak balas kepada rangsangan kimia, mekanikal atau elektrik.

Keadaan pengaktifan- saluran terbuka dan membenarkan ion melaluinya.

Keadaan tidak aktif- saluran ditutup dan tidak dapat diaktifkan. Penyahaktifan berlaku serta-merta selepas saluran dibuka sebagai tindak balas kepada rangsangan dan berlangsung dari beberapa hingga beberapa ratus milisaat (bergantung pada jenis saluran).

Φ Contoh. Saluran yang paling biasa adalah untuk Na+, K+, Ca 2 +, Cl -, HCO - 3.

Saluran natrium terdapat dalam hampir mana-mana sel. Oleh kerana beza keupayaan elektrokimia transmembran untuk Na+ (Δμ?a) negatif, apabila saluran Na + terbuka, ion natrium menyerbu dari ruang antara sel ke dalam sitosol (di sebelah kiri dalam Rajah 2-8).

nasi. 2-8. Na+-, K+ -pam . Model Na+-, K+-ATPase dibina ke dalam membran plasma. Pam Na+-, K+- ialah protein membran integral yang terdiri daripada empat SE (dua subunit pemangkin α dan dua glikoprotein β membentuk saluran). Pam Na+-, K+- mengangkut kation melawan kecerunan elektrokimia (μ x) - mengangkut Na+ dari sel sebagai pertukaran untuk K+ (semasa hidrolisis satu molekul ATP, tiga ion Na+ dipam keluar dari sel dan dua ion K+ dipam keluar. dipam ke dalamnya). Di kiri dan kanan pam, anak panah menunjukkan arah aliran transmembran ion dan air ke dalam sel (Na+) dan keluar dari sel (K+, Cl - dan air) disebabkan perbezaannya Δμ x. ADP - adenosin difosfat, Fn - fosfat bukan organik.

■ Dalam struktur yang boleh dirangsang secara elektrik (contohnya, MV rangka, kardiomiosit, SMC, neuron), saluran natrium menjana AP, lebih tepat lagi peringkat awal depolarisasi membran. Saluran natrium yang boleh dirangsang adalah heterodimer; ia mengandungi subunit α yang besar (Mr kira-kira 260 kDa) dan beberapa subunit β (Mr 32-38 kDa). Transmembrane α-CE menentukan sifat saluran.

■ Dalam tubul nefron dan usus, saluran Na+ tertumpu pada puncak sel epitelium, jadi Na+ memasuki sel-sel ini dari lumen dan kemudian memasuki darah, membenarkan penyerapan semula natrium dalam buah pinggang dan penyerapan natrium dalam saluran gastrousus.

Saluran kalium(lihat Rajah 2-6) - protein membran integral, saluran ini terdapat dalam plasmalemma semua sel. Beza keupayaan elektrokimia transmembran untuk K+ (Δμ κ) adalah hampir kepada sifar (atau positif sedikit) oleh itu, apabila saluran K+ terbuka, ion kalium bergerak dari sitosol ke ruang ekstraselular (“kebocoran” kalium daripada sel, di sebelah kanan dalam Rajah 2-8). Fungsi Saluran K+ - penyelenggaraan MP berehat (negatif pada permukaan dalaman membran), pengawalan isipadu sel, penyertaan dalam penyiapan AP, modulasi keceriaan elektrik struktur saraf dan otot, rembesan insulin daripada sel β pulau kecil. Langerhans.

Saluran kalsium- kompleks protein, yang terdiri daripada beberapa SE (α ρ α 2, β, γ, δ). Oleh kerana perbezaan potensi elektrokimia transmembran untuk Ca 2 + (Δμ ca) adalah ketara negatif, maka apabila saluran Ca^ terbuka, ion kalsium menyerbu keluar dari dalam membran sel"depot kalsium" dan ruang antara sel ke dalam sitosol. Apabila saluran diaktifkan, depolarisasi membran berlaku, serta interaksi ligan dengan reseptornya. Saluran Ca 2+ dibahagikan kepada saluran berpagar voltan dan berpagar reseptor (contohnya, adrenergik).

Saluran anion. Banyak sel mengandungi jenis yang berbeza saluran selektif anion yang melaluinya pengangkutan pasif Cl - dan, pada tahap yang lebih rendah, HCO - 3 berlaku. Oleh kerana beza keupayaan elektrokimia transmembran untuk Cl - (Δμ α) adalah sederhana negatif, apabila saluran anion terbuka, ion klorin meresap dari sitosol ke dalam ruang antara sel (betul-betul dalam Rajah 2-8).

Pengangkutan aktif

Pengangkutan aktif - transmembran yang bergantung kepada tenaga pengangkutan melawan kecerunan elektrokimia. Terdapat pengangkutan aktif primer dan sekunder. Pengangkutan aktif utama dijalankan pam(pelbagai ATPase), menengah - pengimport(pengangkutan satu arah gabungan) dan antiporter(trafik berbilang arah akan datang).

Pengangkutan aktif utama menyediakan pam berikut: natrium-, kalium ATPase, proton dan kalium ATPase, Ca 2+ -mengangkut ATPase, mitokondria ATPase, pam proton lisosom, dsb.

Φ Natrium-, kalium ATPase(lihat Rajah 2-8) mengawal aliran transmembran kation utama (Na +, K +) dan secara tidak langsung - air (yang mengekalkan isipadu sel malar), menyediakan pengangkutan transmembran yang berkaitan?+ (symport dan antiport) bagi banyak molekul organik dan bukan organik , mengambil bahagian dalam penciptaan MF berehat dan penjanaan PD unsur saraf dan otot.

Φ Proton Dan kalium ATPase(H+-, K+-pam). Dengan bantuan enzim ini, sel parietal kelenjar mukosa gastrik mengambil bahagian dalam pembentukan asid hidroklorik (pertukaran neutral secara elektronik dua ion K + ekstraselular untuk dua ion H + intrasel semasa hidrolisis satu molekul ATP).

Φ Ca 2+-mengangkut ATPase(Ca 2 + -ATPase) mengepam ion kalsium keluar dari sitoplasma sebagai pertukaran proton terhadap kecerunan Ca 2+ elektrokimia yang ketara.

Φ ATPase mitokondria jenis F (F 0 F :) - ATP sintase membran dalam mitokondria - memangkin peringkat akhir sintesis ATP. Krista mitokondria mengandungi sintase ATP, yang menggabungkan pengoksidaan dalam kitaran Krebs dan fosforilasi ADP kepada ATP. ATP disintesis oleh aliran balik proton ke dalam matriks melalui saluran dalam kompleks pensintesis ATP (yang dipanggil gandingan chemiosmotic).

Φ Pam proton lisosom[H+-ATPases jenis V (dari Vesikular)], tertanam dalam membran yang mengelilingi lisosom (juga kompleks Golgi dan vesikel rembesan), mengangkut H+ dari sitosol ke organel terikat membran ini. Akibatnya, nilai pH mereka berkurangan, yang mengoptimumkan fungsi struktur ini.

Pengangkutan aktif sekunder. Terdapat dua bentuk pengangkutan sekunder aktif yang diketahui - digabungkan (simport) dan kaunter (antiport)(Lihat Rajah 2-5).

Φ Simport menjalankan protein membran integral. Pemindahan bahan X terhadap elektrokimianya

dien (μ x) dalam kebanyakan kes berlaku disebabkan kemasukan ke dalam sitosol dari ruang antara sel sepanjang kecerunan resapan ion natrium (iaitu, disebabkan oleh Δμ Na)), dan dalam beberapa kes disebabkan kemasukan ke dalam sitosol dari ruang antara sel. sepanjang proton kecerunan resapan (iaitu disebabkan oleh Δμ H. Akibatnya, kedua-dua ion (Na+ atau H+) dan bahan X (contohnya, glukosa, asid amino, anion tak organik, ion kalium dan klorin) bergerak dari bahan antara sel ke dalam sitosol. Φ Antiport(pengangkutan kaunter atau pertukaran) biasanya menggerakkan anion sebagai pertukaran dengan anion dan kation sebagai pertukaran dengan kation. Daya penggerak penukar terbentuk kerana kemasukan Na+ ke dalam sel.

