Каква функция изпълнява клетъчната мембрана - нейните свойства и функции. Клетъчната мембрана

Клетъчната мембрана -молекулярна структура, която се състои от липиди и протеини. Основните му свойства и функции:

• отделяне на съдържанието на всяка клетка от външна среда, гарантиращи неговата цялост;
• контрол и установяване на обмен между околната среда и клетката;
• вътреклетъчните мембрани разделят клетката на специални отделения: органели или отделения.

Думата "мембрана" на латински означава "филм". Ако говорим за клетъчната мембрана, тогава тя е комбинация от два филма, които имат различни свойства.

Биологичната мембрана включва три вида протеини:

1. Периферни – разположени на повърхността на филма;
2. Интегрални – проникват изцяло в мембраната;
3. Полуинтегрален - единият край прониква в билипидния слой.

Какви функции изпълнява клетъчната мембрана?

1. Клетъчната стена е издръжлива клетъчна мембрана, която се намира извън цитоплазмата плазмената мембрана. Извършва защитни, транспортни и структурни функции. Присъства в много растения, бактерии, гъби и археи.

2. Осигурява бариерна функция, тоест селективен, регулиран, активен и пасивен метаболизъм с външната среда.

3. Способен да предава и съхранява информация, а също така участва в процеса на възпроизвеждане.

4. Изпълнява транспортна функция, която може да транспортира вещества в и извън клетката през мембраната.

5. Клетъчната мембрана има еднопосочна проводимост. Благодарение на това водните молекули могат да преминат през клетъчната мембрана без забавяне, а молекулите на други вещества проникват селективно.

6. Със клетъчната мембранаполучава се вода, кислород и хранителни вещества, а чрез него се извеждат продуктите от клетъчния метаболизъм.

7. Осъществява клетъчния метаболизъм чрез мембрани и може да ги извършва с помощта на 3 основни типа реакции: пиноцитоза, фагоцитоза, екзоцитоза.

8. Мембраната осигурява специфичността на междуклетъчните контакти.

9. Мембраната съдържа множество рецептори, които са способни да възприемат химични сигнали - медиатори, хормони и много други биологично активни вещества. Така че има силата да промени метаболитната активност на клетката.

10. Основни свойства и функции на клетъчната мембрана:

• Матрица
• Бариера
• транспорт
• Енергия
• Механични
• Ензимна
• Рецептор
• Защитен
• Маркиране
• Биопотенциал

Каква функция изпълнява плазмената мембрана в клетката?

1. Ограничава съдържанието на клетката;
2. Осъществява навлизането на вещества в клетката;
3. Осигурява отстраняване на редица вещества от клетката.

Структура на клетъчната мембрана

Клетъчни мембрани включват липиди от 3 класа:

• гликолипиди;
• фосфолипиди;
• Холестерол.

По принцип клетъчната мембрана се състои от протеини и липиди и има дебелина не повече от 11 nm. От 40 до 90% от всички липиди са фосфолипиди. Също така е важно да се отбележат гликолипидите, които са един от основните компоненти на мембраната.

Структурата на клетъчната мембрана е трислойна. В центъра има хомогенен течен билипиден слой, а протеините го покриват от двете страни (като мозайка), частично прониквайки в дебелината. Протеините също са необходими на мембраната, за да позволи на специални вещества да влизат и излизат от клетките, които не могат да проникнат през мастния слой. Например натриеви и калиеви йони.

• Това е интересно -

Клетъчен строеж - видео

разделителен ( бариера) - отделяне на клетъчното съдържание от външната среда;

Регулират обмена между клетката и околната среда;

Те разделят клетките на отделения или отделения, предназначени за определени специализирани метаболитни пътища ( разделяне);

Това е мястото на някои химични реакции (светлинни реакции на фотосинтеза в хлоропласти, окислително фосфорилиране по време на дишане в митохондриите);

Осигуряват комуникация между клетките в тъканите на многоклетъчните организми;

транспорт- осъществява трансмембранен транспорт.

