Vissvarīgākā viela dzīvo organismu šūnās ir adenozīna trifosfāts jeb adenozīna trifosfāts. Ja ievadām šī nosaukuma saīsinājumu, iegūstam ATP. Šī viela pieder pie nukleozīdu trifosfātu grupas un ieņem vadošo lomu vielmaiņas procesos dzīvās šūnās, būdama tām neaizstājams enerģijas avots.
ATP atklājēji bija bioķīmiķi no Hārvardas Tropiskās medicīnas skolas - Yellapragada Subbarao, Karls Lohmans un Cyrus Fiske. Atklājums notika 1929. gadā un kļuva par nozīmīgu pavērsienu dzīvo sistēmu bioloģijā. Vēlāk, 1941. gadā, vācu bioķīmiķis Frics Lipmans atklāja, ka ATP šūnās ir galvenais enerģijas nesējs.
ATP struktūra
Šai molekulai ir sistemātisks nosaukums, kas ir rakstīts šādi: 9-β-D-ribofuranoziladenīna-5′-trifosfāts vai 9-β-D-ribofuranozil-6-amino-purīna-5′-trifosfāts. Kādi savienojumi veido ATP? Ķīmiski tas ir adenozīna trifosfāta esteris - adenīna un ribozes atvasinājums. Šī viela veidojas, savienojot adenīnu, kas ir purīna slāpekļa bāze, ar ribozes 1′-oglekli, izmantojot β-N-glikozīdu saiti. Pēc tam ribozes 5′-ogleklim secīgi pievieno α-, β- un γ-fosforskābes molekulas.
Tādējādi ATP molekula satur tādus savienojumus kā adenīns, riboze un trīs fosforskābes atlikumi. ATP ir īpašs savienojums, kas satur saites, kas atbrīvo lielu daudzumu enerģijas. Šādas saites un vielas sauc par augstas enerģijas. Šo ATP molekulas saišu hidrolīzes laikā tiek atbrīvots enerģijas daudzums no 40 līdz 60 kJ/mol, un šo procesu pavada viena vai divu fosforskābes atlikumu likvidēšana.
Šādi tiek rakstītas šīs ķīmiskās reakcijas:
- 1). ATP + ūdens → ADP + fosforskābe + enerģija;
- 2). ADP + ūdens →AMP + fosforskābe + enerģija.
Šo reakciju laikā izdalītā enerģija tiek izmantota turpmākos bioķīmiskos procesos, kuriem nepieciešama noteikta enerģijas ievade.
ATP loma dzīvā organismā. Tās funkcijas
Kādu funkciju veic ATP? Pirmkārt, enerģija. Kā minēts iepriekš, adenozīna trifosfāta galvenā loma ir nodrošināt enerģiju bioķīmiskiem procesiem dzīvā organismā. Šī loma ir saistīta ar faktu, ka divu augstas enerģijas saišu klātbūtnes dēļ ATP darbojas kā enerģijas avots daudziem fizioloģiskiem un bioķīmiskiem procesiem, kas prasa lielu enerģijas ievadi. Šādi procesi ir visas sarežģītu vielu sintēzes reakcijas organismā. Tā, pirmkārt, ir aktīva molekulu pārnešana cauri šūnu membrānas, tostarp līdzdalība starpmembrānu izveidē elektriskais potenciāls, un muskuļu kontrakcijas īstenošana.
Papildus iepriekš minētajam mēs uzskaitām vēl dažus: ne mazāk svarīgas ATP funkcijas, piemēram:
Kā ATP veidojas organismā?
Adenozīna trifosforskābes sintēze turpinās, jo organismam vienmēr nepieciešama enerģija normālai darbībai. Jebkurā brīdī šīs vielas ir ļoti maz - aptuveni 250 grami, kas ir “avārijas rezerve” “lietainai dienai”. Slimošanas laikā notiek intensīva šīs skābes sintēze, jo imūnsistēmas darbībai nepieciešams daudz enerģijas. ekskrēcijas sistēmas, kā arī organisma termoregulācijas sistēma, kas nepieciešama, lai efektīva cīņa ar slimības sākumu.
Kurās šūnās ir visvairāk ATP? Tās ir muskuļu un nervu audu šūnas, jo tajās enerģijas apmaiņas procesi notiek visintensīvāk. Un tas ir acīmredzami, jo muskuļi piedalās kustībās, kas prasa muskuļu šķiedru kontrakciju, un neironi pārraida elektriskos impulsus, bez kuriem nav iespējama visu ķermeņa sistēmu darbība. Tāpēc šūnai ir tik svarīgi saglabāt nemainīgu un augsts līmenis adenozīna trifosfāts.
