Tip staništa anelida. Stanište anelida

opšte karakteristike

Tip Annelids je velika grupa (12 hiljada vrsta). Uključuje životinje sekundarne šupljine, čije se tijelo sastoji od segmenata ili prstenova koji se ponavljaju. Cirkulatorni sistem anelida je zatvoren. U poređenju sa okruglim crvima, anelidi imaju napredniji nervni sistem i čulne organe. Glavne karakteristike ove grupe potrebno je detaljnije opisati.

Sekundarna tjelesna šupljina, ili coelom (od grčkog koiloma - "udubljenje", "šupljina"), razvija se u embrionu iz sloja mezoderma. Ovo je prostor između zida tijela i unutrašnjih organa. Za razliku od primarne tjelesne šupljine, sekundarna šupljina je iznutra obložena vlastitim unutrašnjim epitelom. Celina je ispunjena tečnošću, stvarajući konstantno unutrašnje okruženje tela. Zahvaljujući pritisku tekućine, sekundarna šupljina održava određeni oblik tijela crva i služi kao oslonac pri kretanju. Drugim riječima, cjelina služi kao hidroskelet. Celomska tekućina je uključena u metabolizam: prenosi hranjive tvari, akumulira i uklanja štetne tvari, a također uklanja i reproduktivne proizvode.

Anelidi imaju segmentirano tijelo: podijeljeno je na uzastopne dijelove - segmente ili prstenove (otuda i naziv - anelidi). Može postojati nekoliko ili stotine takvih segmenata u različitim vrstama. Tjelesna šupljina je iznutra podijeljena na segmente poprečnim pregradama. Svaki segment je samostalan odjeljak: ima svoje vanjske izrasline, čvorove nervnog sistema, organe za izlučivanje i gonade.

Tip Annelids uključuje polihete i oligohete.

Staništa, struktura i životna aktivnost poliheta

Poznato je oko 7.000 vrsta poliheta. Većina njih živi u morima, nekoliko živi u slatkim vodama, u leglu tropskih šuma. U morima, poliheti žive na dnu, gdje puze među kamenjem, koraljima, šikarama morske vegetacije i zakopavaju se u mulj. Među njima postoje i sjedeći oblici koji grade zaštitnu cijev i nikada je ne napuštaju (sl. 62). Postoje planktonske vrste. Polihete se uglavnom nalaze u priobalnom pojasu, ali ponekad i na dubini do 8000 m. Ponegdje na 1 m2 morskog dna živi i do 90 hiljada poliheta. Jedu ih rakovi, ribe, bodljikaši, crijevne šupljine i ptice. Stoga su neki poliheti posebno uzgajani u Kaspijskom moru kao hrana za ribe.

Rice. 62. Različiti anelidi polihete: 1 - sjedeći oblik morskog crva: 2 - nersis; 3 - morski miš; 4 - pješčana jezgra

Tijelo poliheta je izduženo, blago spljošteno u dorzalno-abdominalnom smjeru, ili cilindrično, od 2 mm do 3 m. Kao i svi anelidi, tijelo poliheta se sastoji od segmenata čiji se broj kod različitih vrsta kreće od 5 do 800. Pored mnogih segmenata tijela postoji dio glave i analni režanj.

Na glavi ovih crva nalazi se par palpa, par pipaka i antena. To su organi dodira i hemijskog čula (Sl. 63, A).

Rice. 63. Nersis: A - presjek glave; B - parapodya (poprečni presjek); B - larva; 1 - pipak; 2 - palpa; 3 - antene; 4 - oči: 5 - čekinje

Na bočnim stranama svakog segmenta tijela uočljive su dermalno-mišićne izrasline - organi kretanja, koji se zovu parapodije (od grčkog para - "blizu" i podion - "noga") (slika 63, B). Parapodije u sebi imaju svojevrsno pojačanje - snopove čekinja koje doprinose rigidnosti organa kretanja. Crv grablje svoje parapodije od naprijed prema nazad, držeći se za neravne površine podloge, i tako puzi naprijed.

Kod sjedećih oblika crva dolazi do djelomične redukcije (skraćenja) parapodija: oni su često očuvani samo u prednjem dijelu tijela.

Tijelo poliheta prekriveno je jednoslojnim epitelom. U sesilnim oblicima crva, epitelni sekret može stvrdnuti, formirajući gusti zaštitni omotač oko tijela. Kožno-mišićna vreća se sastoji od tanke kutikule, epitela kože i mišića (slika 64, A). Ispod epitela kože nalaze se dva sloja mišića: poprečni, odnosno kružni, i uzdužni. Ispod mišićnog sloja nalazi se jednoslojni unutrašnji epitel, koji iznutra oblaže sekundarnu tjelesnu šupljinu i čini pregrade između segmenata.

Rice. 64. Poprečni (A) i uzdužni (B) presjeci kroz tijelo Nereisa (strelice pokazuju kretanje krvi kroz sudove): 1 - parapodim; 2 - uzdužni mišići; 3 - kružni mišići: 4 - crijevo; 5 - trbušni nervni lanac; 6 - dorzalni krvni sud; 7 - abdominalni krvni sud; 8 - otvor za usta; 9 - ždrijelo; 10 - mozak

Probavni sustav počinje ustima, koji se nalaze na ventralnoj strani režnja glave. U dijelu pored usta, mišićnog ždrijela, mnogi grabežljivi crvi imaju hitinske zube koji služe za hvatanje plijena. Nakon ždrijela slijede jednjak i želudac. Crijevo se sastoji od tri dijela: prednjeg crijeva, srednjeg i zadnjeg crijeva (slika 64, B). Srednje crijevo izgleda kao ravna cijev. U njemu se odvija probava i apsorpcija hranljivih materija. Fekalna materija se formira u stražnjem crijevu. Analni otvor se nalazi na analnoj oštrici. Skitnice polihete su uglavnom grabežljivci, dok se sjedeći hrane sitnim organskim česticama i planktonom suspendiranim u vodi.

Respiratornog sistema. Kod poliheta izmjena plinova (apsorpcija kisika i oslobađanje ugljičnog dioksida) odvija se ili po cijeloj površini tijela ili kroz područja parapodija u koje se protežu krvni sudovi. Kod nekih sjedećih oblika respiratornu funkciju obavlja vjenčić pipaka na režnju glave.

Cirkulatorni sistem anelida je zatvoren: u bilo kojem dijelu tijela crva krv teče samo kroz žile. Postoje dvije glavne žile - dorzalna i trbušna. Jedna posuda prolazi iznad crijeva, druga - ispod (vidi sliku 64). Međusobno su povezani brojnim polukružnim posudama. Nema srca, a kretanje krvi osigurava se kontrakcijama zidova kičmene žile, u kojima krv teče od leđa prema naprijed, u trbušnoj - od naprijed prema nazad.

Ekskretorni sistem predstavljen uparenim cijevima smještenim u svakom segmentu tijela. Svaka cijev počinje širokim lijevkom okrenutim prema tjelesnoj šupljini. Rubovi lijevka obloženi su treperavim cilijama. Suprotni kraj cijevi se otvara prema van sa strane tijela. Uz pomoć sistema ekskretornih tubula, otpadni produkti koji se nakupljaju u celomskoj tečnosti se izlučuju van.

Nervni sistem sastoji se od uparenih suprafaringealnih ili cerebralnih čvorova (ganglija), povezanih konopcima u perifaringealni prsten, uparene trbušne živčane vrpce i živaca koji se protežu od njih.

Organi čula najrazvijeniji kod lutajućih poliheta. Mnogi od njih imaju oči. Organi dodira i hemijskog čula nalaze se na antenama, antenama i parapodijama. Postoje organi ravnoteže. Dodir i drugi iritanti djeluju na osjetljive ćelije kože. Ekscitacija koja nastaje u njima prenosi se duž nerava do nervnih čvorova, od njih preko drugih nerava do mišića, uzrokujući njihovo kontrakciju.

Reprodukcija. Većina poliheta je dvodomna. Gonade su prisutne u gotovo svakom segmentu. Zrele zametne ćelije (kod ženki - jajašca, kod muškaraca - spermatozoida) ulaze prvo kao celina, a zatim kroz tubule ekskretornog sistema u vodu. Oplodnja je vanjska. Iz jajeta se razvija larva (vidi sliku 63, B), koja pliva uz pomoć cilija. Zatim se taloži na dno i pretvara se u odraslog crva. Neke vrste se razmnožavaju i aseksualno. Kod nekih vrsta, crv je poprečno podijeljen, a svaka polovica vraća dio koji nedostaje. U drugim se jedinke kćeri ne raspršuju i kao rezultat toga nastaje lanac, koji uključuje do 30 jedinki, ali se onda raspada.