Рецептор- са местоположението на рецепторните места, които разпознават външни стимули.

Транспорт на веществапрез мембраната – една от водещите функции на мембраната, осигуряваща обмена на вещества между клетката и външната среда. В зависимост от разхода на енергия за пренос на вещества се разграничават:

пасивен транспорт или улеснена дифузия;

активен (селективен) транспорт с участието на АТФ и ензими.

транспорт в мембранна опаковка. Има ендоцитоза (вътре в клетката) и екзоцитоза (извън клетката) - механизми, които транспортират големи частици и макромолекули през мембраната. По време на ендоцитозата плазмената мембрана образува инвагинация, краищата й се сливат и везикулът се освобождава в цитоплазмата. Везикулата е ограничена от цитоплазмата с единична мембрана, която е част от външната цитоплазмена мембрана. Има фагоцитоза и пиноцитоза. Фагоцитозата е абсорбцията на големи частици, които са доста твърди. Например фагоцитоза на лимфоцити, протозои и др. Пиноцитозата е процес на улавяне и абсорбиране на капчици течност с разтворени в нея вещества.

Екзоцитозата е процесът на отстраняване на различни вещества от клетката. По време на екзоцитозата мембраната на везикулата или вакуолата се слива с външната цитоплазмена мембрана. Съдържанието на везикулата се отстранява извън клетъчната повърхност и мембраната се включва във външната цитоплазмена мембрана.

В основата пасивентранспортирането на незаредени молекули се крие в разликата между концентрациите на водород и заряди, т.е. електрохимичен градиент. Веществата ще се движат от зона с по-висок градиент към област с по-нисък. Скоростта на транспортиране зависи от разликата в наклоните.

Простата дифузия е транспортирането на вещества директно през липидния двоен слой. Характерни за газове, неполярни или малки незаредени полярни молекули, разтворими в мазнини. Водата бързо прониква в двуслойния слой, защото молекулата му е малка и електрически неутрална. Дифузията на вода през мембраните се нарича осмоза.

Дифузията през мембранните канали е транспортирането на заредени молекули и йони (Na, K, Ca, Cl), проникващи през мембраната поради наличието на специални каналообразуващи протеини, които образуват водни пори.

Улеснената дифузия е транспортирането на вещества с помощта на специални транспортни протеини. Всеки протеин отговаря за строго определена молекула или група от свързани молекули, взаимодейства с нея и се движи през мембраната. Например захари, аминокиселини, нуклеотиди и други полярни молекули.

Активен транспортизвършва се от протеини носители (АТФаза) срещу електрохимичен градиент, с консумация на енергия. Неговият източник са АТФ молекули. Например натрият е калиева помпа.

Концентрацията на калий вътре в клетката е много по-висока, отколкото извън нея, а на натрий – обратното. Следователно, калиеви и натриеви катиони пасивно дифундират през водните пори на мембраната по градиент на концентрация. Това се обяснява с факта, че пропускливостта на мембраната за калиеви йони е по-висока, отколкото за натриеви йони. Съответно, калият дифундира от клетката по-бързо от натрия в клетката. Но за нормалното функциониране на клетките е необходимо определено съотношение от 3 калиеви и 2 натриеви йона. Следователно в мембраната има натриево-калиева помпа, която активно изпомпва натрия от клетката и калия в клетката. Тази помпа е трансмембранен мембранен протеин, способен на конформационни пренареждания. Следователно, той може да прикрепи към себе си както калиеви, така и натриеви йони (антипорт). Процесът е енергоемък:

СЪС вътремембрани, натриевите йони и ATP молекула навлизат в протеина на помпата, а калиевите йони идват от външната мембрана.

