2 organel membran. Struktur sel

Sebahagian besar organisma yang hidup di Bumi terdiri daripada sel-sel yang sebahagian besarnya serupa dalam komposisi kimia, struktur dan fungsi pentingnya. Metabolisme dan penukaran tenaga berlaku dalam setiap sel. Pembahagian sel mendasari proses pertumbuhan dan pembiakan organisma. Oleh itu, sel adalah unit struktur, perkembangan dan pembiakan organisma.

Sel hanya boleh wujud sebagai sistem kamiran, tidak boleh dibahagikan kepada bahagian. Keutuhan sel dipastikan oleh membran biologi. Sel ialah unsur sistem yang lebih tinggi kedudukannya - organisma. Bahagian sel dan organel, yang terdiri daripada molekul kompleks, mewakili sistem kamiran yang lebih rendah.

sel - sistem terbuka, dikaitkan dengan alam sekitar, metabolisme dan tenaga. ini sistem berfungsi, di mana setiap molekul menjalankan fungsi tertentu. Sel mempunyai kestabilan, keupayaan untuk mengawal diri dan membiak sendiri.

Sel adalah sistem pemerintahan sendiri. Sistem genetik kawalan sel diwakili oleh makromolekul kompleks - asid nukleik (DNA dan RNA).

Pada tahun 1838-1839 Ahli biologi Jerman M. Schleiden dan T. Schwann meringkaskan pengetahuan tentang sel dan merumuskan kedudukan utama teori sel, intipatinya ialah semua organisma, kedua-dua tumbuhan dan haiwan, terdiri daripada sel.

Pada tahun 1859, R. Virchow menerangkan proses pembahagian sel dan merumuskan salah satu peruntukan yang paling penting dalam teori sel: "Setiap sel datang dari sel lain." Sel-sel baru terbentuk hasil pembahagian sel ibu, dan bukan daripada bahan bukan selular, seperti yang difikirkan sebelum ini.

Penemuan telur mamalia oleh saintis Rusia K. Baer pada tahun 1826 membawa kepada kesimpulan bahawa sel itu mendasari perkembangan organisma multiselular.

Teori sel moden merangkumi peruntukan berikut:

1) sel - unit struktur dan perkembangan semua organisma;

2) sel-sel organisma daripada kerajaan alam yang berbeza adalah serupa dalam struktur, komposisi kimia, metabolisme, dan manifestasi asas aktiviti kehidupan;

3) sel baru terbentuk hasil pembahagian sel ibu;

4) dalam organisma multisel sel membentuk tisu;

5) organ terdiri daripada tisu.

Dengan pengenalan kepada biologi biologi moden, fizikal dan kaedah kimia Penyelidikan telah memungkinkan untuk mengkaji struktur dan fungsi pelbagai komponen sel. Salah satu kaedah untuk mengkaji sel ialah mikroskop. Mikroskop cahaya moden membesarkan objek 3000 kali dan membolehkan anda melihat organel sel terbesar, memerhati pergerakan sitoplasma, dan pembahagian sel.

Dicipta pada tahun 40-an. abad XX mikroskop elektron memberikan peningkatan berpuluh-puluh dan ratusan ribu kali ganda. Mikroskop elektron menggunakan aliran elektron dan bukannya cahaya, dan bukannya kanta - medan elektromagnet. Oleh itu, mikroskop elektron menghasilkan imej yang jelas pada pembesaran yang lebih tinggi. Menggunakan mikroskop sedemikian, adalah mungkin untuk mengkaji struktur organel sel.

Struktur dan komposisi organel sel dikaji menggunakan kaedah tersebut sentrifugasi. Tisu cincang dengan membran sel yang musnah diletakkan di dalam tabung uji dan diputar dalam emparan pada kelajuan tinggi. Kaedah ini berdasarkan fakta bahawa organoid selular yang berbeza mempunyai jisim dan ketumpatan yang berbeza. Organel yang lebih padat memendakan secara in vitro apabila kelajuan rendah sentrifugasi, kurang padat - pada tinggi. Lapisan ini dikaji secara berasingan.

Digunakan secara meluas kaedah kultur sel dan tisu, yang terdiri daripada fakta bahawa daripada satu atau beberapa sel pada medium nutrien khas seseorang boleh memperoleh sekumpulan sel haiwan atau tumbuhan jenis yang sama dan juga menanam keseluruhan tumbuhan. Menggunakan kaedah ini, anda boleh mendapatkan jawapan kepada persoalan bagaimana pelbagai tisu dan organ badan terbentuk daripada satu sel.

Prinsip asas teori sel mula-mula dirumuskan oleh M. Schleiden dan T. Schwann. Sel ialah unit struktur, aktiviti penting, pembiakan dan perkembangan semua organisma hidup. Untuk mengkaji sel, kaedah mikroskopi, sentrifugasi, sel dan kultur tisu, dsb.

Sel-sel kulat, tumbuhan dan haiwan mempunyai banyak persamaan bukan sahaja dalam komposisi kimia, tetapi juga dalam struktur. Apabila memeriksa sel di bawah mikroskop, pelbagai struktur kelihatan di dalamnya - organoid. Setiap organel menjalankan fungsi tertentu. Terdapat tiga bahagian utama dalam sel: membran plasma, nukleus dan sitoplasma (Rajah 1).

Membran plasma memisahkan sel dan kandungannya daripada persekitaran. Dalam Rajah 2 anda lihat: membran dibentuk oleh dua lapisan lipid, dan molekul protein menembusi ketebalan membran.

Fungsi utama membran plasma pengangkutan. Ia memastikan pengaliran nutrien ke dalam sel dan penyingkiran produk metabolik daripadanya.

Sifat penting membran ialah kebolehtelapan terpilih, atau separa kebolehtelapan, membenarkan sel berinteraksi dengan persekitaran: hanya bahan tertentu yang masuk dan dikeluarkan daripadanya. Molekul kecil air dan beberapa bahan lain menembusi sel melalui resapan, sebahagiannya melalui liang dalam membran.

Dalam sitoplasma, sap sel vakuol sel tumbuhan, gula dibubarkan, asid organik, garam. Selain itu, kepekatan mereka dalam sel jauh lebih tinggi daripada dalam persekitaran. Semakin tinggi kepekatan bahan ini dalam sel, semakin banyak air yang diserapnya. Adalah diketahui bahawa air sentiasa dimakan oleh sel, yang menyebabkan kepekatan sap sel meningkat dan air kembali memasuki sel.

Kemasukan molekul yang lebih besar (glukosa, asid amino) ke dalam sel dipastikan oleh protein pengangkutan membran, yang, menggabungkan dengan molekul bahan yang diangkut, mengangkutnya merentasi membran. Proses ini melibatkan enzim yang memecahkan ATP.

Rajah 1. Gambar rajah umum struktur sel eukariotik.
(untuk besarkan imej, klik pada gambar)

Rajah 2. Struktur membran plasma.
1 - protein menindik, 2 - protein terendam, 3 - protein luar

Rajah 3. Diagram pinositosis dan fagositosis.

Malah molekul protein dan polisakarida yang lebih besar memasuki sel melalui fagositosis (dari bahasa Yunani. fagos- memakan dan kitos- kapal, sel), dan titisan cecair - oleh pinositosis (daripada bahasa Yunani. pinot- Saya minum dan kitos) (Rajah 3).

Sel haiwan, tidak seperti sel tumbuhan, dikelilingi oleh "kot" lembut dan fleksibel yang dibentuk terutamanya oleh molekul polisakarida, yang, bergabung dengan beberapa protein membran dan lipid, mengelilingi sel dari luar. Komposisi polisakarida adalah khusus untuk tisu yang berbeza, kerana sel-sel "mengenal" satu sama lain dan berhubung antara satu sama lain.

Sel tumbuhan tidak mempunyai "kot" sedemikian. Mereka mempunyai membran plasma berpori di atasnya. membran sel, yang kebanyakannya terdiri daripada selulosa. Melalui liang-liang, benang sitoplasma meregang dari sel ke sel, menghubungkan sel-sel antara satu sama lain. Ini adalah bagaimana komunikasi antara sel dicapai dan integriti badan dicapai.

Membran sel dalam tumbuhan memainkan peranan rangka yang kuat dan melindungi sel daripada kerosakan.

Kebanyakan bakteria dan semua kulat mempunyai dinding sel sahaja komposisi kimia dia yang lain. Dalam kulat ia terdiri daripada bahan seperti kitin.