Kā organismā var veidoties adenozīna trifosfāta molekulas? Tos veido t.s ADP (adenozīna difosfāta) fosforilēšana. Šī ķīmiskā reakcija izskatās šādi:
ADP + fosforskābe + enerģija → ATP + ūdens.
ADP fosforilēšana notiek, piedaloties katalizatoriem, piemēram, enzīmiem un gaismai, un to veic viens no trīs veidi:
Gan oksidatīvajā, gan substrāta fosforilācijā tiek izmantota to vielu enerģija, kuras tiek oksidētas šādas sintēzes laikā.
Secinājums
Adenozīna trifosforskābe- Šī ir visbiežāk atjaunotā viela organismā. Cik ilgi vidēji dzīvo adenozīna trifosfāta molekula? Cilvēka organismā, piemēram, tā dzīves ilgums ir mazāks par vienu minūti, tāpēc viena šādas vielas molekula dzimst un sadalās līdz 3000 reizēm dienā. Pārsteidzoši, dienas laikā cilvēka ķermenis sintezē apmēram 40 kg šīs vielas! Nepieciešamība pēc šīs “iekšējās enerģijas” mums ir tik liela!
Viss ATP sintēzes un turpmākās izmantošanas cikls kā enerģijas degviela vielmaiņas procesiem dzīvas būtnes ķermenī ir šī organisma enerģijas metabolisma būtība. Tādējādi adenozīna trifosfāts ir sava veida “akumulators”, kas nodrošina visu dzīvā organisma šūnu normālu darbību.
Šūnas galvenais enerģijas avots ir barības vielas: ogļhidrāti, tauki un olbaltumvielas, kas tiek oksidētas ar skābekļa palīdzību. Gandrīz visi ogļhidrāti, pirms nonāk ķermeņa šūnās, darba dēļ kuņģa-zarnu trakta un aknas tiek pārveidotas par glikozi. Kopā ar ogļhidrātiem olbaltumvielas sadalās arī aminoskābēs un lipīdi taukskābēs. Šūnā barības vielas tiek oksidētas skābekļa ietekmē un piedaloties fermentiem, kas kontrolē enerģijas izdalīšanas reakcijas un tās izmantošanu. Gandrīz visas oksidatīvās reakcijas notiek mitohondrijās, un atbrīvotā enerģija tiek uzkrāta augstas enerģijas savienojuma - ATP formā. Pēc tam tieši ATP, nevis barības vielas, tiek izmantotas, lai nodrošinātu intracelulāros vielmaiņas procesus ar enerģiju.
ATP molekula satur: (1) slāpekļa bāzes adenīnu; (2) pentozes ogļhidrātu riboze, (3) trīs fosforskābes atlikumi. Pēdējie divi fosfāti ir saistīti viens ar otru un ar pārējo molekulu ar augstas enerģijas fosfātu saitēm, kas ATP formulā apzīmētas ar simbolu ~. Atkarībā no organisma fizikālajiem un ķīmiskajiem apstākļiem katras šādas saites enerģija ir 12 000 kaloriju uz 1 molu ATP, kas ir daudzkārt lielāka nekā parastās ķīmiskās saites enerģija, tāpēc fosfātu saites sauc par augstām. enerģiju. Turklāt šie savienojumi ir viegli iznīcināmi, nodrošinot intracelulāros procesus ar enerģiju, tiklīdz rodas vajadzība.
Kad enerģija tiek atbrīvota, ATP ziedo fosfātu grupu un kļūst par adenozīna difosfātu. Atbrīvotā enerģija tiek izmantota gandrīz visos šūnu procesos, piemēram, biosintēzes reakcijās un muskuļu kontrakcijās.
ATP rezervju papildināšana notiek, rekombinējot ADP ar fosforskābes atlikumu uz enerģijas rēķina barības vielas. Šis process tiek atkārtots atkal un atkal. ATP tiek pastāvīgi izlietots un uzglabāts, tāpēc to sauc par šūnas enerģijas valūtu. ATP apgrozījuma laiks ir tikai dažas minūtes.
Mitohondriju loma ķīmiskās reakcijas ATP veidošanās. Kad glikoze nonāk šūnā, citoplazmas enzīmu ietekmē tā tiek pārveidota par pirovīnskābi (šo procesu sauc par glikolīzi). Šajā procesā atbrīvotā enerģija tiek tērēta neliela ADP daudzuma pārvēršanai ATP, kas veido mazāk nekā 5% no kopējām enerģijas rezervēm.
ATP sintēze 95% tiek veikta mitohondrijās. pirovīnskābe, taukskābju un aminoskābes, kas veidojas attiecīgi no ogļhidrātiem, taukiem un olbaltumvielām, galu galā mitohondriju matricā tiek pārveidotas par savienojumu, ko sauc par “acetil-CoA”. Šis savienojums, savukārt, tiek pakļauts virknei fermentatīvu reakciju parastais nosaukums"trikarbonskābes cikls" vai "Krebs cikls", lai atdotu savu enerģiju. Trikarbonskābes ciklā acetil-CoA sadalās ūdeņraža atomos un oglekļa dioksīda molekulās. Oglekļa dioksīds tiek izvadīts no mitohondrijiem, pēc tam no šūnas difūzijas ceļā un izvadīts no ķermeņa caur plaušām.
