Typ siedliska pierścienic. Siedlisko pierścienic

ogólna charakterystyka

Typ Annelidy stanowią dużą grupę (12 tys. gatunków). Obejmuje zwierzęta z jamy wtórnej, których ciało składa się z powtarzających się segmentów lub pierścieni. Układ krążenia pierścienic jest zamknięty. W porównaniu do nicieni pierścienicowych mają bardziej zaawansowany układ nerwowy i narządy zmysłów. Główne cechy tej grupy wymagają bardziej szczegółowego opisu.

Wtórna jama ciała, czyli coelom (od greckiego koiloma - „wgłębienie”, „jama”) rozwija się w zarodku z warstwy mezodermy. Jest to przestrzeń pomiędzy ścianą ciała a narządami wewnętrznymi. W przeciwieństwie do pierwotnej jamy ciała, jama wtórna jest wyścielona od wewnątrz własnym wewnętrznym nabłonkiem. Całość wypełniona jest cieczą, tworząc stałe środowisko wewnętrzne organizmu. Dzięki ciśnieniu płynu wnęka wtórna utrzymuje określony kształt korpusu robaka i służy jako podparcie podczas ruchu. Inaczej mówiąc całość pełni funkcję hydroszkieletu. Płyn celomiczny bierze udział w metabolizmie: transportuje składniki odżywcze, gromadzi i usuwa szkodliwe substancje, a także usuwa produkty rozrodcze.

Pierścienie mają korpus segmentowy: podzielony jest na kolejne sekcje – segmenty, czyli pierścienie (stąd nazwa – pierścienice). U różnych gatunków może występować kilka lub setki takich segmentów. Jama ciała wewnątrz podzielona jest na segmenty poprzecznymi przegrodami. Każdy segment jest niezależnym przedziałem: ma własne zewnętrzne odrosty, węzły układu nerwowego, narządy wydalnicze i gonady.

Do typu Annelids należą wieloszczety i skąposzczety.

Siedliska, budowa i aktywność życiowa wieloszczetów

Znanych jest około 7000 gatunków wieloszczetów. Większość z nich żyje w morzach, kilka w wodach słodkich, w ściółce lasów tropikalnych. W morzach wieloszczety żyją na dnie, gdzie pełzają wśród kamieni, koralowców, zarośli roślinności morskiej i zakopują się w mule. Wśród nich występują formy siedzące, które budują rurkę ochronną i nigdy jej nie opuszczają (ryc. 62). Istnieją gatunki planktonowe. Wieloszczety występują głównie w strefie przybrzeżnej, ale czasami na głębokości do 8000 m, w niektórych miejscach na 1 m2 dna morskiego żyje do 90 tysięcy wieloszczetów. Zjadają je skorupiaki, ryby, szkarłupnie, jamy jelitowe i ptaki. Dlatego niektóre wieloszczety zostały specjalnie wyhodowane w Morzu Kaspijskim jako pokarm dla ryb.

Ryż. 62. Różne pierścienice wieloszczetów: 1 - siedząca forma robaka morskiego: 2 - nersis; 3 - mysz morska; 4 - rdzeń piaskowy

Ciało wieloszczetów jest wydłużone, lekko spłaszczone w kierunku grzbietowo-brzusznym lub cylindryczne, od 2 mm do 3 m. Podobnie jak wszystkie pierścienice, ciało wieloszczetów składa się z segmentów, których liczba u różnych gatunków waha się od 5 do 5. 800. Oprócz wielu segmentów ciała wyróżnia się część głowy i płat odbytu.

Na głowie tych robaków znajduje się para palpów, para macek i czułków. Są to narządy dotyku i zmysłu chemicznego (ryc. 63, A).

Ryż. 63. Nersis: A - sekcja głowy; B - parapodya (przekrój); B - larwa; 1 - macka; 2 - palp; 3 - anteny; 4 - oczy: 5 - włosie

Po bokach każdego segmentu ciała zauważalne są narośla skórno-mięśniowe - narządy ruchu, które nazywane są parapodiami (od greckiego para - „blisko” i podion - „noga”) (ryc. 63, B). Parapodia posiadają w sobie swego rodzaju wzmocnienie – pęczki włosia, które przyczyniają się do sztywności narządów ruchu. Robak przeczesuje swoje parapodia od przodu do tyłu, przyczepiając się do nierównych powierzchni podłoża i w ten sposób czołga się do przodu.

W siedzących formach robaków następuje częściowe zmniejszenie (skrócenie) parapodiów: często zachowują się one tylko w przedniej części ciała.

Ciało robaków wieloszczetowych pokryte jest jednowarstwowym nabłonkiem. U robaków osiadłych wydzielina nabłonkowa może stwardnieć, tworząc gęstą osłonę ochronną wokół ciała. Worek skórno-mięśniowy składa się z cienkiego naskórka, nabłonka skóry i mięśni (ryc. 64, A). Pod nabłonkiem skóry znajdują się dwie warstwy mięśni: poprzeczna lub okrężna i podłużna. Pod warstwą mięśniową znajduje się jednowarstwowy nabłonek wewnętrzny, który wyściela od wewnątrz wtórną jamę ciała i tworzy przegrody pomiędzy segmentami.

Ryż. 64. Przekroje poprzeczne (A) i podłużne (B) przez ciało Nereis (strzałki pokazują ruch krwi przez naczynia): 1 - parapodim; 2 - mięśnie podłużne; 3 - mięśnie okrężne: 4 - jelito; 5 - łańcuch nerwu brzusznego; 6 - grzbietowe naczynie krwionośne; 7 - naczynie krwionośne jamy brzusznej; 8 - otwieranie ust; 9 - gardło; 10 - mózg

Układ trawienny zaczyna się od ust, które znajdują się po brzusznej stronie płata głowy. W części sąsiadującej z pyskiem, czyli mięśniem gardła, wiele drapieżnych robaków ma chitynowe zęby, które służą do chwytania ofiary. Po gardle następują przełyk i żołądek. Jelito składa się z trzech odcinków: jelita przedniego, środkowego i tylnego (ryc. 64, B). Jelito środkowe wygląda jak prosta rurka. Zachodzi w nim trawienie i wchłanianie składników odżywczych. W jelicie tylnym tworzą się odchody. Otwór odbytu znajduje się na blaszce odbytu. Wędrujące wieloszczety są głównie drapieżnikami, natomiast robaki osiadłe żywią się drobnymi cząsteczkami organicznymi i planktonem zawieszonym w wodzie.

Układ oddechowy. U wieloszczetów wymiana gazowa (pochłanianie tlenu i uwalnianie dwutlenku węgla) odbywa się albo na całej powierzchni ciała, albo przez obszary parapodiów, do których wnikają naczynia krwionośne. W niektórych postaciach siedzących funkcję oddechową pełni korona macek na płacie głowy.

Układ krążenia pierścienic jest zamknięty: w dowolnej części ciała robaka krew przepływa tylko przez naczynia. Istnieją dwa główne naczynia - grzbietowe i brzuszne. Jedno naczynie przechodzi nad jelitem, drugie pod nim (patrz ryc. 64). Są one połączone ze sobą licznymi półokrągłymi naczyniami. Nie ma serca, a przepływ krwi zapewniają skurcze ścian naczynia kręgowego, w którym krew przepływa od tyłu do przodu, w jamie brzusznej - od przodu do tyłu.

Układ wydalniczy reprezentowane przez sparowane rurki umieszczone w każdym segmencie ciała. Każda rurka zaczyna się od szerokiego lejka skierowanego w stronę jamy ciała. Krawędzie lejka pokryte są migoczącymi rzęskami. Przeciwny koniec rurki otwiera się na zewnątrz z boku korpusu. Za pomocą układu kanalików wydalniczych produkty przemiany materii gromadzące się w płynie celomicznym są wydalane na zewnątrz.

System nerwowy składa się z sparowanych węzłów nadgardłowych lub mózgowych (zwojów), połączonych sznurami w pierścień okołogardłowy, sparowanego pęczka nerwu brzusznego i odchodzących od nich nerwów.

Narządy zmysłów najbardziej rozwinięte u wędrownych wieloszczetów. Wiele z nich ma oczy. Narządy dotyku i zmysłu chemicznego znajdują się na czułkach, czułkach i parapodiach. Istnieją narządy równowagi. Dotyk i inne czynniki drażniące działają na wrażliwe komórki skóry. Pobudzenie, które w nich powstaje, przekazywane jest wzdłuż nerwów do węzłów nerwowych, z nich przez inne nerwy do mięśni, powodując ich skurcz.

Reprodukcja. Większość robaków wieloszczetowych jest dwupienna. Gonady są obecne w prawie każdym segmencie. Dojrzałe komórki rozrodcze (u kobiet - jaja, u mężczyzn - plemniki) dostają się najpierw w całości, a następnie przez kanaliki układu wydalniczego do wody. Zapłodnienie jest zewnętrzne. Z jaja rozwija się larwa (patrz ryc. 63, B), która pływa za pomocą rzęsek. Następnie osiada na dnie i zamienia się w dorosłego robaka. Niektóre gatunki rozmnażają się również bezpłciowo. U niektórych gatunków robak jest podzielony poprzecznie, a każda połowa przywraca brakującą część. U innych osobniki córki nie rozpraszają się, w wyniku czego tworzy się łańcuch liczący do 30 osobników, który następnie ulega rozpadowi.