Mengekalkan homeostasis ion intraselular

Kebolehtelapan selektif membran biologi, yang dijalankan menggunakan pengangkutan pasif, penyebaran dipermudahkan dan pengangkutan aktif, bertujuan untuk mengekalkan parameter homeostasis ionik, , dan ion lain, penting untuk fungsi sel, serta pH () dan air (Jadual). 2-1) dan banyak lagi sebatian kimia.

HomeostasisDan melibatkan penyelenggaraan kecerunan transmembran yang tidak simetri dan ketara bagi kation ini, memastikan polarisasi elektrik membran sel, serta pengumpulan tenaga untuk pengangkutan transmembran pelbagai bahan kimia.

Φ Kecerunan transmembran yang ketara dan tidak simetri.

dan dicirikan oleh kecerunan transmembran yang ketara dan tidak simetri bagi kation ini: yang ekstrasel adalah kira-kira 10 kali lebih tinggi daripada sitosol, manakala yang intrasel adalah kira-kira 30 kali lebih tinggi daripada yang ekstrasel. Pengekalan kecerunan ini hampir sepenuhnya dipastikan oleh Na+-, K+-ATPase (lihat Rajah 2-8).

Φ Polarisasi membran. Pam Na+-, K+- adalah elektrogenik: kerjanya membantu mengekalkan potensi membran (MP), i.e. cas positif pada permukaan luar (ekstraselular) membran dan cas negatif pada permukaan dalam (intraselular) membran. Nilai cas (V m) yang diukur pada permukaan dalaman membran adalah lebih kurang. -60 mV.

Φ Kecerunan Na+ elektrokimia transmembran, diarahkan ke dalam sel, menggalakkan kemasukan pasif Na + ke dalam sitosol dan - yang paling penting! - pengumpulan tenaga. Tenaga inilah yang digunakan oleh sel untuk menyelesaikan beberapa masalah. tugas penting- memastikan pengangkutan aktif sekunder dan pemindahan transselular, dan dalam sel mudah terangsang - penjanaan potensi tindakan (AP).

Pemindahan transselular. DALAM sel epitelium, membentuk dinding pelbagai tiub dan rongga (contohnya, tubul nefron, usus kecil, rongga serous, dsb.), saluran Na+ terletak pada permukaan apikal epitelium, dan pam Na+ dan K+ dibina ke dalam plasmalemma permukaan basal sel. Susunan asimetri saluran Na+ dan pam?+ ini membolehkan pam ke atas ion natrium melalui sel, i.e. dari lumen tubulus dan rongga masuk persekitaran dalaman badan.

Potensi tindakan(PD). Dalam unsur selular yang boleh dirangsang secara elektrik (neuron, kardiomiosit, MV rangka, SMC), kemasukan pasif ke dalam sitosol melalui saluran Na+ berpagar voltan adalah penting untuk penjanaan AP (untuk butiran lanjut, lihat Bab 5).

Homeostasis.Oleh kerana Ca 2+ sitosolik bertindak sebagai utusan kedua (intraselular) yang mengawal banyak fungsi, maka dalam sitosol sel berada dalam keadaan

rehat adalah minimum (<100 нМ, или 10 -7 M). В то же время внеклеточная около 1 мМ (10 -3 M). Таким образом, разни- ца трансмембранного электрохимического градиента для Ca 2+ (Δμ^) гигантская - 4 порядка величины μ Ca ! Другими словами, между цитозолем и внеклеточной средой (а также между цитозолем и внутриклеточными депо кальция, в первую очередь цистернами эндоплазматической сети) существует весьма значительный трансмембранный градиент Ca 2+ . Именно поэтому поступление Ca 2+ в цитозоль происходит практически мгновенно: в виде «выброса» Ca 2 + из кальциевых депо или «вброса» Ca 2 + из межклеточного пространства. Поддержание столь низкой в цитозоле обеспечивают Са 2 +-АТФазы, Na+-Ca 2 +-обменники и Ca 2 +-буферные внутриклеточные системы (митохондрии и Ca 2 +-связывающие белки).

Homeostasis. Dalam semua sel, terdapat lebih kurang 10 kali lebih sedikit dalam sitosol di luar sel. Keadaan ini disokong oleh saluran anion (Cl - masuk secara pasif ke dalam sitosol), Na-/K-/Cl-cotransporter dan Cl-HCO^-exchanger (Cl - masuk ke dalam sel), serta K-/Cl-cotransporter (Keluaran K+ dan Cl - daripada sel).

pH. Untuk mengekalkan pH, [HCO-3] dan PCO 2 juga penting. pH ekstrasel ialah 7.4 (dengan [HCO - 3 ] kira-kira 24 mM dan PCO 2 kira-kira 40 mm Hg). Pada masa yang sama, nilai pH intraselular ialah 7.2 (beralih ke bahagian berasid, sementara berada di kedua-dua belah membran yang sama, dan nilai pengiraan [HCO - 3 ] hendaklah kira-kira 16 mM, manakala pada hakikatnya ia adalah 10 mM). Akibatnya, sel mesti mempunyai sistem yang melepaskan H + daripadanya atau menangkap HCO - 3. Sistem tersebut termasuk penukar Na + - ^, penukar Na + -Cl - -HCO - 3 dan penukar Na + -HCO - 3 - bersama. Kesemua sistem pengangkutan ini sensitif kepada perubahan pH: ia diaktifkan apabila sitosol diasid dan disekat apabila pH intraselular beralih ke bahagian alkali.

Pengangkutan air dan penyelenggaraan isipadu sel

Secara definisi, membran separa telap itu sendiri (iaitu membran biologi) tidak telap air. Selain itu, pengangkutan air transmembran sentiasa pasif

satu proses (penyebaran air mudah berlaku melalui saluran aquaporin, tetapi tiada pam khas untuk pengangkutan air aktif telah ditemui), dijalankan melalui liang dan saluran transmembran sebagai sebahagian daripada pengangkut dan pam lain. Namun begitu, pengagihan air antara petak selular, sitosol dan organel sel, antara sel dan cecair interstisial dan pengangkutannya melalui membran biologi adalah sangat penting untuk homeostasis sel (termasuk pengawalan isipadunya). Aliran air melalui membran biologi(osmosis) menentukan perbezaan antara tekanan osmosis dan hidrostatik pada kedua-dua belah membran.

Osmosis- aliran air melalui membran separa telap dari petak dengan kepekatan bahan yang lebih rendah terlarut dalam air ke dalam petak dengan kepekatan yang lebih tinggi. Dalam erti kata lain, air mengalir dari tempat potensi kimianya (Δμ a) lebih tinggi ke tempat potensi kimianya lebih rendah, kerana kehadiran bahan terlarut dalam air mengurangkan potensi kimia air.

Tekanan osmotik(Rajah 2-9) ditakrifkan sebagai tekanan larutan yang menghentikan pencairan dengan air melalui membran separa telap. Secara berangka, tekanan osmosis pada keseimbangan (air telah berhenti menembusi membran separa telap) adalah sama dengan tekanan hidrostatik.

Pekali osmotik(Φ). Nilai Φ untuk elektrolit dalam kepekatan fisiologi biasanya kurang daripada 1 dan apabila larutan dicairkan, Φ menghampiri 1.