Ūdeņraža atomi ir ķīmiski ļoti aktīvi un tāpēc nekavējoties reaģē ar skābekli, kas izkliedējas mitohondrijās. Lielais enerģijas daudzums, kas izdalās šajā reakcijā, tiek izmantots, lai daudzas ADP molekulas pārvērstu ATP. Šīs reakcijas ir diezgan sarežģītas, un tām ir jāpiedalās milzīgs skaits fermentu, kas ir daļa no mitohondriju kristām. Sākotnējā posmā no ūdeņraža atoma tiek atdalīts elektrons, un atoms pārvēršas par ūdeņraža jonu. Process beidzas ar ūdeņraža jonu pievienošanu skābeklim. Šīs reakcijas rezultātā veidojas ūdens un liels enerģijas daudzums, kas nepieciešams ATP sintetāzes – liela lodveida proteīna, kas bumbuļu veidā izvirzās uz mitohondriju kristālu virsmas – darbībai. Šī fermenta iedarbībā, kas izmanto ūdeņraža jonu enerģiju, ADP tiek pārveidots par ATP. Jaunas ATP molekulas tiek nosūtītas no mitohondrijiem uz visām šūnas daļām, ieskaitot kodolu, kur šī savienojuma enerģija tiek izmantota dažādu funkciju nodrošināšanai. Šo ATP sintēzes procesu parasti sauc par ATP veidošanās ķīmijmotisko mehānismu.
Jebkurš organisms var pastāvēt tik ilgi, kamēr no tā tiek piegādātas barības vielas ārējā vide un kamēr tās dzīvībai svarīgās darbības produkti nonāk šajā vidē. Šūnas iekšienē notiek nepārtraukts, ļoti sarežģīts ķīmisko pārvērtību kopums, pateicoties kuram šūnas ķermeņa sastāvdaļas veidojas no barības vielām. Vielas transformācijas procesu kopumu dzīvā organismā, ko pavada tā pastāvīga atjaunošanās, sauc par vielmaiņu.
Daļa no vispārējā vielmaiņas, kas sastāv no barības vielu uzsūkšanās, asimilācijas un strukturālās sastāvdaļasšūnas sauc par asimilāciju - tā ir konstruktīva apmaiņa. Vispārējās apmaiņas otro daļu veido disimilācijas procesi, t.i. sadalīšanās un oksidācijas procesi organisko vielu, kā rezultātā šūna saņem enerģiju, ir enerģijas vielmaiņa. Konstruktīva un enerģijas apmaiņa veido vienotu veselumu.
Konstruktīvas vielmaiņas procesā šūna sintezē sava ķermeņa biopolimērus no diezgan ierobežota skaita mazmolekulāru savienojumu. Biosintētiskās reakcijas notiek, piedaloties dažādiem fermentiem, un tām ir nepieciešama enerģija.
Dzīvie organismi var izmantot tikai ķīmiski saistītu enerģiju. Katrai vielai ir noteikts potenciālās enerģijas daudzums. Tās galvenie materiālie nesēji ir ķīmiskās saites, kuru pārrāvums vai transformācija noved pie enerģijas izdalīšanās. Enerģijas līmenis dažu obligāciju vērtība ir 8-10 kJ – šīs obligācijas sauc par parastajām. Citas saites satur ievērojami vairāk enerģijas - 25-40 kJ - tās ir tā sauktās augstas enerģijas saites. Gandrīz visi zināmie savienojumi, kuriem ir šādas saites, satur fosfora vai sēra atomus, kuru atrašanās vietā molekulā šīs saites ir lokalizētas. Viens no savienojumiem, kam ir būtiska nozīme šūnu dzīvē, ir adenozīntrifosforskābe (ATP).
Adenozīna trifosforskābe (ATP) sastāv no organiskās bāzes adenīna (I), ogļhidrātu ribozes (II) un trīs fosforskābes atlikumiem (III). Adenīna un ribozes kombināciju sauc par adenozīnu. Pirofosfātu grupām ir augstas enerģijas saites, kas apzīmētas ar ~. Vienas ATP molekulas sadalīšanās ar ūdens piedalīšanos notiek kopā ar vienas fosforskābes molekulas izvadīšanu un brīvās enerģijas izdalīšanos, kas ir vienāda ar 33-42 kJ/mol. Visas reakcijas, kas saistītas ar ATP, regulē fermentu sistēmas.