Annelidi, vrlo velika grupa, evolucijski su potomci ravnih crva. Najviše proučavani od njih su poliheti crvi koji žive u morima - polihete i oligohete - Oligohete. Najpoznatiji predstavnici oligoheta su glista i pijavica. Karakteristična karakteristika strukture anelida je vanjski i unutrašnji metamerizam: njihovo tijelo se sastoji od nekoliko, uglavnom identičnih, segmenata, od kojih svaki sadrži skup unutrašnjih organa, posebno par simetrično smještenih ganglija s nervnim komisurama. Kao rezultat toga, nervni sistem anelida ima izgled "nervne lestvice".

Posebno mjesto zauzimaju predstavnici klase oligoheta - kišne gliste, na kojima su provedeni glavni eksperimenti vezani za proučavanje njihovih reakcija na različite okolišne agense i razvoj uvjetnih refleksa. Nervni sistem glista predstavljen je u obliku nervnih čvorova - ganglija, smještenih duž cijelog tijela u obliku simetričnog lanca. Svaki čvor se sastoji od ćelija u obliku kruške i gustog pleksusa nervnih vlakana. Motorna nervna vlakna se protežu od ovih ćelija do mišića i unutrašnjih organa. Ispod kože crva nalaze se osjetljive ćelije koje su svojim procesima - senzornim vlaknima - povezane s nervnim ganglijama. Ova vrsta nervnog sistema se zove lanac, ili ganglionski. Tijelo kišne gliste sastoji se od više segmenata. Svaki segment ima svoj nervni čvor i može odgovoriti na stimulaciju, potpuno odvojen od ostatka tijela, ali su svi čvorovi međusobno povezani skakačima, a tijelo djeluje kao jedinstvena cjelina. Glavni čvor nervnog sistema, koji se nalazi u gornjem delu glave, prima i obrađuje najveću količinu iritacije. Mnogo je složeniji od svih ostalih čvorova nervnog sistema crva.

Pokreti anelida

Lokomotorna aktivnost anelida je vrlo raznolika i prilično složena. To osiguravaju visoko razvijeni mišići, koji se sastoje od dva sloja: vanjskog sloja koji se sastoji od kružnih vlakana i unutrašnjeg sloja od snažnih uzdužnih mišića. Potonji se protežu, uprkos segmentaciji, od prednjeg do zadnjeg kraja tijela. Ritmičke kontrakcije uzdužnih i kružnih mišića muskulokutane vrećice osiguravaju kretanje. Crv puzi, istežući se i skupljajući, šireći i skupljajući pojedine dijelove svog tijela. Kod kišne gliste prednji dio tijela se rasteže i sužava, a zatim se ista stvar događa uzastopno sa sljedećim segmentima. Kao rezultat, "talasi" mišićnih kontrakcija i opuštanja prolaze kroz tijelo crva.

Po prvi put u evoluciji životinjskog svijeta, anelidi imaju prave uparene udove: svaki segment ima par izraslina zvanih parapodije. Oni služe kao organi za kretanje i opremljeni su posebnim mišićima koji ih pokreću naprijed ili nazad. Često parapodije imaju razgranatu strukturu. Svaka grana je opremljena potpornom garniturom i, osim toga, vjenčićem četina, koje kod različitih vrsta imaju različite oblike. Od parapodija se protežu i organi taktilne i hemijske osjetljivosti u obliku pipaka. Potonji su posebno dugi i brojni na kraju glave, gdje su oči (jedan ili dva para) smještene na leđnoj strani, a čeljusti su smještene u usnoj šupljini ili na posebnom izbočenom proboscisu. Pipci nalik na niti na glavi crva takođe mogu učestvovati u hvatanju prehrambenih objekata.

Annelid ponašanje

Annelidi žive u morima i slatkovodnim tijelima, ali neki vode i kopneni način života, puzeći po podlozi ili zakopavajući se u rastresito tlo. Morski crvi se dijelom pasivno prenose vodenim strujama kao dio planktona, ali većina njih vodi način života na dnu u obalnim zonama, gdje se naseljavaju među kolonijama drugih morskih organizama ili u pukotinama stijena. Mnoge vrste žive privremeno ili trajno u cijevima, koje u prvom slučaju njihovi stanovnici povremeno napuštaju, a zatim ih ponovno pronalaze. Posebno grabežljive vrste redovno napuštaju ova utočišta u “lov”. Cijevi su građene od zrna pijeska i drugih sitnih čestica, koje se spajaju sekretima posebnih žlijezda, čime se postiže veća čvrstoća građevina. Životinje koje nepomično sjede u cijevima hvataju svoj plijen (male organizme) guranjem i filtriranjem vode uz pomoć vjenčića pipaka koji viri iz cijevi, ili tjerajući mlaz vode kroz nju (u ovom slučaju cijev je otvorena na oba kraja).

Za razliku od sjedećih oblika, slobodnoživući crvi aktivno traže svoju hranu, krećući se duž morskog dna: grabežljive vrste napadaju druge crve, mekušce, ljuskare i druge relativno velike životinje, koje hvataju čeljustima i gutaju; biljojedi čeljustima otkidaju komadiće algi; drugi crvi (većina njih) puze i kopaju po donjem mulju, gutaju ga zajedno sa organskim ostacima ili skupljaju male žive i mrtve organizme sa površine dna.

Crvi oligohete puze i kopaju se u mekom tlu ili donjem mulju; neke vrste mogu plivati. U tropskim prašumama, neke oligohete čak puze po drveću. Većina crva oligoheta hrani se deuterijumom, usisujući ljigav mulj ili progrizajući tlo. Ali postoje i vrste koje jedu male organizme s površine zemlje, filtriraju vodu ili odgrizu komadiće biljaka. Nekoliko vrsta vodi grabežljiv način života i hvata male vodene životinje naglo otvarajući usta. Kao rezultat toga, plijen se usisava sa protokom vode.

Pijavice dobro plivaju, praveći valove svojim tijelima, puze, kopaju tunele u mekom tlu, a neke se kreću i po kopnu. Osim pijavica koje sišu krv, postoje i pijavice koje napadaju vodene beskičmenjake i gutaju ih cijele. Kopnene pijavice koje žive u tropskim prašumama čekaju svoje žrtve na kopnu, u travi ili na granama drveća i grmlja. Mogu se kretati prilično brzo. U kretanju kopnenih pijavica po podlozi važnu ulogu imaju sisalice: životinja ispruži tijelo, zatim se sisaljkom zalijepi za podlogu i povlači stražnji dio tijela na nju, istovremeno ga skupljajući, a zatim sisa sa sisaljkom. zadnji sisalj, itd.

Eksperimentalno proučavanje ponašanja anelida

Gliste ili gliste rasprostranjene su širom svijeta. Ove životinje igraju ogromnu ulogu u formiranju tla, pa su dugo privlačile veliku pažnju naučnika različitih profila. Njihovo ponašanje je također prilično dobro proučeno. Tako je životnu aktivnost glista detaljno opisao Charles Darwin. Tokom njegovih eksperimenata pokazalo se da različito reaguju na vizuelne, taktilne, olfaktorne i temperaturne podražaje. R. Yerkes i brojni drugi naučnici proučavali su sposobnost kišnih glista da formiraju jednostavne vještine. U tu svrhu, metod razvoja odbrambene uslovljene reakcije u lavirintu u obliku slova T. Crvi su obučeni da se pretvore u desni ili lijevi krak lavirinta. Bezuslovni stimulus je bila naizmenična struja različitog intenziteta, a uslovni stimulus sam labirint, čiji su elementi verovatno percipirani proprioceptivnom i taktilnom aferentacijom. Kriterij za razvoj refleksa bio je povećanje broja okreta u kraku lavirinta, gdje životinje nisu bile podvrgnute električnoj stimulaciji. U eksperimentima R. Yerkesa, crvi su naučili da pravilno izaberu stranu nakon 80–100 kombinacija (slika 15.3).

Prisutnost osjetilnih organa pomaže glistama da razlikuju najjednostavnije oblike. Tako u procesu skladištenja hrane hvataju duple borove iglice za podnožje, a otpalo lišće za vrhove, čime ih uvlače u svoju jazbinu.

Još jasnije uslovljeni refleksi uspeva da proizvede polihete - polihete. Da, da Nereis uspjeli razviti stabilne uslovne reflekse na taktilnu stimulaciju, hranu, svjetlost i vibracije.. Analiza rezultata pokazala je da poliheti razvijaju reakcije koje imaju sva osnovna svojstva pravih uslovnih refleksa: povećanje broja pozitivnih odgovora iz eksperimenta u eksperiment, a visok maksimalni procenat pozitivnih reakcija (do 80–100) i trajanje njihovog skladištenja (do 6–15 dana).