Sel-sel kulat, tumbuhan dan haiwan mempunyai struktur yang serupa. Sel mempunyai tiga bahagian utama: nukleus, sitoplasma, dan membran plasma. Membran plasma terdiri daripada lipid dan protein. Ia memastikan kemasukan bahan ke dalam sel dan pembebasannya dari sel. Dalam sel tumbuhan, kulat dan kebanyakan bakteria terdapat membran sel di atas membran plasma. Dia membuat persembahan fungsi pelindung dan memainkan peranan sebagai rangka. Dalam tumbuhan, dinding sel terdiri daripada selulosa, dan dalam kulat, ia diperbuat daripada bahan seperti kitin. Sel haiwan dilitupi dengan polisakarida yang menyediakan hubungan antara sel-sel tisu yang sama.

Adakah anda tahu bahawa bahagian utama sel ialah sitoplasma. Ia terdiri daripada air, asid amino, protein, karbohidrat, ATP, ion bahan organik. Sitoplasma mengandungi nukleus dan organel sel. Di dalamnya, bahan bergerak dari satu bahagian sel ke bahagian lain. Sitoplasma memastikan interaksi semua organel. Tindak balas kimia berlaku di sini.

Keseluruhan sitoplasma diserap dengan mikrotubulus protein nipis yang terbentuk sitoskeleton sel, berkat yang ia mengekalkan bentuk kekal. Sitoskeleton sel adalah fleksibel, kerana mikrotubulus dapat mengubah kedudukannya, bergerak dari satu hujung dan memendekkan dari yang lain. Pelbagai bahan masuk ke dalam sel. Apa yang berlaku kepada mereka di dalam sangkar?

Dalam lisosom - vesikel membran bulat kecil (lihat Rajah 1) molekul bahan organik kompleks dipecahkan kepada molekul yang lebih ringkas dengan bantuan enzim hidrolitik. Sebagai contoh, protein dipecahkan kepada asid amino, polisakarida kepada monosakarida, lemak kepada glisirin dan asid lemak. Untuk fungsi ini, lisosom sering dipanggil "stesen pencernaan" sel.

Jika membran lisosom dimusnahkan, enzim yang terkandung di dalamnya boleh mencerna sel itu sendiri. Oleh itu, lisosom kadang-kadang dipanggil "senjata pembunuh sel."

Pengoksidaan enzimatik molekul kecil asid amino, monosakarida yang terbentuk dalam lisosom, asid lemak dan alkohol kepada karbon, gas asid dan air bermula dalam sitoplasma dan berakhir di organel lain - mitokondria. Mitokondria ialah organel berbentuk batang, seperti benang atau sfera, dipisahkan daripada sitoplasma oleh dua membran (Rajah 4). Membran luar licin, dan yang dalam membentuk lipatan - krismas, yang meningkatkan permukaannya. Membran dalam mengandungi enzim yang mengambil bahagian dalam pengoksidaan bahan organik kepada karbon dioksida dan air. Ini membebaskan tenaga yang disimpan oleh sel dalam molekul ATP. Itulah sebabnya mitokondria dipanggil " penjana kuasa"sel.

Dalam sel, bahan organik bukan sahaja teroksida, tetapi juga disintesis. Sintesis lipid dan karbohidrat dijalankan pada retikulum endoplasma - EPS (Rajah 5), dan protein - pada ribosom. Apakah EPS? Ini adalah sistem tubulus dan tangki, dindingnya dibentuk oleh membran. Mereka meresap ke seluruh sitoplasma. Bahan bergerak melalui saluran ER ke bahagian sel yang berlainan.

Terdapat EPS yang licin dan kasar. Pada permukaan ER licin, karbohidrat dan lipid disintesis dengan penyertaan enzim. Kekasaran ER diberikan oleh badan bulat kecil yang terletak di atasnya - ribosom(lihat Rajah 1), yang terlibat dalam sintesis protein.

Sintesis bahan organik juga berlaku dalam plastid, yang hanya terdapat dalam sel tumbuhan.

nasi. 4. Skim struktur mitokondria.
1.- membran luar; 2.- membran dalam; 3.- lipatan selaput dalam - krista.

nasi. 5. Skim struktur EPS kasar.

nasi. 6. Gambar rajah struktur kloroplas.
1.- membran luar; 2.- membran dalam; 3.- kandungan dalaman kloroplas; 4.- lipatan membran dalam, dikumpulkan dalam "timbunan" dan membentuk grana.

Dalam plastid tidak berwarna - leukoplas(dari bahasa Yunani leukos- putih dan plasto- dicipta) kanji terkumpul. Ubi kentang sangat kaya dengan leucoplasts. Warna kuning, oren, dan merah diberikan kepada buah-buahan dan bunga. kromoplast(dari bahasa Yunani kromium- warna dan plasto). Mereka mensintesis pigmen yang terlibat dalam fotosintesis - karotenoid. Dalam kehidupan tumbuhan, ia amat penting kloroplas(dari bahasa Yunani kloros- kehijauan dan plasto) - plastid hijau. Dalam Rajah 6 anda melihat bahawa kloroplas ditutup dengan dua membran: luar dan dalam. Membran dalam membentuk lipatan; di antara lipatan terdapat buih yang disusun dalam susunan - bijirin. Granas mengandungi molekul klorofil, yang terlibat dalam fotosintesis. Setiap kloroplas mempunyai kira-kira 50 butir yang disusun dalam corak papan dam. Susunan ini memastikan pencahayaan maksimum setiap muka.

Dalam sitoplasma, protein, lipid, dan karbohidrat boleh terkumpul dalam bentuk bijirin, kristal, dan titisan. Ini kemasukan- ganti nutrien, yang dimakan oleh sel mengikut keperluan.

Dalam sel tumbuhan, beberapa nutrien simpanan, serta produk pecahan, terkumpul dalam sap sel vakuol (lihat Rajah 1). Mereka boleh menyumbang sehingga 90% daripada jumlah sel tumbuhan. Sel haiwan mempunyai vakuol sementara yang menduduki tidak lebih daripada 5% daripada isipadunya.

nasi. 7. Skema struktur kompleks Golgi.

Dalam Rajah 7 anda melihat satu sistem rongga yang dikelilingi oleh membran. ini Kompleks Golgi, yang melakukan pelbagai fungsi dalam sel: mengambil bahagian dalam pengumpulan dan pengangkutan bahan, penyingkiran mereka dari sel, pembentukan lisosom dan membran sel. Sebagai contoh, molekul selulosa memasuki rongga kompleks Golgi, yang, menggunakan vesikel, bergerak ke permukaan sel dan termasuk dalam membran sel.

Kebanyakan sel membiak melalui pembahagian. Mengambil bahagian dalam proses ini pusat sel . Ia terdiri daripada dua sentriol yang dikelilingi oleh sitoplasma padat (lihat Rajah 1). Pada permulaan pembahagian, sentriol bergerak ke arah kutub sel. Benang protein terpancar daripadanya, yang bersambung dengan kromosom dan memastikan pengedaran seragamnya antara dua sel anak.

Semua organel sel saling berkait rapat. Sebagai contoh, molekul protein disintesis dalam ribosom, ia diangkut melalui saluran ER ke bahagian sel yang berlainan, dan protein dimusnahkan dalam lisosom. Molekul yang baru disintesis digunakan untuk membina struktur sel atau terkumpul dalam sitoplasma dan vakuol sebagai nutrien simpanan.

Sel dipenuhi dengan sitoplasma. Sitoplasma mengandungi nukleus dan pelbagai organel: lisosom, mitokondria, plastid, vakuol, ER, pusat sel, kompleks Golgi. Mereka berbeza dalam struktur dan fungsinya. Semua organel sitoplasma berinteraksi antara satu sama lain, memastikan fungsi normal sel.

Jadual 1. STRUKTUR SEL

Peranan paling penting dalam aktiviti kehidupan dan pembahagian sel kulat, tumbuhan dan haiwan adalah kepunyaan nukleus dan kromosom yang terletak di dalamnya. Kebanyakan sel organisma ini mempunyai satu nukleus, tetapi terdapat juga sel multinukleus, seperti sel otot. Nukleus terletak di dalam sitoplasma dan mempunyai bentuk bulat atau bujur. Ia ditutup dengan cangkang yang terdiri daripada dua membran. Sampul nuklear mempunyai liang di mana pertukaran bahan berlaku antara nukleus dan sitoplasma. Nukleus dipenuhi dengan jus nuklear, di mana nukleolus dan kromosom terletak.