Натриевите йони се свързват с протеинова молекула и протеинът придобива АТФазна активност, т.е. способността да предизвиква хидролиза на АТФ, която е придружена от освобождаване на енергия, която задвижва помпата.

Фосфатът, освободен при хидролизата на АТФ, се прикрепя към протеина, т.е. фосфорилира протеина.

Фосфорилирането причинява конформационни промени в протеина; той става неспособен да задържа натриеви йони. Те се освобождават и се придвижват извън клетката.

Новата конформация на протеина насърчава прикрепването на калиеви йони към него.

Добавянето на калиеви йони предизвиква дефосфорилиране на протеина. Променя отново конформацията си.

Промяната в конформацията на протеина води до освобождаване на калиеви йони вътре в клетката.

Протеинът отново е готов да прикрепи към себе си натриеви йони.

В един цикъл на работа помпата изпомпва 3 натриеви йона от клетката и изпомпва 2 калиеви йона.

Цитоплазма– задължителен компонент на клетката, разположен между повърхностния апарат на клетката и ядрото. Това е сложен разнороден структурен комплекс, състоящ се от:

хиалоплазма

органели (постоянни компоненти на цитоплазмата)

включванията са временни компоненти на цитоплазмата.

Цитоплазмена матрица(хиалоплазма) е вътрешното съдържание на клетката - безцветен, гъст и прозрачен колоиден разтвор. Компонентите на цитоплазмения матрикс извършват процеси на биосинтеза в клетката и съдържат ензими, необходими за производството на енергия, главно поради анаеробна гликолиза.

Основни свойства на цитоплазмения матрикс.

Определя колоидните свойства на клетката. Заедно с вътреклетъчните мембрани на вакуоларната система, тя може да се счита за силно хетерогенна или многофазна колоидна система.

Осигурява промяна във вискозитета на цитоплазмата, преход от гел (по-дебел) към зол (по-течен), което се случва под въздействието на външни и вътрешни фактори.

Осигурява циклоза, амебоидно движение, клетъчно делене и движение на пигмента в хроматофорите.

Определя полярността на местоположението на вътреклетъчните компоненти.

Осигурява механични свойства на клетките - еластичност, способност за сливане, твърдост.

Органели– постоянни клетъчни структури, които гарантират, че клетката изпълнява специфични функции. В зависимост от структурните характеристики има:

мембранни органели – имат мембранна структура. Те могат да бъдат едномембранни (ER, апарат на Голджи, лизозоми, вакуоли на растителни клетки). Двойна мембрана (митохондрии, пластиди, ядро).

Немембранни органели - нямат мембранна структура (хромозоми, рибозоми, клетъчен център, цитоскелет).

Органелите с общо предназначение са характерни за всички клетки: ядро, митохондрии, клетъчен център, апарат на Голджи, рибозоми, EPS, лизозоми. Когато органелите са характерни за определени видове клетки, те се наричат ​​специални органели (например миофибрили, които свиват мускулно влакно).

Ендоплазмения ретикулум- единична непрекъсната структура, чиято мембрана образува множество инвагинации и гънки, които приличат на тубули, микровакуоли и големи цистерни. EPS мембраните са свързани, от една страна, с цитоплазмената мембрана на клетката, а от друга, с външна обвивкаядрена мембрана.

Има два вида EPS - грапав и гладък.

При груб или гранулиран ER цистерните и тубулите са свързани с рибозоми. е външната страна на мембраната. Гладката или агрануларна ER няма връзка с рибозомите. Това е вътрешната страна на мембраната.

клетка- саморегулираща се структурна и функционална единица от тъкани и органи. Клетъчна теорияструктурата на органите и тъканите е разработена от Schleiden и Schwann през 1839 г. Впоследствие с помощта на електронна микроскопия и ултрацентрофугиране беше възможно да се изясни структурата на всички основни органели на животните и растителни клетки(Фиг. 1).