Annelidy, bardzo duża grupa, są ewolucyjnymi potomkami płazińców. Najlepiej zbadanymi z nich są robaki wieloszczetowe żyjące w morzach - wieloszczety i robaki skąposzczetów - Oligochaety. Najbardziej znanymi przedstawicielami skąposzczetów są dżdżownica i pijawka. Charakterystyczną cechą budowy pierścienic jest metameryzm zewnętrzny i wewnętrzny: ich ciało składa się z kilku, w większości identycznych, segmentów, z których każdy zawiera zestaw narządów wewnętrznych, w szczególności parę symetrycznie rozmieszczonych zwojów ze spoidłami nerwowymi. W rezultacie układ nerwowy pierścienic przypomina „drabinę nerwową”.

Szczególne miejsce zajmują przedstawiciele klasy skąposzczetów - dżdżownice, na których przeprowadzono główne eksperymenty związane z badaniem ich reakcji na różne czynniki środowiskowe i rozwojem odruchów warunkowych. Układ nerwowy dżdżownic prezentowany jest w postaci węzłów nerwowych - zwojów, rozmieszczonych wzdłuż całego ciała w postaci symetrycznego łańcucha. Każdy węzeł składa się z komórek w kształcie gruszki i gęstego splotu włókien nerwowych. Włókna nerwu ruchowego rozciągają się od tych komórek do mięśni i narządów wewnętrznych. Pod skórą robaka znajdują się wrażliwe komórki, które są połączone swoimi procesami - włóknami czuciowymi - ze zwojami nerwowymi. Ten typ układu nerwowego nazywa się łańcuch, Lub ganglionowy. Ciało dżdżownicy składa się z kilku segmentów. Każdy segment ma swój własny węzeł nerwowy i może reagować na stymulację, będąc całkowicie oddzielony od reszty ciała, ale wszystkie węzły są połączone zworkami, a ciało działa jak jedna całość. Węzeł główkowy układu nerwowego, zlokalizowany w górnej części głowy, odbiera i przetwarza największą ilość podrażnień. Jest znacznie bardziej złożony niż wszystkie inne węzły układu nerwowego robaka.

Ruchy pierścieni

Aktywność lokomotoryczna pierścienic jest bardzo zróżnicowana i dość złożona. Zapewniają to wysoko rozwinięte mięśnie, składające się z dwóch warstw: zewnętrznej, składającej się z okrągłych włókien i wewnętrznej, zbudowanej z potężnych mięśni podłużnych. Te ostatnie rozciągają się, pomimo segmentacji, od przedniego do tylnego końca ciała. Rytmiczne skurcze mięśni podłużnych i okrężnych worka mięśniowo-skórnego zapewniają ruch. Robak pełza, rozciąga i kurczy, rozszerza i kurczy poszczególne części swojego ciała. U dżdżownicy przednia część ciała wydłuża się i zwęża, następnie to samo dzieje się sekwencyjnie z kolejnymi segmentami. W rezultacie „fale” skurczów i rozkurczów mięśni przepływają przez ciało robaka.

Po raz pierwszy w ewolucji świata zwierząt pierścienice mają prawdziwie sparowane kończyny: każdy segment ma parę wyrostków zwanych parapodiami. Służą jako narządy ruchu i są wyposażone w specjalne mięśnie, które poruszają je do przodu lub do tyłu. Często parapodia mają rozgałęzioną strukturę. Każda gałąź wyposażona jest w szczecinę podporową oraz dodatkowo koronę szczecin, które u różnych gatunków mają różne kształty. Od parapodiów wystają również macki narządy wrażliwości dotykowej i chemicznej. Te ostatnie są szczególnie długie i liczne na końcu głowy, gdzie oczy (jedna lub dwie pary) znajdują się po stronie grzbietowej, a szczęki znajdują się w jamie ustnej lub na specjalnej wystającej trąbce. Nitkowate macki na czubku robaka mogą również brać udział w chwytaniu przedmiotów spożywczych.

Zachowanie Annelidy

Annelidy żyją w morzach i zbiornikach słodkowodnych, ale niektóre prowadzą także lądowy tryb życia, pełzając po podłożu lub zakopując się w luźnej glebie. Robaki morskie są częściowo przenoszone biernie przez prądy wodne jako część planktonu, ale większość z nich prowadzi życie na dnie w strefach przybrzeżnych, gdzie osiedlają się wśród kolonii innych organizmów morskich lub w szczelinach skalnych. Wiele gatunków żyje czasowo lub na stałe w rurkach, które w pierwszym przypadku są okresowo porzucane przez swoich mieszkańców, a następnie ponownie odnajdywane. Szczególnie gatunki drapieżne regularnie opuszczają te ostoje w celu „polowania”. Rury zbudowane są z ziaren piasku i innych drobnych cząstek, które łączą się ze sobą za pomocą wydzielin specjalnych gruczołów, co pozwala uzyskać większą wytrzymałość budynków. Zwierzęta siedzące nieruchomo w rurkach łapią swoją ofiarę (drobne organizmy) wypychając i filtrując wodę za pomocą wystającej z rurki korony macek lub przepuszczając przez nią strumień wody (w tym przypadku rurka jest otwarta o godz. oba zakończenia).

W przeciwieństwie do form osiadłych, wolno żyjące robaki aktywnie poszukują pożywienia, poruszając się po dnie morskim: gatunki drapieżne atakują inne robaki, mięczaki, skorupiaki i inne stosunkowo duże zwierzęta, które chwytają szczękami i połykają; roślinożercy odrywają szczękami kawałki glonów; inne robaki (większość) pełzają i grzebią w mule dennym, połykają go wraz z pozostałościami organicznymi lub zbierają z powierzchni dna drobne żywe i martwe organizmy.

Oligochaete pełzają i zakopują się w miękkiej glebie lub mule dennym; niektóre gatunki potrafią pływać. W tropikalnych lasach deszczowych niektóre skąposzczety wpełzają nawet na drzewa. Większość skąposzczetów żywi się deuterem, wysysając śluzowaty muł lub przegryzając glebę. Ale są też gatunki, które zjadają drobne organizmy z powierzchni ziemi, filtrują wodę czy odgryzają kawałki roślin. Kilka gatunków prowadzi drapieżny tryb życia i łapie małe zwierzęta wodne, gwałtownie otwierając usta. W rezultacie ofiara jest zasysana przez strumień wody.

Pijawki dobrze pływają, wykonując ruchami ciała fale, pełzają, kopią tunele w miękkiej glebie, a niektóre poruszają się po lądzie. Oprócz pijawek krwiożerczych istnieją także pijawki atakujące bezkręgowce wodne i połykające je w całości. Pijawki lądowe żyjące w tropikalnych lasach deszczowych czyhają na swoje ofiary na lądzie, w trawie lub na gałęziach drzew i krzewów. Potrafią poruszać się dość szybko. W przemieszczaniu się pijawek lądowych po podłożu ważną rolę odgrywają przyssawki: zwierzę prostuje swoje ciało, następnie przyssawką głowową przykleja się do podłoża i przyciąga do niego tylny koniec ciała, jednocześnie go napinając, po czym ssie przy pomocy tylna przyssawka itp.

Eksperymentalne badanie zachowania pierścienic

Dżdżownice lub dżdżownice są szeroko rozpowszechnione na całym świecie. Zwierzęta te odgrywają ogromną rolę w tworzeniu gleby, dlatego od dawna przyciągają uwagę naukowców o różnych profilach. Ich zachowanie również zostało dość dobrze zbadane. W ten sposób aktywność życiową dżdżownic szczegółowo opisał Karol Darwin. W trakcie eksperymentów okazało się, że odmiennie reagują na bodźce wzrokowe, dotykowe, węchowe i temperaturowe. R. Yerkes i wielu innych naukowców badało zdolność dżdżownic do kształtowania prostych umiejętności. W tym celu najczęściej stosowaną metodą generowania reakcje warunkowe obronne w labiryncie w kształcie litery T. Robaki zostały wytrenowane tak, aby zmieniały się w prawe lub lewe ramię labiryntu. Bodźcem bezwarunkowym był prąd przemienny o różnym natężeniu, a bodźcem warunkowym był sam labirynt, którego elementy prawdopodobnie były odbierane poprzez aferentację proprioceptywną i dotykową. Kryterium rozwoju odruchu był wzrost liczby skrętów w ramię labiryntu, w którym zwierzęta nie były poddawane stymulacji elektrycznej. W eksperymentach R. Yerkesa robaki nauczyły się poprawnie wybierać stronę po 80–100 kombinacjach (ryc. 15.3).

Obecność narządów zmysłów pomaga dżdżownicom rozróżniać najprostsze formy. Tak więc podczas przechowywania pożywienia chwytają podwójne igły sosnowe za podstawę, a opadłe liście za wierzchołki, po czym wciągają je do nory.

Jeszcze wyraźniej odruchy warunkowe udaje się wyprodukować robaki wieloszczetowe - wieloszczety. Tak, j Nereis udało się rozwinąć stabilne odruchy warunkowe na stymulację dotykową, jedzenie, światło i wibracje. Analiza wyników wykazała, że ​​wieloszczety rozwijają reakcje, które mają wszystkie podstawowe właściwości prawdziwych odruchów warunkowych: wzrost liczby pozytywnych reakcji z eksperymentu na eksperyment, a. wysoki maksymalny odsetek reakcji pozytywnych (do 80–100) i czas ich przechowywania (do 6–15 dni).

Bardzo istotne jest to, że rozwinięta reakcja zanikła w przypadku braku wzmocnienia i powróciła samoistnie.