Osmolaliti. Istilah "osmolaliti" dan "osmolaliti" ialah unit bukan sistemik. Osmol(osm) ialah jisim molekul zat terlarut dalam gram, dibahagikan dengan bilangan ion atau zarah yang mana ia terurai dalam larutan. Osmolaliti(kepekatan osmotik) ialah darjah kepekatan larutan, dinyatakan dalam osmol, dan osmolaliti larutan(F ic) dinyatakan dalam osmol seliter.

Osmotik larutan. Bergantung pada osmolaliti, penyelesaian boleh menjadi isosmotik, hiper- dan hipo-osmotik (kadang-kadang istilah "tonik" yang tidak sepenuhnya betul digunakan, yang sah untuk kes paling mudah - untuk elektrolit). Penilaian ke atas osmotik larutan (atau cy-

nasi. 2-9. Tekanan osmotik . Membran separa telap memisahkan petak A (larutan) dan B (air). Tekanan osmotik larutan diukur dalam petak A. Larutan dalam petak A tertakluk kepada tekanan hidrostatik. Apabila tekanan osmosis dan hidrostatik adalah sama, keseimbangan diwujudkan (air tidak menembusi melalui membran separa telap). Tekanan osmotik (π) diterangkan oleh persamaan Van't Hoff.

sitosol dan cecair interstisial) hanya masuk akal apabila membandingkan dua larutan (contohnya, A&B, sitosol dan cecair interstisial, larutan infusi dan darah). Khususnya, tanpa mengira osmolaliti dua larutan, pergerakan osmotik air berlaku di antara mereka sehingga keadaan keseimbangan tercapai. Osmotik ini dikenali sebagai osmotik yang berkesan(tonisitas untuk larutan elektrolit).

Penyelesaian isoosmotik A: tekanan osmotik larutan A dan B sama.

Penyelesaian hipoosmotik A: kurang tekanan osmotik larutan B. Larutan hiperosmotik A: tekanan osmotik larutan A lebih tekanan osmotik larutan B.

Kinetik pengangkutan air melalui membran adalah linear, tak tepu dan merupakan fungsi jumlah daya penggerak pengangkutan (Δμ air, jumlah), iaitu perbezaan potensi kimia pada kedua-dua belah membran (Δμ air a) dan perbezaan tekanan hidrostatik (Δμ tekanan air) pada kedua-dua belah membran.

Bengkak osmotik dan pengecutan osmotik sel. Keadaan sel apabila osmotik larutan elektrolit di mana sel terampai berubah dibincangkan dalam Rajah. 2-10.

nasi. 2-10. Keadaan eritrosit terampai dalam larutan NaCl . Absis ialah kepekatan (C) NaCl (mM), ordinat ialah isipadu sel (V). Pada kepekatan NaCl sebanyak 154 mM (308 mM zarah aktif osmotik), isipadu sel adalah sama seperti dalam plasma darah (larutan NaCl, C0, V0, isotonik kepada sel darah merah). Apabila kepekatan NaCl meningkat (larutan NaCl hipertonik), air meninggalkan sel darah merah dan mengecut. Apabila kepekatan NaCl berkurangan (larutan NaCl hipotonik), air memasuki sel darah merah dan membengkak. Apabila larutan hipotonik, kira-kira 1.4 kali lebih besar daripada nilai larutan isotonik, pemusnahan membran berlaku (lisis).

Peraturan isipadu sel. Dalam Rajah. 2-10 kes paling mudah dipertimbangkan - penggantungan sel darah merah dalam larutan NaCl. Dalam eksperimen model ini dalam vitro keputusan berikut diperoleh: jika tekanan osmotik larutan NaCl meningkat, kemudian air meninggalkan sel secara osmosis, dan sel mengecut; jika tekanan osmotik larutan NaCl berkurangan, air masuk ke dalam sel dan sel membengkak. Tetapi keadaan dalam vivo lebih sukar. Khususnya, sel-sel tidak berada dalam larutan elektrolit tunggal (NaCl), tetapi dalam persekitaran sebenar

banyak ion dan molekul dengan ciri fizikal dan kimia yang berbeza. Oleh itu, membran plasma sel tidak telap kepada banyak bahan tambahan dan intrasel (contohnya, protein); Di samping itu, dalam kes yang dipertimbangkan di atas, caj membran tidak diambil kira. Kesimpulan. Di bawah ini kami meringkaskan data tentang peraturan pengagihan air antara petak yang dipisahkan oleh membran separa telap (termasuk antara sel dan bahan ekstraselular).

Oleh kerana sel mengandungi protein bercas negatif yang tidak melalui membran, daya Donnan menyebabkan sel membengkak.

Sel bertindak balas kepada hiperosmolaliti ekstraselular dengan mengumpul zat terlarut organik.

Kecerunan tonik (osmolaliti berkesan) memastikan aliran osmotik air merentasi membran.

Penyerapan larutan garam isotonik dan bebas garam (5% glukosa), serta pemberian NaCI (bersamaan dengan garam isotonik) meningkatkan jumlah cecair antara sel, tetapi mempunyai kesan yang berbeza pada isipadu sel dan osmolaliti ekstraselular. Dalam contoh di bawah, semua pengiraan adalah berdasarkan nilai awal berikut: jumlah air badan - 42 l (60% daripada badan lelaki seberat 70 kg), air intraselular - 25 l (60% daripada jumlah air), air ekstraselular - 17 l (40% daripada jumlah air). Osmolaliti cecair ekstrasel dan air intrasel ialah 290 mOsm.

Φ Larutan garam isotonik. Infusi garam isotonik (0.9% NaCI) meningkatkan isipadu cecair interstisial tetapi tidak menjejaskan isipadu cecair intrasel.

Φ Larutan bebas garam isotonik. Mengambil 1.5 liter air atau penyerapan larutan bebas garam isotonik (5% glukosa) meningkatkan jumlah kedua-dua cecair antara sel dan intrasel.

Φ Natrium klorida. Pengenalan NaCI (bersamaan dengan garam isotonik) ke dalam badan meningkatkan isipadu air antara sel, tetapi mengurangkan isipadu air intrasel.

Elektrogenesis membran

Kepekatan ion yang berbeza pada kedua-dua belah plasmalemma semua sel (lihat Jadual 2-1) membawa kepada perbezaan transmembran dalam potensi elektrik - Δμ - potensi membran (MP, atau V m).

Potensi membran

Ahli Parlimen berehat- perbezaan potensi elektrik antara permukaan dalam dan luar membran dalam keadaan rehat, i.e. jika tiada rangsangan elektrik atau kimia (isyarat). Dalam keadaan rehat, polarisasi permukaan dalaman membran sel mempunyai nilai negatif, oleh itu nilai MF rehat juga negatif.

nilai MPbergantung pada jenis sel dan saiznya. Oleh itu, MP rehat plasmalemma sel saraf dan kardiomiosit berbeza dari -60 hingga -90 mV, plasmalemma rangka MV - -90 mV, SMC - kira-kira -55 mV, dan eritrosit - kira-kira -10 mV. Perubahan dalam magnitud MP diterangkan dalam istilah khas: hiperpolarisasi(peningkatan nilai MP), depolarisasi(penurunan nilai MP), repolarisasi(peningkatan nilai MP selepas penyahkutuban).

Sifat MPditentukan oleh kecerunan ion transmembran (terbentuk secara langsung disebabkan oleh keadaan saluran ion, aktiviti pembawa, dan secara tidak langsung disebabkan oleh aktiviti pam, terutamanya Na + -/K + -ATPase) dan kekonduksian membran.

Arus ion transmembran. Kekuatan arus (I) yang mengalir melalui membran bergantung kepada kepekatan ion pada kedua-dua belah membran, MP dan kebolehtelapan membran bagi setiap ion.

Jika membran telap kepada K+, Na+, Cl - dan ion-ion lain, jumlah arus ioniknya ialah jumlah arus ionik setiap ion:

I jumlah = I K + + I Na+ + + I CI- + I X + + I X1 +... +I Xn.