1. att. Adenozīna trifosforskābe (ATP)
Enerģijas vielmaiņa šūnā. ATP sintēze
ATP sintēze notiek mitohondriju membrānās elpošanas laikā, tāpēc šajās organellās lokalizējas visi elpošanas ķēdes enzīmi un kofaktori, visi oksidatīvās fosforilācijas enzīmi.
ATP sintēze notiek tā, ka divi H+ joni tiek atdalīti no ADP un fosfāta (P) ar labā puse membrāna, kompensējot divu H + zudumu vielas B reducēšanas laikā. Viens no fosfāta skābekļa atomiem tiek pārnests uz otru membrānas pusi un, savienojoties diviem H + joniem no kreisā nodalījuma, veidojas H 2 O. Fosforila atlikums pievienojas ADP, veidojot ATP.
2. att. ATP oksidācijas un sintēzes shēma mitohondriju membrānās
Organismu šūnās ir pētītas daudzas biosintētiskas reakcijas, kurās tiek izmantota ATP esošā enerģija, kuru laikā notiek karboksilēšanās un dekarboksilēšanās procesi, amīdu saišu sintēze un augstas enerģijas savienojumu veidošanās, kas spēj pārnest enerģiju no ATP uz. notiek vielu sintēzes anaboliskas reakcijas. Šīs reakcijas spēlē svarīga loma augu organismu vielmaiņas procesos.
Piedaloties ATP un citiem augstas enerģijas nukleozīdu polifosfātiem (GTP, CTP, UGP), monosaharīdu, aminoskābju, slāpekļa bāzu un acilglicerīnu molekulu aktivācija var notikt, sintezējot aktīvus starpproduktu savienojumus, kas ir nukleotīdu atvasinājumi. Piemēram, cietes sintēzes procesā, piedaloties enzīmam ADP-glikozes pirofosforilāzei, veidojas aktivēta glikozes forma - adenozīna difosfāta glikoze, kas viegli kļūst par glikozes atlieku donoru, veidojoties glikozes molekulu struktūrai. šis polisaharīds.
ATP sintēze notiek visu organismu šūnās fosforilēšanās procesā, t.i. neorganiskā fosfāta pievienošana ADP. Enerģija ADP fosforilēšanai rodas enerģijas metabolisma laikā. Enerģijas vielmaiņa jeb disimilācija ir organisko vielu sadalīšanās reakciju kopums, ko pavada enerģijas izdalīšanās. Atkarībā no biotopa disimilācija var notikt divos vai trīs posmos.
Lielākajā daļā dzīvo organismu - aerobos, kas dzīvo skābekļa vidē - disimilācijas laikā tiek veikti trīs posmi: sagatavošanās, bezskābekļa un skābekļa, kuru laikā organiskās vielas sadalās neorganiskos savienojumos. Anaerobos, kas dzīvo vidē, kur trūkst skābekļa, vai aerobos ar skābekļa trūkumu, disimilācija notiek tikai pirmajos divos posmos, veidojoties starpproduktam. organiskie savienojumi, joprojām bagāts ar enerģiju.
Pirmais posms - sagatavošanās - sastāv no sarežģītu organisko savienojumu enzīmu sadalīšanas vienkāršākos (olbaltumvielas aminoskābēs, tauki glicerīnā un taukskābēs, polisaharīdi monosaharīdos, nukleīnskābes nukleotīdos). Bioloģiskās pārtikas substrātu sadalīšanu veic ar dažādi līmeņi daudzšūnu organismu kuņģa-zarnu trakts. Organisko vielu intracelulāra sadalīšanās notiek lizosomu hidrolītisko enzīmu ietekmē. Šajā gadījumā atbrīvotā enerģija tiek izkliedēta siltuma veidā, un iegūtās mazās organiskās molekulas var tālāk sadalīties vai izmantot šūnas kā “celtniecības materiālu” savu organisko savienojumu sintēzei.
Otrais posms - nepilnīga oksidēšanās (bez skābekļa) - notiek tieši šūnas citoplazmā, nav nepieciešama skābekļa klātbūtne un sastāv no turpmākas organisko substrātu sadalīšanas. Galvenais enerģijas avots šūnā ir glikoze. Nepilnīgu glikozes sadalīšanos bez skābekļa sauc par glikolīzi.
Glikolīze ir daudzpakāpju fermentatīvs process, kurā sešu oglekļa glikozi pārvērš divās pirovīnskābes (piruvāta, PVK) C3H4O3 trīs oglekļa molekulās. Glikolīzes reakciju laikā izdalās liels enerģijas daudzums - 200 kJ/mol. Daļa no šīs enerģijas (60%) tiek izkliedēta kā siltums, pārējā daļa (40%) tiek izmantota ATP sintēzei.