Ryż. 15.3

Ujawnione wzorce odruchu warunkowego wieloszczetów korelują ze stosunkowo zróżnicowanym mózgiem zwierząt. Zatem prawdziwe odruchy warunkowe, jako jeden z wystarczająco doskonałych mechanizmów determinujących nabyte zachowanie, najwyraźniej pojawiają się po raz pierwszy w ewolucji u pierścienic.

• Tushmalova N.A. Podstawowe wzorce ewolucji zachowań bezkręgowców.

Annelidy należą do podsekcji zwierząt celomicznych Coelomata), grupy (supertypu) protostomów (Protostomia). W przypadku aparatów szparkowych pierwotnych charakterystyczne jest:

• Pierwotny otwór gębowy (blastopor) zarodka (gastrula) przechodzi do dorosłego zwierzęcia lub na miejscu tworzy się ostateczny otwór gębowy
• pierwotne usta.
• Mezoderma powstaje z reguły metodą teloblastyczną.
• Pokrowce są jednowarstwowe.
• Szkielet zewnętrzny.
• Protostomy to następujące rodzaje zwierząt: pierścienice (Annelida), mięczaki (Mollusca), stawonogi (Arthropoda), onychofory (Onychophora).
• Annelidy to duża grupa zwierząt, znanych jest około 12 tysięcy gatunków. Są mieszkańcami mórz, zbiorników słodkowodnych i zamieszkują ląd.

Pierścienie wieloszczetowe Wieloszczety

Główne cechy typu:

• Ciało składa się z płata głowy (prostomium), tułowia podzielonego na segmenty i płata odbytu (pygidium). Charakteryzuje się metameryzmem struktury zewnętrznej i wewnętrznej.
• U większości zwierząt jama ciała jest wtórna i dobrze rozwinięta. Ostrza nie mają celomu.
• Rozwija się worek skórno-mięśniowy, reprezentowany przez nabłonek oraz mięśnie okrężne i podłużne.
• Jelito składa się z trzech części; rozwinięte są gruczoły ślinowe.
• Układ wydalniczy jest typu nefrydialnego.
• Układ krążenia jest typem zamkniętym, nieobecnym w niektórych grupach.
• Układ oddechowy jest albo nieobecny, zwierzęta oddychają całą powierzchnią ciała, niektórzy przedstawiciele mają skrzela.
• Układ nerwowy składa się z sparowanego mózgu i brzusznego sznura nerwowego, czyli łuski.
• Annelidy są dwupienne lub hermafrodytami.
• Kruszenie jaj według typu spiralnego, deterministycznego.
• Zabudowa z metamorfozą lub bezpośrednio.

Annelidy Ogólna charakterystyka

Imię łacińskie Annelida

Typ pierścienice, Lub pierścienie, jest bardzo ważną grupą dla zrozumienia ewolucji wyższych bezkręgowców. Obejmuje około 8700 gatunków. W porównaniu z rozważanymi robakami płaskimi i glistami, a nawet z nemerteanami, pierścienice są zwierzętami znacznie lepiej zorganizowanymi.

Główną cechą zewnętrznej struktury pierścieni jest metameryzm, czyli segmentacja ciała. Ciało składa się z mniej lub bardziej znaczącej liczby segmentów, czyli metamerów. Metameryzm pierścieni wyraża się nie tylko w organizacji zewnętrznej, ale także w organizacji wewnętrznej, w powtarzalności wielu narządów wewnętrznych.

Mają wtórną jamę ciała, zazwyczaj nieobecną u robaków niższych. Jama ciała pierścieni jest również segmentowana, to znaczy podzielona przegrodami w mniejszym lub większym stopniu zgodnie z segmentacją zewnętrzną.

U loki jest dobrze rozwinięta zamknięta układ krążenia. Narządy wydalnicze - metanefrydia - są zlokalizowane segment po segmencie i dlatego nazywane są narządami segmentowymi.

System nerwowy składa się z pary zwoju nadgardłowego, zwanego mózgiem, połączonego połączeniami okołogardłowymi z brzusznym przewodem nerwowym. Ten ostatni składa się z pary sąsiadujących wzdłużnie pni w każdym segmencie, tworząc zwoje lub zwoje nerwowe.

Struktura wewnętrzna

Muskulatura

Pod nabłonkiem znajduje się woreczek mięśniowy. Składa się z zewnętrznych mięśni okrężnych i wewnętrznych mięśni podłużnych. Mięśnie podłużne w postaci warstwy ciągłej lub podzielone na wstążki.
Pijawki mają warstwę mięśni ukośnych, które znajdują się pomiędzy mięśniami okrężnymi i podłużnymi. U pijawek mięśnie grzbietowo-brzuszne są dobrze rozwinięte. W wędrujących wieloszczetach rozwijają się zginacze i prostowniki parapodiów - pochodne mięśni pierścieniowych. Mięśnie pierścieniowe skąposzczetów są bardziej rozwinięte w ośmiu przednich segmentach, co jest związane ze sposobem życia.

Jama ciała

Wtórne lub całe. Jama ciała jest wyścielona nabłonkiem koelomicznym lub otrzewnowym, który oddziela płyn jamy ustnej od tkanek i narządów. Każdy segment ciała wieloszczetów i skąposzczetów ma dwa worki celomiczne. Ściany worków z jednej strony przylegają do mięśni, tworząc somatopleurę, z drugiej strony do jelit i do siebie, tworzy się splanchnopleura (liść jelitowy). Splanchnopleura prawego i lewego worka tworzy krezkę (krezkę) - dwuwarstwową przegrodę podłużną. Rozwijają się dwie lub jedna przegroda. Ściany worków zwrócone do sąsiednich segmentów tworzą rozwarstwienia. U niektórych wieloszczetów rozproszenie zanika. Celom nie występuje w prostomium i pygidium. U prawie wszystkich pijawek (z wyjątkiem pijawek szczeciniastych) miąższ między narządami jest na ogół zachowany w postaci luk.

Funkcje jelita grubego to: podporowa, rozdzielcza, wydalnicza, a u wieloszczetów reprodukcyjna.

Pochodzenie celomu. Znane są 4 hipotezy: miocoel, gonocoel, enterocoel i schizocoel.

Układ trawienny

Reprezentowany przez trzy wydziały. Trawienie jamy ustnej. Gardło drapieżnych wieloszczetów jest uzbrojone w chitynowe szczęki. Przewody gruczołów ślinowych uchodzą do gardła pierścieniców. Gruczoły pijawek zawierają hirudynę, antykoagulant. U dżdżownic przewody gruczołów wapiennych (morenowych) wpływają do przełyku. Jelito przednie dżdżownic obejmuje, oprócz gardła i przełyku, wole i muskularny żołądek. Powierzchnia absorpcyjna jelita środkowego zwiększa się z powodu narostów - uchyłka (pijawki, część wieloszczetów) lub tyflosolu (skąposzczety).

Układ wydalniczy

Typ nefrydialny. Z reguły każdy segment ma dwa kanały wydalnicze; zaczynają się w jednym segmencie i otwierają się porem wydalniczym w następnym segmencie ciała. Najbardziej zróżnicowane są narządy wydalnicze wieloszczetów. Robaki wieloszczetowe mają następujące typy układów wydalniczych: protonephridia, metanephridia, nephromyxia i myxonephridia. Protonephridia rozwijają się w larwach; zaczynają się od maczugowatych komórek końcowych z wicią (solenocytami), a następnie kanałem nefrydii. Metanephridia zaczyna się od lejka z nefrostomią w środku
lejki zawierają rzęski, następnie przewód i nefropory. Protonefrydia i metanefrydia mają pochodzenie ektodermalne. Nefromyksja i myksonefrydia to połączenie przewodów protonefrydy lub metanefrydii z koelomoduktem - lejkiem narządów płciowych. Celomodukty pochodzenia mezodermalnego. Narządami wydalniczymi skąposzczetów i pijawek są metanefrydia. U pijawek jest ich znacznie mniej niż segmentów ciała (pijawki lekarskie mają 17 par), a lejek jest oddzielony od kanału. W kanałach wydalniczych nefrydii amoniak przekształca się w związki o dużej masie cząsteczkowej, a woda jest wchłaniana w całości. Na pierścienicach znajdują się także „pąki” magazynujące: tkankę chloragogenną (wieloszczety, skąposzczety) i tkankę botryodeniczną (pijawki). Gromadzą sole guaniny i kwasu moczowego, które są usuwane z jelita przez nefrydia.

Układ krążenia pierścienic

Większość pierścienic ma zamknięty układ krążenia. Jest reprezentowany przez dwa główne naczynia (grzbietowe i brzuszne) oraz sieć naczyń włosowatych. Ruch krwi odbywa się w wyniku skurczu ścian naczynia grzbietowego; u skąposzczetów również pierścieniowe serca kurczą się. Kierunek przepływu krwi przez naczynie kręgowe jest od tyłu do przodu, a w naczyniu brzusznym - w przeciwnym kierunku. Układ krążenia jest rozwinięty u pijawek szczeciniastych i trąbkowych. W pijawkach szczękowych nie ma naczyń; funkcję układu krążenia pełni układ lakunarny. Proces funkcjonalnej zamiany jednego narządu na inny, o różnym pochodzeniu, nazywany jest substytucją narządu. Krew pierścienic jest często zabarwiona na czerwono ze względu na obecność hemoglobiny. Prymitywne wieloszczety nie mają układu krążenia.