Potensi tindakan (PD) dibincangkan dalam Bab 5.

Vesikel membran pengangkutan

Proses pengangkutan sel berlaku bukan sahaja melalui membran separa telap, tetapi juga dengan bantuan vesikel membran pengangkutan yang memisahkan daripada plasmalemma atau bergabung dengannya, serta terpisah daripada pelbagai membran intraselular dan bergabung dengan mereka (Rajah 2). -11). Dengan bantuan vesikel membran tersebut, sel menyerap air, ion, molekul dan zarah dari persekitaran ekstraselular (endositosis), membebaskan produk rembesan (eksositosis) dan menjalankan pengangkutan antara organel dalam sel. Semua proses ini adalah berdasarkan kepada kemudahan luar biasa yang mana, dalam fasa akueus, lapisan dwilapis fosfolipid membran melepaskan (“membuka”) vesikel tersebut (liposom, secara kolektif dipanggil endosom) ke dalam sitosol dan mengalir ke dalam sitosol.

nasi. 2-11. Endositosis (A) dan eksositosis (B) . Semasa endositosis, bahagian membran plasma menyerbu dan menutup. Vesikel endositik yang mengandungi zarah yang diserap terbentuk. Semasa eksositosis, membran pengangkutan atau vesikel rembesan bercantum dengan membran plasma dan kandungan vesikel dilepaskan ke ruang ekstraselular. Protein khas terlibat dalam gabungan membran.

dengan mereka. Dalam beberapa kes, protein membran telah dikenal pasti yang menggalakkan percantuman dwilapisan fosfolipid.

Endositosis(endo- dalaman, dalam + Yunani. kytos- sel + bahasa Yunani osis- keadaan, proses) - penyerapan (penyerapan) oleh sel bahan, zarah dan mikroorganisma (Rajah 2-11, A). Varian endositosis ialah pinositosis, endositosis pengantara reseptor dan fagositosis.

Φ Pinositosis(bahasa Yunani pino- minuman + Greek kytos- sel + bahasa Yunani osis- keadaan, proses) - proses penyerapan cecair dan bahan terlarut dengan pembentukan gelembung kecil. Vesikel pinositotik terbentuk di kawasan khusus membran plasma - lubang bersempadan (Rajah 2-12).

Φ Endositosis pengantara reseptor(lihat Rajah 2-12) dicirikan oleh penyerapan makromolekul tertentu daripada cecair ekstrasel. Kemajuan proses: pengikatan ligan dan reseptor membran - kepekatan kompleks reseptor ligan pada permukaan lubang sempadan - rendaman ke dalam sel di dalam vesikel bersempadan. Begitu juga, sel menyerap transferrin, kolesterol bersama LDL, dan banyak molekul lain.

Φ Fagositosis(bahasa Yunani fagein- makan, makan + Yunani. kytos- sel + bahasa Yunani osis- keadaan, proses) - penyerapan

nasi. 2-12. Endositosis pengantara reseptor . Banyak makromolekul ekstraselular (transferrin, LDL, zarah virus, dll.) mengikat reseptornya dalam plasmalemma. Lubang bersempadan Clathrin terbentuk, dan kemudian vesikel bersempadan yang mengandungi kompleks reseptor ligan terbentuk. Vesikel bersempadan selepas pembebasan dari clathrin adalah endosom. Di dalam endosom, ligan terbelah daripada reseptor.

zarah besar (contohnya, mikroorganisma atau serpihan sel). Fagositosis (Rajah 2-13) dijalankan oleh sel khas - fagosit (makrofaj, leukosit neutrofil). Semasa fagositosis, vesikel endositik besar terbentuk - fagosom. Fagosom bergabung dengan lisosom untuk membentuk fagolisosom. Fagositosis diinduksi oleh isyarat yang bertindak pada reseptor dalam plasmalemma fagosit. Isyarat serupa disediakan oleh antibodi (juga melengkapi komponen C3b), yang menentang zarah berfagositosis (fagositosis tersebut dikenali sebagai imun). Eksositosis(exo- luar, luar + Yunani. kytos- sel + bahasa Yunani osis- keadaan, proses), atau rembesan, ialah proses di mana vesikel rembesan intraselular (contohnya, sinaptik) dan vesikel dan butiran rembesan bergabung dengan plasmalemma, dan kandungannya dibebaskan daripada sel (lihat Rajah 2-11, B ). Proses rembesan boleh berlaku secara spontan dan dikawal.

nasi. 2-13. Fagositosis . Bakteria yang disalut dengan molekul IgG difagositosis secara berkesan oleh makrofaj atau neutrofil. Serpihan fab IgG mengikat kepada penentu antigen pada permukaan bakteria, selepas itu molekul IgG yang sama, dengan serpihan Fc mereka, berinteraksi dengan reseptor serpihan Fc yang terletak dalam membran plasma fagosit dan mengaktifkan fagositosis.

Ringkasan bab

Membran plasma terdiri daripada protein yang terletak di antara dua lapisan fosfolipid. Protein integral direndam dalam ketebalan dwilapisan lipid atau menembusi membran melalui. Protein periferal melekat pada permukaan luar sel.

Pergerakan pasif zat terlarut melalui membran ditentukan oleh kecerunannya dan mencapai keseimbangan pada saat pergerakan zarah terlarut berhenti.

Resapan mudah ialah laluan bahan larut lemak merentasi membran plasma melalui resapan antara dwilapisan lipid.

Resapan termudah ialah laluan bahan dan ion larut air melalui laluan hidrofilik yang dicipta oleh protein integral yang dibina ke dalam membran. Laluan ion kecil dimediasi oleh protein saluran ion tertentu.

Pengangkutan aktif ialah penggunaan tenaga metabolik untuk menggerakkan zarah terlarut melawan kecerunan kepekatannya.

Laluan pantas air merentasi membran plasma berlaku melalui protein saluran, yang dipanggil aquaporin. Pergerakan air adalah proses pasif, diaktifkan oleh perbezaan tekanan osmotik.

Sel mengawal isipadunya dengan menggerakkan zarah terlarut masuk atau keluar, masing-masing menghasilkan tarikan osmotik untuk air masuk atau keluar.

Potensi membran rehat ditentukan oleh pergerakan pasif ion melalui saluran yang sentiasa terbuka. Dalam sel otot, sebagai contoh, kebolehtelapan membran untuk ion natrium adalah lebih rendah berbanding dengan ion kalium, dan potensi membran berehat dicipta oleh pelepasan pasif ion kalium daripada sel.

Vesikel membran pengangkutan adalah cara utama mengangkut protein dan lipid dalam sel.

Fungsi membran yang paling penting: membran mengawal komposisi persekitaran intrasel, menyediakan dan memudahkan penghantaran maklumat antara sel dan intrasel, dan memastikan pembentukan tisu melalui hubungan antara sel.

