Typ stanoviště kroužkovců. Biotop kroužkovců

obecné charakteristiky

Typ Annelids je velká skupina (12 tisíc druhů). Zahrnuje živočichy sekundárních dutin, jejichž tělo se skládá z opakujících se segmentů nebo prstenců. Oběhový systém kroužkovců je uzavřen. Ve srovnání s škrkavkami mají kroužkovci pokročilejší nervový systém a smyslové orgány. Hlavní rysy této skupiny je třeba popsat podrobněji.

Sekundární tělní dutina neboli coelom (z řeckého koiloma - „prohlubeň“, „dutina“) se v embryu vyvíjí z mezodermové vrstvy. Jedná se o prostor mezi stěnou těla a vnitřními orgány. Na rozdíl od primární tělní dutiny je sekundární dutina zevnitř vystlána vlastním vnitřním epitelem. Celek je naplněn tekutinou, vytváří stálé vnitřní prostředí těla. Sekundární dutina díky tlaku tekutiny udržuje určitý tvar těla červa a slouží jako opora při pohybu. Jinými slovy, celek slouží jako hydroskelet. Coelomic fluid se podílí na metabolismu: transportuje živiny, hromadí a odstraňuje škodlivé látky a také odstraňuje reprodukční produkty.

Annelids mají segmentované tělo: je rozděleno na po sobě jdoucí sekce - segmenty nebo kroužky (odtud název - kroužkovci). U různých druhů může existovat několik nebo stovky takových segmentů. Tělesná dutina je vnitřně rozdělena na segmenty příčnými přepážkami. Každý segment je samostatným oddílem: má své vlastní vnější výrůstky, uzly nervového systému, vylučovací orgány a gonády.

Kmen Annelids zahrnuje červy Polychaete a červy Oligochaete.

Biotopy, struktura a životní aktivita mnohoštětinatců

Je známo asi 7 000 druhů mnohoštětinatých červů. Většina z nich žije v mořích, několik žije ve sladkých vodách, v podestýlce tropických pralesů. V mořích žijí mnohoštětinatci na dně, kde se plazí mezi kameny, korály, houštinami mořské vegetace a zavrtávají se do bahna. Mezi nimi jsou přisedlé formy, které si budují ochrannou trubici a nikdy ji neopouštějí (obr. 62). Existují planktonní druhy. Mnohoštětinatci se vyskytují především v pobřežní zóně, někdy však v hloubce až 8000 m. Místy žije až 90 tisíc mnohoštětinatců na 1 m2 mořského dna. Jedí je korýši, ryby, ostnokožci, střevní dutiny a ptáci. Proto byli někteří červi mnohoštětinatci speciálně vyšlechtěni v Kaspickém moři jako potrava pro ryby.

Rýže. 62. Různí kroužkovci mnohoštětinatých: 1 - přisedlá forma mořského červa: 2 - nersis; 3 - mořská myš; 4 - pískové jádro

Tělo mnohoštětinatých červů je protáhlé, dorzálně-břišním směrem mírně zploštělé, nebo válcovité, od 2 mm do 3 m. Jako všichni kroužkovci se tělo mnohoštětinatců skládá z článků, jejichž počet se u různých druhů pohybuje od 5 do 800. Kromě mnoha segmentů těla je zde hlavová část a anální lalok.

Na hlavě těchto červů je pár palpů, pár chapadel a tykadel. Jedná se o orgány hmatu a chemického smyslu (obr. 63, A).

Rýže. 63. Nersis: A - hlavová sekce; B - parapodya (příčný řez); B - larva; 1 - chapadlo; 2 - palp; 3 - antény; 4 - oči: 5 - štětiny

Po stranách každého segmentu těla jsou patrné dermálně-svalové výrůstky - orgány pohybu, které se nazývají parapodia (z řeckého para - „blízko“ a podion - „noha“) (obr. 63, B). Parapodia mají v sobě jakousi výztuhu – svazky štětin, které přispívají k tuhosti pohybových orgánů. Červ si hrabe parapodia zepředu dozadu, drží se na nerovných površích substrátu, a tak se plazí dopředu.

U přisedlých forem červů dochází k částečné redukci (zkrácení) parapodií: často jsou zachovány pouze v přední části těla.

Tělo mnohoštětinatých červů je pokryto jednovrstvým epitelem. U přisedlých forem červů může sekret epitelu ztvrdnout a vytvořit kolem těla hustý ochranný obal. Kožně-svalový váček se skládá z tenké kutikuly, kožního epitelu a svalů (obr. 64, A). Pod kožním epitelem jsou dvě vrstvy svalů: příčné neboli kruhové a podélné. Pod svalovou vrstvou se nachází jednovrstvý vnitřní epitel, který zevnitř vystýlá sekundární tělní dutinu a tvoří přepážky mezi segmenty.

Rýže. 64. Příčné (A) a podélné (B) řezy tělem Nereis (šipky ukazují pohyb krve cévami): 1 - parapodim; 2 - podélné svaly; 3 - kruhové svaly: 4 - střevo; 5 - břišní nervový řetězec; 6 - dorzální krevní céva; 7 - břišní krevní céva; 8 - otevření úst; 9 - hltan; 10 - mozek

Zažívací ústrojí začíná ústy, která se nacházejí na ventrální straně hlavového laloku. V části vedle tlamy, svalnatého hltanu, má mnoho dravých červů chitinózní zuby, které slouží k uchopení kořisti. Za hltanem následuje jícen a žaludek. Střevo se skládá ze tří částí: předního, středního a zadního střeva (obr. 64, B). Střední střevo vypadá jako rovná trubice. Dochází v něm k trávení a vstřebávání živin. V zadním střevě se tvoří výkaly. Anální otvor je umístěn na anální čepeli. Tulákoví mnohoštětinatci jsou hlavně predátoři, zatímco přisedlí se živí malými organickými částicemi a planktonem suspendovaným ve vodě.

Dýchací systém. U mnohoštětinatých červů probíhá výměna plynů (absorpce kyslíku a uvolňování oxidu uhličitého) buď po celém povrchu těla, nebo přes oblasti parapodia, do kterých zasahují krevní cévy. U některých přisedlých forem vykonává respirační funkci korunka tykadel na hlavovém laloku.

Oběhový systém kroužkovců je uzavřen: v kterékoli části těla červa protéká krev pouze cévami. Existují dvě hlavní cévy - dorzální a břišní. Jedna nádoba prochází nad střevem, druhá - pod ním (viz obr. 64). Jsou navzájem spojeny četnými půlkruhovými nádobami. Neexistuje žádné srdce a pohyb krve je zajištěn kontrakcemi stěn míšní cévy, ve kterých krev proudí zezadu dopředu, v břiše - zepředu dozadu.

Vylučovací soustava reprezentované párovými trubicemi umístěnými v každém segmentu těla. Každá trubice začíná širokým trychtýřem směřujícím k tělesné dutině. Okraje nálevky jsou lemovány mihotavými řasinkami. Opačný konec trubky se otevírá směrem ven na straně těla. Pomocí systému vylučovacích tubulů jsou odpadní látky, které se hromadí v coelomické tekutině, vylučovány ven.

Nervový systém sestává z párových nadhltanových neboli mozkových uzlin (ganglií), spojených provazci do perifaryngeálního prstence, párového provazce břišního nervu a z nich vybíhajících nervů.

Smyslové orgány nejrozvinutější u toulavých mnohoštětinatých červů. Mnoho z nich má oči. Orgány hmatu a chemického smyslu jsou umístěny na anténách, anténách a parapodiích. Existují orgány rovnováhy. Dotek a další dráždivé látky působí na citlivé kožní buňky. Vzruch, který v nich vzniká, se přenáší podél nervů do nervových uzlin, z nich přes další nervy do svalů a způsobuje jejich kontrakci.

Reprodukce. Většina mnohoštětinatých červů je dvoudomá. Gonády jsou přítomny téměř v každém segmentu. Zralé zárodečné buňky (u žen - vajíčka, u mužů - spermie) vstupují nejprve jako celek a poté přes tubuly vylučovacího systému do vody. Hnojení je vnější. Z vajíčka se vyvine larva (viz obr. 63, B), která plave pomocí řasinek. Poté se usadí na dně a promění se v dospělého červa. Některé druhy se rozmnožují i ​​nepohlavně. U některých druhů je červ rozdělen napříč a každá polovina obnovuje chybějící část. U jiných se dceřiní jedinci nerozptýlí a v důsledku toho se vytvoří řetězec, který zahrnuje až 30 jedinců, ale pak se rozpadne.