Układ oddechowy

Większość oddycha całą powierzchnią ciała; niektóre wieloszczety i niektóre pijawki mają skrzela. Narządy oddechowe są oceniane. Skrzela wieloszczetów są pierwotnie zmodyfikowanymi czułkami grzbietowymi parapodiów, podczas gdy skrzela pijawek są wyrostkami skórnymi.

Układ nerwowy i narządy zmysłów

Układ nerwowy obejmuje: sparowany zwój rdzeniasty (nadgardłowy), łączniki, zwoje podgardłowe i brzuszny przewód nerwowy lub układ nerwowy pochyły. Pnie brzuszne są połączone spoidłami. Ewolucja układu nerwowego poszła w kierunku przekształcenia układu nerwowego typu drabinkowego w łańcuch, zanurzający układ w jamie ciała. Nerwy wychodzące z układu centralnego tworzą układ obwodowy. Istnieją różne stopnie rozwoju zwoju nadgardłowego; mózg jest albo monolityczny, albo podzielony na sekcje. Pijawki charakteryzują się połączeniem segmentów zwojowych tworzących przyssawki. Narządy zmysłów. Wieloszczety: nabłonkowe komórki czuciowe, czułki, narządy karkowe, czułki parapodiów, statocysty, narządy wzroku (oczy typu kubkowego lub bąbelkowego). Narządy zmysłów skąposzczetów: komórki światłoczułe, niektórzy mieszkańcy wody mają oczy, chemiczne narządy zmysłów, komórki dotykowe. Pijawki: narządy kubkowe – chemiczne narządy zmysłów, oczy.

Klasyfikacja

Rodzaj pierścieni dzieli się na kilka klas, z których rozważymy cztery:

1. Loki Polychaeta

2. Echiurida

Echiurids to wysoce zmodyfikowana grupa pierścieni, których wewnętrzna organizacja różni się od wieloszczetów niesegmentowanym rdzeniem i obecnością jednej pary metanephrpdii.
Larwa trochoforowa echiuridów ma ogromne znaczenie dla ustalenia jedności pochodzenia echiuridów z wieloszczetami.

Na dnie morza, wśród kamieni w mule i piasku żyją osobliwe zwierzęta, ale z wyglądu niewiele przypominają pierścienice, przede wszystkim ze względu na brak segmentacji. Obejmuje to takie formy jak Bonellia, Echiurus i kilka innych, łącznie około 150 gatunków. Ciało samicy Bonellii, żyjącej w szczelinach skalnych, ma kształt ogórka i nosi długi, nierozsuwany pień, rozwidlony na końcu. Długość tułowia może być kilkakrotnie większa niż długość ciała. Wzdłuż pnia biegnie rowek wyłożony rzęskami, a u podstawy pnia znajduje się otwór gębowy. Wraz z przepływem wody małe cząsteczki jedzenia przedostają się do ust wzdłuż rowka. Po brzusznej stronie przedniej części ciała Bonellii znajdują się dwie duże szczeciny, a u innych szkarłatników na tylnym końcu znajduje się również korona małych szczecin. Obecność szczecin przybliża je do loków.

3. Oligochaeta

Oligochaetes lub skąposzczety to duża grupa pierścienic, obejmująca około 3100 gatunków. Bez wątpienia wywodzą się od wieloszczetów, różnią się jednak od nich wieloma istotnymi cechami.
Oligochaetes przeważnie żyją w glebie i na dnie zbiorników słodkowodnych, gdzie często zakopują się w błotnistej glebie. Robaka Tubifex można znaleźć w prawie każdym zbiorniku słodkowodnym, czasami w ogromnych ilościach. Robak żyje w mule i siedzi z głową zakopaną w ziemi, a tylna część stale wykonuje ruchy oscylacyjne.
Do skąposzczetów glebowych zalicza się dużą grupę dżdżownic, których przykładem jest dżdżownica zwyczajna (Lumbricus terrestris).
Oligochaetes żywią się głównie pokarmem roślinnym, głównie rozkładającymi się częściami roślin, które odnajdują w glebie i mule.
Rozważając charakterystykę skąposzczetów, będziemy mieć na myśli przede wszystkim dżdżownicę zwyczajną.

4. Pijawki (Hirudinea) >> >>

Filogeneza

Problem pochodzenia pierścieni jest bardzo kontrowersyjny; istnieją różne hipotezy na ten temat. Jedną z najbardziej rozpowszechnionych dotychczas hipotez postawili E. Meyer i A. Lang. Nazywa się ją teorią turbellarną, gdyż jej autorzy uważali, że loki wieloszczetowe pochodzą od przodków turbellarnych, co oznacza, że ​​pochodzenie loczków wiązali z płazińcami. Jednocześnie zwolennicy tej hipotezy wskazują na zjawisko tzw. pseudometameryzmu, obserwowane u niektórych turbellarian i wyrażające się powtarzalnością niektórych narządów na długości ciała (wyrostki jelitowe, metameryczne ułożenie gonad). Wskazują także na podobieństwo larw trochoforów pierścieniowych do larw turbellarian Müllera oraz możliwe pochodzenie metanefrydiów poprzez zmianę układu protonefrydialnego, zwłaszcza że larwy pierścienicowe – trochofory – i dolne pierścienie mają typowe protonefrydia.

Jednak inni zoologowie uważają, że pierścienice są pod wieloma względami bliższe nemerteanom i że pochodzą od przodków nemertejczyków. Ten punkt widzenia rozwija N. A. Livanov.

Trzecia hipoteza nazywa się teorią trochoforu. Jej zwolennicy wytwarzają loki od hipotetycznego przodka Trochozoon, który ma strukturę przypominającą trochofor i wywodzi się z ctenoforów.

Jeśli chodzi o powiązania filogenetyczne w obrębie czterech rozważanych klas pierścienic, obecnie wydają się one całkiem jasne.

Zatem pierścienice, które są wysoce zorganizowanymi protostomami, najwyraźniej pochodzą ze starożytnych protostomów.

Niewątpliwie od starożytnych wieloszczetów wywodzą się nie tylko współczesne wieloszczety, ale także inne grupy pierścienic. Jednak szczególnie ważne jest, że wieloszczety stanowią kluczową grupę w ewolucji wyższych protostomów. Z nich pochodzą mięczaki i stawonogi.

Znaczenie pierścieni

Robaki wieloszczetowe.

 Pokarm dla ryb i innych zwierząt. Największą rolę odgrywają gatunki masowe. Wprowadzenie wieloszczeta nereidy azowskiej do Morza Kaspijskiego.
 Pożywienie ludzkie (palolo i inne gatunki).
 Oczyszczanie wody morskiej, przetwarzanie materii organicznej.
 Osadnictwo na dnie statków (serpulidy) – zmniejszenie prędkości ruchu.

Oligochaete robaki.

 Skąposzczety, mieszkańcy zbiorników wodnych, dostarczają pożywienia wielu zwierzętom i uczestniczą w przetwarzaniu materii organicznej.
 Dżdżownice są pokarmem dla zwierząt i ludzi. Galeria

Annelidy są dwustronnie symetrycznymi zwierzętami podzielonymi na segmenty.

Taksonomia. Typ obejmuje 5 klas, z których najbardziej znane to Polychaeta – 13 000 gatunków, Olygochaeta – 3500 gatunków i Pijawki (Hirudinea) – około 400 gatunków.

Kształt i rozmiar ciała. Korpus loczków ma przeważnie kształt robaka, w przekroju okrągły lub owalny. Ciało ma wyraźną segmentację zewnętrzną i wewnętrzną. W tym przypadku mówi się o prawdziwym metameryzmie. W tym przypadku metameryzm rozciąga się również na wewnętrzną strukturę robaków. U pijawek segmentacja zewnętrzna nie odpowiada segmentacji wewnętrznej.

Rozmiary pierścienic wahają się od kilku milimetrów do 2 m (formy lądowe), a nawet do 3 m (gatunki morskie).

Zewnętrzna budowa ciała. Wieloszczety mają dobrze odgraniczoną część głowy, na której znajdują się narządy o różnym przeznaczeniu: macki, oczka, dłonie. U niektórych gatunków palpy wyrastają na złożony aparat pułapkowy. Ostatni segment zawiera jedną lub więcej par anten czuciowych. Każdy segment ciała ma po bokach parapodia - złożone narośla ciała. Główną funkcją tych narośli jest ruch robaka. Każda parapodia składa się z dwóch płatów, wewnątrz których znajdują się liczne szczeciny. Spośród nich kilka jest większych, nazywa się je aciculi. Do ostrzy przymocowana jest para czułych anten. Parapodia często obejmuje aparat skrzelowy. Parapodia mają dość zróżnicowaną strukturę.

U robaków oligochaete część głowy jest słabo wyrażona i nie ma bocznych występów (parapodiów). Szczecin jest stosunkowo niewiele. Na korpusie wyraźnie widać „pas” składający się z pogrubionych segmentów.

Pijawki mają potężne przyssawki na przednich i tylnych końcach ciała. Niewiele gatunków ma występy skrzelowe po bokach.