Vienas glikozes molekulas glikolīzes rezultātā veidojas divas PVK, ATP un ūdens molekulas, kā arī ūdeņraža atomi, kurus šūna uzglabā NAD H formā, t.i. kā daļa no specifiska nesēja - nikotīnamīda adenīna dinukleotīda. Glikolīzes produktu - piruvāta un ūdeņraža NADH formā - tālākais liktenis var attīstīties atšķirīgi. Raugā vai augu šūnās, ja trūkst skābekļa, notiek alkohola fermentācija - PVS tiek reducēts līdz etilspirtam:
Dzīvnieku šūnās, kurām ir īslaicīgs skābekļa trūkums, piemēram, cilvēka muskuļu šūnās ar pārmērīgu fiziskā aktivitāte, kā arī dažās baktērijās notiek pienskābes fermentācija, kurā piruvāts tiek reducēts līdz pienskābei. Skābekļa klātbūtnē vidē glikolīzes produkti tiek tālāk sadalīti galaproduktos.
Trešais posms - pilnīga oksidēšanās (elpošana) - notiek ar obligātu skābekļa piedalīšanos. Aerobā elpošana ir reakciju ķēde, ko kontrolē mitohondriju iekšējās membrānas un matricas fermenti. Nokļūstot mitohondrijā, PVK mijiedarbojas ar matricas enzīmiem un veido: oglekļa dioksīdu, kas tiek izņemts no šūnas; ūdeņraža atomi, kas kā nesēju daļa tiek novirzīti uz iekšējo membrānu; acetilkoenzīms A (acetil-CoA), kas ir iesaistīts trikarbonskābes ciklā (Krebsa ciklā). Krebsa cikls ir secīgu reakciju ķēde, kuras laikā viena acetil-CoA molekula rada divas CO2 molekulas, ATP molekulu un četrus ūdeņraža atomu pārus, kas tiek pārnesti uz nesējmolekulām – NAD un FAD (flavīna adenīna dinukleotīds). Kopējo glikolīzes un Krebsa cikla reakciju var attēlot šādi:
Tātad disimilācijas bezskābekļa stadijas un Krebsa cikla rezultātā glikozes molekula tiek sadalīta neorganiskā oglekļa dioksīdā (CO2), un šajā gadījumā atbrīvotā enerģija tiek daļēji iztērēta ATP sintēzei, bet galvenokārt glabājas ar elektroniem noslogotos nesējos NAD H2 un FAD H2. Nesējproteīni transportē ūdeņraža atomus uz iekšējo mitohondriju membrānu, kur tie nodod tos pa proteīnu ķēdi, kas iebūvēta membrānā. Daļiņu transportēšana pa transporta ķēdi tiek veikta tā, lai protoni paliktu membrānas ārējā pusē un uzkrājas starpmembrānu telpā, pārvēršot to par H+ rezervuāru, bet elektroni tiek pārnesti uz iekšējās virsmas virsmu. mitohondriju membrāna, kur tās galu galā savienojas ar skābekli.
Enzīmu darbības rezultātā elektronu transporta ķēdē iekšējā mitohondriju membrāna tiek uzlādēta negatīvi no iekšpuses un pozitīvi (pateicoties H) no ārpuses, tā ka starp tās virsmām veidojas potenciāla atšķirība. Ir zināms, ka mitohondriju iekšējā membrānā ir iebūvētas fermenta ATP sintetāzes molekulas, kurām ir jonu kanāls. Kad potenciāla starpība visā membrānā sasniedz kritiskais līmenis(200 mV), pozitīvi lādētas H+ daļiņas ar elektriskā lauka spēku sāk izspiest caur ATPāzes kanālu un, nonākušas membrānas iekšējā virsmā, mijiedarbojas ar skābekli, veidojot ūdeni.
Normāla vielmaiņas reakciju gaita molekulārā līmenī ir saistīta ar harmonisku katabolisma un anabolisma procesu kombināciju. Pārtraucot kataboliskos procesus, pirmkārt, rodas enerģijas grūtības, tiek traucēta ATP reģenerācija, kā arī biosintēzes procesiem nepieciešamo sākotnējo anabolisko substrātu piegāde. Savukārt anabolisko procesu bojājumi, kas ir primāri vai saistīti ar katabolisko procesu izmaiņām, noved pie funkcionāli svarīgu savienojumu - enzīmu, hormonu u.c. reprodukcijas traucējumiem.