Annelids, velmi početná skupina, jsou evolučními potomky plochých červů. Nejstudovanější z nich jsou mnohoštětinatci žijící v mořích - mnohoštětinatců a mnohoštětinatci - Oligochaetes. Nejznámějšími zástupci máloštětinatců jsou žížala a pijavice. Charakteristickým znakem stavby kroužkovců je vnější a vnitřní metamerie: jejich tělo se skládá z několika, většinou stejných, segmentů, z nichž každý obsahuje soubor vnitřních orgánů, zejména pár symetricky umístěných ganglií s nervovými komisurami. V důsledku toho má nervový systém kroužkovců vzhled „nervového žebříčku“.

Zvláštní místo zaujímají zástupci třídy máloštětinatců - žížaly, na kterých byly prováděny hlavní experimenty související se studiem jejich reakcí na různé činitele prostředí a rozvojem podmíněných reflexů. Nervový systém žížal je prezentován ve formě nervových uzlů - ganglií, umístěných podél celého těla ve formě symetrického řetězce. Každý uzel se skládá z buněk hruškovitého tvaru a hustého plexu nervových vláken. Vlákna motorických nervů sahají z těchto buněk do svalů a vnitřních orgánů. Pod kůží červa se nacházejí citlivé buňky, které jsou svými procesy - senzorickými vlákny - spojeny s nervovými ganglii. Tento typ nervového systému se nazývá řetěz, nebo gangliový. Tělo žížaly se skládá z řady segmentů. Každý segment má svůj vlastní nervový uzel a může reagovat na stimulaci tím, že je zcela oddělen od zbytku těla, ale všechny uzly jsou propojeny propojkami a tělo působí jako jeden celek. Největší množství podráždění přijímá a zpracovává hlavový uzel nervového systému, umístěný v horní části hlavy. Je mnohem složitější než všechny ostatní uzly nervového systému červa.

Pohyby kroužkovců

Pohybová aktivita kroužkovců je velmi různorodá a poměrně složitá. To je zajištěno vysoce vyvinutými svaly, skládajícími se ze dvou vrstev: vnější vrstva, skládající se z kruhových vláken, a vnitřní vrstva, tvořená mohutnými podélnými svaly. Ty se přes segmentaci rozprostírají od předního k zadnímu konci těla. Pohyb zajišťují rytmické stahy podélných a kruhových svalů svalově-kutánního vaku. Červ se plazí, natahuje a stahuje, roztahuje a stahuje jednotlivé části svého těla. U žížaly se přední část těla protahuje a zužuje, pak se totéž děje postupně s následujícími segmenty. Výsledkem je, že tělem červa probíhají „vlny“ svalových kontrakcí a relaxací.

Poprvé v evoluci světa zvířat mají kroužkovci skutečné párové končetiny: každý segment má pár výrůstků nazývaných parapodia. Slouží jako orgány pohybu a jsou vybaveny speciálními svaly, které je pohybují dopředu nebo dozadu. Parapodia mají často rozvětvenou strukturu. Každá větev je opatřena nosným setem a navíc korunou seté, které mají u různých druhů různé tvary. Z parapodia také vybíhají chapadlovité orgány hmatové a chemické citlivosti. Ty jsou zvláště dlouhé a četné na hlavovém konci, kde jsou oči (jeden nebo dva páry) umístěny na hřbetní straně a čelisti jsou umístěny v ústní dutině nebo na speciálním vyčnívajícím proboscis. Závitovitá chapadla na hlavovém konci červa se mohou také podílet na zachycení potravinových předmětů.

Annelid chování

Annelids žijí v mořích a sladkovodních útvarech, ale někteří vedou také suchozemský způsob života, lezou po substrátu nebo se zavrtávají do volné půdy. Mořští červi jsou částečně pasivně unášeni vodními proudy jako součást planktonu, ale většina z nich vede životní styl u dna v pobřežních zónách, kde se usazují mezi koloniemi jiných mořských organismů nebo ve skalních štěrbinách. Mnoho druhů žije dočasně nebo trvale v trubkách, které v prvním případě jejich obyvatelé periodicky opouštějí a pak je znovu nacházejí. Zvláště dravé druhy pravidelně opouštějí tato útočiště „lovit“. Trubky jsou stavěny ze zrnek písku a dalších malých částeček, které drží pohromadě sekrety speciálních žláz, čímž se dosahuje větší pevnosti staveb. Zvířata sedící nehybně v trubkách chytají svou kořist (malé organismy) tlačením a filtrováním vody pomocí koruny chapadel, která vyčnívá z trubice, nebo proháněním proudu vody (v tomto případě je trubice otevřená při oba konce).

Na rozdíl od přisedlých forem si volně žijící červi aktivně hledají potravu, pohybují se po mořském dně: dravé druhy napadají jiné červy, měkkýše, korýše a další poměrně velké živočichy, které chytají čelistmi a polykají; býložravci odtrhávají kusy řas svými čelistmi; další červi (většina z nich) lezou a prohrabávají se v bahně na dně, polykají ho spolu s organickými zbytky nebo sbírají ze dna drobné živé i mrtvé organismy.

Červi Oligochaete se plazí a hrabou v měkké půdě nebo spodním bahně, některé druhy jsou schopny plavat. V tropických deštných pralesích se někteří mnohoštětinatci dokonce plazí po stromech. Převážná část červů máloštětinatých se živí deuteriem, vysává slizký bahno nebo hlodá půdu. Existují ale i druhy, které požírají drobné organismy z povrchu země, filtrují vodu nebo okusují kousky rostlin. Několik druhů vede dravý způsob života a loví malé vodní živočichy ostrým otevřením tlamy. Výsledkem je, že kořist je nasávána proudem vody.

Pijavice dobře plavou, pohybují se svými těly jako vlny, plazí se, hloubí tunely v měkké půdě a některé se pohybují na souši. Kromě pijavic sajících krev existují i ​​pijavice, které napadají vodní bezobratlé a polykají je celé. Suchozemské pijavice, které žijí v tropických deštných pralesích, číhají na své oběti na souši, v trávě nebo na větvích stromů a keřů. Mohou se pohybovat poměrně rychle. Při pohybu suchozemských pijavic po substrátu hrají důležitou roli přísavky: zvíře natáhne tělo, pak se přilepí k substrátu přísavkou hlavy a přitáhne k němu zadní konec těla, přičemž jej současně stáhne, pak saje pomocí zadní přísavka atd.

Experimentální studium chování kroužkovců

Žížaly neboli žížaly jsou rozšířené po celé zeměkouli. Tato zvířata hrají obrovskou roli při tvorbě půdy, takže již dlouho přitahují pozornost vědců různých profilů. Jejich chování bylo také docela dobře prozkoumáno. Životní činnost žížal tak podrobně popsal Charles Darwin. Během jeho experimentů se ukázalo, že reagují odlišně na zrakové, hmatové, čichové a teplotní podněty. R. Yerkes a řada dalších vědců studovali schopnost žížal vytvářet jednoduché dovednosti. Pro tento účel metoda vyvíjení obranné podmíněné reakce v bludišti ve tvaru T. Červi byli vycvičeni, aby se otočili do pravého nebo levého ramene bludiště. Nepodmíněným podnětem byl střídavý proud různé intenzity a podmíněným podnětem samotné bludiště, jehož prvky byly pravděpodobně vnímány proprioceptivní a taktilní aferentací. Kritériem pro rozvoj reflexu bylo zvýšení počtu obratů do ramene bludiště, kde zvířata nebyla vystavena elektrické stimulaci. V experimentech R. Yerkese se červi naučili správně vybírat stranu po 80–100 kombinacích (obr. 15.3).

Přítomnost smyslových orgánů pomáhá žížalám rozlišovat mezi nejjednoduššími formami. Při ukládání jídla tedy chytají dvojité jehličí za základnu a spadané listí za vrcholy, čímž je stahují do své nory.

Ještě jasnější podmíněné reflexy zvládá vyrábět mnohoštětinatci - mnohoštětinatci. Ano, y Nereis podařilo vyvinout stabilní podmíněné reflexy na hmatovou stimulaci, potravu, světlo a vibrace Analýza výsledků ukázala, že u mnohoštětinatců se vyvíjejí reakce, které mají všechny základní vlastnosti pravých podmíněných reflexů: nárůst počtu pozitivních reakcí od experimentu k experimentu, vysoké maximální procento pozitivních reakcí (až 80–100) a doba jejich uchovávání (až 6–15 dní).