Organel (organel) sel ialah bahagian kekal sel yang mempunyai struktur tertentu dan melaksanakan fungsi tertentu. Terdapat organel membran dan bukan membran. KEPADA organel membran termasuk retikulum sitoplasma (retikulum endoplasma), kompleks lamelar (radas Golgi), mitokondria, lisosom, peroksisom. Organel bukan membran diwakili oleh ribosom (poliribosom), pusat sel dan unsur sitoskeletal: mikrotubul dan struktur fibril.

nasi. 8.Rajah struktur ultramikroskopik sel:

1 - retikulum endoplasma berbutir, pada membran yang terdapat ribosom yang melekat; 2 - retikulum endoplasma agranular; 3 – Kompleks Golgi; 4 – mitokondria; 5 - membangunkan fagosom; 6 – lisosom primer (granul simpanan); 7 – fagolisosom; 8 - vesikel endositik; 9 – lisosom sekunder; 10 – badan sisa; 11 – peroksisom; 12 – mikrotubul; 13 - mikrofilamen; 14 – sentriol; 15 - ribosom percuma; 16 - mengangkut gelembung; 17 - vesikel eksositosis; 18 – kemasukan lemak (penurunan lipid); 19 - kemasukan glikogen; 20 - karyolemma (membran nuklear); 21 - liang nuklear; 22 – nukleolus; 23 – heterochromatin; 24 – euchromatin; 25 - badan basal cilium; 26 - bulu mata; 27 - hubungan antara sel khas (desmosome); 28 – jurang hubungan antara sel

2.5.2.1. Organel membran (organel)

Retikulum endoplasma (retikulum endoplasma, retikulum sitoplasma) adalah satu set tubulus, vakuol dan "cisterns" yang saling berkaitan, dindingnya dibentuk oleh membran biologi asas. Dibuka oleh K.R. Porter pada tahun 1945. Penemuan dan penerangan mengenai retikulum endoplasma (ER) adalah disebabkan oleh pengenalan mikroskop elektron ke dalam amalan kajian sitologi. Membran yang membentuk EPS berbeza daripada plasmalemma sel dalam ketebalannya yang lebih kecil (5-7 nm) dan kepekatan protein yang lebih tinggi, terutamanya yang mempunyai aktiviti enzimatik. . Terdapat dua jenis EPS(Gamb. 8): kasar (berbutir) dan licin (berbutir). XPS kasar Ia diwakili oleh tangki yang diratakan, di permukaannya terdapat ribosom dan polisom. Membran ER berbutir mengandungi protein yang menggalakkan pengikatan ribosom dan meratakan tangki. ER kasar dibangunkan dengan baik dalam sel khusus dalam sintesis protein. ER licin dibentuk oleh tubulus, tiub dan vesikel kecil yang berjalin. Saluran dan tangki EPS kedua-dua jenis ini tidak dibezakan: membran satu jenis masuk ke membran jenis lain, membentuk apa yang dipanggilEPS peralihan (sementara).

Utamafungsi EPS berbutir ialah:

1) sintesis protein pada ribosom yang melekat(protein yang dirembeskan, protein membran sel dan protein khusus kandungan organel membran); 2) hidroksilasi, sulfation, fosforilasi dan glikosilasi protein; 3) pengangkutan bahan dalam sitoplasma; 4) pengumpulan kedua-dua bahan yang disintesis dan diangkut; 5) pengawalan tindak balas biokimia, dikaitkan dengan penyetempatan teratur dalam struktur EPS bahan yang memasuki tindak balas, serta pemangkinnya - enzim.

XPS lancar Ia dibezakan dengan ketiadaan protein (ribophorin) pada membran yang mengikat subunit ribosom. Diandaikan bahawa ER licin terbentuk hasil daripada pembentukan pertumbuhan ER kasar, membran yang kehilangan ribosom.

Fungsi EPS lancar ialah: 1) sintesis lipid, termasuk lipid membran; 2) sintesis karbohidrat(glikogen, dll.); 3) sintesis kolesterol; 4) peneutralan bahan toksik asal endogen dan eksogen; 5) pengumpulan ion Ca 2+ ; 6) pemulihan karyolemma dalam telofase mitosis; 7) pengangkutan bahan; 8) pengumpulan bahan.

Sebagai peraturan, ER licin kurang berkembang dalam sel berbanding ER kasar, tetapi ia lebih baik dibangunkan dalam sel yang menghasilkan steroid, trigliserida dan kolesterol, serta dalam sel hati yang menyahtoksik pelbagai bahan.

nasi. 9. Kompleks Golgi:

1 – timbunan tangki yang diratakan; 2 – buih; 3 – vesikel rembesan (vakuol)

EPS Peralihan (sementara). - ini adalah tapak peralihan ER berbutir ke ER agranular, yang terletak di permukaan pembentukan kompleks Golgi. Tiub dan tubul ER peralihan hancur menjadi serpihan, dari mana vesikel terbentuk yang mengangkut bahan dari ER ke kompleks Golgi.

Kompleks lamellar (kompleks Golgi, alat Golgi) ialah organel sel yang terlibat dalam pembentukan akhir produk metaboliknya.(rahsia, kolagen, glikogen, lipid dan produk lain),serta dalam sintesis glikoprotein. Organoid itu dinamakan sempena ahli histologi Itali C. Golgi, yang menggambarkannya pada tahun 1898. Dibentuk oleh tiga komponen(Gamb. 9): 1) timbunan tangki yang diratakan (kantung); 2) buih; 3) vesikel rembesan (vakuol). Zon pengumpulan unsur-unsur ini dipanggil dictyosomes. Mungkin terdapat beberapa zon sedemikian dalam sel (kadang-kadang beberapa dozen atau bahkan ratusan). Kompleks Golgi terletak berhampiran nukleus sel, selalunya berhampiran sentriol, dan kurang kerap tersebar di seluruh sitoplasma. Dalam sel rembesan, ia terletak di bahagian apikal sel, di mana rembesan dikeluarkan oleh eksositosis. Dari 3 hingga 30 tangki dalam bentuk cakera melengkung dengan diameter 0.5-5 mikron membentuk timbunan. Tangki bersebelahan dipisahkan oleh ruang 15-30 nm. Kumpulan cisternae yang berasingan dalam dictyosome dibezakan oleh komposisi enzim khas yang menentukan sifat tindak balas biokimia, khususnya pemprosesan protein, dsb.

Unsur konstituen kedua dictyosome ialah vesikel Mereka adalah pembentukan sfera dengan diameter 40-80 nm, kandungan sederhana padat yang dikelilingi oleh membran. Gelembung terbentuk dengan berpecah daripada tangki.

Unsur ketiga dictyosome ialah vesikel rembesan (vakuola) Mereka adalah formasi membran sfera yang agak besar (0.1-1.0 μm) yang mengandungi rembesan ketumpatan sederhana yang mengalami pemeluwapan dan pemadatan (vakuol pemeluwapan).

Kompleks Golgi jelas terkutub menegak. Ia mengandungi dua permukaan (dua tiang):

1) permukaan cis, atau permukaan tidak matang yang mempunyai bentuk cembung, menghadap retikulum endoplasma (nukleus) dan dikaitkan dengan vesikel pengangkutan kecil yang memisahkan daripadanya;

2) trans-permukaan, atau permukaan yang menghadap plasmolemma cekung (Rajah 8), di sebelahnya vakuol (butiran rembesan) dipisahkan daripada tangki kompleks Golgi.

Utamafungsi kompleks Golgi ialah: 1) sintesis glikoprotein dan polisakarida; 2) pengubahsuaian rembesan utama, pemeluwapan dan pembungkusannya ke dalam vesikel membran (pembentukan butiran rembesan); 3) pemprosesan molekul(fosforilasi, sulfation, asilasi, dll.); 4) pengumpulan bahan yang dirembeskan oleh sel; 5) pembentukan lisosom; 6) pengasingan protein yang disintesis oleh sel di permukaan trans sebelum pengangkutan terakhirnya (dihasilkan melalui protein reseptor yang mengenali kawasan isyarat makromolekul dan mengarahkannya ke pelbagai vesikel); 7) pengangkutan bahan: Dari vesikel pengangkutan, bahan menembusi ke dalam timbunan tangki kompleks Golgi dari permukaan cis, dan keluar darinya dalam bentuk vakuol dari permukaan trans. Mekanisme pengangkutan dijelaskan oleh dua model: a) model untuk pergerakan vesikel yang bertunas dari tangki sebelumnya dan bergabung dengan tangki berikutnya secara berurutan dalam arah dari permukaan cis ke permukaan trans; b) model pergerakan cisternae, berdasarkan idea pembentukan baru yang berterusan cisternae disebabkan oleh percantuman vesikel pada permukaan cis dan seterusnya disintegrasi ke dalam vakuol cisternae yang bergerak ke arah permukaan trans.