Vrlo je značajno da je razvijena reakcija izblijedila u nedostatku pojačanja i spontano se obnovila.

Rice. 15.3

Otkriveni obrasci uvjetovane refleksne aktivnosti poliheta koreliraju s relativno diferenciranim mozgom životinja. Dakle, pravi uslovni refleksi, kao jedan od dovoljno savršenih mehanizama koji određuju stečeno ponašanje, očigledno se prvi put u evoluciji pojavljuju kod anelida.

• Tushmalova N. A. Osnovni obrasci evolucije ponašanja beskičmenjaka.

Annelidi pripadaju pododjeljku celimskih životinja Coelomata), grupi (superfilumu) protostoma (Protostomia). Za primarne stomate karakteristično je:

• Primarna usta (blastopore) embrija (gastrula) prelaze u odraslu životinju ili se definitivna usta formiraju na mjestu
• primarna usta.
• Mezoderm se formira, u pravilu, teloblastičnom metodom.
• Poklopci su jednoslojni.
• Vanjski skelet.
• Protostomi su sljedeće vrste životinja: anelidi (Annelida), mekušci (Mollusca), člankonošci (Arthropoda), onihofori (Onychophora).
• Anelidi su velika grupa životinja, poznato je oko 12 hiljada vrsta. Oni su stanovnici mora, slatkovodnih tijela i naseljavaju kopno.

Polychaete annelids Polychaetes

Glavne karakteristike tipa:

• Tijelo se sastoji od režnja glave (prostomium), segmentiranog trupa i analnog režnja (pygidium). Karakterizira ga metamerizam vanjske i unutrašnje strukture.
• Tjelesna šupljina je sekundarna, dobro razvijena kod većine životinja. Oštricama nedostaje coelom.
• Kožno-mišićna vreća je razvijena, predstavljena epitelom i kružnim i uzdužnim mišićima.
• Crijevo se sastoji od tri dijela; razvijene su pljuvačne žlijezde.
• Ekskretorni sistem je nefridijalnog tipa.
• Cirkulatorni sistem je zatvorenog tipa, u nekim grupama ga nema.
• Dišni sistem je ili odsutan, životinje dišu cijelom površinom tijela, neki predstavnici imaju škrge.
• Nervni sistem se sastoji od uparenog mozga i ventralne nervne vrpce ili skale.
• Anelidi su dvodomni ili hermafroditi.
• Drobljenje jaja po spiralnom tipu, determinističko.
• Razvoj s metamorfozom ili direktno.

Annelids Opće karakteristike

Latinsko ime Annelida

Tip annelids, ili prstenje, je vrlo važna grupa za razumijevanje evolucije viših beskičmenjaka. Uključuje oko 8.700 vrsta. U poređenju sa razmatranim ravnim i okruglim crvima, pa čak i sa nemerteansima, anelidi su znatno organizovanije životinje.

Glavna karakteristika vanjske strukture prstenova je metamerizam, odnosno segmentacija tijela. Tijelo se sastoji od manje ili više značajnog broja segmenata, odnosno metamera. Metamerija prstenova se izražava ne samo u spoljašnjoj, već iu unutrašnjoj organizaciji, u ponovljivosti mnogih unutrašnjih organa.

Imaju sekundarnu tjelesnu šupljinu – općenito odsutna kod nižih crva. Tjelesna šupljina ringleta je također segmentirana, odnosno podijeljena pregradama u većem ili manjem skladu sa vanjskom segmentacijom.

U ringlets postoji dobro razvijena zatvorena cirkulatorni sistem. Organi za izlučivanje - metanefridija - nalaze se segment po segment, pa se stoga nazivaju segmentni organi.

Nervni sistem sastoji se od uparenog suprafaringealnog ganglija, nazvanog mozak, povezanog perifaringealnim vezama s ventralnom nervnom vrpcom. Potonji se sastoji od para uzdužno susjednih stabala u svakom segmentu, formirajući ganglije, ili nervne ganglije.

Unutrašnja struktura

Musculature

Ispod epitela se nalazi mišićna vreća. Sastoji se od vanjskih kružnih i unutrašnjih uzdužnih mišića. Uzdužni mišići u obliku kontinuiranog sloja ili podijeljeni na trake.
Pijavice imaju sloj dijagonalnih mišića, koji se nalaze između kružnih i uzdužnih. Leđno-abdominalni mišići su dobro razvijeni kod pijavica. Kod lutajućih poliheta razvijaju se fleksori i ekstenzori parapodija - derivati ​​prstenastih mišića. Prstenasti mišići oligoheta su razvijeniji u prednjih osam segmenata, što je povezano sa načinom života.

Tjelesna šupljina

Sekundarni ili cijeli. Tjelesna šupljina je obložena celimskim ili perinonealnim epitelom, koji odvaja šupljinu od tkiva i organa. Svaki segment tijela poliheta i oligoheta ima dvije celimske vrećice. Zidovi vrećica s jedne strane su uz mišiće, tvoreći somatopleuru, s druge strane na crijeva i jedna na drugu, formira se splanhnopleura (crijevni list). Splanchnopleura desne i lijeve vrećice formira mezenterij (mezenterij) - dvoslojni uzdužni septum. Razvijene su dvije ili jedna pregrada. Zidovi vrećica okrenuti prema susjednim segmentima formiraju disepimente. Disepimenti nestaju kod nekih poliheta. Celom odsutan u prostomijumu i pigidiju. U gotovo svim pijavicama (osim onih koje nose čekinje), parenhim između organa općenito je očuvan u obliku lakuna.

Funkcije celima su: potporna, distributivna, izlučujuća i, kod poliheta, reproduktivna.

Poreklo coeloma. Postoje 4 poznate hipoteze: miokoel, gonokoel, enterokoel i šizocel.

Probavni sustav

Predstavljaju ga tri odjela. Kavitetna probava. Ždrijelo grabežljivih poliheta je naoružano hitinskim čeljustima. Kanali pljuvačnih žlijezda otvaraju se u ždrijelo anelida. Žlijezde pijavice sadrže antikoagulant hirudin. Kod kišnih glista kanali vapnenačkih (morrain) žlijezda se ulijevaju u jednjak. Prednje crijevo glista uključuje, pored ždrijela i jednjaka, usjev i mišićav želudac. Apsorpciona površina srednjeg crijeva povećava se zbog izraslina - divertikula (pijavice, dio poliheta) ili tiflosola (oligohete).

Ekskretorni sistem

Nefridijalni tip. U pravilu svaki segment ima dva izvodna kanala; oni počinju u jednom segmentu i otvaraju se ekskretornom poru u sljedećem segmentu tijela. Organi za izlučivanje poliheta su najraznovrsniji. Polychaete crvi imaju sljedeće tipove ekskretornih sistema: protonefridija, metanefridija, nefromiksija i miksonefridija. Protonefridije se razvijaju u larvama; započinju terminalnim stanicama u obliku štapa s flagelom (solenocitima), zatim kanalom nefridije. Metanefridija počinje lijevkom s nefrostomom, unutra
lijevci sadrže cilije, a zatim kanal i nefropore. Protonefridija i metanefridija su ektodermalnog porijekla. Nefromiksija i miksonefridija su fuzija kanala protonefridija ili metanefridija sa celimoduktom - genitalnim lijevkom. Koelomodukti mezodermalnog porijekla. Organi za izlučivanje oligoheta i pijavica su metanefridije. Kod pijavica je njihov broj znatno manji od tjelesnih segmenata (ljekovite pijavice imaju 17 parova), a tipično je odvajanje lijevka od kanala. U izvodnim kanalima nefridije amonijak se pretvara u jedinjenja visoke molekularne težine, a voda se apsorbira u cjelini. Anelidi takođe imaju "pupoljke" za skladištenje: hloragogeno tkivo (polihete, oligohete) i botriodensko tkivo (pijavice). Oni akumuliraju soli gvanina i mokraćne kiseline, koje se uklanjaju iz celima kroz nefridiju.

Cirkulatorni sistem anelida

Većina anelida ima zatvoreni cirkulacijski sistem. Predstavljaju ga dvije glavne žile (dorzalna i trbušna) i mreža kapilara. Kretanje krvi se odvija zbog kontrakcije zidova dorzalne žile, a kod oligoheta se kontrahiraju i prstenasta srca. Smjer kretanja krvi kroz kičmeni sud je od pozadi prema naprijed, au trbušnoj žili - u suprotnom smjeru. Cirkulatorni sistem je razvijen u pijavicama koje nose čekinje i pijavicama. U čeljusnim pijavicama nema krvnih sudova, funkciju cirkulacijskog sistema obavlja lakunarni sistem. Proces funkcionalne zamjene jednog organa drugim, različitog porijekla, naziva se zamjena organa. Krv anelida često je obojena crvenom bojom zbog prisustva hemoglobina. Primitivni poliheti nemaju cirkulacijski sistem.