Je velmi významné, že rozvinutá reakce odezněla při absenci zesílení a byla spontánně obnovena.

Rýže. 15.3

Odhalené vzorce podmíněné reflexní aktivity mnohoštětinatců korelují s relativně diferencovaným mozkem zvířat. Skutečné podmíněné reflexy se tedy jako jeden z dostatečně dokonalých mechanismů určujících získané chování zjevně poprvé v evoluci objevují u kroužkovců.

• Tushmalova N. A. Základní zákonitosti evoluce chování bezobratlých.

Annelids patří do podsekce coelomických živočichů Coelomata, skupiny (superkmen) prvoků (Protostomia). Pro primární stomaty je charakteristické:

• Primární ústa (blastopór) embrya (gastrula) přecházejí do dospělého zvířete nebo se definitivní ústa tvoří na místě
• primární ústa.
• Mesoderm se tvoří zpravidla teloblastickou metodou.
• Potahy jsou jednovrstvé.
• Vnější kostra.
• Prvostomi jsou tyto druhy živočichů: kroužkovci (Annelida), měkkýši (Mollusca), členovci (Arthropoda), onychophora (Onychophora).
• Annelids jsou velká skupina zvířat, je známo asi 12 tisíc druhů. Jsou obyvateli moří, sladkovodních útvarů a obývají pevninu.

Mnohoštětinatci kroužkovci Mnohoštětinatci

Hlavní vlastnosti tohoto typu:

• Tělo se skládá z hlavového laloku (prostomium), segmentovaného trupu a řitního laloku (pygidium). Vyznačuje se metamerií vnější a vnitřní struktury.
• Tělesná dutina je sekundární, u většiny zvířat dobře vyvinutá. Čepele postrádají coelom.
• Je vyvinutý kožní svalový vak, reprezentovaný epitelem a kruhovými a podélnými svaly.
• Střevo se skládá ze tří oddílů, jsou vyvinuty slinné žlázy.
• Vylučovací systém je nefridiálního typu.
• Oběhový systém je uzavřený typ, v některých skupinách chybí.
• Dýchací systém buď chybí, zvířata dýchají celým povrchem těla, někteří zástupci mají žábry.
• Nervový systém se skládá z párového mozku a ventrálního nervového provazce nebo šupiny.
• Annelids jsou dvoudomí nebo hermafrodité.
• Drcení vajec podle typu spirály, deterministické.
• Vývoj s metamorfózou nebo přímý.

Kroužkovití Obecná charakteristika

Latinský název Annelida

Typ kroužkovci nebo kroužky, je velmi důležitou skupinou pro pochopení evoluce vyšších bezobratlých živočichů. Zahrnuje asi 8 700 druhů. Ve srovnání s uvažovanými plochými a oblými červy a dokonce i s nemerteany jsou kroužkovci výrazně lépe organizovanými zvířaty.

Hlavním znakem vnější struktury prstenů je metamerie neboli členitost těla. Tělo se skládá z více či méně významného počtu segmentů neboli metamer. Metamerismus prstenů se projevuje nejen ve vnější, ale také ve vnitřní organizaci, v opakovatelnosti mnoha vnitřních orgánů.

Mají sekundární tělní dutinu - obecně chybí u nižších červů. Tělesná dutina prstenců je rovněž segmentovaná, to znamená dělená přepážkami ve větším či menším souladu s vnější segmentací.

U prsteny je zde dobře vyvinutý uzavřený oběhový systém. Vylučovací orgány - metanefridie - jsou umístěny segment po segmentu, a proto se nazývají segmentální orgány.

Nervový systém sestává z párového suprafaryngeálního ganglionu, zvaného mozek, spojeného perifaryngeálními pojivy s ventrálním nervovým provazcem. Ten se skládá z páru podélně sousedících kmenů v každém segmentu, které tvoří ganglia nebo nervová ganglia.

Vnitřní struktura

Svalovina

Pod epitelem je svalový vak. Skládá se z vnějších kruhových a vnitřních podélných svalů. Podélné svaly ve formě souvislé vrstvy nebo rozdělené do stuh.
Pijavice mají vrstvu diagonálních svalů, které se nacházejí mezi kruhovými a podélnými. Dorzo-břišní svaly jsou u pijavic dobře vyvinuté. U toulavých mnohoštětinatců jsou vyvinuty flexory a extenzory parapodií - deriváty prstencových svalů. Prstencové svaly máloštětinatců jsou vyvinutější v předních osmi segmentech, což souvisí se způsobem života.

Tělesná dutina

Sekundární nebo celé. Tělní dutina je vystlána coelomickým nebo perinoneálním epitelem, který odděluje tekutinu dutiny od tkání a orgánů. Každý segment těla mnohoštětinatců a mnohoštětinatců má dva coelomické vaky. Stěny váčků na jedné straně přiléhají ke svalům, tvoří somatopleuru, na druhé straně ke střevům a k sobě navzájem vzniká splanchnopleura (střevní list). Splanchnopleura pravého a levého vaku tvoří mezenterium (mezenterium) - dvouvrstvé podélné septum. Jsou vyvinuty dvě nebo jedna přepážka. Stěny vaků směřující k sousedním segmentům tvoří dissepimenty. Disepimenty mizí u některých mnohoštětinatců. Coelom chybí v prostomiu a pygidiu. Téměř u všech pijavic (s výjimkou štětinonosných) je parenchym mezi orgány obecně zachován ve formě lakun.

Funkce coelomu jsou: podpůrná, distribuční, vylučovací a u mnohoštětinatců rozmnožovací.

Původ coelomu. Jsou známy 4 hypotézy: myocoel, gonocoel, enterocoel a schizocoel.

Zažívací ústrojí

Zastoupena třemi odděleními. Dutinní trávení. Hltan dravých mnohoštětinatců je vyzbrojen chitinózními čelistmi. Vývody slinných žláz ústí do hltanu kroužkovců. Žlázy pijavic obsahují antikoagulant hirudin. U žížal ústí do jícnu vývody vápenatých (morénových) žláz. K předžaludku žížal patří kromě hltanu a jícnu obilí a svalnatý žaludek. Absorpční plocha středního střeva se zvětšuje vlivem výrůstků – divertiklu (pijavice, část mnohoštětinatců) nebo tyflozolu (oligochaete).

Vylučovací soustava

Nefridiální typ. Každý segment má zpravidla dva vylučovací kanály, které začínají v jednom segmentu a otevírají se vylučovacím pórem v dalším segmentu těla. Vylučovací orgány mnohoštětinatců jsou nejrozmanitější. Červi mnohoštětinatci mají následující typy vylučovacích systémů: protonefridie, metanefridie, nefromyxie a myxonefridie. Protonefridie se vyvíjejí u larev, začínají kyjovitými terminálními buňkami s bičíkem (solenocyty), dále nefridiovým kanálkem. Metanefridie začíná nálevkou s nefrostomií, uvnitř
nálevky obsahují řasinky, následované vývodem a nefropórem. Protonefridie a metanefridie jsou ektodermálního původu. Nefromyxie a myxonefridie jsou srůstem vývodů protonefridií nebo metanefridií s coelomoduktem - genitálním trychtýřem. Coelomodukty mezodermálního původu. Vylučovacími orgány máloštětinatců a pijavic jsou metanefridie. U pijavic je jejich počet výrazně menší než u segmentů těla (pijavice lékařské mají 17 párů) a nálevka je oddělena od kanálu. Ve vylučovacích kanálech nefridií se amoniak přeměňuje na sloučeniny s vysokou molekulovou hmotností a voda je absorbována jako celek. Annelids mají také zásobní „pupeny“: chloragogenní tkáň (mnohoštětinatci, oligoštětinatci) a botryodenickou tkáň (pijavice). Akumulují soli guaninu a kyseliny močové, které se z coelomu odstraňují prostřednictvím nefridií.

Oběhový systém kroužkovců

Většina kroužkovců má uzavřený oběhový systém. Představují ho dvě hlavní cévy (hřbetní a břišní) a síť kapilár. Pohyb krve probíhá kontrakcí stěn dorzální cévy, u máloštětinatců se stahují i ​​prstencová srdce. Směr pohybu krve přes míšní cévu je zezadu dopředu a v břišní cévě - v opačném směru. Oběhový systém je vyvinut u štětinonosných a proboscis pijavic. V čelistních pijavicích nejsou žádné cévy, funkci oběhového systému plní lakunární systém. Proces funkční náhrady jednoho orgánu jiným, odlišného původu, se nazývá orgánová substituce. Krev kroužkovců je často zbarvena červeně kvůli přítomnosti hemoglobinu. Primitivní mnohoštětinatci nemají oběhový systém.