Fungsi utama di atas membolehkan kita menyatakan bahawa kompleks lamellar adalah organel terpenting sel eukariotik, memastikan organisasi dan integrasi metabolisme intraselular. Dalam organel ini, peringkat akhir pembentukan, pematangan, pengisihan dan pembungkusan semua produk yang dirembeskan oleh sel, enzim lisosom, serta protein dan glikoprotein alat permukaan sel dan bahan lain berlaku.

Organel pencernaan intrasel. Lisosom ialah vesikel kecil yang dibatasi oleh membran asas yang mengandungi enzim hidrolitik. Membran lisosom, kira-kira 6 nm tebal, melakukan petak pasif, mengasingkan sementara enzim hidrolitik (lebih daripada 30 jenis) daripada hyaloplasma. Dalam keadaan utuh, membran tahan terhadap tindakan enzim hidrolitik dan menghalang kebocoran mereka ke dalam hyaloplasma. Hormon kortikosteroid memainkan peranan penting dalam penstabilan membran. Kerosakan pada membran lisosom membawa kepada pencernaan diri sel oleh enzim hidrolitik.

Membran lisosom mengandungi pam proton yang bergantung kepada ATP, memastikan pengasidan persekitaran di dalam lisosom. Yang terakhir menggalakkan pengaktifan enzim lisosom - hidrolase asid. Bersama-sama dengan membran lisosom mengandungi reseptor yang menentukan pengikatan lisosom untuk mengangkut vesikel dan fagosom. Membran juga memastikan resapan bahan daripada lisosom ke dalam hyaloplasma. Pengikatan beberapa molekul hidrolase ke membran lisosom membawa kepada ketidakaktifan mereka.

Terdapat beberapa jenis lisosom:lisosom primer (vesikel hidrolase), lisosom sekunder (phagolysosomes, atau vakuol pencernaan), endosom, fagosom, autophagolysosomes, badan sisa(Gamb. 8).

Endosom ialah vesikel membran yang mengangkut makromolekul dari permukaan sel ke lisosom melalui endositosis. Semasa proses pemindahan, kandungan endosom mungkin tidak berubah atau mengalami belahan separa. Dalam kes terakhir, hidrolase menembusi ke dalam endosom atau endosom secara langsung bergabung dengan vesikel hidrolase, akibatnya medium secara beransur-ansur menjadi berasid. Endosom dibahagikan kepada dua kumpulan: awal (periferal) Dan endosom lewat (perinuklear).

Endosom awal (periferal). terbentuk pada peringkat awal endositosis selepas pemisahan vesikel dengan kandungan yang ditangkap dari plasmalemma. Mereka terletak di lapisan pinggiran sitoplasma dan dicirikan oleh persekitaran neutral atau sedikit alkali. Di dalamnya, ligan dipisahkan daripada reseptor, ligan disusun, dan, mungkin, reseptor dikembalikan dalam vesikel khas ke plasmalemma. Bersama-sama dengan pada endosom awal, pembelahan kom-

nasi. 10 (A). Skim pembentukan lisosom dan penyertaan mereka dalam pencernaan intraselular.(B)Mikrograf elektron bagi bahagian lisosom sekunder (ditunjukkan dengan anak panah):

1 - pembentukan vesikel kecil dengan enzim dari retikulum endoplasma berbutir; 2 – pemindahan enzim ke radas Golgi; 3 – pembentukan lisosom primer; 4 – pengasingan dan penggunaan (5) hidrolase semasa pembelahan ekstraselular; 6 - fagosom; 7 – gabungan lisosom primer dengan fagosom; 8, 9 - pembentukan lisosom sekunder (phagolysosomes); 10 – perkumuhan badan sisa; 11 – gabungan lisosom primer dengan struktur sel yang runtuh; 12 – autophagolysosome

kompleks "reseptor-hormon", "antigen-antibodi", pembelahan terhad antigen, ketidakaktifan molekul individu. Di bawah keadaan berasid (pH=6.0) persekitaran dalam endosom awal, pecahan separa makromolekul mungkin berlaku. Secara beransur-ansur, bergerak lebih dalam ke dalam sitoplasma, endosom awal bertukar menjadi endosom lewat (perinuklear) yang terletak di lapisan dalam sitoplasma, mengelilingi inti. Mereka mencapai diameter 0.6-0.8 mikron dan berbeza daripada endosom awal dalam kandungannya yang lebih berasid (pH = 5.5) dan tahap penghadaman enzimatik yang lebih tinggi.

Fagosom (heterophagosomes) ialah vesikel membran yang mengandungi bahan yang ditangkap oleh sel dari luar, tertakluk kepada pencernaan intrasel.

Lisosom primer (vesikel hidrolase) - vesikel dengan diameter 0.2-0.5 mikron yang mengandungi enzim tidak aktif (Gamb. 10). Pergerakan mereka dalam sitoplasma dikawal oleh mikrotubulus. Vesikel hidrolase mengangkut enzim hidrolitik dari kompleks lamellar ke organel laluan endositik (fagosom, endosom, dll.).

Lisosom sekunder (phagolysosomes, vakuol pencernaan) adalah vesikel di mana pencernaan intrasel secara aktif dijalankan melalui hidrolase pada pH≤5. Diameternya mencapai 0.5-2 mikron. Lisosom sekunder (phagolysosomes dan autophagolysosomes) dibentuk oleh gabungan fagosom dengan endosom atau lisosom primer (phagolysosome) atau oleh gabungan autofagosom(vesikel membran yang mengandungi komponen sel sendiri) dengan lisosom primer(Gamb. 10) atau endosom lewat (autophagolysosome). Autophagy memastikan pencernaan kawasan sitoplasma, mitokondria, ribosom, serpihan membran, dll. Kehilangan yang terakhir dalam sel diberi pampasan oleh pembentukan baru mereka, yang membawa kepada pembaharuan ("peremajaan") struktur selular. Oleh itu, dalam sel saraf manusia, yang berfungsi selama beberapa dekad, kebanyakan organel diperbaharui dalam masa 1 bulan.

Sejenis lisosom yang mengandungi bahan yang tidak tercerna (struktur) dipanggil badan sisa. Yang terakhir boleh kekal dalam sitoplasma untuk masa yang lama atau melepaskan kandungannya melalui eksositosis di luar sel.(Gamb. 10). Jenis badan sisa yang biasa dalam badan haiwan ialah butiran lipofuscin, yang merupakan vesikel membran (0.3-3 µm) yang mengandungi lipofuscin pigmen coklat yang mudah larut.

Peroksisom ialah vesikel membran dengan diameter sehingga 1.5 µm, matriks yang mengandungi kira-kira 15 enzim(Gamb. 8). Antara yang terakhir, yang paling penting katalase, yang menyumbang sehingga 40% daripada jumlah protein organel, serta peroksidase, asid amino oksidase, dsb. Peroksisom terbentuk dalam retikulum endoplasma dan diperbaharui setiap 5-6 hari. Bersama dengan mitokondria, peroksisom adalah pusat penting untuk penggunaan oksigen dalam sel. Khususnya, di bawah pengaruh katalase, hidrogen peroksida (H 2 O 2), yang terbentuk semasa pengoksidaan asid amino, karbohidrat dan bahan selular lain, rosak. Oleh itu, peroksisom melindungi sel daripada kesan merosakkan hidrogen peroksida.

Organel metabolisme tenaga. Mitokondria pertama kali digambarkan oleh R. Kölliker pada tahun 1850 dalam otot serangga yang dipanggil sarkosom. Mereka kemudiannya dikaji dan diterangkan oleh R. Altman pada tahun 1894 sebagai "bioplast", dan pada tahun 1897 oleh K. Benda memanggilnya mitokondria. Mitokondria adalah organel terikat membran yang menyediakan sel (organisma) dengan tenaga. Sumber tenaga yang disimpan dalam bentuk ikatan fosfat ATP ialah proses pengoksidaan. Bersama-sama dengan Mitokondria terlibat dalam biosintesis steroid dan asid nukleik, serta dalam pengoksidaan asid lemak.