Nukleolus- ini adalah "bengkel untuk pengeluaran" ribosom, yang terbentuk daripada RNA ribosom yang dihasilkan dalam nukleus dan protein yang disintesis dalam sitoplasma.

Fungsi utama nukleus - penyimpanan dan penghantaran maklumat keturunan - dikaitkan dengan kromosom. Setiap jenis organisma mempunyai set kromosomnya sendiri: nombor, bentuk dan saiz tertentu.

Semua sel badan, kecuali sel jantina, dipanggil somatik(dari bahasa Yunani soma- badan). Sel-sel organisma daripada spesies yang sama mengandungi set kromosom yang sama. Sebagai contoh, pada manusia, setiap sel badan mengandungi 46 kromosom, dalam lalat buah Drosophila - 8 kromosom.

Sel somatik, sebagai peraturan, mempunyai set kromosom berganda. Ia dikenali sebagai diploid dan dilambangkan dengan 2 n. Jadi, seseorang mempunyai 23 pasang kromosom, iaitu 2 n= 46. Sel jantina mengandungi separuh daripada banyak kromosom. Adakah ia bujang, atau haploid, kit. Orang mempunyai 1 n = 23.

Semua kromosom masuk sel somatik, tidak seperti kromosom dalam sel kuman, berpasangan. Kromosom yang membentuk satu pasangan adalah sama antara satu sama lain. Kromosom berpasangan dipanggil homolog. Kromosom yang dimiliki pasangan yang berbeza dan berbeza dalam bentuk dan saiz, dipanggil tidak homolog(Gamb. 8).

Dalam sesetengah spesies bilangan kromosom mungkin sama. Sebagai contoh, semanggi merah dan kacang pea mempunyai 2 n= 14. Walau bagaimanapun, kromosom mereka berbeza dalam bentuk, saiz, dan komposisi nukleotida molekul DNA.

nasi. 8. Set kromosom dalam sel Drosophila.

nasi. 9. Struktur kromosom.

Untuk memahami peranan kromosom dalam penghantaran maklumat keturunan, adalah perlu untuk membiasakan diri dengan struktur dan komposisi kimianya.

Kromosom sel tidak membahagi kelihatan seperti benang nipis yang panjang. Sebelum pembahagian sel, setiap kromosom terdiri daripada dua helai yang sama - kromatid, yang disambungkan di antara pinggang pinggang - (Gamb. 9).

Kromosom terdiri daripada DNA dan protein. Oleh kerana komposisi nukleotida DNA berbeza antara jenis yang berbeza, komposisi kromosom adalah unik untuk setiap spesies.

Setiap sel, kecuali sel bakteria, mempunyai nukleus di mana nukleolus dan kromosom terletak. Setiap spesies dicirikan oleh set kromosom tertentu: nombor, bentuk dan saiz. Dalam sel somatik kebanyakan organisma set kromosom adalah diploid, dalam sel seks ia adalah haploid. Kromosom berpasangan dipanggil homolog. Kromosom terdiri daripada DNA dan protein. Molekul DNA memastikan penyimpanan dan penghantaran maklumat keturunan dari sel ke sel dan dari organisma ke organisma.

Setelah menyelesaikan topik ini, anda seharusnya dapat:

1. Terangkan dalam kes apakah mikroskop cahaya (struktur) atau mikroskop elektron penghantaran harus digunakan.
2. Huraikan struktur membran sel dan terangkan hubungan antara struktur membran dan keupayaannya untuk menukar bahan antara sel dan persekitarannya.
3. Tentukan proses: resapan, resapan dipermudah, pengangkutan aktif, endositosis, eksositosis dan osmosis. Nyatakan perbezaan antara proses ini.
4. Namakan fungsi struktur dan nyatakan di mana sel (tumbuhan, haiwan atau prokariotik) terletak: nukleus, membran nuklear, nukleoplasma, kromosom, membran plasma, ribosom, mitokondria, dinding sel, kloroplas, vakuol, lisosom, retikulum endoplasmic licin (agranular) dan kasar (granular), pusat sel, radas Golgi, cilium, flagellum, mesosoma, pili atau fimbriae.
5. Namakan sekurang-kurangnya tiga tanda yang boleh anda bezakan sel tumbuhan daripada haiwan.
6. Senaraikan perbezaan paling penting antara sel prokariotik dan eukariotik.

Ivanova T.V., Kalinova G.S., Myagkova A.N. " Biologi am". Moscow, "Pencerahan", 2000

• Topik 1. "Membran plasma." §1, §8 ms 5;20
• Topik 2. "Sangkar." §8-10 ms 20-30
• Topik 3. "Sel prokariotik. Virus." §11 ms 31-34

Membran biologi yang terletak di sempadan sel dan ruang ekstraselular, serta di sempadan organel membran sel (mitokondria, retikulum endoplasma, kompleks Golgi, lisosom, peroksisom, nukleus, vesikel membran) dan sitosol, adalah penting untuk berfungsi bukan sahaja sel secara keseluruhan, tetapi juga organelnya. Membran sel mempunyai organisasi molekul yang pada asasnya serupa. Dalam bab ini, membran biologi diperiksa terutamanya menggunakan contoh membran plasma (plasmolemma), yang memisahkan sel daripada persekitaran ekstrasel.

Membran plasma

Sebarang membran biologi (Rajah 2-1) terdiri daripada fosfolipid (~50%) dan protein (sehingga 40%). Dalam kuantiti yang lebih kecil, membran mengandungi lipid, kolesterol dan karbohidrat lain.

Fosfolipid. Molekul fosfolipid terdiri daripada bahagian polar (hidrofilik) (kepala) dan ekor hidrokarbon berganda apolar (hidrofobik). Dalam fasa akueus, molekul fosfolipid secara automatik mengagregatkan ekor ke ekor, membentuk kerangka membran biologi (Rajah 2-1 dan 2-2) dalam bentuk lapisan berganda (bilayer). Oleh itu, dalam membran, ekor fosfolipid (asid lemak) diarahkan ke dwilapisan, dan kepala yang mengandungi kumpulan fosfat diarahkan ke luar.

tupai membran biologi terbahagi kepada integral (termasuk transmembrane) dan periferi (lihat Rajah 2-1, 2-2).

Protein membran integral (globular) tertanam dalam dwilapisan lipid. Asid amino hidrofilik mereka adalah saling

nasi. 2-1. Membran biologi terdiri daripada lapisan berganda fosfolipid, bahagian hidrofilik (kepala) diarahkan ke permukaan membran, dan bahagian hidrofobik (ekor yang menstabilkan membran dalam bentuk dwilapisan) diarahkan ke dalam membran. Dan - protein integral direndam dalam membran. T - protein transmembran menembusi keseluruhan ketebalan membran. Π - protein periferal terletak sama ada pada permukaan luar atau dalam membran.

berinteraksi dengan kumpulan fosfat fosfolipid, dan asid amino hidrofobik berinteraksi dengan rantai asid lemak. Protein membran integral termasuk protein lekatan, beberapa protein reseptor(reseptor membran). Protein transmembran- molekul protein yang melalui keseluruhan ketebalan membran dan menonjol daripadanya pada kedua-dua permukaan luar dan dalam. Protein transmembran termasuk liang, saluran ion, pengangkut, pam, beberapa protein reseptor.

Kawasan hidrofilik

nasi. 2-2. Membran plasma. Penjelasan dalam teks.

♦ Liang pori Dan saluran- laluan transmembran di mana molekul air, ion dan metabolit bergerak antara sitosol dan ruang antara sel (dan dalam arah yang bertentangan).

♦ vektor menjalankan pergerakan transmembran molekul tertentu (termasuk dalam kombinasi dengan pemindahan ion atau molekul jenis lain).

♦ pam menggerakkan ion melawan kepekatan dan kecerunan tenaga (kecerunan elektrokimia) menggunakan tenaga yang dikeluarkan oleh hidrolisis ATP.

Protein membran periferi (fibrillar dan globular) terletak pada salah satu permukaan membran sel (luaran atau dalaman) dan tidak dikaitkan secara kovalen dengan protein membran integral.