Dýchací systém

Většina dýchá celým povrchem těla, někteří mnohoštětinatci a některé pijavice mají žábry. Dýchací orgány jsou evaginovány. Žábry mnohoštětinatců jsou původně modifikovaná hřbetní tykadla parapodia, zatímco žábry pijavic jsou kožní výrůstky.

Nervový systém a smyslové orgány

Nervový systém zahrnuje: párový medulární (nadhltanový) ganglion, pojiva, subfaryngeální ganglia a ventrální nervový provazec nebo skalenový nervový systém. Břišní kmeny jsou spojeny komisurami. Vývoj nervového systému šel směrem k přeměně nervového systému žebříkového typu na řetězec, ponoření systému do tělesné dutiny. Nervy, které vycházejí z centrálního systému, tvoří periferní systém. Existuje různý stupeň vývoje suprafaryngeálního ganglia, mozek je buď monolitický, nebo rozdělený na sekce. Pijavice se vyznačují splynutím gangliových segmentů, které tvoří přísavky. Smyslové orgány. Mnohoštětinatci: epiteliální smyslové buňky, tykadla, šíjové orgány, tykadla parapodia, statocysty, zrakové orgány (oči pohárkového nebo bublinkového typu). Smyslové orgány mnohoštětinatců: buňky citlivé na světlo, někteří obyvatelé vody mají oči, chemické smyslové orgány, hmatové buňky. Pijavice: pohárové orgány – chemické smyslové orgány, oči.

Klasifikace

Typ prstenů je rozdělen do několika tříd, z nichž budeme uvažovat čtyři:

1. Prstence mnohoštětinatého

2. Echiurida

Echiuridy jsou vysoce modifikovanou skupinou prstenců, jejichž vnitřní organizace se od mnohoštětinatců liší nesegmentovaným coelomem a přítomností jednoho páru metanefrdií.
Nejvýznamnější pro stanovení jednoty původu třapatek s mnohoštětinatci je trochoforní larva třapatek.

Na dně moře, mezi kameny v bahně a písku, žijí zvláštní živočichové, ale vzhledem se jen velmi málo podobají kroužkovcům, především kvůli jejich nedostatečné členitosti. Patří sem takové formy jako Bonellia, Echiurus a některé další, celkem asi 150 druhů. Tělo samice Bonellie, která žije ve skalních štěrbinách, má tvar okurky a nese dlouhý nezatahovací kmen, na konci rozeklaný. Délka trupu může být několikrát větší než délka těla. Podél kmene probíhá rýha lemovaná řasinkami a na bázi kmene jsou ústa. S proudem vody jsou malé částečky potravy přiváděny do úst podél drážky. Na ventrální straně přední části těla Bonellia jsou dvě velké sety a u ostatních echiurid je na zadním konci také koruna malých setae. Přítomnost setae je přibližuje k prstnatcům.

3. Oligochaeta

Oligoštětinatci nebo máloštětinatci jsou velkou skupinou kroužkovců, zahrnující asi 3 100 druhů. Nepochybně pocházejí z mnohoštětinatců, ale liší se od nich v mnoha významných rysech.
Oligochaete žijí v drtivé většině v půdě a na dně sladkovodních útvarů, kde se často zavrtávají do bahnité půdy. Červ Tubifex lze nalézt téměř v každém sladkovodním tělese, někdy v obrovském množství. Červ žije v bahně a sedí s hlavou zabořenou v zemi a zadní konec neustále provádí oscilační pohyby.
Mezi půdní oligoštětinatce patří početná skupina žížal, jejichž příkladem je žížala obecná (Lumbricus terrestris).
Oligochéti se živí převážně rostlinnou potravou, především rozkládajícími se částmi rostlin, které nacházejí v půdě a bahně.
Při úvahách o vlastnostech máloštětinatců budeme mít na mysli především žížalu obecnou.

4. Pijavice (Hirudinea) >> >>

Fylogeneze

Problém původu prstenů je velmi kontroverzní, existují různé hypotézy na toto téma. Jednu z dosud nejrozšířenějších hypotéz předložili E. Meyer a A. Lang. Říká se jí turbelární teorie, protože její autoři věřili, že mnohoštětinatci pocházejí z předků podobných turbelárním, tedy spojovali původ prstenců s ploštěnkami. Zastánci této hypotézy zároveň poukazují na fenomén tzv. pseudometamerie, pozorovaný u některých turbellarianů a vyjádřený v opakovatelnosti některých orgánů po délce těla (střevní výrůstky, metamerické uspořádání gonád). Poukazují také na podobnost larev prstnatce trochoforu s larvou turbelární Müllerovy a možný vznik metanefridií změnou protonefridiového systému, zejména proto, že larvy prstnatce - trochofory - a spodní prstnatce mají typické protonefridie.

Jiní zoologové se však domnívají, že kroužkovci jsou v mnoha ohledech blíže nemerteanům a že pocházejí z nemerteanských předků. Tento úhel pohledu rozvíjí N. A. Livanov.

Třetí hypotéza se nazývá trochoforová teorie. Jeho zastánci produkují prstence od hypotetického předka Trochozoonu, který má strukturu podobnou trochoforu a pochází z ctenoforů.

Pokud jde o fylogenetické vztahy v rámci čtyř uvažovaných tříd kroužkovců, v současnosti se zdají být zcela jasné.

Annelids, což jsou vysoce organizované protostomy, tedy zjevně pocházejí ze starověkých prvoků.

Ze starých mnohoštětinatců bezesporu vznikli nejen novodobí mnohoštětinatci, ale i další skupiny kroužkovců. Zvláště důležité je však to, že mnohoštětinatci jsou klíčovou skupinou ve vývoji vyšších protostomů. Z nich pocházejí měkkýši a členovci.

Význam kroužkovců

Mnohoštětinatci červi.

 Potrava pro ryby a jiná zvířata. Největší roli hrají masové druhy. Zavlečení mnohoštětinatce Azov nereid do Kaspického moře.
 Lidská strava (palolo a další druhy).
 Čištění mořské vody, zpracování organické hmoty.
 Usazování na dně lodí (serpulidy) – snížení rychlosti pohybu.

Oligochaete červi.

 Oligochéti, obyvatelé vodních ploch, poskytují potravu mnoha živočichům a podílejí se na zpracování organické hmoty.
 Žížaly jsou potravou zvířat a lidí.Galerie

Annelides jsou bilaterálně symetrická segmentovaná zvířata.

Taxonomie. Kmen zahrnuje 5 tříd, z nichž nejznámější jsou Polychaeta - 13 000 druhů, Olygochaeta - 3 500 druhů a Pijavice (Hirudinea) - asi 400 druhů.

Tvar a velikost těla. Tělo prstýnků je převážně červovitého tvaru, kulatého nebo oválného průřezu. Tělo má výraznou vnější i vnitřní členitost. V tomto případě mluví o skutečné metamerii. V tomto případě se metamerie rozšiřuje i na vnitřní strukturu červů. U pijavic vnější segmentace neodpovídá vnitřní segmentaci.

Velikosti kroužkovců se pohybují od několika milimetrů do 2 m (suchozemské formy) a dokonce až 3 m (mořské druhy).

Vnější stavba těla. Mnohoštětinatci mají dobře definovanou část hlavy, nesoucí orgány pro různé účely: chapadla, ocelli, palpy. U některých druhů přerůstají palpy ve složitý lapací aparát. Poslední segment obsahuje jeden nebo více párů smyslových tykadel. Každý segment těla nese po stranách parapodia - složité výrůstky těla. Hlavní funkcí těchto výrůstků je pohyb červa. Každá parapodia se skládá ze dvou laloků, uvnitř kterých jsou četné setae. Z nich je několik větších, nazývají se aciculi. K lopatkám je připevněna dvojice citlivých antén. Parapodia často zahrnují žaberní aparát. Parapodia mají poměrně různorodou strukturu.

U mnohoštětinatých červů je hlavová část slabě vyjádřena a nejsou zde žádné boční výběžky (parapodia). Existuje jen relativně málo setů. Na těle je jasně viditelný „pás“ sestávající ze zesílených segmentů.

Pijavice mají na předním a zadním konci těla silné přísavky. Jen málo druhů má po stranách žaberní výběžky.