Respiratornog sistema

Većina diše cijelom površinom tijela; neke polihete i neke pijavice imaju škrge. Dišni organi su evaginirani. Škrge poliheta su izvorno modificirane leđne antene parapodija, dok su škrge pijavica kožne izrasline.

Nervni sistem i čulni organi

Nervni sistem uključuje: upareni medularni (suprafaringealni) ganglij, vezivne, subfaringealne ganglije i ventralni nervni sistem ili skalenski nervni sistem. Trbušna debla su povezana komisurama. Evolucija nervnog sistema je išla u pravcu transformacije nervnog sistema tipa merdevina u lanac, uranjajući sistem u telesnu šupljinu. Nervi koji nastaju iz centralnog sistema čine periferni sistem. Postoje različiti stupnjevi razvoja suprafaringealnog ganglija; mozak je ili monolitan ili podijeljen na dijelove. Pijavice se odlikuju fuzijom ganglijskih segmenata koji čine sisaljke. Organi čula. Polihete: epitelne senzorne ćelije, antene, nuhalni organi, antene parapodija, statociste, organi vida (peharaste ili mehuraste oči). Čulni organi oligoheta: ćelije osetljive na svetlost, neki stanovnici vode imaju oči, hemijska čula, taktilne ćelije. Pijavice: peharasti organi – hemijski čulni organi, oči.

Klasifikacija

Vrsta prstena podijeljena je u nekoliko klasa, od kojih ćemo razmotriti četiri:

1. Polychaeta ringlets

2. Echiurida

Echiuridi su visoko modificirana grupa ringleta, čija se unutrašnja organizacija razlikuje od poliheta po nesegmentiranom celimu i prisustvu jednog para metanefrpdija.
Za uspostavljanje jedinstva porekla ehiurida sa polihetama od najveće je važnosti trohoforna larva ehiurida.

Na dnu mora, među kamenjem u mulju i pijesku, nalaze se osebujne životinje, ali po izgledu vrlo malo podsjećaju na anelide, prvenstveno zbog nerazdvajanosti. Ovo uključuje takve oblike kao što su Bonellia, Echiurus i neke druge, ukupno oko 150 vrsta. Tijelo ženke bonelije, koja živi u pukotinama stijena, ima oblik krastavca i nosi dugo, neuvlačivo deblo, račvasto na kraju. Dužina trupa može biti nekoliko puta veća od dužine tijela. Duž trupa se proteže žljeb obložen cilijama, a na dnu trupa nalaze se usta. Sa protokom vode, male čestice hrane se dovode do usta duž žlijeba. Na ventralnoj strani prednjeg dijela tijela Bonelije nalaze se dvije velike četice, a kod ostalih ehiurida nalazi se i vjenčić malih seta na stražnjem kraju. Prisutnost setae ih približava ringletima.

3. Oligochaeta

Oligohete, ili oligohete, su velika grupa anelida, uključujući oko 3.100 vrsta. Oni nesumnjivo potječu od poliheta, ali se od njih razlikuju po mnogim značajnim osobinama.
Oligohete pretežno žive u tlu i na dnu slatkovodnih tijela, gdje se često zarivaju u muljevito tlo. Tubifex crv se može naći u gotovo svakom slatkovodnom tijelu, ponekad u ogromnim količinama. Crv živi u mulju, i sjedi sa glavom zakopanom u zemlju, a stražnji kraj neprestano čini oscilatorne pokrete.
Oligohete u tlu uključuju veliku grupu glista, čiji je primjer obična glista (Lumbricus terrestris).
Oligohete se hrane uglavnom biljnom hranom, uglavnom raspadnutim dijelovima biljaka koje nalaze u tlu i mulju.
Kada se razmatraju karakteristike oligoheta, uglavnom ćemo imati u vidu običnu glistu.

4. Pijavice (Hirudinea) >> >>

Filogenija

Problem porijekla prstenova je vrlo kontroverzan; postoje različite hipoteze o ovom pitanju. Jednu od najraširenijih hipoteza do sada iznijeli su E. Meyer i A. Lang. Naziva se turbelarnom teorijom, jer su njeni autori vjerovali da polihetini prstenovi potječu od predaka sličnih turbelarima, odnosno povezivali su porijeklo prstenova sa ravnim crvima. Istovremeno, pristalice ove hipoteze ukazuju na fenomen tzv. pseudometamerije, koji se uočava kod nekih turbelara i izražava se u ponovljivosti nekih organa po dužini tijela (crijevni izrasline, metamerni raspored gonada). Također ističu sličnost larvi trohofora prstenastog oblika sa larvom Müllerian turbellarian i moguće porijeklo metanefridija promjenom protonefridijalnog sistema, posebno jer larve ringlet - trochophores - i donji prstenovi imaju tipične protonefridije.

Međutim, drugi zoolozi vjeruju da su anelidi bliži nemerteancima na više načina i da potječu od predaka nemerteana. Ovu tačku gledišta razvija N. A. Livanov.

Treća hipoteza se zove teorija trohofora. Njegovi zagovornici proizvode ringlets od hipotetičkog pretka Trochozoona, koji ima strukturu nalik trohofori i potječe od ctenofora.

Što se tiče filogenetskih odnosa unutar četiri razmatrane klase anelida, oni trenutno izgledaju sasvim jasni.

Dakle, anelidi, koji su visoko organizirani protostomi, očigledno potječu od drevnih protostoma.

Nesumnjivo, ne samo moderni poliheti, već i druge grupe anelida potječu od drevnih poliheta. Ali posebno je važno da su poliheti ključna grupa u evoluciji viših protostoma. Od njih potječu mekušci i zglavkari.

Značenje anelida

Polychaete crvi.

 Hrana za ribe i druge životinje. Najveću ulogu igraju masovne vrste. Uvođenje polihete Azov nereid u Kaspijsko more.
 Ljudska hrana (palolo i druge vrste).
 Prečišćavanje morske vode, prerada organskih materija.
 Taloženje na dnu brodova (serpulidi) – smanjenje brzine kretanja.

Oligochaete worms.

 Oligohete, stanovnici vodenih tijela, daju hranu mnogim životinjama i učestvuju u preradi organske materije.
 Gliste su životinjska i ljudska hrana.Galerija

Anelidi su bilateralno simetrične segmentirane životinje.

Taksonomija. Tip obuhvata 5 klasa, od kojih su najpoznatije klase Polychaeta - 13.000 vrsta, Olygochaeta - 3.500 vrsta i Pijavice (Hirudinea) - oko 400 vrsta.

Oblik i veličina tijela. Tijelo ringleta je pretežno crvotog oblika, okruglog ili ovalnog presjeka. Tijelo ima izraženu i vanjsku i unutrašnju segmentaciju. U ovom slučaju govore o pravom metamerizmu. U ovom slučaju, metamerizam se proteže i na unutrašnju strukturu crva. Kod pijavica vanjska segmentacija ne odgovara unutrašnjoj segmentaciji.

Veličine anelida kreću se od nekoliko milimetara do 2 m (kopneni oblici), pa čak i do 3 m (morske vrste).

Spoljna struktura tela. Polihete imaju dobro izražen dio glave, koji nose organe za različite namjene: pipke, oči, palpe. Kod nekih vrsta palpi prerastaju u složeni aparat za hvatanje. Posljednji segment sadrži jedan ili više parova senzornih antena. Svaki segment tijela nosi parapodije sa strane - složene izrasline tijela. Glavna funkcija ovih izraslina je kretanje crva. Svaka parapodija se sastoji od dva režnja, unutar kojih se nalaze brojne setae. Od njih je nekoliko većih, zovu se acikuli. Par osjetljivih antena je pričvršćen za lopatice. Parapodija često uključuje škržni aparat. Parapodije imaju prilično raznoliku strukturu.

U crva oligoheta, presjek glave je slabo izražen i nema bočnih izbočina (parapodija). Relativno je malo seta. Na tijelu je jasno vidljiv "pojas" koji se sastoji od zadebljanih segmenata.

Pijavice imaju snažne sisaljke na prednjim i stražnjim krajevima tijela. Nekoliko vrsta ima škržne izbočine sa strane.

Kožno-mišićna vreća. Sa vanjske strane tijelo anelida prekriveno je tankom kutikulom ispod koje leže epitelne stanice kože. Koža crva je bogata ćelijama žlezda. Sekret ovih ćelija ima zaštitnu vrednost. Kod brojnih vrsta, kožni sekreti se koriste za izgradnju jedinstvenih kuća. Čekinje crva su derivati ​​epitela. Ispod kože leži sloj kružnih mišića, koji omogućavaju životinji da mijenja poprečnu veličinu tijela. Ispod su uzdužni mišići, koji služe za promjenu dužine tijela. Kod pijavica se između slojeva kružnih i uzdužnih mišića nalazi sloj dijagonalnih mišića. Prstenci imaju posebne mišiće koji pokreću parapodije, palpe, sisaljke itd.