♦ Contoh protein membran periferi yang dikaitkan dengan permukaan luar membran ialah - protein reseptor Dan protein lekatan.

♦ Contoh protein membran periferi yang dikaitkan dengan permukaan dalaman membran ialah - protein sitoskeleton, protein sistem utusan kedua, enzim dan protein lain.

Karbohidrat(terutamanya oligosakarida) adalah sebahagian daripada glikoprotein dan glikolipid membran, menyumbang 2-10% daripada jisimnya (lihat Rajah 2-2). Berinteraksi dengan karbohidrat permukaan sel lektin. Rantai oligosakarida menonjol ke atas permukaan luar membran sel dan membentuk membran permukaan - glycocalyx.

Kebolehtelapan membran

Dwilapisan membran memisahkan dua fasa akueus. Oleh itu, membran plasma memisahkan cecair antara sel (interstitial) daripada sitosol, dan membran lisosom, peroksisom, mitokondria dan organel intrasel membran lain memisahkan kandungannya daripada sitosol. Membran biologi- penghalang separa telap.

Membran separa telap. Membran biologi ditakrifkan sebagai separa telap, i.e. penghalang yang tidak boleh ditembusi air, tetapi telap kepada bahan yang terlarut di dalamnya (ion dan molekul).

Struktur tisu separuh telap. Struktur tisu separuh telap juga termasuk dinding kapilari darah dan pelbagai halangan (contohnya, halangan penapisan sel buah pinggang, halangan aerohematik bahagian pernafasan paru-paru, halangan darah-otak dan banyak lagi, walaupun halangan sedemikian , sebagai tambahan kepada membran biologi (plasmolemma), juga termasuk komponen bukan membran. Kebolehtelapan struktur tisu tersebut dibincangkan dalam bahagian "Kebolehtelapan transselular" dalam Bab 4.

Parameter fizikokimia cecair antara sel dan sitosol adalah berbeza dengan ketara (lihat Jadual 2-1), begitu juga dengan parameter setiap organel intrasel dan sitosol membran. Permukaan luar dan dalam membran biologi adalah polar dan hidrofilik, tetapi teras nonpolar membran adalah hidrofobik. Oleh itu, bahan nonpolar boleh menembusi dwilapisan lipid. Pada masa yang sama, sifat hidrofobik teras membran biologi yang menentukan ketidakmungkinan asas penembusan langsung bahan kutub melalui membran.

Bahan bukan kutub(contohnya, kolesterol tidak larut air dan derivatifnya) menembusi secara bebas melalui membran biologi. Khususnya, atas sebab inilah reseptor hormon steroid terletak di dalam sel.

Bahan kutub(contohnya, ion Na +, K +, Cl -, Ca 2 +; pelbagai metabolit kecil tetapi polar, serta gula, nukleotida, protein dan makromolekul asid nukleik) itu sendiri jangan tembus melalui membran biologi. Itulah sebabnya reseptor molekul polar (contohnya, hormon peptida) tertanam dalam membran plasma, dan penghantaran isyarat hormon ke petak selular lain dilakukan oleh utusan kedua.

Kebolehtelapan terpilih - kebolehtelapan membran biologi berhubung dengan bahan kimia tertentu adalah penting untuk mengekalkan homeostasis selular, kandungan optimum ion, air, metabolit dan makromolekul dalam sel. Pergerakan bahan tertentu merentasi membran biologi dipanggil pengangkutan transmembran (pengangkutan transmembran).

Pengangkutan transmembran

Kebolehtelapan terpilih dilakukan menggunakan pengangkutan pasif, penyebaran terfasilitasi dan pengangkutan aktif.

Pengangkutan pasif

Pengangkutan pasif (penyebaran pasif) - pergerakan molekul kecil bukan kutub dan polar dalam kedua-dua arah sepanjang kecerunan kepekatan (perbezaan dalam potensi kimia) atau sepanjang kecerunan elektrokimia (pengangkutan bahan bercas - elektrolit) berlaku tanpa perbelanjaan tenaga dan dicirikan. dengan kekhususan yang rendah. Penyebaran mudah diterangkan oleh undang-undang Fick. Contoh pengangkutan pasif ialah resapan pasif (mudah) gas semasa respirasi.

Kecerunan kepekatan. Faktor penentu dalam resapan gas ialah tekanan separanya (contohnya, tekanan separa oksigen - Po 2 dan tekanan separa karbon dioksida - PCO 2). Dalam erti kata lain, dengan resapan mudah, aliran bahan tidak bercas (contohnya, gas, hormon steroid, anestetik) melalui dwilapisan lipid adalah berkadar terus dengan perbezaan kepekatan bahan ini pada kedua-dua belah membran (Rajah 1). 2-3).

Kecerunan elektrokimia(Δμ x). Pengangkutan pasif zat terlarut X bergantung kepada perbezaan kepekatan bahan dalam sel ([X] B) dan di luar (luar) sel ([X] C) dan pada perbezaan potensi elektrik di luar (Ψ C) dan di dalam sel (Ψ B). Dalam erti kata lain, Δμ χ mengambil kira sumbangan kedua-dua kecerunan kepekatan bahan (beza keupayaan kimia) dan keupayaan elektrik pada kedua-dua belah membran (beza keupayaan elektrik).

Φ Oleh itu, daya penggerak di sebalik pengangkutan pasif elektrolit ialah kecerunan elektrokimia - perbezaan potensi elektrokimia (Δμ x) pada kedua-dua belah membran biologi.

Penyebaran yang dipermudahkan

Untuk penyebaran bahan yang dipermudahkan (lihat Rajah 2-3), komponen protein yang dibina ke dalam membran (liang, pembawa, saluran) diperlukan. Semua komponen ini adalah penting

nasi. 2-3. Pengangkutan pasif melalui resapan merentasi membran plasma. A - arah pengangkutan bahan dalam kedua-dua resapan mudah dan dipermudah berlaku sepanjang kecerunan kepekatan bahan pada kedua-dua belah plasmalemma. B - kinetik pengangkutan. Sepanjang ordinat - jumlah bahan yang tersebar, sepanjang ordinat - masa. Resapan mudah tidak memerlukan perbelanjaan tenaga langsung, merupakan proses tak tepu, dan kelajuannya secara linear bergantung pada kecerunan kepekatan bahan.

protein (transmembrane). Resapan termudah berlaku sepanjang kecerunan kepekatan untuk bahan bukan kutub atau sepanjang kecerunan elektrokimia untuk bahan kutub.

Liang pori. Mengikut definisi, diisi dengan air saluran pori sentiasa terbuka(Gamb. 2-4). Liang-liang dibentuk oleh protein yang berbeza (porin, perforin, aquaporin, connexins, dll.). Dalam sesetengah kes, kompleks gergasi (seperti liang nuklear) terbentuk, yang terdiri daripada banyak protein yang berbeza.

vektor(pengangkut) mengangkut melalui membran biologi banyak ion yang berbeza (Na +, Cl -, H +, HCO 3 -, dll.) dan bahan organik (glukosa, asid amino, kreatin, norepinephrine, folat, laktat, piruvat, dll.). Penghantar khusus: setiap semula tertentu

nasi. 2-4. Sudah tiba masanya dalam plasmalemma .

Saluran pori sentiasa terbuka, jadi Bahan kimia X melalui membran sepanjang kecerunan kepekatannya atau (jika bahan X dicas) sepanjang kecerunan elektrokimia. DALAM dalam kes ini bahan X bergerak dari ruang ekstraselular ke dalam sitosol.

pembawa membawa, sebagai peraturan dan kebanyakannya, satu bahan melalui dwilapisan lipid. Terdapat pengangkutan unidirectional (uniport), gabungan (symport) dan multidirectional (antiport) (Rajah 2-5).