Vak kůže-sval. Na vnější straně je tělo kroužkovců pokryto tenkou kutikulou, pod kterou leží kožní epiteliální buňky. Kůže červů je bohatá na žlázové buňky. Vylučování těchto buněk má ochrannou hodnotu. U řady druhů se kožní sekrety používají ke stavbě unikátních domů. Štětiny červů jsou deriváty epitelu. Pod kůží leží vrstva kruhových svalů, která umožňuje zvířeti měnit příčnou velikost těla. Níže jsou podélné svaly, které slouží ke změně délky těla. U pijavic je mezi vrstvami kruhových a podélných svalů vrstva diagonálních svalů. Prstenci mají speciální svaly, které pohybují parapodia, palpy, přísavky atd.

Tělesná dutina. Prostor mezi tělní stěnou a vnitřními orgány prstenců představuje coelom - sekundární tělní dutinu. Od primárního se liší přítomností vlastních epiteliálních stěn, nazývaných coelomický epitel (coelotelium). Coelotel pokrývá podélné svaly stěny těla, střeva, svalové provazce a další vnitřní orgány. Na stěnách střeva se coelotel přeměňuje na chloragogenní buňky, které plní vylučovací funkci. V tomto případě je coelomický vak každého segmentu těla izolován od sousedních přepážkami - dessepiments. Uvnitř je coelomický vak naplněn tekutinou obsahující různé buněčné prvky. Obecně plní různé funkce – podpůrnou, trofickou, vylučovací, ochrannou a další. U pijavic coelom prošel silnou redukcí a prostor mezi stěnou těla a vnitřními orgány je vyplněn speciální tkání - mezenchymem, ve kterém je coelom zachován pouze ve formě úzkých kanálků.

Střední střevo má tvar jednoduché trubice, která se může stát složitější. U pijavic a některých mnohoštětinatců má tedy střevo boční výběžky. U máloštětinatců je na hřbetní straně střeva podélný záhyb, který vyčnívá hluboko do střevní dutiny – tyflosol. Tato zařízení výrazně zvětšují vnitřní povrch středního střeva, což umožňuje nejúplnější absorpci natrávených látek. Střední střevo je endodermického původu. U mnohoštětinatých červů je na hranici předžaludku a středního střeva rozšíření - žaludek. Může být buď ektodermální nebo endodermální.

Zadní střevo, které je derivátem ektodermu, je obvykle krátké a ústí do řitního otvoru.

Oběhový systém kroužkovce jsou uzavřeny, to znamená, že krev se pohybuje všude skrz cévy. Hlavní cévy jsou podélné – hřbetní a břišní, spojené kruhovými. Páteřní céva má schopnost pulsovat a plní funkci srdce. U máloštětinatců tuto funkci plní i prstencové cévy přední části těla. Krev se přes míšní cévu pohybuje zezadu dopředu. Prostřednictvím prstencových cév umístěných v každém segmentu krev prochází do břišní cévy a pohybuje se v ní zepředu dozadu. Menší cévy odcházejí z hlavních cév a ty se zase rozvětvují na drobné kapiláry, které přenášejí krev do všech tkání červů. U pijavic je systém krevních cév výrazně snížen. Krev se pohybuje systémem sinusů - zbytky coelomu.

Krev většiny kroužkovců obsahuje hemoglobin. To jim umožňuje existovat v podmínkách s malým množstvím kyslíku.

Speciální dýchací orgány obvykle ne, takže k výměně plynů dochází přes kůži difuzí. Červi mnohoštětinatci a některé pijavice mají dobře vyvinuté žábry.

Vylučovací soustava nejčastěji reprezentovány metanefridiemi, které jsou umístěny metamericky, tedy v párech v každém segmentu. Typické metanefridium představuje dlouhá stočená trubice. Tato trubice začíná jako nálevka, která ústí do celé (sekundární tělní dutiny) segmentu, dále proniká přepážkou mezi segmenty (dissepiment) a vstupuje do žlázového metanefridiálního tělíska umístěného v dalším segmentu. V této žláze se trubice silně stáčí a poté se otevírá vylučovacím pórem na bočním povrchu těla. Nálevka a trubice jsou pokryty řasinkami, pomocí kterých je tekutina dutiny vháněna do metanefridia. Při pohybu trubičkou skrz žlázu se z kapaliny vstřebává voda a různé soli a v dutině trubice zůstávají pouze produkty, které je třeba z těla odstranit (moč). Tyto produkty jsou vylučovány vylučovacími póry. U mnoha druhů se v zadní části metanefridiové trubice nachází rozšíření – močový měchýř, ve kterém se dočasně hromadí moč.

U primitivních kroužkovců jsou vylučovací orgány, jako jsou ploštěnky, strukturovány jako protonefridie.

Nervový systém sestává z perifaryngeálního prstence a ventrálního nervového provazce. Nad hltanem leží mohutně vyvinutý párový komplex ganglií, představující jakýsi mozek. Pár ganglií také leží pod hltanem. Mozek je spojen se subfaryngeálními ganglii nervovými provazci, které pokrývají hltan ze stran. Celá tato formace se nazývá perifaryngeální prstenec. Dále, v každém segmentu pod střevem je pár nervových ganglií, které jsou spojeny jak mezi sebou, tak s ganglii sousedních segmentů. Tento systém se nazývá ventrální nervový provazec. Nervy sahají ze všech ganglií do různých orgánů.

Smyslové orgány. Hlavová část mnohoštětinatých červů má dobře vyvinuté smyslové orgány: tykadla a palpy (dotykové orgány), oči (někdy poměrně složité) a čichové důlky. Některé formy mají vyvinuté orgány rovnováhy – statocysty. Na bočních výrůstcích těla (parapodia) jsou tykadla, která plní hmatovou funkci.

U mnohoštětinatých červů jsou smyslové orgány mnohem méně vyvinuté než u mnohoštětinatých červů. Existují chemické smyslové orgány, někdy chapadla, statocysty a špatně vyvinuté oči. Kůže obsahuje velké množství světlocitlivých a hmatových buněk. Některé hmatové buňky mají špendlík.

Pijavice mají mnoho citlivých buněk roztroušených po celé kůži, vždy mají také oči a chemické smyslové orgány (chuťové pohárky).

Rozmnožovací systém. Mezi kroužkovci existují jak hermafroditní, tak dvoudomé formy.

Mnohoštětinatci jsou většinou dvoudomí. Někdy dochází k sexuálnímu dimorfismu. Pohlavní žlázy (gonády) se tvoří v coelomovém epitelu. Tento proces se obvykle vyskytuje v zadních segmentech červa.

U mnohoštětinatých červů je častější hermafroditismus. Gonády jsou obvykle umístěny v určitých segmentech přední části červa. Relativně malé mužské gonády (varlata) mají vylučovací kanálky, které jsou buď modifikovanými metanefridiemi, nebo kanálky od nich oddělenými. Větší ženské gonády (vaječníky) mají vývody, které jsou modifikovanými metanefridiemi. Například, když se vaječník nachází ve 13. segmentu, otvory ženských pohlavních orgánů se otevírají na 14. segmentu. Existují také semenné nádobky, které se během páření plní spermatem jiného červa. Pijavice jsou většinou hermafroditi. Varlata jsou umístěna metamericky, je zde jeden pár vaječníků. K oplodnění u pijavic dochází výměnou spermatoforů mezi partnery.

Reprodukce. Annelids mají širokou škálu forem reprodukce.

Nepohlavní rozmnožování je charakteristické pro některé mnohoštětinatce a mnohoštětinatce. V tomto případě dochází buď k strobilaci, nebo k bočnímu pučení. Toto je vzácný příklad nepohlavní reprodukce mezi vysoce organizovanými zvířaty obecně.

Během sexuální reprodukce mnohoštětinatců přecházejí jedinci obsahující zralé gonády (epitocény) z lezoucího nebo přisedlého životního stylu na plavecký. A u některých druhů se sexuální segmenty, když gamety dozrávají, mohou dokonce odtrhnout od těla červa a vést nezávislý životní styl plavání. Gamety vstupují do vody přes trhliny v tělesné stěně. K oplodnění dochází buď ve vodě, nebo v epitocinových segmentech samice.

Reprodukce mnohoštětinatců začíná křížovým oplodněním. V tomto okamžiku se oba partneři navzájem dotýkají svými ventrálními stranami a vyměňují si spermie, které vstupují do semenných nádob. Poté se partneři rozejdou.

Následně je na pletenec vylučován hojný hlen, který vytváří kolem pletence manžetu. Červ naklade vajíčka do tohoto muffinu. Když se spojka posune dopředu, prochází za otvory semenných nádob; V tomto okamžiku dochází k oplodnění vajíček. Když rukáv s oplodněnými vajíčky sklouzne z hlavového konce červa, jeho okraje se uzavřou a získá se kokon, ve kterém dochází k dalšímu vývoji. Kokon žížaly obvykle obsahuje 1-3 vajíčka.