Ориз. 1. Схема на структурата на животинска клетка

Основните части на клетката са цитоплазмата и ядрото. Всяка клетка е заобиколена от много тънка мембрана, която ограничава нейното съдържание.

Клетъчната мембрана се нарича плазмената мембранаи се характеризира със селективна пропускливост. Това свойство позволява основни хранителни вещества и химически елементипроникват в клетката, а излишните продукти я напускат. Плазмената мембрана се състои от два слоя липидни молекули, съдържащи специфични протеини. Основните мембранни липиди са фосфолипидите. Те съдържат фосфор, полярна глава и две неполярни дълговерижни опашки. мастни киселини. Мембранните липиди включват холестерол и холестерил естери. В съответствие с модела на течна мозайка на структурата, мембраните съдържат включвания на протеинови и липидни молекули, които могат да се смесват спрямо двойния слой. За всеки тип мембрана всяка животинска клеткахарактеризиращ се със своя относително постоянен липиден състав.

Мембранните протеини се разделят на два вида според тяхната структура: интегрални и периферни. Периферните протеини могат да бъдат отстранени от мембраната, без да я разрушават. Има четири вида мембранни протеини: транспортни протеини, ензими, рецептори и структурни протеини. Някои мембранни протеини имат ензимна активност, други свързват определени вещества и улесняват транспортирането им в клетката. Протеините осигуряват няколко пътя за движение на веществата през мембраните: те образуват големи пори, състоящи се от няколко протеинови субединици, които позволяват на водните молекули и йони да се движат между клетките; образуват йонни канали, специализирани за движението на определени видове йони през мембраната при определени условия. Структурните протеини са свързани с вътрешния липиден слой и осигуряват цитоскелета на клетката. Цитоскелетът дава механична силаклетъчната мембрана. В различни мембрани протеините представляват от 20 до 80% от масата. Мембранните протеини могат да се движат свободно в страничната равнина.

Мембраната също така съдържа въглехидрати, които могат да бъдат ковалентно свързани с липиди или протеини. Има три вида мембранни въглехидрати: гликолипиди (ганглиозиди), гликопротеини и протеогликани. Повечето мембранни липиди са в течно състояние и имат определена течливост, т.е. способността за преминаване от една област в друга. От външната страна на мембраната има рецепторни места, които свързват различни хормони. Други специфични области на мембраната не могат да разпознават и свързват определени протеини и различни биологично активни съединения, които са чужди за тези клетки.

Вътрешното пространство на клетката е изпълнено с цитоплазма, в която протичат повечето ензимно-катализирани реакции на клетъчния метаболизъм. Цитоплазмата се състои от два слоя: вътрешен, наречен ендоплазма, и периферен, ектоплазма, който има висок вискозитет и е лишен от гранули. Цитоплазмата съдържа всички компоненти на клетка или органела. Най-важните от клетъчните органели са ендоплазмения ретикулум, рибозоми, митохондрии, апарат на Голджи, лизозоми, микрофиламенти и микротубули, пероксизоми.

Ендоплазмения ретикулуме система от взаимосвързани канали и кухини, които проникват в цялата цитоплазма. Той осигурява транспорт на вещества от заобикаляща средаи вътре в клетките. Ендоплазменият ретикулум също така служи като депо за вътреклетъчни Ca 2+ йони и служи като основно място на липидния синтез в клетката.

Рибозоми -микроскопични сферични частици с диаметър 10-25 nm. Рибозомите са свободно разположени в цитоплазмата или прикрепени към външна повърхностмембрани ендоплазмения ретикулуми ядрена мембрана. Те взаимодействат с информационната и транспортната РНК и в тях се осъществява протеинов синтез. Те синтезират протеини, които влизат в цистерните или в апарата на Голджи и след това се освобождават навън. Рибозомите, свободно разположени в цитоплазмата, синтезират протеин за използване от самата клетка, а рибозомите, свързани с ендоплазмения ретикулум, произвеждат протеин, който се екскретира от клетката. Рибозомите синтезират различни функционални протеини: протеини-носители, ензими, рецептори, цитоскелетни протеини.