M

nasi. sebelas. Gambar rajah struktur mitokondria:

1 – membran luar; 2 - membran dalaman; 3 – krista; 4 – matriks


Itochondria mempunyai bentuk elips, sfera, berbentuk batang, seperti benang dan bentuk lain yang boleh berubah dalam masa tertentu. Dimensi mereka ialah 0.2-2 mikron lebar dan 2-10 mikron panjang. Bilangan mitokondria dalam sel yang berbeza berbeza-beza, mencapai 500-1000 dalam yang paling aktif. Dalam sel hati (hepatosit), bilangan mereka adalah kira-kira 800, dan jumlah yang mereka duduki adalah kira-kira 20% daripada jumlah sitoplasma. Dalam sitoplasma, mitokondria boleh terletak secara meresap, tetapi ia biasanya tertumpu di kawasan penggunaan tenaga maksimum, contohnya, berhampiran pam ion, unsur kontraktil (myofibrils), dan organel pergerakan (axoneme sperma). Mitokondria terdiri daripada membran luar dan dalam, dipisahkan oleh ruang antara membran,dan mengandungi matriks mitokondria di mana lipatan membran dalam - cristae - muka (Gamb. 11, 12).

N

nasi. 12. Gambar elektron mitokondria (keratan rentas)

membran luar mitokondria adalah serupa dengan plasmalemma. dia mempunyai kebolehtelapan yang tinggi, memastikan penembusan molekul dengan jisim kurang daripada 10 kilodalton daripada sitosol ke dalam ruang antara membran mitokondria. Membran luar mengandungi porin dan protein pengangkutan lain, serta reseptor yang mengenali protein yang diangkut di kawasan di mana membran luar dan dalam melekat.

Ruang antara membran mitokondria, 10-20 nm lebar, mengandungi sejumlah kecil enzim. Ia dihadkan dari dalam oleh membran mitokondria dalam, yang mengandungi protein pengangkutan, enzim rantai pernafasan dan dehidrogenase suksinat, serta kompleks sintetase ATP. Membran dalam dicirikan oleh kebolehtelapan yang rendah kepada ion kecil. Ia membentuk lipatan setebal 20 nm, yang paling kerap terletak berserenjang dengan paksi membujur mitokondria, dan dalam beberapa kes (otot dan sel lain) - secara membujur. Dengan peningkatan aktiviti mitokondria, bilangan lipatan (jumlah kawasan mereka) meningkat. Pada cristae adalahoksisom - pembentukan berbentuk cendawan yang terdiri daripada kepala bulat dengan diameter 9 nm dan tangkai setebal 3 nm. Sintesis ATP berlaku di kawasan kepala. Proses pengoksidaan dan sintesis ATP dalam mitokondria dipisahkan, itulah sebabnya tidak semua tenaga terkumpul dalam ATP, yang sebahagiannya hilang dalam bentuk haba. Pemisahan ini paling ketara, contohnya, dalam tisu adiposa coklat, yang digunakan untuk "memanaskan badan" musim bunga haiwan yang berada dalam keadaan "hibernasi".

Ruang dalam mitokondria (kawasan antara membran dalam dan krista) dipenuhimatriks (Gamb. 11, 12), mengandungi enzim kitaran Krebs, enzim sintesis protein, enzim pengoksidaan asid lemak, DNA mitokondria, ribosom dan butiran mitokondria.

DNA mitokondria mewakili radas genetik mitokondria sendiri. Ia mempunyai rupa molekul bertali dua bulat, yang mengandungi kira-kira 37 gen. DNA mitokondria berbeza daripada DNA nuklear dalam kandungan urutan bukan pengekodannya yang rendah dan ketiadaan sambungan dengan histon. DNA mitokondria mengekod mRNA, tRNA dan rRNA, tetapi menyediakan sintesis hanya 5-6% protein mitokondria(enzim sistem pengangkutan ion dan beberapa enzim sintesis ATP). Sintesis semua protein lain, serta pertindihan mitokondria, dikawal oleh DNA nuklear. Kebanyakan protein ribosom mitokondria disintesis dalam sitoplasma dan kemudian diangkut ke mitokondria. Pewarisan DNA mitokondria dalam banyak spesies eukariota, termasuk manusia, berlaku hanya melalui garis ibu: DNA mitokondria bapa hilang semasa gametogenesis dan persenyawaan.

Mitokondria mempunyai kitaran hayat yang agak pendek (kira-kira 10 hari). Pemusnahan mereka berlaku melalui autophagy, dan pembentukan baru berlaku melalui pembahagian (ligation) sebelum mitokondria. Yang terakhir ini didahului oleh replikasi DNA mitokondria, yang berlaku secara bebas daripada replikasi DNA nuklear pada mana-mana fasa kitaran sel.

Prokariot tidak mempunyai mitokondria, dan fungsinya dilakukan oleh membran sel. Menurut satu hipotesis, mitokondria berasal daripada bakteria aerobik hasil daripada simbiogenesis. Terdapat andaian tentang penyertaan mitokondria dalam penghantaran maklumat keturunan.

sel. Struktur sel tumbuhan

Sel ialah sistem biologi hidup yang mendasari struktur, perkembangan dan fungsi semua organisma hidup. Ini adalah sistem autonomi biologi, yang dicirikan oleh semua proses kehidupan: pertumbuhan, perkembangan, pemakanan, pernafasan, oksigen, pembiakan, dll. Struktur selular tumbuhan dan haiwan ditemui pada tahun 1665 oleh saintis Inggeris Robert Hooke. Bentuk dan struktur sel sangat pelbagai. Disana ada:

1) sel parenchyma - panjangnya sama dengan lebar;

2) sel prosenchymal - panjang sel ini melebihi lebar.

Sel tumbuhan muda dilindungi membran sitoplasma(CPM). Ia terdiri daripada lapisan ganda lipid dan molekul protein. Sebahagian daripada protein terletak secara mozek pada kedua-dua belah membran, membentuk sistem enzim. Protein lain menembusi lapisan lipid untuk membentuk liang. CPM menyediakan struktur kepada semua organel sel dan nukleus; hadkan sitoplasma daripada membran sel dan vakuol; mempunyai kebolehtelapan terpilih; memastikan pertukaran bahan dan tenaga dengan persekitaran luaran.

Hyaloplasma ialah sistem koloid yang tidak berwarna dan telus optik yang menyatukan semua struktur selular yang melaksanakan pelbagai fungsi. Sitoplasma adalah substrat kehidupan untuk semua organel sel. Ini adalah kandungan hidup sel. Ia dicirikan oleh tanda-tanda: pergerakan, pertumbuhan, pemakanan, pernafasan, dll.

Komposisi sitoplasma termasuk: air 75-85%, protein 10-20%, lemak 2-3%, bahan bukan organik 1%.

Organel membran sel tumbuhan

Membran di dalam sitoplasma membentuk retikulum endoplasma (ER) - sistem vakuol kecil dan tubul yang bersambung antara satu sama lain. ER berbutir membawa ribosom, manakala ER licin tidak mempunyainya. ER memastikan pengangkutan bahan di dalam sel dan antara sel yang berdekatan. EPS berbutir terlibat dalam sintesis protein. Dalam saluran EPS, molekul protein memperoleh struktur sekunder, tertiari, kuaternari, lemak disintesis, dan ATP diangkut.