U pijavic probíhá rozmnožování přibližně stejným způsobem jako u červů mnohoštětinatých. Kokony pijavic jsou velké, u některých druhů dosahují délky 2 cm. Různé druhy mají v zámotku od 1 do 200 vajíček.

Rozvoj. Zygota kroužkovců podléhá úplné, obvykle nerovnoměrné, fragmentaci. Gastrulace nastává intususcepcí nebo epibolií.

U mnohoštětinatých červů se následně z embrya vytvoří larva zvaná trochofor. Má řasy a je docela pohyblivá. Z této larvy se vyvíjí dospělý červ. U většiny mnohoštětinatých červů tedy dochází k vývoji s metamorfózou. Známé jsou i druhy s přímým vývojem.

Oligochaete červi mají přímý vývoj bez larvální fáze. Z vajíček vylézají plně formovaní mladí červi.

U pijavic tvoří vajíčka v zámotku zvláštní larvy, které plavou v zámotkové tekutině pomocí ciliárního aparátu. Metamorfózou tedy vzniká dospělá pijavice.

Regenerace. Mnoho kroužkovců se vyznačuje vyvinutou schopností regenerovat ztracené části těla. U některých druhů se může celý organismus regenerovat jen z několika segmentů. U pijavic je však regenerace vyjádřena velmi slabě.

Výživa. Mezi mnohoštětinatci jsou jak predátoři, tak býložravé druhy. Známá jsou také fakta o kanibalismu. Některé druhy se živí organickými zbytky (detritivory). Červi Oligochaete jsou primárně detritivoři, ale vyskytují se i predátoři.

Oligochaete červi jsou většinou půdní obyvatelé. V půdách bohatých na humus dosahuje počet např. roupic 100-200 tisíc na metr čtvereční. Žijí také ve sladkých, brakických a slaných vodách. Vodní obyvatelé obývají převážně povrchové vrstvy půdy a vegetace. Některé druhy jsou kosmopolitní, ale existují i ​​endemity.

Pijavice obývají sladkovodní útvary. V mořích žije jen málo druhů. Někteří přešli na pozemský způsob života. Tito červi buď vedou životní styl ze zálohy, nebo aktivně vyhledávají své hostitele. Jediné sání krve poskytuje pijavicím potravu na mnoho měsíců. Mezi pijavicemi nejsou žádní kosmopolité; jsou omezeny na určité zeměpisné oblasti.

Paleontologické nálezy kroužkovců je velmi málo. Mnohoštětinatci představují v tomto ohledu větší rozmanitost. Dochovaly se z nich nejen otisky, ale v mnoha případech i zbytky dýmek. Na základě toho se předpokládá, že všechny hlavní skupiny této třídy byly zastoupeny již v paleozoiku. Dosud nebyly nalezeny žádné spolehlivé pozůstatky červů máloštětinatých a pijavic.

Původ. V současné době je nejpravděpodobnější hypotéza původu kroužkovců z parenchymálních předků (ciliatých červů). Mnohoštětinatci jsou považováni za nejprimitivnější skupinu. Právě z této skupiny s největší pravděpodobností pocházejí máloštětinatci a z té druhé pak skupina pijavic.

Význam. V přírodě mají kroužkovci velký význam. Tito červi, kteří obývají různé biotopy, jsou součástí mnoha potravních řetězců a slouží jako potrava pro obrovské množství zvířat. Zemní červi hrají hlavní roli při tvorbě půdy. Zpracováním rostlinných zbytků obohacují půdu o minerální a organické látky. Jejich průchody pomáhají zlepšit výměnu půdního plynu a odvodnění.

V praxi se jako producenti vermikompostu používá řada druhů žížal. Červ - enchytraea se používá jako potrava pro akvarijní ryby. Enchitraevové jsou chováni v obrovském množství. Pro stejné účely se z přírody sbírá červ tubifex. Pijavice lékařské se v současnosti používají k léčbě některých nemocí. V některých tropických zemích jedí palolo– reprodukční (epitocenní) segmenty červů, které se oddělily od přední části zvířete a vyplavaly na hladinu vody.

Obecná charakteristika typu členovci.

Členovci jsou oboustranně souměrní segmentovaní živočichové s metamericky uspořádanými kloubovými končetinami. Jedná se o nejbohatší a nejrozmanitější skupinu zvířat.

Taxonomie. Kmen členovců se dělí do několika podtypů.

Podtyp Gill-dýchání (třída korýši)

Podkmen trilobiti (vyhynulá skupina)

Podkmen Cheliceraceae (třída Merostomaceae, třída Arachnidae)

Podtyp Primární tracheální

Podtyp Tracheine-dýchání (třída Stonožky, třída Hmyz).

Třída Merostomaceae zahrnuje moderní podkovovité kraby a zaniklý Cancerscorpios. K podtypu Primární tracheální Patří sem malá (do 8 cm) tropická zvířata, která ve struktuře zaujímají mezilehlou polohu mezi kroužkovci a členovci. Tyto skupiny zvířat zde nebudou brány v úvahu.

Rozměry těla. Délka těla členovců se pohybuje od 0,1 mm (někteří roztoči) do 90 cm (vrápenci). Suchozemští členovci dosahují 15-30 cm, rozpětí křídel některých motýlů přesahuje 25 cm, vyhynulí korýši štíři dosahovali délky 1,5 m a rozpětí křídel fosilních vážek 90 cm.

Vnější struktura. Tělo většiny členovců se skládá z hlavy, hrudníku a břicha. Uvedená oddělení zahrnují různý počet segmentů.

Hlava, jehož segmenty jsou spojeny nehybně, nese ústní a smyslové orgány. Hlava je pohyblivě nebo nehybně spojena s dalším úsekem – hrudníkem.

Hrudní oblast nese kráčející končetiny. V závislosti na počtu segmentů hrudní končetiny může být různý počet. Hmyz má také křídla připojená k hrudi. Prsní segmenty jsou vzájemně spojeny buď pohyblivě, nebo nepohyblivě.

Břicho obsahuje většinu vnitřních orgánů a nejčastěji se skládá z více segmentů, vzájemně pohyblivě spojených. Končetiny a další přívěsky mohou být umístěny na břiše.

Ústní aparát členovců je velmi složitý. V závislosti na způsobu výživy může mít velmi různorodou strukturu. Části ústního aparátu jsou z velké části vysoce modifikované končetiny, uzpůsobené ke konzumaci téměř jakéhokoli jídla. Zařízení může zahrnovat 3-6 párů končetin.

Závoje. Kutikula, sestávající z chitinu, je derivátem submerzního epitelu – hypodermis. Chitin plní podpůrnou a ochrannou funkci. Kutikula se může nasytit uhličitanem vápenatým, čímž se stane velmi pevnou skořápkou, jak se to děje například u korýšů. U členovců je tedy tělesná vrstva exoskeletonem. Pohyblivé spojení tvrdých úseků kutikuly je zajištěno přítomností membránových úseků. Kutikula členovců není elastická a nemůže se při růstu zvířat natahovat, takže pravidelně odhazují starou kutikulu (molt) a dokud nová kutikula neztvrdne, zvětšují se.

Tělesná dutina. Během procesu embryonálního vývoje se u členovců tvoří coelomické vaky, které však později prasknou a jejich dutina splyne s primární tělní dutinou. Tak vzniká smíšená tělesná dutina – mixocoel.

Svalovina Je reprezentován samostatnými svalovými snopci, které netvoří souvislý svalový vak. Svaly jsou připojeny jak přímo k vnitřní stěně segmentů těla, tak k jejich vnitřním procesům, které tvoří vnitřní kostru. Svalovina u členovců pruhované.

Zažívací ústrojí u členovců se obecně skládá z přední, střední a zadní části střeva. Přední a zadní sekce jsou zevnitř lemovány tenkou chitinózní kutikulou. V závislosti na typu výživy je struktura střeva extrémně rozmanitá. Do dutiny ústní ústí slinné žlázy, které velmi často produkují řadu enzymů včetně trávicích. Anus se obvykle otevírá na zadním konci těla.