Tjelesna šupljina. Prostor između zida tijela i unutrašnjih organa prstenova predstavlja coelom - sekundarnu tjelesnu šupljinu. Razlikuje se od primarnog po prisutnosti vlastitih epitelnih zidova, nazvanih celimski epitel (coelothelium). Koelotel pokriva uzdužne mišiće zida tijela, crijeva, mišićne vrpce i druge unutrašnje organe. Na zidovima crijeva, koelotel se pretvara u hloragogene stanice koje obavljaju funkciju izlučivanja. U ovom slučaju, celimska vreća svakog segmenta tijela je izolirana od susjednih pregradama - desepimentima. Celomična vreća je iznutra ispunjena tekućinom koja sadrži različite ćelijske elemente. Općenito, obavlja različite funkcije - potpornu, trofičku, izlučnu, zaštitnu i druge. Kod pijavica je celim doživeo snažnu redukciju i prostor između zida tela i unutrašnjih organa ispunjen je posebnim tkivom - mezenhimom, u kome je celim očuvan samo u obliku uskih kanala.

Srednje crijevo ima oblik jednostavne cijevi koja može postati složenija. Tako kod pijavica i nekih poliheta crijevo ima bočne izbočine. Kod oligoheta na dorzalnoj strani crijeva nalazi se uzdužni nabor koji duboko strši u crijevnu šupljinu - tiflosol. Ovi uređaji značajno povećavaju unutrašnju površinu srednjeg crijeva, što omogućava najpotpuniju apsorpciju probavljenih tvari. Srednje crijevo je endodermičkog porijekla. Kod oligoheta, na granici prednjeg i srednjeg crijeva nalazi se produžetak - želudac. Može biti ektodermalno ili endodermalno.

Zadnje crijevo, koje je derivat ektoderma, obično je kratko i otvara se u anus.

Cirkulatorni sistem anelidi su zatvoreni, odnosno krv se svuda kreće kroz sudove. Glavne žile su uzdužne - leđne i trbušne, povezane kružnim. Kičmeni sud ima sposobnost pulsiranja i obavlja funkciju srca. Kod oligoheta ovu funkciju obavljaju i prstenaste žile prednjeg dijela tijela. Krv se kreće od pozadi prema naprijed kroz kičmeni sud. Kroz prstenaste žile koje se nalaze u svakom segmentu, krv prolazi u trbušnu žilu i kreće se u njoj od naprijed prema nazad. Manje žile odstupaju od glavnih žila, a one se granaju u sitne kapilare koje prenose krv do svih tkiva crva. Kod pijavica je sistem krvnih sudova značajno smanjen. Krv se kreće kroz sistem sinusa - ostataka celima.

Krv većine anelida sadrži hemoglobin. To im omogućava da postoje u uslovima sa malo kiseonika.

Poseban respiratornih organa obično ne, tako da se izmjena plina odvija kroz kožu difuzijom. Polychaete crvi i neke pijavice imaju dobro razvijene škrge.

Ekskretorni sistem najčešće predstavljaju metanefridije, koje se nalaze metamerno, odnosno u parovima u svakom segmentu. Tipičan metanefridij je predstavljen dugom zavijenom cijevi. Ova cijev počinje kao lijevak, koji se otvara u cijelu (sekundarnu tjelesnu šupljinu) segmenta, zatim prodire u septum između segmenata (disepiment) i ulazi u žljezdano metanefridijalno tijelo koje se nalazi u sljedećem segmentu. U ovoj žlijezdi, cijev se snažno uvija, a zatim se otvara sa ekskretornom poru na bočnoj površini tijela. Lijevak i cijev prekriveni su cilijama, uz pomoć kojih se šupljina tekućina tjera u metanefridij. Dok se kreće kroz cijev kroz žlijezdu, voda i razne soli se apsorbiraju iz tekućine, a u šupljini cijevi ostaju samo proizvodi koje je potrebno ukloniti iz tijela (urin). Ovi proizvodi se izlučuju kroz ekskretorne pore. Kod mnogih vrsta, u stražnjem dijelu metanefridijalne cijevi nalazi se produžetak - mjehur, u kojem se privremeno nakuplja urin.

Kod primitivnih anelida, organi za izlučivanje, poput ravnih crva, strukturirani su poput protonefridija.

Nervni sistem sastoji se od perifaringealnog prstena i ventralne živčane vrpce. Iznad ždrijela leži snažno razvijen upareni kompleks ganglija, koji predstavlja neku vrstu mozga. Par ganglija također leži ispod ždrijela. Mozak je povezan sa subfaringealnim ganglijama nervnim žicama koje pokrivaju ždrijelo sa strana. Cijela ova formacija se zove perifaringealni prsten. Nadalje, u svakom segmentu ispod crijeva nalazi se par nervnih ganglija koji su međusobno povezani i sa ganglijama susjednih segmenata. Ovaj sistem se naziva ventralna nervna vrpca. Živci se protežu od svih ganglija do raznih organa.

Organi čula. Odsjek glave poliheta ima dobro razvijene osjetilne organe: antene i palpe (organe dodira), oči (ponekad prilično složene) i njušne jamice. Neki oblici imaju razvijene organe ravnoteže - statociste. Na bočnim izraslinama tijela (parapodije) nalaze se antene koje obavljaju taktilnu funkciju.

U poliheta, osjetilni organi su mnogo slabije razvijeni nego kod poliheta. Postoje hemijski organi čula, ponekad pipci, statociste i slabo razvijene oči. Koža sadrži veliki broj ćelija osetljivih na svetlost i dodir. Neke taktilne ćelije imaju iglu.

Pijavice imaju mnogo osjetljivih ćelija razasutih po koži; također uvijek imaju oči i hemijska osjetila (ukusni pupoljci).

Reproduktivni sistem. Među anelidama postoje i hermafroditni i dvodomni oblici.

Polihete su uglavnom dvodomne. Ponekad se javlja polni dimorfizam. U celomičnom epitelu formiraju se spolne žlijezde (gonade). Ovaj proces se obično dešava u zadnjim segmentima crva.

Kod oligoheta, hermafroditizam je češći. Gonade se obično nalaze u određenim segmentima prednjeg dijela crva. Relativno male muške gonade (testisi) imaju izvodne kanale, koji su ili modificirane metanefridije ili kanali odvojeni od njih. Veće ženske gonade (jajnici) imaju kanale koji su modificirani metanefridiji. Na primjer, kada se jajnik nalazi u 13. segmentu, ženski genitalni otvori otvaraju se 14. Postoje i sjemenske posude, koje se tokom parenja pune spermom drugog crva. Pijavice su uglavnom hermafroditi. Testisi se nalaze metamerno, ima jedan par jajnika. Oplodnja u pijavicama nastaje razmjenom spermatofora između partnera.

Reprodukcija. Annelidi imaju širok izbor oblika razmnožavanja.

Aseksualno razmnožavanje karakteristično je za neke polihete i oligohete. U ovom slučaju dolazi do strobilacije ili bočnog pupanja. Ovo je rijedak primjer aseksualne reprodukcije među visoko organiziranim životinjama općenito.

Tokom seksualnog razmnožavanja poliheta, jedinke koje sadrže zrele gonade (epitocene) prelaze iz načina života puzanja ili sjedećeg načina života na plivajući. A kod nekih vrsta, polni segmenti, kada sazreju gamete, mogu se čak i odvojiti od tijela crva i voditi samostalan način života plivanja. Gamete ulaze u vodu kroz pukotine u zidu tijela. Oplodnja se događa ili u vodi ili u epitocinskim segmentima ženke.

Razmnožavanje oligoheta počinje unakrsnom oplodnjom. U ovom trenutku, dva partnera se dodiruju ventralnim stranama i razmjenjuju spermu, koja ulazi u sjemene posude. Nakon čega se partneri razdvajaju.

Nakon toga, na pojasu se izlučuje obilna sluz, formirajući muf oko pojasa. Crv polaže jaja u ovaj muf. Kada se spojnica pomakne naprijed, ona prolazi pored otvora sjemenskih posuda; U ovom trenutku dolazi do oplodnje jajnih ćelija. Kada rukav s oplođenim jajima sklizne s glave crva, njegovi rubovi se zatvore i dobije se čahura u kojoj se dalje razvija. Čahura gliste obično sadrži 1-3 jaja.