Mitokondria- selalunya organel elips atau bulat sehingga 1 mikron. Ditutup dengan membran berganda. Membran dalam membentuk unjuran - cristae. Matriks mitokondria mengandungi enzim redoks, ribosom, RNA, dan DNA bulat. Ini adalah pusat pernafasan dan tenaga sel. Dalam matriks mitokondria, bahan organik dipecahkan dan tenaga dibebaskan, yang digunakan untuk sintesis ATP (pada cristae).

Kompleks Golgi ialah sistem tangki rata, melengkung, selari, dibatasi oleh stesen pemampat pusat. Vesikel dipisahkan dari tepi tangki, mengangkut polisakarida yang terbentuk di kompleks Golgi. Mereka terlibat dalam pembinaan dinding sel. Produk sintesis dan pemecahan bahan terkumpul di dalam tangki, ia digunakan oleh sel atau dikeluarkan di luar.

Plastid- bergantung kepada kehadiran pigmen tertentu, tiga jenis plastid dibezakan: kloroplas, kromoplast, leukoplas.

Kloroplas adalah bujur, bersaiz 4-10 mikron, organel dua membran semua bahagian hijau tumbuhan. Membran dalam membentuk unjuran - tilakoid, kumpulan yang membentuk grana (seperti timbunan syiling). Tilakoid terletak di dalam stroma dan menyatukan grana antara satu sama lain. Pada permukaan dalaman tilakoid terdapat pigmen hijau - klorofil. Stroma kloroplas mengandungi enzim, ribosom, dan DNAnya sendiri. Fungsi utama kloroplas ialah fotosintesis (pembentukan karbohidrat daripada CO2 dan H2O, mineral menggunakan tenaga suria), serta sintesis ATP, ADP, sintesis kanji asimilasi, dan proteinnya sendiri. Sebagai tambahan kepada klorofil, kloroplas mengandungi pigmen tambahan - karotenoid.

Kromoplast - plastid berwarna - pelbagai bentuk; dicat merah, kuning, oren. Mengandungi pigmen - karotena (oren), xanthophyll (kuning). Mereka memberi kelopak bunga warna yang menarik serangga pendebunga; warnakan buah-buahan, memudahkan pengedarannya oleh haiwan. Mereka kaya dengan pinggul mawar, currant, tomato, akar lobak merah, kelopak marigold, dll.

Leucoplasts ialah plastid kecil, berbentuk bulat, tidak berwarna. Mereka berfungsi sebagai tapak untuk pemendapan nutrien simpanan: kanji, protein, membentuk kanji dan bijirin aleuron. Terkandung dalam buah-buahan, akar, rizom. Plastid mampu saling tukar: leukoplas bertukar menjadi kloroplas dalam cahaya (menghijaukan ubi kentang), kromoplast bertukar menjadi kloroplas (menghijaukan akar lobak merah dalam cahaya semasa pertumbuhan).

Tumbuhan dan kulat terdiri daripada tiga bahagian utama: membran plasma, nukleus dan sitoplasma. Bakteria berbeza daripada mereka kerana mereka tidak mempunyai nukleus, tetapi mereka juga mempunyai membran dan sitoplasma.

Bagaimanakah struktur sitoplasma?

Ini adalah bahagian dalam sel di mana hyaloplasma (medium cecair), kemasukan dan kemasukan boleh dibezakan - ini adalah pembentukan tidak kekal dalam sel, yang pada dasarnya adalah titisan atau kristal nutrien simpanan. Organel ialah struktur kekal. Sama seperti dalam badan unit berfungsi utama adalah organ, begitu juga dalam sel semua fungsi utama dilakukan oleh organel.

Organel sel membran dan bukan membran

Yang pertama dibahagikan kepada membran tunggal dan dua membran. Dua yang terakhir ialah mitokondria dan kloroplas. Sel-sel membran tunggal termasuk lisosom, kompleks Golgi, retikulum), dan vakuol. Kami akan bercakap lebih lanjut mengenai organel bukan membran dalam artikel ini.

Organel sel struktur bukan membran

Ini termasuk ribosom, pusat sel, serta sitoskeleton yang dibentuk oleh mikrotubulus dan mikrofilamen. Juga termasuk dalam kumpulan ini adalah organel pergerakan yang dimiliki oleh organisma unisel, serta sel pembiakan lelaki haiwan. Mari kita lihat secara tertib organel sel bukan membran, struktur dan fungsinya.

Apakah ribosom?

Ini adalah sel yang terdiri daripada ribonukleoprotein. Struktur mereka termasuk dua bahagian (subunit). Satu daripadanya kecil, satu besar. Dalam keadaan tenang mereka berpisah. Mereka bersambung apabila ribosom mula berfungsi.

Organel sel bukan membran ini bertanggungjawab untuk sintesis protein. Iaitu, untuk proses terjemahan - sambungan asid amino ke dalam rantai polipeptida dalam susunan tertentu, maklumat tentang yang disalin daripada DNA dan direkodkan pada mRNA.

Saiz ribosom ialah dua puluh nanometer. Bilangan organel ini dalam sel boleh mencecah sehingga beberapa puluh ribu.

Dalam eukariota, ribosom terdapat dalam hyaloplasma dan pada permukaan retikulum endoplasma kasar. Mereka juga terdapat di dalam organel dua membran: mitokondria dan kloroplas.

Pusat sel

Organel ini terdiri daripada sentrosom, yang dikelilingi oleh sentrosfera. Sentrosom diwakili oleh dua sentriol - silinder dalam kosong yang terdiri daripada mikrotubul. Sentrosfera terdiri daripada mikrotubulus memanjang secara jejari dari pusat sel. Ia juga mengandungi filamen perantaraan dan mikrofibril.

Pusat sel menjalankan fungsi seperti pembentukan gelendong pembahagian. Ia juga merupakan pusat organisasi mikrotubulus.

Bagi struktur kimia organel ini, bahan utama ialah tubulin protein.

Organel ini terletak di pusat geometri sel, itulah sebabnya ia mempunyai nama ini.

Mikrofilamen dan mikrotubulus

Yang pertama ialah filamen aktin protein. Diameternya ialah 6 nanometer.

Diameter mikrotubul ialah 24 nanometer. Dinding mereka diperbuat daripada tubulin protein.

Organel sel bukan membran ini membentuk sitoskeleton yang membantu mengekalkan bentuk yang tetap.

Satu lagi fungsi mikrotubul ialah pengangkutan; organel dan bahan dalam sel boleh bergerak bersamanya.

Organoid pergerakan

Mereka datang dalam dua jenis: silia dan flagella.

Yang pertama ialah organisma unisel seperti ciliates selipar.

Chlamydomonas mempunyai flagela, serta sperma haiwan.

Organel pergerakan terdiri daripada protein kontraktil.

Kesimpulan

Sebagai kesimpulan, kami menyediakan maklumat umum.

Organel sel bukan membran (jadual)
OrganoidLokasi dalam sangkarStrukturFungsi
RibosomMereka terapung dengan bebas dalam hyaloplasma dan juga terletak di bahagian luar dinding retikulum endoplasma kasar.Terdiri daripada bahagian kecil dan besar. Komposisi kimia - ribonukleoprotein.Sintesis protein
Pusat selPusat geometri selDua sentriol (silinder mikrotubul) dan satu centrosfera - mikrotubul memanjang secara jejari.Pembentukan gelendong, organisasi mikrotubulus
MikrofilamenDalam sitoplasma selFilamen nipis diperbuat daripada aktin protein kontraktilMencipta sokongan, kadangkala menyediakan pergerakan (contohnya, dalam amoeba)
MikrotubulDalam sitoplasmaTiub tubulin beronggaPenciptaan sokongan, pengangkutan unsur sel
Silia dan flagelaDari luar membran plasmaTerdiri daripada proteinPergerakan organisma bersel tunggal di angkasa

Oleh itu, kami melihat semua organel bukan membran tumbuhan, haiwan, kulat dan bakteria, struktur dan fungsinya.



Baru di tapak

>

Paling popular