Pembawa yang menjalankan pengangkutan transmembran gabungan (symport) dan pelbagai arah (antiport), dari sudut pandangan kos tenaga, berfungsi sedemikian rupa sehingga tenaga terkumpul semasa pemindahan satu bahan (biasanya Na+) dibelanjakan untuk pengangkutan daripada bahan lain. Jenis pengangkutan transmembran ini dipanggil pengangkutan aktif sekunder (lihat di bawah). Saluran ion terdiri daripada protein SE yang saling berkait yang membentuk liang hidrofilik dalam membran (Rajah 2-6). Ion meresap melalui liang terbuka sepanjang kecerunan elektrokimia. Sifat saluran ion (termasuk kekhususan dan kekonduksian) ditentukan oleh kedua-dua urutan asid amino polipeptida tertentu dan perubahan konformasi yang berlaku dengan di bahagian yang berbeza polipeptida dalam protein integral saluran. Kekhususan. Saluran ion adalah khusus (selektif) berhubung dengan kation dan anion tertentu [contohnya, untuk Na+ (saluran natrium), K+ (potassium

nasi. 2-5. Model varian pengangkutan transmembran molekul berbeza .

nasi. 2-6. Model saluran kalium. Protein integral (serpihan protein ditandakan dengan nombor dalam rajah) menembusi keseluruhan ketebalan dwilapisan lipid, membentuk liang saluran yang diisi dengan air (dalam rajah, tiga ion kalium kelihatan di saluran, bahagian bawahnya terletak. dalam rongga pori).

saluran), Ca 2+ (saluran kalsium), Cl - (saluran klorida) dan

dan lain-lain.].

Φ Kekonduksian ditentukan oleh bilangan ion yang boleh melalui saluran per unit masa. Kekonduksian saluran berubah bergantung pada sama ada saluran terbuka atau tertutup.

Φ Gerbang. Saluran boleh sama ada terbuka atau tertutup (Rajah 2-7). Oleh itu, model saluran menyediakan kehadiran peranti yang membuka dan menutup saluran - mekanisme pintu, atau pintu saluran (dengan analogi dengan pintu terbuka dan tertutup).

Φ Komponen berfungsi. Sebagai tambahan kepada pintu gerbang, model saluran ion menyediakan kewujudan komponen berfungsi seperti sensor, penapis terpilih, dan liang saluran terbuka.

nasi. 2-7. Model mekanisme gating saluran ion . A. Pintu saluran ditutup, ion X tidak boleh melalui membran. B. Gerbang saluran terbuka, ion X melalui membran melalui liang saluran.

♦ Sensor. Setiap saluran mempunyai satu (kadang-kadang lebih) penderia untuk jenis isyarat yang berbeza: perubahan dalam potensi membran (MP), utusan kedua (dari sisi sitoplasma membran), ligan yang berbeza (dari sisi ekstraselular membran). Isyarat ini mengawal peralihan antara keadaan terbuka dan tertutup saluran.

■ Pengelasan saluran mengikut sensitiviti kepada isyarat yang berbeza. Berdasarkan ciri ini, saluran dibahagikan kepada bergantung kepada voltan, mekanosensitif, bergantung kepada reseptor, bergantung kepada protein G, bergantung kepada Ca 2 +.

♦ Penapis terpilih menentukan jenis ion (anion atau kation) atau ion khusus (contohnya, Na +, K +, Ca 2 +, Cl -) yang mempunyai akses kepada liang saluran.

♦ Sudah tiba masanya untuk saluran terbuka. Selepas protein saluran integral memperoleh konformasi yang sepadan dengan keadaan terbuka saluran, liang transmembran terbentuk, di mana ion bergerak.

Φ Keadaan saluran. Disebabkan kehadiran gerbang, sensor, penapis terpilih dan liang, saluran ion boleh berada dalam keadaan rehat, pengaktifan dan penyahaktifan.

♦ Keadaan rehat- saluran ditutup, tetapi bersedia untuk dibuka sebagai tindak balas kepada rangsangan kimia, mekanikal atau elektrik.

♦ Keadaan pengaktifan- saluran terbuka dan membenarkan ion melaluinya.

♦ Keadaan tidak aktif- saluran ditutup dan tidak dapat diaktifkan. Penyahaktifan berlaku serta-merta selepas saluran dibuka sebagai tindak balas kepada rangsangan dan berlangsung dari beberapa hingga beberapa ratus milisaat (bergantung pada jenis saluran).

Φ Contoh. Saluran yang paling biasa adalah untuk Na+, K+, Ca 2 +, Cl -, HCO - 3.

♦ Saluran natrium terdapat dalam hampir mana-mana sel. Oleh kerana beza keupayaan elektrokimia transmembran untuk Na+ (Δμ?a) negatif, apabila saluran Na + terbuka, ion natrium menyerbu dari ruang antara sel ke dalam sitosol (di sebelah kiri dalam Rajah 2-8).

nasi. 2-8. Na+-, K+ -pam . Model Na+-, K+-ATPase dibina ke dalam membran plasma. Pam Na+-, K+- ialah protein membran integral yang terdiri daripada empat SE (dua subunit pemangkin α dan dua glikoprotein β membentuk saluran). Pam Na+-, K+- mengangkut kation melawan kecerunan elektrokimia (μ x) - mengangkut Na+ dari sel sebagai pertukaran untuk K+ (semasa hidrolisis satu molekul ATP, tiga ion Na+ dipam keluar dari sel dan dua ion K+ dipam keluar. dipam ke dalamnya). Di kiri dan kanan pam, anak panah menunjukkan arah aliran transmembran ion dan air ke dalam sel (Na+) dan keluar dari sel (K+, Cl - dan air) disebabkan perbezaannya Δμ x. ADP - adenosin difosfat, Fn - fosfat bukan organik.

■ Dalam struktur yang boleh dirangsang secara elektrik (contohnya, MV rangka, kardiomiosit, SMC, neuron), saluran natrium menjana AP, lebih tepat lagi peringkat awal depolarisasi membran. Saluran natrium yang boleh dirangsang adalah heterodimer; ia mengandungi subunit α yang besar (Mr kira-kira 260 kDa) dan beberapa subunit β (Mr 32-38 kDa). Transmembrane α-CE menentukan sifat saluran.

■ Dalam tubul nefron dan usus, saluran Na+ tertumpu pada puncak sel epitelium, jadi Na+ memasuki sel-sel ini dari lumen dan kemudian memasuki darah, membenarkan penyerapan semula natrium dalam buah pinggang dan penyerapan natrium dalam saluran gastrousus.

♦ Saluran kalium(lihat Rajah 2-6) - protein membran integral, saluran ini terdapat dalam plasmalemma semua sel. Beza keupayaan elektrokimia transmembran untuk K+ (Δμ κ) adalah hampir kepada sifar (atau positif sedikit) oleh itu, apabila saluran K+ terbuka, ion kalium bergerak dari sitosol ke ruang ekstraselular (“kebocoran” kalium daripada sel, di sebelah kanan dalam Rajah 2-8). Fungsi Saluran K+ - penyelenggaraan MP rehat (negatif pada permukaan dalaman membran), pengawalan jumlah sel, penyertaan dalam penyiapan AP, modulasi keceriaan elektrik struktur saraf dan otot, rembesan insulin daripada sel β pulau kecil Langerhans.

♦ Saluran kalsium- kompleks protein, yang terdiri daripada beberapa SE (α ρ α 2, β, γ, δ). Oleh kerana perbezaan potensi elektrokimia transmembran untuk Ca 2 + (Δμ ca) adalah ketara negatif, kemudian, apabila saluran Ca^ terbuka, ion kalsium menyerbu dari "depot kalsium" membran intrasel dan ruang antara sel ke dalam sitosol. Apabila saluran diaktifkan, depolarisasi membran berlaku, serta interaksi ligan dengan reseptornya. Saluran Ca 2+ dibahagikan kepada saluran berpagar voltan dan berpagar reseptor (contohnya, adrenergik).

♦ Saluran anion. Banyak sel mengandungi jenis yang berbeza saluran selektif anion yang melaluinya pengangkutan pasif Cl - dan, pada tahap yang lebih rendah, HCO - 3 berlaku. Oleh kerana beza keupayaan elektrokimia transmembran untuk Cl - (Δμ α) adalah sederhana negatif, apabila saluran anion terbuka, ion klorin meresap dari sitosol ke dalam ruang antara sel (betul-betul dalam Rajah 2-8).

Pengangkutan aktif

Pengangkutan aktif - transmembran yang bergantung kepada tenaga pengangkutan melawan kecerunan elektrokimia. Terdapat pengangkutan aktif primer dan sekunder. Pengangkutan aktif utama dijalankan pam(pelbagai ATPase), menengah - pengimport(gabungan pengangkutan satu arah) dan antiporter(trafik berbilang arah akan datang).

Pengangkutan aktif utama menyediakan pam berikut: natrium-, kalium ATPase, proton dan kalium ATPase, Ca 2+ -mengangkut ATPase, mitokondria ATPase, pam proton lisosom, dsb.