апарат на Голджиобразувани от система от тубули, цистерни и везикули. Той е свързан с ендоплазмения ретикулум и тези, които пристигат тук биологично активни веществасъхранявани в компактна форма в секреторни везикули. Последните непрекъснато се отделят от апарата на Голджи, транспортират се до клетъчната мембрана и се сливат с нея, а съдържащите се във везикулите вещества се отстраняват от клетката чрез процеса на екзоцитоза.

лизозоми -заобиколени от мембрана частици с размери 0,25-0,8 микрона. Те съдържат множество ензими, участващи в разграждането на протеини, полизахариди, мазнини, нуклеинови киселини, бактерии и клетки.

Пероксизомиобразувани от гладък ендоплазмен ретикулум, приличат на лизозоми и съдържат ензими, които катализират разграждането на водороден пероксид, който се разгражда под въздействието на пероксидази и каталаза.

Митохондриитесъдържат външни и вътрешни мембрани и са „енергийната станция“ на клетката. Митохондриите са кръгли или продълговати структури с двойна мембрана. Вътрешната мембрана образува гънки, изпъкнали в митохондриите - кристи. В тях протича синтез на АТФ, окисляване на субстрати от цикъла на Кребс и много биологични химична реакция. Молекулите на АТФ, произведени в митохондриите, дифундират до всички части на клетката. Митохондриите съдържат малко количество ДНК, РНК и рибозоми и с тяхно участие се извършва обновяване и синтез на нови митохондрии.

МикрофиламентиТе са тънки протеинови нишки, състоящи се от миозин и актин и образуват съкратителния апарат на клетката. Микрофиламентите участват в образуването на гънки или издатини на клетъчната мембрана, както и в движението на различни структури в клетките.

Микротубулиформират основата на цитоскелета и осигуряват неговата здравина. Цитоскелетът дава на клетките техните характеристики външен види форма, служи като място за прикрепване на вътреклетъчни органели и различни тела. IN нервни клеткиснопове от микротубули участват в транспортирането на вещества от клетъчното тяло до краищата на аксоните. С тяхно участие функционира митотичното вретено по време на клетъчното делене. Те играят ролята на двигателни елементи във власинките и флагелите при еукариотите.

Ядрое основната структура на клетката, участва в предаването на наследствените характеристики и в синтеза на протеини. Ядрото е заобиколено от ядрена мембрана, съдържаща много ядрени пори, през които се извършва обмен на различни вещества между ядрото и цитоплазмата. Вътре в него има ядро. Установена е важната роля на нуклеола в синтеза на рибозомна РНК и хистонови протеини. Останалите части на ядрото съдържат хроматин, състоящ се от ДНК, РНК и редица специфични протеини.

Функции на клетъчната мембрана

Клетъчните мембрани играят критична роля в регулирането на вътреклетъчния и междуклетъчния метаболизъм. Имат селективна пропускливост. Тяхната специфична структура им позволява да изпълняват бариерни, транспортни и регулаторни функции.

Бариерна функциясе изразява в ограничаване на проникването на разтворени във вода съединения през мембраната. Мембраната е непропусклива за големи протеинови молекули и органични аниони.

Регулаторна функциямембраните е да регулират вътреклетъчния метаболизъм в отговор на химични, биологични и механични влияния. Различни влияния се възприемат от специални мембранни рецептори с последваща промяна в ензимната активност.

Транспортна функциячрез биологични мембрани може да се извърши пасивно (дифузия, филтрация, осмоза) или чрез активен транспорт.