Vylučovací soustava u protovodních členovců (korýšů) je představován zvláštními žlázami umístěnými v hlavové části těla. Kanálky těchto žláz se otevírají na bázi antén (antény). U suchozemských členovců je vylučovací soustava zastoupena tzv Malpighianská plavidla- trubice, které jsou na jednom konci slepě uzavřené a na druhém konci ústí do střeva na hranici středního a zadního úseku. Tyto trubice jsou umístěny v tělesné dutině a promyté hemolymfou z ní absorbují produkty rozpadu a odvádějí je do střeva.

Dýchací systém uspořádány dosti rozmanitě. Korýši mají skutečné žábry. Jsou to rozvětvené výrůstky na končetinách, pokryté tenkou chitinózní kutikulou, přes kterou dochází k výměně plynů. Někteří korýši se přizpůsobili životu na souši (například vši).

Pavouci a štíři mají dýchací orgány plíce ve tvaru listu, které se otevírají ven otvory (stigmata). Uvnitř plicního vaku má četné záhyby. Kromě plicního vaku mají někteří pavouci systém tracheálních trubic, které nemají prakticky žádné větve.

U klíšťat, stonožek a hmyzu je dýchací ústrojí zastoupeno průdušnice, které se otevírají ven otvory (spirakuly, stigma). Průdušnice jsou vysoce rozvětvené a pronikají do všech orgánů a tkání. Průdušnice má tenkou chitinózní výstelku a je zevnitř vyztužena chitinovou spirálou, která nedovolí zborcení trubice. Létající hmyz má navíc nástavce – vzduchové vaky, které se plní vzduchem a snižují měrnou hmotnost zvířete. Ventilace v tracheálním systému probíhá jak pasivně (difuze), tak aktivně (změna objemu břicha).

Některé larvy hmyzu mají zvláštní dýchací orgány - tracheální žábry. Výměna plynů u takových členovců probíhá difúzí.

Některá klíšťata nemají dýchací systém a výměna plynů probíhá po celém povrchu těla.

Oběhový systém u všech členovců OTEVŘENO Já, tedy krev neproudí cévami všude. Pod chitinózním krytem hřbetu je srdce, ze kterého vybíhají cévy. V určité vzdálenosti od srdce však stěny krevních cév mizí a krev pokračuje na další cestě trhlinami mezi vnitřními orgány. Do srdce se pak dostává otvory zvanými ostia. Korýši a roztoči mají srdce ve tvaru vaku, zatímco štíři, pavouci a hmyz mají srdce vícekomorové. Některá klíšťata nemusí mít oběhový systém.

Krev naprosté většiny členovců je bezbarvá a obvykle se nazývá hemolymfa. Jedná se o poměrně složitou kapalinu: skládá se jak ze samotné krve, tak z dutiny dutiny. Kvůli nedostatku speciálních pigmentů se hemolymfa prakticky nemůže aktivně účastnit procesu výměny plynů. Hemolymfa některých druhů hmyzu (listovky, berušky) obsahuje dosti toxické látky a může hrát ochrannou roli.

Tlusté tělo. Suchozemští členovci mají zásobní orgán – tukové těleso, umístěné mezi útrobami. Tukové tělo se podílí na regulaci metabolismu vody.

Nervový systém. Obecně platí, že členovci mají nervový systém podobný kroužkovcům. Skládá se z párového suprafaryngeálního ganglia, perifaryngeálního nervového kruhu a ventrálního nervového provazce. Periferní nervy vznikají z řetězových ganglií. Nadhltanové ganglion dosahuje zvláštního vývoje u hmyzu, o kterém se obvykle říká, že má mozek. Často dochází ke koncentraci ganglií břišního nervového řetězce a vzniku velkých nervových ganglií v důsledku jejich splynutí. Tato koncentrace je často spojena s poklesem počtu segmentů (jejich spojením). Například u klíšťat, která ztratila segmentaci, se břišní řetězec promění ve společnou nervovou hmotu. A u stonožek, jejichž tělo se skládá z mnoha stejných segmentů, je nervový řetězec velmi typický.

Smyslové orgány u většiny členovců dosahují vysokého vývoje.

Orgány vidění umístěné na hlavě a jsou často představovány složitými (fasetovanými očima), které u některých druhů hmyzu zabírají většinu povrchu hlavy. Mnoho korýšů má složené oči, které sedí na stopkách. Hmyz a pavoukovci mají navíc jednoduché oči. Pro některé korýše je charakteristický nepárový čelní ocellus.

Dotykové orgány reprezentované různými štětinami a chlupy umístěnými na těle a končetinách.

Orgány čichu a chuti. Většina čichových zakončení se nachází na tykadlech a maxilárních hmatech hmyzu, stejně jako na antennullech korýšů. Čich u hmyzu je velmi dobře vyvinutý: 100 molekul feromonů na 1 cm 2 vzduchu vylučovaného samičkou bource morušového stačí k tomu, aby samec začal hledat partnerku. Chuťové orgány hmyzu se nacházejí jak na ústních končetinách, tak na koncových segmentech nohou.

Orgány rovnováhy. U korýšů je v hlavním segmentu antenules statocysta - invaginace kutikuly, zevnitř vystlaná citlivými chloupky. Tato dutina obvykle obsahuje malá zrnka písku, která fungují jako statolity.

Orgány sluchu. Některý hmyz má dobře vyvinuté tzv. tympanické orgány, které vnímají zvuky. Například u kobylky jsou umístěny na základnách holenní kosti předních nohou. Zpravidla je ten hmyz, který je schopen vnímat zvuky, schopen je také produkovat. Patří mezi ně mnoho orthoptera, někteří brouci, motýli atd. K tomu má hmyz speciální zařízení umístěná na těle, křídlech a končetinách.

Přádelní žlázy. Někteří členovci se vyznačují přítomností rotujících žláz. U pavouků jsou umístěny v břiše a otevírají se s arachnoidálními bradavicemi na špičce břicha. Pavouci své sítě využívají nejčastěji k lovu a stavbě úkrytů. Toto vlákno je jedno z nejsilnějších v přírodě.

U larev řady hmyzu jsou točivé žlázy umístěny v přední části těla a otevírají se poblíž otvoru úst. Jejich pavučina se většinou používá ke stavbě přístřešku nebo kukly.

Rozmnožovací systém.Členovci jsou dvoudomá zvířata, která se často vyznačují pohlavním dimorfismem. Samci se od samic liší tím, že jsou jasnější barvy a často menší velikosti. Samci hmyzu mají mnohem vyvinutější tykadla.

Rozmnožovací systém samice se skládá ze žláz – vaječníků, vejcovodů a pochvy. Patří sem také přídatné žlázy a spermatické schránky. Vnější orgány mohou obsahovat vejcovod různých struktur.

U muži reprodukční orgány jsou reprezentovány varlaty, eferentními vývody a přídatnými žlázami. Řada forem má různě uspořádané kopulační orgány.

Polymorfismus. V koloniích sociálního hmyzu existují jedinci, kteří se od sebe liší strukturou, fyziologií a chováním. V hnízdech včel, mravenců a termitů je zpravidla pouze jedna samice schopná snášet vajíčka (královna nebo královna). Samci v kolonii jsou buď neustále přítomni, nebo se objevují, když jsou zásoby spermatu královny z předchozího páření vyčerpány. Všichni ostatní jedinci se nazývají dělnice, což jsou ženy s depresivní sexuální funkcí. U termitů a mravenců se dělnice dělí na kasty, z nichž každá plní specifickou funkci (sbírání potravy, ochrana hnízda atd.). Vzhled samců a plnohodnotných samic v hnízdě nastává pouze v určité době.

Biologie rozmnožování. Jak již bylo zmíněno, členovci jsou dvoudomá zvířata. Případy partenogeneze (mšice, dafnie) však mezi nimi nejsou neobvyklé. Někdy páření předchází námluvní rituál a dokonce souboje samců o samici (u roháčů). Po páření samice občas sežere samečka (kudlanky, někteří pavouci).

Nejčastěji jsou vejce kladena ve skupinách nebo po jednom. U některých členovců dochází k vývoji vajíček a larev v těle samice. V těchto případech dochází k viviparitě (štíři, některé mouchy). V životě mnoha druhů členovců probíhá péče o potomstvo.

Plodnostčlenovců kolísá ve velmi širokých mezích a velmi často závisí na podmínkách prostředí. U některých mšic například samice snáší pouze jedno přezimující vajíčko. Včelí královna může naklást až 3 000 vajíček denně, zatímco královna termitů až 30 000 vajíček za den. Během svého života tento hmyz naklade miliony vajíček. V průměru je plodnost několik desítek nebo stovek vajíček.