Torba skórno-mięśniowa. Na zewnątrz korpus pierścienic pokryty jest cienkim naskórkiem, pod którym znajdują się komórki nabłonka skóry. Skóra robaków jest bogata w komórki gruczołowe. Wydzielanie tych komórek ma wartość ochronną. U wielu gatunków wydzieliny skórne służą do budowy unikalnych domów. Włosie robaka jest pochodną nabłonka. Pod skórą znajduje się warstwa mięśni okrężnych, która pozwala zwierzęciu zmieniać poprzeczny rozmiar ciała. Poniżej znajdują się mięśnie podłużne, które służą do zmiany długości ciała. U pijawek pomiędzy warstwami mięśni okrężnych i podłużnych znajduje się warstwa mięśni diagonalnych. Loki mają specjalne mięśnie, które poruszają parapodiami, palpami, przyssawkami itp.

Jama ciała. Przestrzeń pomiędzy ścianą ciała a narządami wewnętrznymi pierścieni reprezentuje coelom – wtórną jamę ciała. Różni się od pierwotnego obecnością własnych ścian nabłonkowych, zwanych nabłonkiem celomicznym (coelotelium). Coelotelium pokrywa mięśnie podłużne ściany ciała, jelita, sznury mięśniowe i inne narządy wewnętrzne. Na ścianach jelita coelotelium przekształca się w komórki chloragogenne, które pełnią funkcję wydalniczą. W tym przypadku worek celomiczny każdego segmentu ciała jest odizolowany od sąsiednich przegród - dessepimentów. Wewnątrz worek celomiczny wypełniony jest płynem zawierającym różne elementy komórkowe. Ogólnie pełni różne funkcje - wspierające, troficzne, wydalnicze, ochronne i inne. U pijawek jelita grubego uległy silnej redukcji, a przestrzeń pomiędzy ścianą ciała a narządami wewnętrznymi wypełniona jest specjalną tkanką – mezenchymem, w którym jelito zachowało się jedynie w postaci wąskich kanałów.

Jelito środkowe ma kształt prostej rurki, która może stać się bardziej złożona. Zatem u pijawek i niektórych wieloszczetów jelita mają boczne występy. U skąposzczetów po grzbietowej stronie jelita znajduje się podłużny fałd wystający głęboko do jamy jelitowej - tyflozol. Urządzenia te znacznie zwiększają powierzchnię wewnętrzną jelita środkowego, co pozwala na jak najpełniejsze wchłanianie strawionych substancji. Jelito środkowe jest pochodzenia endodermicznego. U skąposzczetów na granicy jelita przedniego i środkowego znajduje się przedłużenie - żołądek. Może być ektodermalny lub endodermalny.

Jelito tylne, będące pochodną ektodermy, jest zwykle krótkie i otwiera się do odbytu.

Układ krążenia pierścienie są zamknięte, to znaczy krew przepływa wszędzie przez naczynia. Główne naczynia są podłużne - grzbietowe i brzuszne, połączone okrągłymi naczyniami. Naczynie kręgowe ma zdolność pulsowania i pełni funkcję serca. U skąposzczetów funkcję tę pełnią również naczynia pierścieniowe przedniej części ciała. Krew przemieszcza się z tyłu do przodu przez naczynie kręgowe. Przez pierścieniowe naczynia znajdujące się w każdym segmencie krew przepływa do naczynia brzusznego i przemieszcza się w nim od przodu do tyłu. Mniejsze naczynia odchodzą od głównych naczyń, a one z kolei rozgałęziają się w maleńkie naczynia włosowate, które transportują krew do wszystkich tkanek robaków. U pijawek układ naczyń krwionośnych jest znacznie zmniejszony. Krew przepływa przez układ zatok – pozostałość po jamie brzusznej.

Krew większości pierścienic zawiera hemoglobinę. Dzięki temu mogą istnieć w warunkach z małą ilością tlenu.

Specjalny narządy oddechowe zwykle nie, więc wymiana gazowa zachodzi przez skórę na drodze dyfuzji. Robaki wieloszczetowe i niektóre pijawki mają dobrze rozwinięte skrzela.

Układ wydalniczy najczęściej reprezentowane przez metanefrydy, które są zlokalizowane metamerycznie, to znaczy parami w każdym segmencie. Typowy metanefrydium jest reprezentowany przez długą, zwiniętą rurkę. Rurka ta zaczyna się jako lejek, który otwiera się na całą (jamę ciała wtórnego) segmentu, następnie przechodzi przez przegrodę między segmentami (dissepiment) i wchodzi do gruczołowego ciałka metanefrydialnego znajdującego się w kolejnym segmencie. W tym gruczole rurka mocno się skręca, a następnie otwiera się porem wydalniczym na bocznej powierzchni ciała. Lejek i rurka pokryte są rzęskami, za pomocą których płyn z jamy jest wprowadzany do metanefrydium. Gdy przechodzi przez rurkę przez gruczoł, woda i różne sole są wchłaniane z cieczy, a we wnęce rurki pozostają tylko produkty, które należy usunąć z organizmu (mocz). Produkty te są wydalane przez pory wydalnicze. U wielu gatunków w tylnej części rurki metanefrydialnej znajduje się przedłużenie - pęcherz, w którym chwilowo gromadzi się mocz.

U prymitywnych pierścienic narządy wydalnicze, takie jak płazińce, mają strukturę przypominającą protonefrydię.

System nerwowy składa się z pierścienia okołogardłowego i rdzenia nerwu brzusznego. Nad gardłem znajduje się silnie rozwinięty sparowany zespół zwojów, reprezentujący rodzaj mózgu. Pod gardłem znajduje się również para zwojów. Mózg jest połączony ze zwojami podgardłowymi za pomocą sznurów nerwowych, które pokrywają gardło z boków. Cała ta formacja nazywana jest pierścieniem okołogardłowym. Ponadto w każdym segmencie pod jelitem znajduje się para zwojów nerwowych, które są połączone zarówno ze sobą, jak i ze zwojami sąsiednich segmentów. Układ ten nazywany jest brzusznym sznurem nerwowym. Nerwy rozciągają się od wszystkich zwojów do różnych narządów.

Narządy zmysłów. Głowa robaków wieloszczetowych ma dobrze rozwinięte narządy zmysłów: czułki i palpy (narządy dotyku), oczy (czasami dość złożone) oraz doły węchowe. Niektóre formy rozwinęły narządy równowagi - statocysty. Na bocznych wyrostkach ciała (parapodiach) znajdują się anteny pełniące funkcję dotykową.

Narządy zmysłów u wieloszczetów są znacznie słabiej rozwinięte niż u wieloszczetów. Istnieją chemiczne narządy zmysłów, czasem macki, statocysty i słabo rozwinięte oczy. Skóra zawiera dużą liczbę komórek wrażliwych na światło i dotyk. Niektóre komórki dotykowe mają szpilkę.

Pijawki mają wiele wrażliwych komórek rozproszonych po całej skórze; zawsze mają też oczy i chemiczne narządy zmysłów (kubki smakowe).

Układ rozrodczy. Wśród pierścienic występują zarówno formy hermafrodytyczne, jak i dwupienne.

Robaki wieloszczetowe są przeważnie dwupienne. Czasami występuje dymorfizm płciowy. Gruczoły płciowe (gonady) powstają w nabłonku trzewnym. Proces ten zwykle zachodzi w tylnych odcinkach robaka.

U robaków oligochaete hermafrodytyzm występuje częściej. Gonady są zwykle zlokalizowane w określonych segmentach przedniej części robaka. Stosunkowo małe męskie gonady (jądra) mają przewody wydalnicze, które są albo zmodyfikowanymi metanefrydiami, albo oddzielonymi od nich kanałami. Większe żeńskie gonady (jajniki) mają przewody, które są zmodyfikowanymi metanefrydiami. Na przykład, jeśli jajnik znajduje się w 13. segmencie, otwory narządów płciowych żeńskich otwierają się w 14. segmencie. Istnieją również naczynia nasienne, które podczas krycia napełniają się nasieniem innego robaka. Pijawki to przeważnie hermafrodyty. Jądra są zlokalizowane metamerycznie, jest jedna para jajników. Zapłodnienie u pijawek następuje poprzez wymianę spermatoforów między partnerami.

Reprodukcja. Annelidy mają szeroką gamę form reprodukcji.

Rozmnażanie bezpłciowe jest charakterystyczne dla niektórych robaków wieloszczetowych i skąposzczetowych. W tym przypadku następuje strobilacja lub pączkowanie boczne. Jest to rzadki przykład rozmnażania bezpłciowego wśród wysoko zorganizowanych zwierząt w ogóle.

Podczas rozmnażania płciowego wieloszczetów osobniki posiadające dojrzałe gonady (epitoceny) przechodzą z pełzającego lub osiadłego trybu życia na pływający. U niektórych gatunków segmenty płciowe, gdy gamety dojrzewają, mogą nawet oderwać się od ciała robaka i prowadzić niezależny tryb pływania. Gamety przedostają się do wody przez pęknięcia w ścianie ciała. Zapłodnienie następuje w wodzie lub w epitocynowych segmentach samicy.

Rozmnażanie skąposzczetów rozpoczyna się od zapłodnienia krzyżowego. W tym czasie partnerzy dotykają się brzusznymi stronami i wymieniają plemniki, które dostają się do naczyń nasiennych. Po czym partnerzy rozstają się.

Następnie na pasie wydziela się obfity śluz, tworząc wokół niego mufkę. Robak składa jaja w tej mufce. Kiedy sprzęgło jest przesuwane do przodu, przechodzi obok otworów naczyń nasiennych; W tym momencie następuje zapłodnienie jaj. Kiedy rękaw z zapłodnionymi jajami zsunie się z głowy robaka, jego krawędzie zamykają się i powstaje kokon, w którym następuje dalszy rozwój. Kokon dżdżownic zawiera zwykle 1-3 jaja.