Kod pijavica se razmnožavanje odvija na približno isti način kao i kod oligoheta. Čaure pijavica su velike, kod nekih vrsta dostižu 2 cm dužine. Različite vrste imaju od 1 do 200 jaja u čahuri.

Razvoj. Zigota anelida prolazi kroz potpunu, obično neujednačenu, fragmentaciju. Gastrulacija se javlja intususcepcijom ili epibolijom.

Kod poliheta, iz embrija se kasnije formira larva koja se zove trohofor. Ima trepavice i prilično je pokretna. Od ove larve se razvija odrasla glista. Dakle, kod većine poliheta razvoj se odvija s metamorfozom. Poznate su i vrste sa direktnim razvojem.

Oligohete imaju direktan razvoj bez larvalne faze. Potpuno formirani mladi crvi izlaze iz jaja.

U pijavicama, jaja u čahuri formiraju neobične ličinke koje plivaju u tekućini čahure pomoću cilijarnog aparata. Tako se metamorfozom formira odrasla pijavica.

Regeneracija. Mnoge anelide karakterizira razvijena sposobnost regeneracije izgubljenih dijelova tijela. Kod nekih vrsta se cijeli organizam može regenerirati iz samo nekoliko segmenata. Međutim, kod pijavica je regeneracija vrlo slabo izražena.

Ishrana. Među polihetama postoje i grabežljivci i biljojedi. Poznate su i činjenice o kanibalizmu. Neke vrste se hrane organskim ostacima (detritivorima). Oligochete crvi su prvenstveno detritivori, ali se nalaze i grabežljivci.

Oligohete su uglavnom stanovnici tla. U tlima bogatim humusom, broj, na primjer, enchytraeid crva dostiže 100-200 hiljada po kvadratnom metru. Takođe žive u slatkim, slanim i slanim vodama. Vodeni stanovnici uglavnom naseljavaju površinske slojeve tla i vegetacije. Neke vrste su kosmopolitske, ali postoje i endemi.

Pijavice naseljavaju slatkovodna tijela. Nekoliko vrsta živi u morima. Neki su prešli na zemaljski način života. Ovi crvi ili vode način života iz zasjede ili aktivno traže svoje domaćine. Jedno sisanje krvi osigurava pijavicama hranu za mnogo mjeseci. Među pijavicama nema kosmopolita; ograničeni su na određena geografska područja.

Paleontološki nalazi anelidi su vrlo malobrojni. Polihete predstavljaju veću raznolikost u ovom pogledu. Od njih nisu sačuvani samo otisci, već u mnogim slučajevima i ostaci lula. Na osnovu toga se pretpostavlja da su sve glavne grupe ove klase bile zastupljene već u paleozoiku. Do danas nisu pronađeni pouzdani ostaci oligoheta i pijavica.

Porijeklo. Trenutno je najvjerovatnija hipoteza porijeklo anelida od parenhimskih predaka (cilijastih crva). Polihete se smatraju najprimitivnijom grupom. Iz ove grupe najvjerovatnije potječu oligohete, a od potonje je nastala grupa pijavica.

Značenje. U prirodi su anelidi od velike važnosti. Naseljavajući različite biotope, ovi crvi su uključeni u brojne lance ishrane, služeći kao hrana za ogroman broj životinja. Kopneni crvi igraju vodeću ulogu u formiranju tla. Preradom biljnih ostataka obogaćuju tlo mineralnim i organskim materijama. Njihovi prolazi pomažu u poboljšanju razmjene plinova tla i drenaže.

U praksi, brojne vrste glista se koriste kao proizvođači vermikomposta. Crv - enchytraea se koristi kao hrana za akvarijske ribe. Enchitraevs se uzgajaju u ogromnim količinama. U iste svrhe, tubifex crv se bere iz prirode. Medicinske pijavice se trenutno koriste za liječenje određenih bolesti. U nekim tropskim zemljama jedu palolo– reproduktivni (epitocenski) segmenti crva koji su se odvojili od prednjeg dijela životinje i isplivali na površinu vode.

Opće karakteristike tipa Artropoda.

Artropodi su bilateralno simetrične segmentirane životinje s metamerno raspoređenim zglobnim udovima. Ovo je najbogatija i najraznovrsnija grupa životinja.

Taksonomija.Člankonošci tipa dijele se na nekoliko podtipova.

Podtip koji diše škrge (klasa Rakovi)

Podfil Trilobiti (izumrla grupa)

Podtip Cheliceraceae (klasa Merostomaceae, klasa Arachnidae)

Podtip Primarni trahealni

Podtip Trahein-disanje (klasa Stonoge, klasa Insekti).

Klasa Merostomaceae uključuje moderne potkovica i izumrli Cancerscorpios. Za podtip Primarni trahealni To uključuje male (do 8 cm) tropske životinje, koje po strukturi zauzimaju srednji položaj između anelida i člankonožaca. Ove grupe životinja ovdje neće biti razmatrane.

Dimenzije karoserije. Dužina tijela člankonožaca kreće se od 0,1 mm (neke grinje) do 90 cm (rakovi potkovice). Kopneni zglavkari dostižu 15-30 cm. Raspon krila nekih leptira prelazi 25 cm. Izumrli škorpioni rakovi dostižu 1,5 m dužine, a raspon krila fosilnih vretenaca 90 cm.

Eksterna struktura. Tijelo većine člankonožaca sastoji se od glave, grudnog koša i trbuha. Navedeni odjeli uključuju različit broj segmenata.

Glava, čiji su segmenti nepomično povezani, nosi usne organe i čulne organe. Glava je pokretno ili nepomično povezana sa sljedećim dijelom - grudima.

Torakalna regija nosi udove za hodanje. U zavisnosti od broja segmenata torakalnog ekstremiteta, može postojati različit broj. Insekti takođe imaju krila pričvršćena za prsa. Segmenti dojke su međusobno povezani bilo pokretno ili nepokretno.

Abdomen sadrži većinu unutrašnjih organa i najčešće se sastoji od nekoliko segmenata, međusobno pokretno povezanih. Udovi i drugi dodaci mogu se nalaziti na abdomenu.

Oralni aparat artropoda je vrlo složen. U zavisnosti od načina ishrane, može imati veoma raznoliku strukturu. Dijelovi oralnog aparata većinom su visoko modificirani udovi, prilagođeni za jelo gotovo bilo koju hranu. Aparat može uključivati ​​3-6 pari udova.

Velovi. Kutikula, koja se sastoji od hitina, derivat je potopljenog epitela - hipoderme. Hitin ima potpornu i zaštitnu funkciju. Kutikula može postati zasićena kalcijum karbonatom, čime postaje vrlo jaka školjka, kao što se događa, na primjer, kod rakova. Dakle, kod člankonožaca, tjelesni integument je egzoskelet. Pokretna veza tvrdih dijelova kutikule osigurana je prisustvom membranoznih dijelova. Kožica artropoda nije elastična i ne može se rastegnuti kako životinje rastu, pa povremeno odbacuju staru kutikulu (molt) i, dok se nova kutikula ne stvrdne, povećavaju se u veličini.

Tjelesna šupljina. U procesu embrionalnog razvoja kod zglavkara se formiraju celimske vrećice, ali kasnije pucaju i njihova se šupljina spaja sa primarnom tjelesnom šupljinom. Tako nastaje mješovita tjelesna šupljina - miksokoel.

Musculature Predstavljen je zasebnim mišićnim snopovima koji ne tvore kontinuiranu mišićnu vreću. Mišići su pričvršćeni kako za unutrašnji zid segmenata tijela, tako i za njihove unutrašnje procese koji čine unutrašnji skelet. Muskulatura kod artropoda prugasta.

Probavni sustav kod artropoda se općenito sastoji od prednjeg, srednjeg i stražnjeg dijela crijeva. Prednji i stražnji dijelovi su iznutra obloženi tankom hitikulom. U zavisnosti od vrste ishrane, struktura crijeva je izuzetno raznolika. U usnu šupljinu otvaraju se pljuvačne žlijezde, koje vrlo često proizvode brojne enzime, uključujući i probavne. Anus se obično otvara na stražnjem kraju tijela.

Ekskretorni sistem kod proto-akvatičnih člankonožaca (rakova) predstavljen je posebnim žlijezdama smještenim u dijelu glave tijela. Kanali ovih žlijezda se otvaraju na dnu antena (antena). Kod kopnenih artropoda sistem za izlučivanje je predstavljen tzv Malpigijeve posude- cijevi koje su slijepo zatvorene na jednom kraju, a otvaraju se na drugom kraju u crijevo na granici srednjeg i stražnjeg dijela. Ove cijevi se nalaze u tjelesnoj šupljini i, isprane hemolimfom, upijaju produkte raspadanja iz nje i odvode ih u crijevo.