Dažādu vielmaiņas ķēžu saišu pārtraukšana rada nevienlīdzīgas sekas. Nozīmīgākais, dziļākais patoloģiskas izmaiņas katabolisms notiek, ja tiek bojāta bioloģiskās oksidācijas sistēma audu elpošanas enzīmu blokādes, hipoksijas u.c. vai audu elpošanas un oksidatīvās fosforilācijas savienošanas mehānismu bojājuma dēļ (piemēram, audu elpošanas un oksidatīvās fosforilācijas atdalīšana tirotoksikozes gadījumā). Šajos gadījumos šūnām tiek liegts galvenais enerģijas avots, gandrīz visas katabolisma oksidatīvās reakcijas tiek bloķētas vai zaudē spēju uzkrāt atbrīvoto enerģiju ATP molekulās. Ja reakcijas trikarbonskābes ciklā tiek kavētas, enerģijas ražošana katabolisma ceļā tiek samazināta par aptuveni divām trešdaļām.
ATP galvenā loma organismā ir saistīta ar enerģijas nodrošināšanu daudzām bioķīmiskām reakcijām. Kā divu augstas enerģijas saišu nesējs ATP kalpo kā tiešs enerģijas avots daudziem enerģiju patērējošiem bioķīmiskiem un fizioloģiskiem procesiem. Tās visas ir sarežģītu vielu sintēzes reakcijas organismā: molekulu aktīvas pārvietošanas īstenošana caur bioloģiskajām membrānām, tostarp transmembrāna elektriskā potenciāla radīšana; muskuļu kontrakcijas īstenošana.
Kā zināms dzīvo organismu bioenerģijā, svarīgi ir divi galvenie punkti:
- a) ķīmiskā enerģija tiek uzkrāta, veidojot ATP kopā ar eksergoniskām kataboliskām organisko substrātu oksidācijas reakcijām;
- b) ķīmiskā enerģija tiek izmantota, sadalot ATP, kopā ar endergoniskām anabolisma reakcijām un citiem procesiem, kuriem nepieciešama enerģija.
Rodas jautājums, kāpēc ATP molekula atbilst tai centrālā loma bioenerģētikā. Lai to atrisinātu, apsveriet ATP struktūru ATP struktūra - (pie pH 7,0 anjona tetralādiņš).
ATP ir termodinamiski nestabils savienojums. ATP nestabilitāti nosaka, pirmkārt, elektrostatiskā atgrūšanās tāda paša nosaukuma negatīvo lādiņu kopas reģionā, kas noved pie spriedzes visā molekulā, bet saite ir spēcīgākā - P - O - P, un, otrkārt, ar īpašu rezonansi. Saskaņā ar pēdējo faktoru starp fosfora atomiem notiek konkurence par skābekļa atoma nedalītajiem mobilajiem elektroniem, kas atrodas starp tiem, jo katram fosfora atomam ir daļējs pozitīvs lādiņš P=O un P ievērojamās elektronu akceptora ietekmes dēļ. - O-grupas. Tādējādi ATP pastāvēšanas iespējamību nosaka pietiekama ķīmiskās enerģijas daudzuma klātbūtne molekulā, lai kompensētu šos fizikāli ķīmiskos spriegumus. ATP molekula satur divas fosfoanhidrīda (pirofosfāta) saites, kuru hidrolīzi pavada ievērojams brīvās enerģijas samazinājums (pie pH 7,0 un 37 o C).
ATP + H 2 O = ADP + H 3 PO 4 G0I = - 31,0 KJ/mol.
ADP + H 2 O = AMP + H 3 PO 4 G0I = - 31,9 KJ/mol.
Viena no centrālajām bioenerģijas problēmām ir ATP biosintēze, kas dzīvajā dabā notiek, fosforilējot ADP.
ADP fosforilēšana ir endergonisks process, un tam ir nepieciešams enerģijas avots. Kā minēts iepriekš, dabā dominē divi šādi enerģijas avoti - saules enerģija un reducētu organisko savienojumu ķīmiskā enerģija. Zaļie augi un daži mikroorganismi spēj pārveidot absorbēto gaismas kvantu enerģiju ķīmiskajā enerģijā, kas tiek tērēta ADP fosforilēšanai fotosintēzes gaismas stadijā. Šo ATP reģenerācijas procesu sauc par fotosintētisko fosforilāciju. Organisko savienojumu oksidācijas enerģijas pārvēršana par ATP makroenerģētiskajām saitēm aerobos apstākļos galvenokārt notiek oksidatīvās fosforilēšanas ceļā. Brīvā enerģija, kas nepieciešama ATP veidošanai, tiek ģenerēta mitohondriju elpošanas oksidatīvajā ķēdē.