U pijawek rozmnażanie przebiega w przybliżeniu w taki sam sposób, jak u robaków oligochaete. Kokony pijawek są duże, u niektórych gatunków osiągają długość 2 cm. Różne gatunki mają w kokonie od 1 do 200 jaj.

Rozwój. Zygota pierścienic ulega całkowitej, zwykle nierównej fragmentacji. Gastrulacja następuje poprzez wgłobienie lub epibolię.

U robaków wieloszczetowych z zarodka następnie tworzy się larwa zwana trochoforem. Ma rzęsy i jest dość mobilna. Z tej larwy rozwija się dorosły robak. Tak więc u większości robaków wieloszczetowych rozwój następuje wraz z metamorfozą. Znane są również gatunki o rozwoju bezpośrednim.

Robaki skąposzczetowe rozwijają się bezpośrednio, bez fazy larwalnej. Z jaj wyłaniają się w pełni ukształtowane młode robaki.

U pijawek jaja w kokonie tworzą osobliwe larwy, które pływają w płynie kokonowym za pomocą aparatu rzęskowego. W ten sposób dorosła pijawka powstaje w wyniku metamorfozy.

Regeneracja. Wiele pierścienic charakteryzuje się rozwiniętą zdolnością do regeneracji utraconych części ciała. U niektórych gatunków cały organizm może się zregenerować z zaledwie kilku segmentów. Jednakże u pijawek regeneracja jest bardzo słabo wyrażona.

Odżywianie. Wśród wieloszczetów występują zarówno gatunki drapieżne, jak i roślinożerne. Znane są również fakty dotyczące kanibalizmu. Niektóre gatunki żywią się odpadami organicznymi (detrytivores). Oligochaete to głównie robaki detrytusożerne, ale zdarzają się także drapieżniki.

Oligochaete robaki zamieszkują głównie glebę. Na glebach bogatych w próchnicę liczba np. Enchytraeidów sięga 100-200 tysięcy na metr kwadratowy. Żyją także w zbiornikach wód słodkich, słonawych i słonych. Mieszkańcy wód zamieszkują głównie powierzchniowe warstwy gleby i roślinności. Niektóre gatunki są kosmopolityczne, ale są też gatunki endemiczne.

Pijawki zamieszkują zbiorniki słodkowodne. Niewiele gatunków żyje w morzach. Niektórzy przeszli na lądowy tryb życia. Robaki te albo prowadzą zasadzki, albo aktywnie szukają swoich żywicieli. Jednorazowe wyssanie krwi zapewnia pijawkom pożywienie na wiele miesięcy. Wśród pijawek nie ma kosmopolitów; są one ograniczone do określonych obszarów geograficznych.

Znaleziska paleontologiczne pierścienie są bardzo nieliczne. Wieloszczety reprezentują pod tym względem większą różnorodność. Zachowały się z nich nie tylko druki, ale także w wielu przypadkach pozostałości rur. Na tej podstawie przyjmuje się, że wszystkie główne grupy tej klasy były reprezentowane już w paleozoiku. Do chwili obecnej nie odnaleziono wiarygodnych szczątków skąposzczetów i pijawek.

Pochodzenie. Obecnie najbardziej prawdopodobną hipotezą jest pochodzenie pierścienic od przodków miąższowych (robaków rzęskowych). Wieloszczety uważane są za najbardziej prymitywną grupę. To z tej grupy najprawdopodobniej wywodzą się skąposzczety, a z tej ostatniej wyłoniła się grupa pijawek.

Oznaczający. W naturze pierścienice mają ogromne znaczenie. Zamieszkując różne biotopy, robaki te wchodzą w skład licznych łańcuchów pokarmowych, stanowiąc pokarm dla ogromnej liczby zwierząt. Robaki lądowe odgrywają wiodącą rolę w tworzeniu gleby. Przetwarzając pozostałości roślinne, wzbogacają glebę w minerały i substancje organiczne. Ich przejścia pomagają poprawić wymianę gazową w glebie i drenaż.

W praktyce wiele gatunków dżdżownic wykorzystuje się jako producentów wermikompostu. Jako pokarm dla ryb akwariowych wykorzystuje się robaka enchytraea. Enchitraevy są hodowane w ogromnych ilościach. W tych samych celach robak tubifex jest zbierany z natury. Pijawki lecznicze są obecnie stosowane w leczeniu niektórych chorób. W niektórych krajach tropikalnych jedzą palolo– rozrodcze (epitocenowe) segmenty robaków, które oddzieliły się od przedniej części zwierzęcia i wypłynęły na powierzchnię wody.

Ogólna charakterystyka typu stawonogów.

Stawonogi to dwustronnie symetryczne zwierzęta segmentowe z metamerycznie ułożonymi kończynami. To najbogatsza i najbardziej zróżnicowana grupa zwierząt.

Taksonomia. Stawonogi typu dzielą się na kilka podtypów.

Podtyp Oddychający skrzelami (klasa Skorupiaki)

Podtyp Trylobity (grupa wymarła)

Podtyp Cheliceraceae (klasa Merostomaceae, klasa Arachnidae)

Podtyp Tchawica pierwotna

Podtyp Oddychanie tchawicą (klasa Stonogi, klasa Owady).

Klasa Merostomaceae obejmuje nowoczesne kraby podkowiaste i wymarły Rakkorporium. Do podtypu Pierwotna tchawica Należą do nich małe (do 8 cm) zwierzęta tropikalne, które w strukturze zajmują pozycję pośrednią między pierścienicami a stawonogami. Te grupy zwierząt nie będą tutaj brane pod uwagę.

Wymiary ciała. Długość ciała stawonogów waha się od 0,1 mm (niektóre roztocza) do 90 cm (kraby podkowiaste). Stawonogi lądowe osiągają 15-30 cm. Rozpiętość skrzydeł niektórych motyli przekracza 25 cm. Wymarłe skorpiony skorupiakowe osiągały długość 1,5 m, a rozpiętość skrzydeł ważek kopalnych sięgała 90 cm.

Struktura zewnętrzna. Ciało większości stawonogów składa się z głowy, tułowia i odwłoka. Wymienione działy obejmują różną liczbę segmentów.

Głowa, którego segmenty są połączone nieruchomo, nosi narządy jamy ustnej i narządy zmysłów. Głowa jest połączona ruchomo lub nieruchomo z kolejną częścią - klatką piersiową.

Region klatki piersiowej nosi kończyny chodzące. W zależności od liczby odcinków piersiowych kończyn może być inna liczba. Owady mają również skrzydła przymocowane do klatki piersiowej. Segmenty piersiowe są ze sobą połączone ruchomo lub nieruchomo.

Brzuch zawiera większość narządów wewnętrznych i najczęściej składa się z kilku segmentów, połączonych ze sobą ruchomo. Kończyny i inne przydatki mogą znajdować się na brzuchu.

Aparat jamy ustnej stawonogów jest bardzo złożony. W zależności od sposobu żywienia może mieć bardzo zróżnicowaną strukturę. Części aparatu jamy ustnej to w większości wysoce zmodyfikowane kończyny, przystosowane do jedzenia prawie każdego pożywienia. Aparat może zawierać 3-6 par kończyn.

Welony. Naskórek, składający się z chityny, jest pochodną zanurzonego nabłonka – tkanki podskórnej. Chityna pełni funkcję wspomagającą i ochronną. Kutikuła może zostać nasycona węglanem wapnia, stając się w ten sposób bardzo mocną skorupą, jak to ma miejsce na przykład u skorupiaków. Zatem u stawonogów powłoka ciała jest egzoszkieletem. Ruchome połączenie twardych odcinków naskórka zapewnia obecność odcinków błoniastych. Naskórek stawonogów nie jest elastyczny i nie może się rozciągać w miarę wzrostu zwierząt, dlatego okresowo zrzucają stary naskórek (linienie) i, dopóki nowy naskórek nie stwardnieje, powiększają się.

Jama ciała. W procesie rozwoju embrionalnego u stawonogów tworzą się worki celomiczne, które później pękają, a ich jama łączy się z pierwotną jamą ciała. W ten sposób powstaje mieszana jama ciała – miksocoel.

Muskulatura Jest reprezentowany przez oddzielne wiązki mięśni, które nie tworzą ciągłego worka mięśniowego. Mięśnie są przyczepione zarówno bezpośrednio do wewnętrznej ściany segmentów ciała, jak i do ich wewnętrznych wyrostków tworzących wewnętrzny szkielet. Mięśnie u stawonogów prążkowane.

Układ trawienny u stawonogów na ogół składa się z przedniej, środkowej i tylnej części jelita. Odcinki przednia i tylna są wyłożone od wewnątrz cienką chitynową skórką. W zależności od rodzaju odżywiania struktura jelita jest niezwykle zróżnicowana. Do jamy ustnej uchodzą gruczoły ślinowe, które bardzo często wytwarzają szereg enzymów, w tym trawiennych. Odbyt zwykle otwiera się w tylnej części ciała.

Układ wydalniczy u protowodnych stawonogów (skorupiaków) jest reprezentowany przez specjalne gruczoły zlokalizowane w głównej części ciała. Kanały tych gruczołów otwierają się u podstawy anten (anten). U stawonogów lądowych układ wydalniczy jest reprezentowany przez tzw Statki malpighiańskie- rurki, które są ślepo zamknięte na jednym końcu i otwierają się na drugim końcu do jelita na granicy części środkowej i tylnej. Rurki te znajdują się w jamie ciała i przemyte przez hemolimfę absorbują z niej produkty rozkładu i usuwają je do jelita.