Rozvoj. U většiny členovců probíhá vývoj s metamorfózou, tedy s přeměnou. Z vajíčka se vyklube larva a po několika svlékání se larva promění v dospělého zvířete (imago). Larva je často velmi odlišná od imaga jak ve struktuře, tak v životním stylu.

Ve vývojovém cyklu řady hmyzu existuje kuklová fáze(motýli, brouci, mouchy). V tomto případě se mluví o úplná metamorfóza. Jiné (mšice, vážky, štěnice) takovou fázi nemají a metamorfóza tohoto hmyzu je tzv. neúplný.

U některých členovců (pavouci, štíři) je vývoj přímý. V tomto případě se z vajíček objevují plně formovaná mladá zvířata.

Životnostživotnost členovců se obvykle počítá na několik týdnů nebo měsíců. V některých případech je vývoj opožděn o roky. Například larvy májových brouků se vyvíjejí asi 3 roky a u roháčů - až 6 let. U cikád žijí larvy v půdě až 16 let a teprve poté se mění v dospělé cikády. Larvy jepic žijí v nádržích 1-3 roky a dospělý hmyz žije jen několik hodin, za tu dobu se stihne pářit a naklást vajíčka.

Distribuce a ekologie. Zástupci kmene členovců se nacházejí téměř v každém biotopu. Vyskytují se na souši, ve sladkých i slaných vodách a také ve vzduchu. Mezi členovci jsou jak rozšířené druhy, tak endemity. Mezi první patří motýl bílý, korýši - dafnie a půdní roztoči. Mezi endemické druhy patří například velký a velmi krásný motýl rám, který se nachází pouze v Kolchidské nížině.

Rozšíření jednotlivých druhů je limitováno různými faktory prostředí.

Z abiotické faktory Nejdůležitější jsou teplota a vlhkost. Teplotní limity pro aktivní existenci členovců se pohybují od 6 do 42°C. Když teplota klesá nebo stoupá, zvířata upadají do stavu strnulosti. Různé fáze vývoje členovců snášejí teplotní výkyvy různě.

Vlhkost prostředí také do značné míry určuje možnost existence členovců. Příliš nízká vlhkost, stejně jako vysoká vlhkost, může vést ke smrti. Pro vodní členovce je přítomnost kapalné vlhkosti nezbytnou podmínkou aktivní existence.

Na rozšíření členovců má velký vliv také lidská činnost ( antropogenní vliv). Změny podmínek prostředí vedou ke změnám v druhovém složení. V důsledku lidské průmyslové a zemědělské činnosti některé druhy mizí, zatímco jiné se extrémně rychle množí a stávají se škůdci.

Původ. Většina badatelů souhlasí s tím, že členovci se vyvinuli z předků blízkých kroužkovcům. Předpokládá se, že korýši, cheliceráti a vyhynulí trilobiti pocházejí z prstnatců jedním společným kořenem a stonožky a hmyz druhým.

Paleontologický materiál o členovcích je velmi rozsáhlý. Díky chitinózní kutikule jsou jejich zbytky vcelku dobře zachovány ve zkamenělé podobě. Suchozemští členovci jsou také výjimečně dobře zachováni v jantaru. Navzdory tomu je však obtížné přesně vysledovat vývoj členovců: vzdálení předci členovců se v geologických vrstvách nedochovali. Proto jsou hlavní metody studia této problematiky srovnávací anatomické a srovnávací embryologické.

V praktických lidských činnostech je zvykem rozlišovat užitečné a škodlivé typy.

Kmen Annelids sdružuje asi 12 tisíc druhů segmentovaných sekundárních dutin. Zahrnuje jak volně žijící sladkovodní a mořské organismy, tak půdní a dřevité až 3 m dlouhé.

Annelids mají výraznou hlavu a zadní konce těla, mezi nimiž je segmentované tělo (obr. 4.134). Na konci hlavy jsou smyslové orgány: oči, orgány hmatu a chemické smysly. Následující segmenty těla mohou mít párová rozšíření těla - parapodia se setae, což je základ pro klasifikaci kroužkovců: mnohoštětinatci mají parapodia a dlouhé sety, mnohoštětinatci nemají výrazná parapodia, ale jsou vybaveni krátkými setami a pijavice postrádají parapodia i sety. Tělo prstýnků je pokryto tenkou kutikulou, pod kterou je jednovrstvý epitel, dále kruhové a podélné svaly, které tvoří kožní svalový váček.

Tělesná dutina ringlotů je sekundární, od primární se liší tím, že je ohraničena epitelem. Tělesná dutina obsahuje tekutinu, která těmto červům umožňuje udržovat stálé vnitřní prostředí (obr. 4.135).

Zažívací ústrojí Kroužky jsou tvořeny předním, středním a zadním střevem. Přes ústa se potrava dostává do hltanu, jícnu a poté do střev. Ústa některých dravých červů mohou být vybavena chitinózními čelistmi, jiní mohou mít slinné nebo vápenaté žlázy, které neutralizují kyselost půdy, a řada druhů má žaludek větší či menší velikosti (obr. 4.136).

Dýchací systém většina zástupců tohoto typu chybí, pouze některé druhy mořských mnohoštětinatých červů mají žábry. Kyslík proniká celým povrchem těla.

Poprvé se objevuje v prstenících oběhový systém, který je tvořen velkými dorzálními a břišními cévami spojenými prstencovými můstky. Krev proudí dopředu přes břišní cévu do hlavové části, prstencovými cévami v předních segmentech proudí do dorzální cévy, která odvádí krev dozadu. V zadních segmentech těla proudí krev pozpátku. Z velkých cév odbočují menší cévy, které přivádějí krev do orgánů. Krev prstnatců může mít červenou nebo jinou barvu a plní dýchací funkci přenášení kyslíku a odstraňování oxidu uhličitého.

Výběr provádějí se pomocí párových párů umístěných v každém segmentu metanefridie, což jsou tubuly, na jedné straně ústící do tělní dutiny s trychtýřovitými rozšířeními s řasinkami a na druhém konci - směrem ven v dalším segmentu. Metanefridie nejen odstraňují metabolické produkty, ale také udržují rovnováhu vody a soli v těle.

Nervový systém annelids sestává z párového suprafaryngeálního nervového ganglia a ventrálního nervového provazce tvořeného párovými ganglii v každém segmentu těla. Smyslové orgány - oči, orgány čichu a rovnováhy.

Rozmnožování kroužkovců probíhá nepohlavně nebo pohlavně. Při nepohlavním rozmnožování je tělo červa rozděleno na několik částí, které pak dorůstají do původní velikosti. Kroužky mohou být dvoudomé nebo hermafroditní, ale podléhají křížovému oplodnění. U většiny je vývoj nepřímý, protože z oplodněného vajíčka vycházejí larvy, které nejsou podobné dospělcům.

Klasifikace kroužkovců. Tento typ zahrnuje třídy Polychaetes, Oligochaetes a Pijavice.

Třída Oligochaete červi sjednocuje sladkovodní a půdní kroužkovce, občas se vyskytující v mořích. Jejich části hlavy a ocasu jsou mnohem menší než u mnohoštětinatců. Na V segmentech těla nejsou žádná parapodia, po stranách těla jsou umístěny pouze chomáče krátkých štětin. Smyslové orgány jsou obvykle špatně vyvinuté. Hermafrodité. Hnojení je vnější. Vývoj je přímý.

Účastní se půdotvorných procesů a jsou článkem v potravních řetězcích vodních ploch.

Zástupci: žížala, kalifornský červ, tubifex.

Třída Mnohoštětinatci červi představují především volně žijící mořští živočichové, kteří žijí na dně nebo ve vodním sloupci. Na rozdíl od ostatních prstnatců mají dobře oddělený hlavový oddíl s poměrně vysoce vyvinutými smyslovými orgány a parapodia s četnými sety. Mezi nimi jsou jak plovoucí, tak norské druhy. Dýchání u mnohoštětinatců je převážně kožní, ale někteří mají žábry. Většina mnohoštětinatců je dvoudomá a podstupuje vnější oplodnění. Vývoj je nepřímý.

Zástupci: pacifický palolo, nereid, písečný červ, serpula.

Třída pijavice sestává hlavně z krve sajících, méně často - dravých annelids, kteří mají zploštělé tělo se dvěma přísavkami (periorální a zadní). Parapodia a setae na segmentech těla obvykle chybí. Sliny pijavice obsahují látku, která zabraňuje srážení krve. Nervový a svalový systém je dobře vyvinut. Hermafrodité. Hnojení je vnitřní.

Zástupci: pijavice lékařská (obr. 4.137), pijavice koňská.