Φ Natrium-, kalium ATPase(lihat Rajah 2-8) mengawal aliran transmembran kation utama (Na +, K +) dan secara tidak langsung - air (yang mengekalkan isipadu sel malar), menyediakan pengangkutan transmembran yang berkaitan?+ (symport dan antiport) bagi banyak molekul organik dan bukan organik , mengambil bahagian dalam penciptaan MF berehat dan penjanaan PD unsur saraf dan otot.

Φ Proton Dan kalium ATPase(H+-, K+-pam). Dengan bantuan enzim ini, sel parietal kelenjar mukosa gastrik mengambil bahagian dalam pembentukan asid hidroklorik (pertukaran neutral secara elektronik dua ion K + ekstraselular untuk dua ion H + intrasel semasa hidrolisis satu molekul ATP).

Φ Ca 2+-mengangkut ATPase(Ca 2 + -ATPase) mengepam ion kalsium keluar dari sitoplasma sebagai pertukaran proton terhadap kecerunan Ca 2+ elektrokimia yang ketara.

Φ ATPase mitokondria jenis F (F 0 F :) - ATP sintase membran dalam mitokondria - memangkin peringkat akhir sintesis ATP. Krista mitokondria mengandungi sintase ATP, yang menggabungkan pengoksidaan dalam kitaran Krebs dan fosforilasi ADP kepada ATP. ATP disintesis oleh aliran balik proton ke dalam matriks melalui saluran dalam kompleks pensintesis ATP (yang dipanggil gandingan chemiosmotic).

Φ Pam proton lisosom[H+-ATPases jenis V (dari Vesikular)], tertanam dalam membran yang mengelilingi lisosom (juga kompleks Golgi dan vesikel rembesan), mengangkut H+ dari sitosol ke organel terikat membran ini. Akibatnya, nilai pH mereka berkurangan, yang mengoptimumkan fungsi struktur ini.

Pengangkutan aktif sekunder. Terdapat dua bentuk pengangkutan sekunder aktif yang diketahui - digabungkan (simport) dan kaunter (antiport)(Lihat Rajah 2-5).

Φ Simport menjalankan protein membran integral. Pemindahan bahan X terhadap elektrokimianya

dien (μ x) dalam kebanyakan kes berlaku disebabkan kemasukan ke dalam sitosol dari ruang antara sel sepanjang kecerunan resapan ion natrium (iaitu, disebabkan oleh Δμ Na)), dan dalam beberapa kes disebabkan kemasukan ke dalam sitosol dari ruang antara sel. sepanjang proton kecerunan resapan (iaitu disebabkan oleh Δμ H. Akibatnya, kedua-dua ion (Na+ atau H+) dan bahan X (contohnya, glukosa, asid amino, anion tak organik, ion kalium dan klorin) bergerak dari bahan antara sel ke dalam sitosol. Φ Antiport(pengangkutan kaunter atau pertukaran) biasanya menggerakkan anion sebagai pertukaran dengan anion dan kation sebagai pertukaran dengan kation. Daya penggerak Penukar terbentuk kerana kemasukan Na+ ke dalam sel.

Mengekalkan homeostasis ion intraselular

Kebolehtelapan selektif membran biologi, yang dijalankan menggunakan pengangkutan pasif, penyebaran dipermudahkan dan pengangkutan aktif, bertujuan untuk mengekalkan parameter homeostasis ionik, , dan ion lain, penting untuk fungsi sel, serta pH () dan air (Jadual). 2-1) dan banyak lagi sebatian kimia.

HomeostasisDan melibatkan penyelenggaraan kecerunan transmembran yang tidak simetri dan ketara bagi kation ini, memastikan polarisasi elektrik membran sel, serta pengumpulan tenaga untuk pengangkutan transmembran pelbagai bahan kimia.

Φ Kecerunan transmembran yang ketara dan tidak simetri.

dan dicirikan oleh kecerunan transmembran yang ketara dan tidak simetri bagi kation ini: yang ekstrasel adalah kira-kira 10 kali lebih tinggi daripada sitosol, manakala yang intrasel adalah kira-kira 30 kali lebih tinggi daripada yang ekstrasel. Pengekalan kecerunan ini hampir sepenuhnya dipastikan oleh Na+-, K+-ATPase (lihat Rajah 2-8).

Φ Polarisasi membran. Pam Na+-, K+- adalah elektrogenik: kerjanya membantu mengekalkan potensi membran (MP), i.e. cas positif pada permukaan luar (ekstraselular) membran dan cas negatif pada permukaan dalam (intraselular) membran. Nilai cas (V m) yang diukur pada permukaan dalaman membran adalah lebih kurang. -60 mV.

Φ Kecerunan Na+ elektrokimia transmembran, diarahkan ke dalam sel, menggalakkan kemasukan pasif Na + ke dalam sitosol dan - yang paling penting! - pengumpulan tenaga. Tenaga inilah yang digunakan oleh sel untuk menyelesaikan beberapa masalah. tugas penting- memastikan pengangkutan aktif sekunder dan pemindahan transselular, dan dalam sel mudah terangsang - penjanaan potensi tindakan (AP).

♦ Pemindahan transselular. DALAM sel epitelium, membentuk dinding pelbagai tiub dan rongga (contohnya, tubul nefron, usus kecil, rongga serous, dsb.), saluran Na+ terletak pada permukaan apikal epitelium, dan pam Na+ dan K+ dibina ke dalam plasmalemma permukaan basal sel. Susunan asimetri saluran Na+ dan pam?+ ini membolehkan pam ke atas ion natrium melalui sel, i.e. dari lumen tubulus dan rongga masuk persekitaran dalaman badan.

♦ Potensi tindakan(PD). Dalam unsur selular yang boleh dirangsang secara elektrik (neuron, kardiomiosit, MV rangka, SMC), kemasukan pasif ke dalam sitosol melalui saluran Na+ berpagar voltan adalah penting untuk penjanaan AP (untuk butiran lanjut, lihat Bab 5).

Homeostasis.Oleh kerana Ca 2+ sitosolik bertindak sebagai utusan kedua (intraselular) yang mengawal banyak fungsi, maka dalam sitosol sel berada dalam keadaan

rehat adalah minimum (<100 нМ, или 10 -7 M). В то же время внеклеточная около 1 мМ (10 -3 M). Таким образом, разни- ца трансмембранного электрохимического градиента для Ca 2+ (Δμ^) гигантская - 4 порядка величины μ Ca ! Другими словами, между цитозолем и внеклеточной средой (а также между цитозолем и внутриклеточными депо кальция, в первую очередь цистернами эндоплазматической сети) существует весьма значительный трансмембранный градиент Ca 2+ . Именно поэтому поступление Ca 2+ в цитозоль происходит практически мгновенно: в виде «выброса» Ca 2 + из кальциевых депо или «вброса» Ca 2 + из межклеточного пространства. Поддержание столь низкой в цитозоле обеспечивают Са 2 +-АТФазы, Na+-Ca 2 +-обменники и Ca 2 +-буферные внутриклеточные системы (митохондрии и Ca 2 +-связывающие белки).

Homeostasis. Dalam semua sel, terdapat lebih kurang 10 kali lebih sedikit dalam sitosol di luar sel. Keadaan ini disokong oleh saluran anion (Cl - masuk secara pasif ke dalam sitosol), Na-/K-/Cl-cotransporter dan Cl-HCO^-exchanger (Cl - masuk ke dalam sel), serta K-/Cl-cotransporter (Keluaran K+ dan Cl - daripada sel).

pH. Untuk mengekalkan pH, [HCO-3] dan PCO 2 juga penting. pH ekstrasel ialah 7.4 (dengan [HCO - 3 ] kira-kira 24 mM dan PCO 2 kira-kira 40 mm Hg). Pada masa yang sama, nilai pH intraselular ialah 7.2 (beralih ke bahagian berasid, sementara berada di kedua-dua belah membran yang sama, dan nilai pengiraan [HCO - 3 ] hendaklah kira-kira 16 mM, manakala pada hakikatnya ia adalah 10 mM). Akibatnya, sel mesti mempunyai sistem yang melepaskan H + daripadanya atau menangkap HCO - 3. Sistem tersebut termasuk penukar Na + - ^, penukar Na + -Cl - -HCO - 3 dan penukar Na + -HCO - 3 - bersama. Kesemua sistem pengangkutan ini sensitif kepada perubahan pH: ia diaktifkan apabila sitosol diasid dan disekat apabila pH intraselular beralih ke bahagian alkali.