Układ oddechowy ułożone dość różnorodnie. Skorupiaki mają prawdziwe skrzela. Są to rozgałęzione wyrostki na kończynach, pokryte cienką chitynową skórką, przez którą następuje wymiana gazowa. Niektóre skorupiaki przystosowały się do życia na lądzie (na przykład wszy).

Pająki i skorpiony mają narządy oddechowe płuca w kształcie liścia, które otwierają się na zewnątrz z dziurami (stygmatami). Wewnątrz worka płucnego znajdują się liczne fałdy. Oprócz worka płucnego niektóre pająki mają system rurek intubacyjnych, które praktycznie nie mają odgałęzień.

U kleszczy, stonogów i owadów układ oddechowy jest reprezentowany przez tchawica, które otwierają się na zewnątrz otworami (przetchlinki, piętno). Tchawki są silnie rozgałęzione i przenikają do wszystkich narządów i tkanek. Tchawica ma cienką chitynową wyściółkę i jest wzmocniona od wewnątrz chitynową spiralą, która nie pozwala na zapadnięcie się rurki. Ponadto owady latające mają przedłużenia - worki powietrzne, które wypełniają się powietrzem i zmniejszają ciężar właściwy zwierzęcia. Wentylacja w układzie tchawiczym zachodzi zarówno biernie (dyfuzja), jak i aktywnie (zmiana objętości brzucha).

Niektóre larwy owadów mają specjalne narządy oddechowe - skrzela tchawicze. Wymiana gazowa u takich stawonogów zachodzi na drodze dyfuzji.

Niektóre kleszcze nie mają układu oddechowego, a wymiana gazowa zachodzi całą powierzchnią ciała.

Układ krążenia u wszystkich stawonogów otwarty To znaczy, że krew nie przepływa wszędzie przez naczynia. Pod chitynową osłoną grzbietu znajduje się serce, z którego odchodzą naczynia krwionośne. Jednak w pewnej odległości od serca ściany naczyń krwionośnych zanikają, a krew odbywa dalszą podróż przez pęknięcia pomiędzy narządami wewnętrznymi. Następnie wchodzi do serca przez otwory zwane ujściami. Skorupiaki i roztocza mają serce w kształcie worka, natomiast skorpiony, pająki i owady mają serce wielokomorowe. Niektóre kleszcze mogą nie mieć układu krążenia.

Krew zdecydowanej większości stawonogów jest bezbarwna i zwykle nazywana jest hemolimfą. Jest to dość złożony płyn: składa się zarówno z samej krwi, jak i płynu w jamie ustnej. Ze względu na brak specjalnych pigmentów hemolimfa praktycznie nie może aktywnie uczestniczyć w procesie wymiany gazowej. Hemolimfa niektórych owadów (chrząszcze liściaste, biedronki) zawiera dość toksyczne substancje i może pełnić rolę ochronną.

Grube ciało. Stawonogi lądowe mają narząd spichrzowy - ciało tłuszczowe zlokalizowane pomiędzy wnętrznościami. Organizm tłuszczowy bierze udział w regulacji metabolizmu wody.

System nerwowy. Ogólnie rzecz biorąc, stawonogi mają układ nerwowy podobny do pierścienic. Składa się ze sparowanego zwoju nadgardłowego, pierścienia nerwu okołogardłowego i brzusznego sznura nerwowego. Nerwy obwodowe wychodzą ze zwojów łańcuchowych. Zwój nadgardłowy osiąga szczególny rozwój u owadów, o których zwykle mówi się, że mają mózg. Często dochodzi do koncentracji zwojów łańcucha nerwowego brzucha i tworzenia się dużych zwojów nerwowych w wyniku ich fuzji. Koncentracja ta często wiąże się ze zmniejszeniem liczby segmentów (łączeniem ich w całość). Na przykład u kleszczy, które utraciły segmentację, łańcuch brzuszny zamienia się we wspólną masę nerwową. A u stonogów, których ciało składa się z wielu identycznych segmentów, łańcuch nerwowy jest bardzo typowy.

Narządy zmysłów u większości stawonogów osiągają wysoki rozwój.

Organy wzroku znajdują się na głowie i często są reprezentowane przez złożone (fasetowane oczy), które u niektórych owadów zajmują większość powierzchni głowy. Wiele skorupiaków ma złożone oczy osadzone na łodygach. Ponadto owady i pajęczaki mają proste oczy. Niesparowane oczko czołowe jest charakterystyczne dla niektórych skorupiaków.

Organy dotyku są reprezentowane przez różne szczeciny i włosy znajdujące się na tułowiu i kończynach.

Narządy węchu i smaku. Większość zakończeń węchowych znajduje się na czułkach i dłoniach szczękowych owadów, a także na antenach skorupiaków. Zmysł węchu u owadów jest bardzo dobrze rozwinięty: 100 cząsteczek feromonów na 1 cm2 powietrza wydzielanego przez samicę jedwabnika wystarczy, aby samiec zaczął szukać partnerki. Narządy smakowe owadów znajdują się zarówno na kończynach jamy ustnej, jak i na końcowych odcinkach nóg.

Organy równowagi. U skorupiaków w głównym odcinku czułków znajduje się statocysta – wgłobienie naskórka, pokryte od wewnątrz wrażliwymi włoskami. Wnęka ta zwykle zawiera małe ziarna piasku, które działają jak statolity.

Narządy słuchu. Niektóre owady mają dobrze rozwinięte tak zwane narządy bębenkowe, które odbierają dźwięki. Na przykład u koników polnych znajdują się one u nasady kości piszczelowej przednich nóg. Z reguły te owady, które potrafią odbierać dźwięki, są również w stanie je wytwarzać. Należą do nich wiele ortoptera, niektóre chrząszcze, motyle itp. W tym celu owady mają specjalne urządzenia umieszczone na ciele, skrzydłach i kończynach.

Wirujące gruczoły. Niektóre stawonogi charakteryzują się obecnością wirujących gruczołów. U pająków znajdują się one w jamie brzusznej i otwierają się brodawkami pajęczynówkowymi na końcu odwłoka. Pająki wykorzystują swoje sieci najczęściej do polowań i budowania schronień. Ta nić jest jedną z najsilniejszych w przyrodzie.

U larw wielu owadów wirujące gruczoły znajdują się w przedniej części ciała i otwierają się w pobliżu otworu gębowego. Ich sieć służy głównie do budowy schronienia lub kokonu.

Układ rozrodczy. Stawonogi to zwierzęta dwupienne, które często charakteryzują się dymorfizmem płciowym. Samce różnią się od samic jaśniejszym kolorem i często mniejszymi rozmiarami. Samce owadów mają znacznie bardziej rozwinięte czułki.

Układ rozrodczy kobiety składa się z gruczołów - jajników, jajowodów i pochwy. Obejmuje to również gruczoły dodatkowe i naczynia nasienne. Narządy zewnętrzne mogą zawierać pokładełka o różnej budowie.

U mężczyźni narządy rozrodcze są reprezentowane przez jądra, przewody odprowadzające i gruczoły dodatkowe. Wiele form ma różnie ułożone narządy kopulacyjne.

Wielopostaciowość. W koloniach owadów społecznych występują osobniki różniące się między sobą budową, fizjologią i zachowaniem. W gniazdach pszczół, mrówek i termitów przebywa z reguły tylko jedna samica zdolna do składania jaj (królowa lub królowa). Samce w kolonii są stale obecne lub pojawiają się, gdy wyczerpują się zapasy nasienia z poprzedniego krycia królowej. Wszystkie pozostałe osoby nazywane są robotnicami i są to kobiety z obniżonymi funkcjami seksualnymi. U termitów i mrówek pracownicy są podzieleni na kasty, z których każda pełni określoną funkcję (zbieranie pożywienia, ochrona gniazda itp.). Pojawienie się w gnieździe samców i pełnoprawnych samic następuje tylko w określonym czasie.

Biologia reprodukcji. Jak już wspomniano, stawonogi są zwierzętami dwupiennymi. Jednak przypadki partenogenezy (mszyce, rozwielitki) nie są wśród nich rzadkością. Czasami krycie poprzedza rytuał zalotów, a nawet walki samców o samicę (u jelonków). Po kryciu samica czasami zjada samca (modliszki, niektóre pająki).

Najczęściej jaja składane są w grupach lub pojedynczo. U niektórych stawonogów rozwój jaj i larw następuje w ciele samicy. W takich przypadkach występuje żyworodność (skorpiony, niektóre muchy). W życiu wielu gatunków stawonogów odbywa się opieka nad potomstwem.

Płodność stawonogów waha się w bardzo szerokich granicach i bardzo często zależy od warunków środowiskowych. Na przykład u niektórych mszyc samice składają tylko jedno jajo zimujące. Królowa pszczół miodnych może złożyć do 3000 jaj dziennie, a królowa termitów do 30 000 jaj dziennie. W ciągu swojego życia owady te składają miliony jaj. Średnio płodność wynosi kilkadziesiąt lub kilkaset jaj.

Rozwój. U większości stawonogów rozwój następuje wraz z metamorfozą, czyli transformacją. Z jaja wyłania się larwa, która po kilku linieniach zamienia się w dorosłe zwierzę (imago). Często larwa bardzo różni się od imago zarówno pod względem budowy, jak i stylu życia.