Respiratornog sistema raspoređene prilično raznoliko. Rakovi imaju prave škrge. Oni su razgranati izrasline na udovima, prekrivene tankom hitikulom, kroz koju dolazi do izmjene plinova. Neki rakovi su se prilagodili životu na kopnu (na primjer, uši).

Pauci i škorpije imaju respiratorne organe pluća u obliku lista, koji se otvaraju prema van sa rupama (stigmama). Unutar plućne vrećice ima brojne nabore. Osim plućne vrećice, neki pauci imaju sistem trahealnih cijevi koje praktično nemaju grane.

Kod krpelja, stonoga i insekata respiratorni sistem je predstavljen dušnik, koji se otvaraju prema van sa otvorima (spiracles, stigma). Traheje su jako razgranate i prodiru u sve organe i tkiva. Traheja ima tanku hitinsku oblogu i ojačana je iznutra hitinskom spiralom, koja ne dozvoljava da se cijev sruši. Osim toga, leteći insekti imaju nastavke - zračne vrećice koje se pune zrakom i smanjuju specifičnu težinu životinje. Ventilacija u trahealnom sistemu se javlja i pasivno (difuzija) i aktivno (promena zapremine abdomena).

Neke larve insekata imaju posebne respiratorne organe - trahealne škrge. Izmjena plinova kod takvih artropoda se odvija difuzijom.

Neki krpelji nemaju respiratorni sistem, a razmjena plinova se odvija kroz cijelu površinu tijela.

Cirkulatorni sistem kod svih artropoda otvoren Ja, odnosno krv ne teče svuda kroz sudove. Ispod hitinskog omotača leđa nalazi se srce iz kojeg se protežu krvni sudovi. Međutim, na određenoj udaljenosti od srca, zidovi krvnih žila nestaju, a krv dalje putuje kroz pukotine između unutrašnjih organa. Zatim ulazi u srce kroz otvore zvane ostia. Rakovi i grinje imaju srce u obliku vrećice, dok škorpioni, pauci i insekti imaju višekomorno srce. Neki krpelji možda nemaju cirkulacijski sistem.

Krv velike većine artropoda je bezbojna i obično se naziva hemolimfa. Ovo je prilično složena tečnost: sastoji se od same krvi i šupljine. Zbog nedostatka posebnih pigmenata, hemolimfa praktično ne može aktivno sudjelovati u procesu izmjene plinova. Hemolimfa nekih insekata (lisnjaka, bubamare) sadrži prilično otrovne tvari i može imati zaštitnu ulogu.

Masno tijelo. Kopneni zglavkari imaju organ za skladištenje - masno tijelo, smješteno između iznutrica. Masno tijelo učestvuje u regulaciji metabolizma vode.

Nervni sistem. Općenito, člankonošci imaju nervni sistem sličan onom anelida. Sastoji se od uparenog suprafaringealnog ganglija, perifaringealnog nervnog prstena i ventralne živčane vrpce. Periferni nervi nastaju iz lančanih ganglija. Suprafaringealni ganglij dostiže poseban razvoj kod insekata, za koje se obično kaže da imaju mozak. Često dolazi do koncentracije ganglija trbušnog nervnog lanca i formiranja velikih nervnih ganglija usled njihovog spajanja. Ova koncentracija je često povezana sa smanjenjem broja segmenata (spajanjem ih međusobno). Na primjer, kod krpelja koji su izgubili segmentaciju, trbušni lanac se pretvara u uobičajenu živčanu masu. A kod stonoga, čije se tijelo sastoji od mnogo identičnih segmenata, nervni lanac je vrlo tipičan.

Organi čula kod većine člankonožaca dostižu visok razvoj.

Organi vida nalaze se na glavi i često su predstavljene složenim (fasetiranim očima), koje kod nekih insekata zauzimaju većinu površine glave. Mnogi rakovi imaju složene oči koje se nalaze na stabljikama. Osim toga, insekti i pauči imaju jednostavne oči. Neupareni prednji ocelus karakterističan je za neke rakove.

Organi dodira predstavljene raznim čekinjama i dlačicama koje se nalaze na tijelu i udovima.

Organi mirisa i ukusa. Većina mirisnih završetaka nalazi se na antenama i maksilarnim palpama insekata, kao i na antenama rakova. Osjetilo mirisa kod insekata je vrlo dobro razvijeno: 100 molekula feromona na 1 cm 2 zraka koji luči ženka svilene bube dovoljno je da mužjak počne tražiti partnera. Organi ukusa insekata nalaze se i na oralnim udovima i na krajnjim segmentima nogu.

Organi ravnoteže. Kod rakova, u glavnom segmentu antenula nalazi se statocista - invaginacija kutikule, obložena osjetljivim dlačicama iznutra. Ova šupljina obično sadrži mala zrna pijeska koja djeluju kao statoliti.

Organi sluha. Neki insekti imaju dobro razvijene takozvane bubne organe koji percipiraju zvukove. Na primjer, kod skakavaca se nalaze na bazama tibije prednjih nogu. Po pravilu, oni insekti koji su u stanju da percipiraju zvukove mogu ih i proizvesti. To uključuje mnoge ortoptera, neke bube, leptire itd. Za to insekti imaju posebne uređaje koji se nalaze na tijelu, krilima i udovima.

Vrteće žlezde. Neke člankonošce karakterizira prisustvo žlijezda koje se okreću. Kod pauka se nalaze u abdomenu i otvaraju se arahnoidnim bradavicama na vrhu trbuha. Pauci svoje mreže najčešće koriste za lov i izgradnju skloništa. Ova nit je jedna od najjačih u prirodi.

U larvama brojnih insekata, žlijezde koje se predu nalaze se nalaze u prednjem dijelu tijela i otvaraju se blizu otvora za usta. Njihova mreža se uglavnom koristi za izgradnju skloništa ili čahure.

Reproduktivni sistem.Člankonošci su dvodomne životinje, koje često karakterizira polni dimorfizam. Mužjaci se razlikuju od ženki po tome što su svjetlije boje i često manje veličine. Muški insekti imaju mnogo razvijenije antene.

Reproduktivni sistem ženke sastoji se od žlijezda - jajnika, jajovoda i vagine. Ovo također uključuje pomoćne žlijezde i spermatične posude. Spoljni organi mogu sadržati jajovod različitih struktura.

U mužjaci reproduktivni organi su predstavljeni testisima, eferentnim kanalićima i pomoćnim žlijezdama. Brojni oblici imaju različito raspoređene kopulacijske organe.

Polimorfizam. U kolonijama društvenih insekata postoje jedinke koje se međusobno razlikuju po strukturi, fiziologiji i ponašanju. U gnijezdima pčela, mrava i termita u pravilu postoji samo jedna ženka koja može položiti jaja (matica ili matica). Mužjaci u koloniji su ili stalno prisutni ili se pojavljuju kako je zaliha sperme matice iz prethodnog parenja iscrpljena. Sve ostale osobe nazivaju se radnicima, a to su žene s depresivnom seksualnom funkcijom. Kod termita i mrava radnici su podijeljeni u kaste, od kojih svaka obavlja određenu funkciju (sakupljanje hrane, zaštita gnijezda itd.). Pojava mužjaka i punopravnih ženki u gnijezdu događa se samo u određeno vrijeme.

Biologija reprodukcije. Kao što je već spomenuto, člankonošci su dvodomne životinje. Međutim, slučajevi partenogeneze (lisne uši, dafnije) nisu rijetki među njima. Ponekad parenju prethodi ritual udvaranja, pa čak i tuče mužjaka za ženku (kod jelena). Nakon parenja, ženka ponekad pojede mužjaka (bogomoljke, neke pauke).

Najčešće se jaja polažu u grupama ili jedno po jedno. Kod nekih člankonožaca u tijelu ženke dolazi do razvoja jaja i ličinki. U tim slučajevima dolazi do živopisnosti (škorpioni, neke muhe). U životu mnogih vrsta artropoda vodi se briga o potomstvu.

Plodnost artropoda varira u vrlo širokim granicama i vrlo često ovisi o uvjetima okoline. Kod nekih lisnih uši, na primjer, ženke polažu samo jedno prezimljeno jaje. Matica medonosnih pčela može položiti do 3.000 jaja dnevno, dok matica termita može složiti do 30.000 jaja dnevno. Tokom svog života, ovi insekti polažu milione jaja. U prosjeku, plodnost je nekoliko desetina ili stotina jaja.

Razvoj. Kod većine člankonožaca razvoj se odvija metamorfozom, odnosno transformacijom. Iz jajeta izlazi larva, a nakon nekoliko linjanja larva se pretvara u odraslu životinju (imago). Često se larva veoma razlikuje od imaga i po strukturi i po načinu života.