Ir zināms cits ATP sintēzes veids, ko sauc par substrāta fosforilāciju. Atšķirībā no oksidatīvās fosforilēšanas, kas saistīta ar elektronu pārnesi, ATP reģenerācijai nepieciešamās aktivētās fosforilgrupas (-PO3H2) donors ir glikolīzes un trikarbonskābes cikla starpprodukti. Visos šajos gadījumos oksidatīvo procesu rezultātā veidojas augstas enerģijas savienojumi: 1,3-difosfoglicerāts (glikolīze), sukcinil-CoA (trikarbonskābes cikls), kas, piedaloties atbilstošiem enzīmiem, spēj folyēt ADP un veidojot ATP. Enerģijas transformācija substrāta līmenī ir vienīgais ATP sintēzes veids anaerobos organismos. Šis ATP sintēzes process palīdz uzturēt intensīvs darbs skeleta muskuļi periodos skābekļa bads. Jāatceras, ka tas ir vienīgais ATP sintēzes ceļš nobriedušajās sarkanajās asins šūnās, kurām nav mitohondriju.
Īpaši svarīga loma šūnas bioenerģētikā ir adenilnukleotīdam, kuram pievienoti divi fosforskābes atlikumi. Šo vielu sauc par adenozīna trifosforskābi (ATP). Enerģija tiek uzkrāta ķīmiskajās saitēs starp ATP molekulas fosforskābes atlikumiem, kas izdalās, atdalot organisko fosforītu:
ATP = ADP+P+E,
kur F ir enzīms, E ir atbrīvojošā enerģija. Šajā reakcijā veidojas adenozīna fosforskābe (ADP) - ATP molekulas atlikums un organiskais fosfāts. Visas šūnas izmanto ATP enerģiju biosintēzes procesiem, kustībai, siltuma ražošanai, nervu impulsiem, luminiscencei (piemēram, luminiscējošās baktērijas), tas ir, visiem dzīvībai svarīgiem procesiem.
ATP ir universāls bioloģiskās enerģijas akumulators. Patērētajā pārtikā esošā gaismas enerģija tiek uzkrāta ATP molekulās.
ATP piegāde šūnā ir neliela. Tātad ATP rezerve muskuļos ir pietiekama 20 - 30 kontrakcijām. Ar intensīvu, bet īslaicīgu darbu muskuļi darbojas tikai tajos esošā ATP sadalīšanās dēļ. Pēc darba pabeigšanas cilvēks intensīvi elpo – šajā periodā tiek sadalīti ogļhidrāti un citas vielas (tiek uzkrāta enerģija) un atjaunota ATP piegāde šūnās.
Papildus enerģētiskajam ATP tas ne mazāk veic vairākas citas funkcijas organismā svarīgas funkcijas:
- · Kopā ar citiem nukleozīdu trifosfātiem ATP ir nukleīnskābju sintēzes sākumprodukts.
- · Turklāt ATP ir svarīga loma daudzu bioķīmisko procesu regulēšanā. Būdams vairāku enzīmu allosteriskais efektors, ATP, pievienojoties to regulējošajiem centriem, uzlabo vai nomāc to darbību.
- · ATP ir arī tiešs priekštecis cikliskā adenozīna monofosfāta sintēzei, kas ir sekundārais hormonālo signālu pārraides vēstnesis šūnā.
Ir zināma arī ATP kā raidītāja loma sinapsēs.
Attēlā parādītas divas metodes ATP struktūras attēli. Adenozīna monofosfāts (AMP), adenozīna difosfāts (ADP) un adenozīna trifosfāts (ATP) pieder pie savienojumu klases, ko sauc par nukleotīdiem. Nukleotīdu molekula sastāv no piecu oglekļa cukura, slāpekļa bāzes un fosforskābes. AMP molekulā cukuru attēlo riboze, un bāze ir adenīns. ADP molekulā ir divas fosfātu grupas, bet ATP molekulā - trīs.
ATP vērtība
Kad ATP tiek sadalīts ADP un izdalās neorganiskā fosfāta (Pn) enerģija:
Reakcija notiek ar ūdens uzsūkšanos, t.i., tas apzīmē hidrolīzi (mūsu rakstā mēs daudzkārt esam saskārušies ar šo ļoti izplatīto bioķīmisko reakciju veidu). Trešā fosfātu grupa, kas atdalīta no ATP, paliek šūnā neorganiskā fosfāta (Pn) formā. Brīvās enerģijas iznākums šai reakcijai ir 30,6 kJ uz 1 molu ATP.
No ADF un fosfātu, ATP var sintezēt vēlreiz, bet tas prasa tērēt 30,6 kJ enerģijas uz 1 molu jaunizveidotā ATP.
Šajā reakcijā, ko sauc par kondensācijas reakciju, izdalās ūdens. Fosfāta pievienošanu ADP sauc par fosforilēšanas reakciju. Abus iepriekš minētos vienādojumus var apvienot:
Šo atgriezenisko reakciju katalizē ferments, ko sauc ATPāze.