Pengangkutan air dan penyelenggaraan isipadu sel

Secara definisi, membran separa telap itu sendiri (iaitu membran biologi) tidak telap air. Selain itu, pengangkutan air transmembran sentiasa pasif

satu proses (penyebaran air mudah berlaku melalui saluran aquaporin, tetapi tiada pam khas untuk pengangkutan air aktif telah ditemui), dijalankan melalui liang dan saluran transmembran sebagai sebahagian daripada pembawa dan pam lain. Namun begitu, pengagihan air antara petak selular, sitosol dan organel sel, antara sel dan cecair interstisial dan pengangkutannya melalui membran biologi adalah sangat penting untuk homeostasis sel (termasuk pengawalan isipadunya). Aliran air melalui membran biologi(osmosis) menentukan perbezaan antara tekanan osmosis dan hidrostatik pada kedua-dua belah membran.

Osmosis- aliran air melalui membran separa telap dari petak dengan kepekatan bahan yang lebih rendah terlarut dalam air ke dalam petak dengan kepekatan yang lebih tinggi. Dalam erti kata lain, air mengalir dari tempat potensi kimianya (Δμ a) lebih tinggi ke tempat potensi kimianya lebih rendah, kerana kehadiran bahan terlarut dalam air mengurangkan potensi kimia air.

Tekanan osmotik(Rajah 2-9) ditakrifkan sebagai tekanan larutan yang menghentikan pencairan dengan air melalui membran separa telap. Secara berangka, tekanan osmosis pada keseimbangan (air telah berhenti menembusi membran separa telap) adalah sama dengan tekanan hidrostatik.

Pekali osmotik(Φ). Nilai Φ untuk elektrolit dalam kepekatan fisiologi biasanya kurang daripada 1 dan apabila larutan dicairkan, Φ menghampiri 1.

Osmolaliti. Istilah "osmolaliti" dan "osmolaliti" ialah unit bukan sistemik. Osmol(osm) ialah jisim molekul zat terlarut dalam gram, dibahagikan dengan bilangan ion atau zarah yang mana ia terurai dalam larutan. Osmolaliti(kepekatan osmotik) ialah darjah kepekatan larutan, dinyatakan dalam osmol, dan osmolaliti larutan(F ic) dinyatakan dalam osmol seliter.

Osmotik larutan. Bergantung pada osmolaliti, penyelesaian boleh menjadi isosmotik, hiper- dan hipo-osmotik (kadang-kadang istilah "tonik" yang tidak sepenuhnya betul digunakan, yang sah untuk kes paling mudah - untuk elektrolit). Penilaian ke atas osmotik larutan (atau cy-

nasi. 2-9. Tekanan osmotik . Membran separa telap memisahkan petak A (larutan) dan B (air). Tekanan osmotik larutan diukur dalam petak A. Larutan dalam petak A tertakluk kepada tekanan hidrostatik. Apabila tekanan osmosis dan hidrostatik adalah sama, keseimbangan diwujudkan (air tidak menembusi melalui membran separa telap). Tekanan osmotik (π) diterangkan oleh persamaan Van't Hoff.

sitosol dan cecair interstisial) hanya masuk akal apabila membandingkan dua larutan (contohnya, A&B, sitosol dan cecair interstisial, larutan infusi dan darah). Khususnya, tanpa mengira osmolaliti dua larutan, pergerakan osmotik air berlaku di antara mereka sehingga keadaan keseimbangan tercapai. Osmotik ini dikenali sebagai osmotik yang berkesan(tonisitas untuk larutan elektrolit).

Penyelesaian isoosmotik A: tekanan osmotik larutan A dan B sama.

Penyelesaian hipoosmotik A: kurang tekanan osmotik larutan B. Larutan hiperosmotik A: tekanan osmotik larutan A lebih tekanan osmotik larutan B.

Kinetik pengangkutan air melalui membran adalah linear, tak tepu dan merupakan fungsi jumlah daya penggerak pengangkutan (Δμ air, jumlah), iaitu perbezaan potensi kimia pada kedua-dua belah membran (Δμ air a) dan perbezaan tekanan hidrostatik (Δμ tekanan air) pada kedua-dua belah membran.

Bengkak osmotik dan pengecutan osmotik sel. Keadaan sel apabila osmotik larutan elektrolit di mana sel terampai berubah dibincangkan dalam Rajah. 2-10.

nasi. 2-10. Keadaan eritrosit terampai dalam larutan NaCl . Absis ialah kepekatan (C) NaCl (mM), ordinat ialah isipadu sel (V). Pada kepekatan NaCl sebanyak 154 mM (308 mM zarah aktif osmotik), isipadu sel adalah sama seperti dalam plasma darah (larutan NaCl, C0, V0, isotonik kepada sel darah merah). Apabila kepekatan NaCl meningkat (larutan NaCl hipertonik), air meninggalkan sel darah merah dan mengecut. Apabila kepekatan NaCl berkurangan (larutan NaCl hipotonik), air memasuki sel darah merah dan membengkak. Apabila larutan hipotonik, kira-kira 1.4 kali lebih besar daripada nilai larutan isotonik, pemusnahan membran berlaku (lisis).

Peraturan isipadu sel. Dalam Rajah. 2-10 kes paling mudah dipertimbangkan - penggantungan sel darah merah dalam larutan NaCl. Dalam eksperimen model ini dalam vitro keputusan berikut diperoleh: jika tekanan osmotik larutan NaCl meningkat, kemudian air meninggalkan sel secara osmosis, dan sel mengecut; jika tekanan osmotik larutan NaCl berkurangan, air masuk ke dalam sel dan sel membengkak. Tetapi keadaan dalam vivo lebih sukar. Khususnya, sel-sel tidak berada dalam larutan elektrolit tunggal (NaCl), tetapi dalam persekitaran sebenar

banyak ion dan molekul dengan ciri fizikal dan kimia yang berbeza. Oleh itu, membran plasma sel tidak telap kepada banyak bahan tambahan dan intrasel (contohnya, protein); Di samping itu, dalam kes yang dipertimbangkan di atas, caj membran tidak diambil kira. Kesimpulan. Di bawah ini kami meringkaskan data tentang peraturan pengagihan air antara petak yang dipisahkan oleh membran separa telap (termasuk antara sel dan bahan ekstraselular).

Oleh kerana sel mengandungi protein bercas negatif yang tidak melalui membran, daya Donnan menyebabkan sel membengkak.

Sel bertindak balas kepada hiperosmolaliti ekstraselular dengan mengumpul zat terlarut organik.

Kecerunan tonik (osmolaliti berkesan) memastikan aliran osmotik air merentasi membran.

Penyerapan larutan garam isotonik dan bebas garam (5% glukosa), serta pemberian NaCI (bersamaan dengan garam isotonik) meningkatkan jumlah cecair antara sel, tetapi mempunyai kesan yang berbeza pada isipadu sel dan osmolaliti ekstraselular. Dalam contoh di bawah, semua pengiraan adalah berdasarkan nilai awal berikut: jumlah air badan - 42 l (60% daripada badan lelaki seberat 70 kg), air intraselular - 25 l (60% daripada jumlah air), air ekstraselular - 17 l (40% daripada jumlah air). Osmolaliti cecair ekstrasel dan air intrasel ialah 290 mOsm.

Φ Larutan garam isotonik. Infusi garam isotonik (0.9% NaCI) meningkatkan isipadu cecair interstisial tetapi tidak menjejaskan isipadu cecair intrasel.

Φ Larutan bebas garam isotonik. Mengambil 1.5 liter air atau penyerapan larutan bebas garam isotonik (5% glukosa) meningkatkan jumlah kedua-dua cecair antara sel dan intrasel.

Φ Natrium klorida. Pengenalan NaCI (bersamaan dengan garam isotonik) ke dalam badan meningkatkan isipadu air antara sel, tetapi mengurangkan isipadu air intrasel.

Elektrogenesis membran

Kepekatan ion yang berbeza pada kedua-dua belah plasmalemma semua sel (lihat Jadual 2-1) membawa kepada perbezaan transmembran dalam potensi elektrik - Δμ - potensi membran (MP, atau V m).