W cyklu rozwojowym wielu owadów jest faza poczwarki(motyle, chrząszcze, muchy). W tym przypadku o tym mówią całkowita metamorfoza. Inne (mszyce, ważki, pluskwy) nie mają takiej fazy, a metamorfoza tych owadów nazywa się niekompletny.

U niektórych stawonogów (pająków, skorpionów) rozwój jest bezpośredni. W tym przypadku z jaj wyłaniają się w pełni ukształtowane młode zwierzęta.

Długość życiaŻycie stawonogów oblicza się zwykle na kilka tygodni lub miesięcy. W niektórych przypadkach rozwój jest opóźniony o lata. Na przykład larwy chrząszczy majowych rozwijają się przez około 3 lata, a dla jelonków - do 6 lat. W cykadach larwy żyją w glebie do 16 lat i dopiero potem zamieniają się w dorosłe cykady. Larwy jętki żyją w zbiornikach przez 1-3 lata, a dorosły owad żyje tylko kilka godzin, w którym to czasie udaje mu się kopulować i składać jaja.

Dystrybucja i ekologia. Przedstawiciele stawonogów typu występują w prawie każdym biotopie. Występują na lądzie, w zbiornikach słodkowodnych i słonych, a także w powietrzu. Wśród stawonogów występują zarówno gatunki szeroko rozpowszechnione, jak i endemiczne. Do pierwszych zalicza się motyla kapuścianego białego, skorupiaki – rozwielitki i roztocza glebowe. Do gatunków endemicznych zalicza się na przykład dużego i bardzo pięknego motyla rama, który występuje tylko na Nizinie Kolchidy.

Rozmieszczenie poszczególnych gatunków jest ograniczone różnymi czynnikami środowiskowymi.

Z Czynniki abiotyczne Najważniejsze to temperatura i wilgotność. Granice temperatur czynnej egzystencji stawonogów wahają się od 6 do 42°C. Kiedy temperatura spada lub wzrasta, zwierzęta popadają w stan odrętwienia. Różne fazy rozwoju stawonogów w różny sposób tolerują wahania temperatury.

Wilgotność środowiska w dużej mierze determinuje również możliwość istnienia stawonogów. Nadmiernie niska wilgotność, a także wysoka wilgotność mogą prowadzić do śmierci. W przypadku stawonogów wodnych obecność płynnej wilgoci jest warunkiem koniecznym aktywnego istnienia.

Na rozmieszczenie stawonogów duży wpływ ma także działalność człowieka ( wpływ antropogeniczny). Zmiany warunków środowiskowych prowadzą do zmian w składzie gatunkowym. W wyniku działalności przemysłowej i rolniczej człowieka niektóre gatunki znikają, inne natomiast rozmnażają się niezwykle szybko, stając się szkodnikami.

Pochodzenie. Większość badaczy zgadza się, że stawonogi wyewoluowały z przodków znajdujących się blisko pierścienic. Zakłada się, że skorupiaki, cheliceraty i wymarłe trylobity pochodzą od loczków jednym wspólnym korzeniem, a stonogi i owady drugim.

Materiał paleontologiczny dotyczący stawonogów jest bardzo obszerny. Dzięki chitynowemu kutikuli ich szczątki są dość dobrze zachowane w skamieniałej formie. W bursztynie wyjątkowo dobrze zachowały się także stawonogi lądowe. Jednak mimo to trudno jest dokładnie prześledzić ewolucję stawonogów: odlegli przodkowie stawonogów nie zachowali się w warstwach geologicznych. Dlatego głównymi metodami badania tego zagadnienia są porównawcza anatomia i porównawcza embriologia.

W praktycznych działaniach człowieka zwyczajowo rozróżnia się typy przydatne i szkodliwe.

Typ Annelids zrzesza około 12 tysięcy gatunków segmentowanych ubytków wtórnych. Obejmuje zarówno wolno żyjące organizmy słodkowodne i morskie, jak i glebowe i drzewiaste o długości do 3 m.

Pierścienie mają wydatną głowę i tylne końce ciała, pomiędzy którymi znajduje się ciało segmentowe (ryc. 4.134). Na końcu głowy znajdują się narządy zmysłów: oczy, narządy dotyku i zmysł chemiczny. Kolejne segmenty ciała mogą mieć sparowane przedłużenia ciała - parapodia ze szczecinami, co stanowi podstawę klasyfikacji pierścienic: wieloszczety mają parapodia i szczeciny długie, skąposzczety nie mają wyraźnych parapodiów, ale są wyposażone w krótkie szczeciny, a pijawkom brakuje zarówno parapodiów, jak i szczecin. Ciało loczków pokryte jest cienką skórką, pod którą znajduje się jednowarstwowy nabłonek, a także mięśnie okrężne i podłużne tworzące worek skórno-mięśniowy.

Jama ciała pierścieni jest wtórna, różniąca się od pierwotnej tym, że jest ograniczona nabłonkiem. Jama ciała zawiera płyn, który pozwala tym robakom utrzymać stałe środowisko wewnętrzne (ryc. 4.135).

Układ trawienny Pierścienie są utworzone przez jelito przednie, środkowe i tylne. Przez usta pokarm dostaje się do gardła, przełyku, a następnie do jelit. Usta niektórych drapieżnych robaków mogą być wyposażone w chitynowe szczęki, inne mogą mieć gruczoły ślinowe lub wapienne, które neutralizują kwasowość gleby, a wiele gatunków ma żołądek większych lub mniejszych rozmiarów (ryc. 4.136).

Układ oddechowy większość przedstawicieli tego typu jest nieobecna; tylko niektóre gatunki morskich wieloszczetów mają skrzela. Tlen przenika całą powierzchnią ciała.

Po raz pierwszy pojawia się w lokach układ krążenia, który tworzą duże naczynia grzbietowe i brzuszne połączone pierścieniowymi mostkami. Przez naczynie brzuszne krew przepływa do odcinka głowy, poprzez naczynia pierścieniowe w przednich odcinkach wpływa do naczynia grzbietowego, które odprowadza krew z powrotem. W tylnych odcinkach ciała krew przepływa wstecz. Od dużych naczyń odchodzą mniejsze naczynia, przenoszące krew do narządów. Krew loczków może być czerwona lub w innym kolorze i pełni funkcję oddechową, przenosząc tlen i usuwając dwutlenek węgla.

Wybór przeprowadzają za pomocą sparowanych par znajdujących się w każdym segmencie metanefrydia, które są kanalikami, z jednej strony otwierającymi się do jamy ciała z lejkowatymi wypustkami z rzęskami, a z drugiej strony - na zewnątrz w następnym segmencie. Metanefrydia nie tylko usuwają produkty przemiany materii, ale także utrzymują równowagę wodno-solną w organizmie.

System nerwowy pierścienice składają się ze sparowanego zwoju nerwu nadgardłowego i brzusznego sznura nerwowego utworzonego przez sparowane zwoje w każdym segmencie ciała. Narządy zmysłów - oczy, narządy węchu i równowagi.

Rozmnażanie pierścieni odbywa się bezpłciowo lub płciowo. Podczas rozmnażania bezpłciowego ciało robaka dzieli się na kilka części, które następnie osiągają swój pierwotny rozmiar. Annelidy mogą być dwupienne lub hermafrodytyczne, ale ulegają zapłodnieniu krzyżowemu. U większości rozwój jest pośredni, ponieważ z zapłodnionego jaja wyłaniają się larwy, które nie są podobne do dorosłych.

Klasyfikacja pierścieni. Ten typ obejmuje klasy Wieloszczety, Oligochaetes i Pijawki.

Robaki klasy Oligochaetełączy pierścienie słodkowodne i glebowe, czasami spotykane w morzach. Ich sekcje głowy i ogona są znacznie mniejsze niż u wieloszczetów. NA W segmentach ciała nie ma parapodiów; po bokach ciała znajdują się jedynie kępki krótkich szczecin. Narządy zmysłów są zwykle słabo rozwinięte. Hermafrodyty. Zapłodnienie jest zewnętrzne. Rozwój jest bezpośredni.

Uczestniczą w procesach tworzenia gleby i są ogniwem w łańcuchach pokarmowych zbiorników wodnych.

Przedstawiciele: dżdżownica, robak kalifornijski, tubifex.

Klasa Robaki wieloszczetowe reprezentowane głównie przez wolno żyjące zwierzęta morskie żyjące na dnie lub w słupie wody. W odróżnieniu od innych loczków mają dobrze oddzieloną część głowy ze stosunkowo wysoko rozwiniętymi narządami zmysłów oraz parapodia z licznymi szczecinami. Wśród nich występują zarówno gatunki pływające, jak i ryjące. Oddychanie u wieloszczetów odbywa się głównie przez skórę, ale niektóre mają skrzela. Większość wieloszczetów jest dwupienna i podlega zapłodnieniu zewnętrznemu. Rozwój jest pośredni.

Przedstawiciele: palolo pacyficzne, nereida, robak piaskowy, serpula.

klasa Leecha składa się głównie z krwiopijnych, rzadziej drapieżnych pierścieni, które mają spłaszczone ciało z dwoma przyssawkami (okołoustnymi i tylnymi). Parapodia i szczeciny na segmentach ciała są zwykle nieobecne. Ślina pijawki zawiera substancję zapobiegającą krzepnięciu krwi. Układ nerwowy i mięśniowy są dobrze rozwinięte. Hermafrodyty. Zapłodnienie ma charakter wewnętrzny.

Przedstawiciele: pijawka lekarska (ryc. 4.137), pijawka końska.