Visām šūnām, kā jau minēts, ir nepieciešama enerģija, lai veiktu savu darbu, un jebkura organisma visām šūnām šīs enerģijas avots ir kalpo kā ATP. Tāpēc ATP sauc par šūnu “universālo enerģijas nesēju” vai “enerģijas valūtu”. Piemērota līdzība ir elektriskās baterijas. Atcerieties, kāpēc mēs tos neizmantojam. Ar viņu palīdzību vienā gadījumā mēs varam saņemt gaismu, citā gadījumā skaņu, dažreiz mehānisku kustību, un dažreiz mums no tiem ir nepieciešama reāla elektriskā enerģija. Akumulatoru ērtības ir tādas, ka mēs varam izmantot vienu un to pašu enerģijas avotu – akumulatoru – dažādiem mērķiem, atkarībā no tā, kur to ievietojam. ATP spēlē tādu pašu lomu šūnās. Tas nodrošina enerģiju tādiem daudzveidīgiem procesiem kā muskuļu kontrakcija, nervu impulsu pārnešana, aktīva vielu transportēšana vai olbaltumvielu sintēze un visi citi šūnu darbības veidi. Lai to izdarītu, tam vienkārši jābūt “savienotam” ar atbilstošo šūnas aparāta daļu.
Analoģiju var turpināt. Vispirms ir jāizgatavo baterijas, un dažas no tām (uzlādējamās), tāpat kā , var uzlādēt. Ja akumulatorus ražo rūpnīcā, tajās ir jāuzglabā (un līdz ar to rūpnīcai jāpatērē) noteikts enerģijas daudzums. ATP sintēzei ir nepieciešama arī enerģija; tā avots ir organisko vielu oksidēšanās elpošanas laikā. Tā kā oksidācijas procesā, lai fosforilētu ADP, tiek atbrīvota enerģija, šādu fosforilāciju sauc par oksidatīvo fosforilāciju. Fotosintēzes laikā ATP tiek ražots no gaismas enerģijas. Šo procesu sauc par fotofosforilēšanu (sk. 7.6.2. sadaļu). Šūnā ir arī “rūpnīcas”, kas ražo lielāko daļu ATP. Tie ir mitohondriji; tajos ir ķīmiskas “montāžas līnijas”, uz kurām procesā veidojas ATP aerobā elpošana. Visbeidzot šūnā tiek uzlādētas arī izlādējušās “baterijas”: pēc tam, kad ATP, atbrīvojot tajā esošo enerģiju, pārvēršas par ADP un Fn, to var ātri sintezēt no ADP un Fn, pateicoties procesā saņemtajai enerģijai. elpošana no jaunu organisko vielu daļu oksidēšanas.
ATP daudzums būrī jebkur Šis brīdisļoti mazs. Tāpēc ATF jāredz tikai enerģijas nesējs, nevis tās depo. Tādas vielas kā tauki vai glikogēns tiek izmantotas ilgstošai enerģijas uzglabāšanai. Šūnas ir ļoti jutīgas pret ATP līmeni. Palielinoties tā lietošanas ātrumam, palielinās arī elpošanas procesa ātrums, kas uztur šo līmeni.
ATP loma kā savienojošais posms starp šūnu elpošanu un procesiem, kas saistīti ar enerģijas patēriņu, ir redzams attēlā.Šī diagramma izskatās vienkārša, taču tā ilustrē ļoti svarīgu modeli.
Tāpēc var teikt, ka kopumā elpošanas funkcija ir ražot ATP.
Īsi apkoposim iepriekš teikto.
1. ATP sintēzei no ADP un neorganiskā fosfāta ir nepieciešams 30,6 kJ enerģijas uz 1 molu ATP.
2. ATP atrodas visās dzīvās šūnās un tāpēc ir universāls enerģijas nesējs. Citi enerģijas nesēji netiek izmantoti. Tas vienkāršo lietu - nepieciešamais šūnu aparāts var būt vienkāršāks un strādāt efektīvāk un ekonomiskāk.
3. ATP viegli piegādā enerģiju jebkurai šūnas daļai jebkuram procesam, kam nepieciešama enerģija.
4. ATP ātri atbrīvo enerģiju. Tam nepieciešama tikai viena reakcija - hidrolīze.
5. ATP ražošanas ātrums no ADP un neorganiskā fosfāta (elpošanas procesa ātrums) ir viegli regulējams atbilstoši vajadzībām.
6. ATP tiek sintezēts elpošanas laikā ķīmiskās enerģijas dēļ, kas izdalās organisko vielu, piemēram, glikozes, oksidēšanās laikā, un fotosintēzes laikā saules enerģijas ietekmē. ATP veidošanos no ADP un neorganiskā fosfāta sauc par fosforilēšanas reakciju. Ja enerģiju fosforilēšanai piegādā oksidējot, tad runājam par oksidatīvo fosforilēšanos (šis process notiek elpošanas laikā), bet, ja fosforilēšanai tiek izmantota gaismas enerģija, tad procesu sauc par fotofosforilēšanu (tas notiek fotosintēzes laikā).