Potensi membran

MP sedang berehat- perbezaan potensi elektrik antara permukaan dalam dan luar membran dalam keadaan rehat, i.e. jika tiada rangsangan elektrik atau kimia (isyarat). Dalam keadaan rehat, polarisasi permukaan dalaman membran sel mempunyai nilai negatif, oleh itu nilai MF rehat juga negatif.

nilai MPbergantung pada jenis sel dan saiznya. Oleh itu, MP rehat plasmalemma sel saraf dan kardiomiosit berbeza dari -60 hingga -90 mV, plasmalemma rangka MV - -90 mV, SMC - kira-kira -55 mV, dan eritrosit - kira-kira -10 mV. Perubahan dalam magnitud MP diterangkan dalam istilah khas: hiperpolarisasi(peningkatan nilai MP), depolarisasi(penurunan nilai MP), repolarisasi(peningkatan nilai MP selepas penyahkutuban).

Sifat MPditentukan oleh kecerunan ion transmembran (terbentuk secara langsung disebabkan oleh keadaan saluran ion, aktiviti pembawa, dan secara tidak langsung disebabkan oleh aktiviti pam, terutamanya Na + -/K + -ATPase) dan kekonduksian membran.

Arus ion transmembran. Kekuatan arus (I) yang mengalir melalui membran bergantung kepada kepekatan ion pada kedua-dua belah membran, MP dan kebolehtelapan membran bagi setiap ion.

Jika membran telap kepada K+, Na+, Cl - dan ion-ion lain, jumlah arus ioniknya ialah jumlah arus ionik setiap ion:

I jumlah = I K + + I Na+ + + I CI- + I X + + I X1 +... +I Xn.

Potensi tindakan (PD) dibincangkan dalam Bab 5.

Vesikel membran pengangkutan

Proses pengangkutan sel berlaku bukan sahaja melalui membran separa telap, tetapi juga dengan bantuan vesikel membran pengangkutan yang memisahkan daripada plasmalemma atau bergabung dengannya, serta terpisah daripada pelbagai membran intraselular dan bergabung dengan mereka (Rajah 2). -11). Dengan bantuan vesikel membran tersebut, sel menyerap air, ion, molekul dan zarah dari persekitaran ekstraselular (endositosis), membebaskan produk rembesan (eksositosis) dan menjalankan pengangkutan antara organel dalam sel. Semua proses ini adalah berdasarkan kepada kemudahan luar biasa yang mana, dalam fasa akueus, lapisan dwilapis fosfolipid membran melepaskan (“membuka”) vesikel tersebut (liposom, secara kolektif dipanggil endosom) ke dalam sitosol dan mengalir ke dalam sitosol.

nasi. 2-11. Endositosis (A) dan eksositosis (B) . Semasa endositosis, bahagian membran plasma menyerbu dan menutup. Vesikel endositik yang mengandungi zarah yang diserap terbentuk. Semasa eksositosis, membran pengangkutan atau vesikel rembesan bercantum dengan membran plasma dan kandungan vesikel dilepaskan ke ruang ekstraselular. Protein khas terlibat dalam gabungan membran.

dengan mereka. Dalam beberapa kes, protein membran telah dikenal pasti yang menggalakkan percantuman dwilapisan fosfolipid.

Endositosis(endo- dalaman, dalam + Yunani. kytos- sel + bahasa Yunani osis- keadaan, proses) - penyerapan (penyerapan) oleh sel bahan, zarah dan mikroorganisma (Rajah 2-11, A). Varian endositosis ialah pinositosis, endositosis pengantara reseptor dan fagositosis.

Φ Pinositosis(bahasa Yunani pino- minuman + Greek kytos- sel + bahasa Yunani osis- keadaan, proses) - proses penyerapan cecair dan bahan terlarut dengan pembentukan gelembung kecil. Vesikel pinositotik terbentuk di kawasan khusus membran plasma - lubang bersempadan (Rajah 2-12).

Φ Endositosis pengantara reseptor(lihat Rajah 2-12) dicirikan oleh penyerapan makromolekul tertentu daripada cecair ekstrasel. Kemajuan proses: pengikatan ligan dan reseptor membran - kepekatan kompleks reseptor ligan pada permukaan lubang sempadan - rendaman ke dalam sel di dalam vesikel bersempadan. Begitu juga, sel menyerap transferrin, kolesterol bersama LDL, dan banyak molekul lain.

Φ Fagositosis(bahasa Yunani fagein- makan, makan + Yunani. kytos- sel + bahasa Yunani osis- keadaan, proses) - penyerapan

nasi. 2-12. Endositosis pengantara reseptor . Banyak makromolekul ekstraselular (transferrin, LDL, zarah virus, dll.) mengikat reseptornya dalam plasmalemma. Lubang bersempadan Clathrin terbentuk, dan kemudian vesikel bersempadan yang mengandungi kompleks reseptor ligan terbentuk. Vesikel bersempadan selepas pembebasan dari clathrin adalah endosom. Di dalam endosom, ligan terbelah daripada reseptor.

zarah besar (contohnya, mikroorganisma atau serpihan sel). Fagositosis (Rajah 2-13) dijalankan oleh sel khas - fagosit (makrofaj, leukosit neutrofil). Semasa fagositosis, vesikel endositik besar terbentuk - fagosom. Fagosom bergabung dengan lisosom untuk membentuk fagolisosom. Fagositosis diinduksi oleh isyarat yang bertindak pada reseptor dalam plasmalemma fagosit. Isyarat serupa disediakan oleh antibodi (juga melengkapi komponen C3b), yang menentang zarah berfagositosis (fagositosis tersebut dikenali sebagai imun). Eksositosis(exo- luar, luar + Yunani. kytos- sel + bahasa Yunani osis- keadaan, proses), atau rembesan, ialah proses di mana vesikel rembesan intraselular (contohnya, sinaptik) dan vesikel dan butiran rembesan bergabung dengan plasmalemma, dan kandungannya dibebaskan daripada sel (lihat Rajah 2-11, B ). Proses rembesan boleh berlaku secara spontan dan dikawal.

nasi. 2-13. Fagositosis . Bakteria yang disalut dengan molekul IgG difagositosis secara berkesan oleh makrofaj atau neutrofil. Serpihan fab IgG mengikat kepada penentu antigen pada permukaan bakteria, selepas itu molekul IgG yang sama, dengan serpihan Fc mereka, berinteraksi dengan reseptor serpihan Fc yang terletak dalam membran plasma fagosit dan mengaktifkan fagositosis.

Ringkasan bab

Membran plasma terdiri daripada protein yang terletak di antara dua lapisan fosfolipid. Protein integral direndam dalam ketebalan dwilapisan lipid atau menembusi membran melalui. Protein periferal melekat pada permukaan luar sel.

Pergerakan pasif zat terlarut melalui membran ditentukan oleh kecerunannya dan mencapai keseimbangan pada saat pergerakan zarah terlarut berhenti.

Resapan mudah ialah laluan bahan larut lemak merentasi membran plasma melalui resapan antara dwilapisan lipid.

Resapan termudah ialah laluan bahan dan ion larut air melalui laluan hidrofilik yang dicipta oleh protein integral yang dibina ke dalam membran. Laluan ion kecil dimediasi oleh protein saluran ion tertentu.

Pengangkutan aktif ialah penggunaan tenaga metabolik untuk menggerakkan zarah terlarut melawan kecerunan kepekatannya.

Laluan pantas air merentasi membran plasma berlaku melalui protein saluran, yang dipanggil aquaporin. Pergerakan air adalah proses pasif, diaktifkan oleh perbezaan tekanan osmotik.

Sel mengawal isipadunya dengan menggerakkan zarah terlarut masuk atau keluar, masing-masing menghasilkan tarikan osmotik untuk air masuk atau keluar.

Potensi membran rehat ditentukan oleh pergerakan pasif ion melalui saluran yang sentiasa terbuka. Dalam sel otot, sebagai contoh, kebolehtelapan membran untuk ion natrium adalah lebih rendah berbanding dengan ion kalium, dan potensi membran berehat dicipta oleh pelepasan pasif ion kalium daripada sel.

Vesikel membran pengangkutan adalah cara utama mengangkut protein dan lipid dalam sel.

Fungsi membran yang paling penting: membran mengawal komposisi persekitaran intrasel, menyediakan dan memudahkan penghantaran maklumat antara sel dan intrasel, dan memastikan pembentukan tisu melalui hubungan antara sel.