U ciklusu razvoja jednog broja insekata postoji faza kukuljice(leptiri, bube, muve). U ovom slučaju govore o potpuna metamorfoza. Druge (lisne uši, vreten konjic, stjenice) nemaju takvu fazu, a metamorfoza ovih insekata se naziva nepotpuno.

Kod nekih člankonožaca (paukova, škorpiona) razvoj je direktan. U ovom slučaju, potpuno formirane mlade životinje izlaze iz jaja.

Životni vijekŽivot člankonožaca se obično računa na nekoliko sedmica ili mjeseci. U nekim slučajevima razvoj kasni godinama. Na primjer, larve majskih buba razvijaju se oko 3 godine, a za jelene - do 6 godina. U cikadama, ličinke žive u tlu do 16 godina i tek nakon toga se pretvaraju u odrasle cikade. Larve majmuna žive u rezervoarima 1-3 godine, a odrasli insekt živi samo nekoliko sati, za koje vrijeme uspijeva da se pari i polaže jaja.

Distribucija i ekologija. Predstavnici tipa artropoda nalaze se u gotovo svakom biotopu. Nalaze se na kopnu, u slatkim i slanim vodama, kao iu zraku. Među člankonošcima postoje i rasprostranjene vrste i endemi. Prvi uključuju kupusnog bijelog leptira, ljuskare - dafnije i grinje. Endemske vrste uključuju, na primjer, veliki i vrlo lijep leptir okvir, koji se nalazi samo u Kolhidskoj niziji.

Rasprostranjenost pojedinih vrsta ograničena je raznim faktorima okoline.

Od abiotički faktori Najvažnije su temperatura i vlažnost. Temperaturne granice za aktivno postojanje člankonožaca kreću se od 6 do 42°C. Kada temperatura padne ili poraste, životinje padaju u stanje omamljenosti. Različite faze razvoja artropoda različito tolerišu temperaturne fluktuacije.

Vlažnost okoliša također u velikoj mjeri određuje mogućnost postojanja člankonožaca. Previše niska vlažnost, kao i visoka vlažnost, mogu dovesti do smrti. Za vodene člankonošce prisustvo tekuće vlage je neophodan uslov za aktivno postojanje.

Rasprostranjenost člankonožaca je također pod velikim utjecajem ljudske aktivnosti ( antropogenog uticaja). Promjene uslova okoline dovode do promjena u sastavu vrsta. Kao rezultat ljudskih industrijskih i poljoprivrednih aktivnosti, neke vrste nestaju, dok se druge vrste izuzetno brzo razmnožavaju, postajući štetočine.

Porijeklo. Većina istraživača se slaže da su člankonošci evoluirali od predaka bliskih anelidama. Pretpostavlja se da su rakovi, helicerati i izumrli trilobiti po jednom zajedničkom korijenu potekli od prstenova, a stonoge i insekti po drugom.

Paleontološki materijal o člankonošcima je veoma obiman. Zahvaljujući hitinskoj kutikuli, njihovi ostaci su prilično dobro očuvani u fosiliziranom obliku. Kopneni zglavkari su također izuzetno dobro očuvani u ćilibaru. Međutim, unatoč tome, teško je točno pratiti evoluciju člankonožaca: daleki preci artropoda nisu sačuvani u geološkim slojevima. Stoga su glavne metode za proučavanje ovog pitanja uporedno anatomske i komparativno embriološke.

U praktičnim ljudskim aktivnostima uobičajeno je razlikovati korisne i štetne vrste.

Tip Annelids objedinjuje oko 12 hiljada vrsta segmentiranih sekundarnih šupljina. Obuhvaća kako slobodno živeće slatkovodne i morske organizme, tako i zemljane i drvenaste do 3 m dužine.

Anelidi imaju izraženu glavu i zadnje krajeve tijela, između kojih se nalazi segmentirano tijelo (sl. 4.134). Na glavi se nalaze čulni organi: oči, organi dodira i hemijsko čulo. Naredni segmenti tijela mogu imati uparene ekstenzije tijela - parapodia sa setae, što je osnova za klasifikaciju anelida: polihete imaju parapodije i duge setae, oligohete nemaju izražene parapodije, ali su opremljene kratkim setama, a pijavicama nedostaju i parapodije i seta. Tijelo ringleta prekriveno je tankom kutikulom, ispod koje se nalazi jednoslojni epitel, kao i kružni i uzdužni mišići koji tvore kožno-mišićnu vrećicu.

Tjelesna šupljina ringleta je sekundarna, a razlikuje se od primarne po tome što je ograničena epitelom. Tjelesna šupljina sadrži tečnost koja omogućava ovim crvima da održavaju konstantno unutrašnje okruženje (slika 4.135).

Probavni sustav Prstenove formiraju prednje, srednje i zadnje crijevo. Kroz usta hrana ulazi u ždrijelo, jednjak, a zatim u crijeva. Usta nekih grabežljivih crva mogu biti opremljena hitinskim čeljustima, drugi mogu imati pljuvačne ili vapnenačke žlijezde koje neutraliziraju kiselost tla, a neke vrste imaju želudac većih ili manjih veličina (slika 4.136).

Respiratornog sistema većina predstavnika ovog tipa je odsutna; samo neke vrste morskih poliheta imaju škrge. Kiseonik ulazi kroz cijelu površinu tijela.

Po prvi put se pojavljuje u ringletima cirkulatorni sistem, koju čine velike dorzalne i trbušne žile povezane prstenastim mostovima. Krv teče naprijed kroz trbušnu žilu, do odjeljka glave; kroz prstenaste žile u prednjim segmentima teče u dorzalnu žilu, koja nosi krv unazad. U stražnjim segmentima tijela krv teče unazad. Manje žile se granaju od velikih sudova, noseći krv do organa. Krv ringleta može biti crvena ili druge boje, a obavlja respiratornu funkciju prenosa kisika i uklanjanja ugljičnog dioksida.

Odabir provode koristeći uparene parove koji se nalaze u svakom segmentu metanefridija, koje su tubule, koje se s jedne strane otvaraju u tjelesnu šupljinu sa levkastim nastavcima sa cilijama, a sa druge strane - prema van u sljedećem segmentu. Metanefridija ne samo da uklanja produkte metabolizma, već i održava ravnotežu vode i soli u tijelu.

Nervni sistem annelids se sastoje od uparenog suprafaringealnog nervnog ganglija i ventralne živčane vrpce koju čine uparene ganglije u svakom segmentu tijela. Organi čula - oči, organi mirisa i ravnoteže.

Razmnožavanje anelida odvija se aseksualno ili spolno. Tokom aseksualne reprodukcije, tijelo crva se dijeli na nekoliko dijelova, koji potom narastu do svoje prvobitne veličine. Anelidi mogu biti dvodomni ili hermafroditi, ali prolaze kroz unakrsnu oplodnju. Za većinu je razvoj indirektan, jer iz oplođenog jajašca izlaze ličinke koje nisu slične odraslim jedinkama.

Klasifikacija anelida. Ovaj tip uključuje klase polihete, oligohete i pijavice.

Klasa Oligochaete crvi objedinjuje slatkovodne i zemljišne prstenove, povremeno pronađene u morima. Njihovi dijelovi glave i repa su mnogo manji od onih kod poliheta. On U segmentima tijela nema parapodija, na bočnim stranama tijela nalaze se samo pramenovi kratkih seta. Čulni organi su obično slabo razvijeni. Hermafroditi. Oplodnja je vanjska. Razvoj je direktan.

Oni učestvuju u procesima formiranja tla i karika su u lancima ishrane vodenih tijela.

Predstavnici: glista, kalifornijska glista, tubifex.

Klasa Polychaete crvi uglavnom predstavljaju slobodnoživuće morske životinje koje žive na dnu ili u vodenom stupcu. Za razliku od ostalih ringleta, imaju dobro razdvojen dio glave sa relativno visoko razvijenim čulnim organima i parapodijama sa brojnim setama. Među njima ima i plivajućih i kopajućih vrsta. Disanje kod poliheta je uglavnom kožno, ali neki imaju škrge. Većina poliheta je dvodomna i podliježe vanjskoj oplodnji. Razvoj je indirektan.

Predstavnici: Pacific palolo, nereid, peščana glista, serpula.

Leech class sastoji se uglavnom od krvosisnih, rjeđe - grabežljivih anelida, koji imaju spljošteno tijelo s dva sisa (perioralna i stražnja). Parapodije i seta na segmentima tijela obično su odsutni. Pljuvačka pijavica sadrži tvar koja sprječava zgrušavanje krvi. Nervni i mišićni sistem su dobro razvijeni. Hermafroditi. Oplodnja je interna.

Predstavnici: medicinska pijavica (sl. 4.137), konjska pijavica.