дифузия -движение на газ или разтворимо вещество по концентрационен и електрохимичен градиент. Скоростта на дифузия зависи от пропускливостта на клетъчната мембрана, както и от концентрационния градиент за незаредените частици и електрическия и концентрационния градиент за заредените частици. Проста дифузияпротича през липидния двоен слой или през канали. Заредените частици се движат според електрохимичен градиент, а незаредените частици се движат според химичен градиент. Например кислород, стероидни хормони, урея, алкохол и др. проникват през липидния слой на мембраната чрез проста дифузия. През каналите се движат различни йони и частици. Йонните канали се образуват от протеини и се разделят на затворени и незатворени канали. В зависимост от селективността се разграничават йон-селективни кабели, които пропускат само един йон, и канали, които нямат селективност. Каналите са с отвор и селективен филтър, а контролираните канали са със затворен механизъм.

Улеснена дифузия -процес, при който веществата се транспортират през мембрана с помощта на специални мембранни транспортни протеини. По този начин аминокиселините и монозахаридите проникват в клетката. Този вид транспорт става много бързо.

осмоза -движение на водата през мембраната от разтвор с по-ниско към разтвор с по-високо осмотично налягане.

Активен транспорт -транспортиране на вещества срещу концентрационен градиент с помощта на транспортни АТФази (йонни помпи). Този трансфер става с изразходването на енергия.

Na + /K + -, Ca 2+ - и H + -помпи са изследвани в по-голяма степен. Помпите са разположени върху клетъчните мембрани.

Вид активен транспорт е ендоцитозаИ екзоцитоза.Чрез тези механизми се транспортират по-големи вещества (протеини, полизахариди, нуклеинови киселини), които не могат да бъдат транспортирани по канали. Този транспорт е по-разпространен в епителни клеткичерва, бъбречни тубули, съдов ендотел.

ПриПри ендоцитозата клетъчните мембрани образуват инвагинации в клетката, които при освобождаване се превръщат във везикули. По време на екзоцитоза везикулите със съдържанието им се прехвърлят към клетъчната мембрана и се сливат с нея, а съдържанието на везикулите се освобождава в извънклетъчната среда.

Устройство и функции на клетъчната мембрана

За да разберете процесите, които осигуряват съществуването на електрически потенциали в живите клетки, първо трябва да разберете структурата на клетъчната мембрана и нейните свойства.

Понастоящем най-широко приет е моделът на течна мозайка на мембраната, предложен от S. Singer и G. Nicholson през 1972 г. Мембраната се основава на двоен слой от фосфолипиди (двоен слой), хидрофобните фрагменти на молекулата на които са потопени в дебелината на мембраната, а полярните хидрофилни групи са ориентирани навън, т.е. в околността водна среда(фиг. 2).

Мембранните протеини са локализирани на повърхността на мембраната или могат да бъдат вградени на различна дълбочина в хидрофобната зона. Някои протеини обхващат мембраната и различни хидрофилни групи от един и същ протеин се намират от двете страни на клетъчната мембрана. Протеините в плазмената мембрана играят много важна роля важна роля: те участват в образуването на йонни канали, играят ролята на мембранни помпи и преносители на различни вещества, а също така могат да изпълняват рецепторна функция.

Основните функции на клетъчната мембрана: бариерна, транспортна, регулаторна, каталитична.

Бариерната функция е да ограничи дифузията на водоразтворимите съединения през мембраната, което е необходимо за защита на клетките от чужди, токсични вещества и поддържане на относително постоянно съдържание на различни вещества вътре в клетките. Така клетъчната мембрана може да забави дифузията на различни вещества 100 000-10 000 000 пъти.

Ориз. 2. Триизмерна диаграма на течно-мозаечния модел на мембраната на Сингър-Никълсън

Изобразените са глобуларни интегрални протеини, вградени в липиден двоен слой. Някои протеини са йонни канали, други (гликопротеини) съдържат олигозахаридни странични вериги, които участват в разпознаването на клетките помежду си и в междуклетъчната тъкан. Молекулите на холестерола са в непосредствена близост до фосфолипидните глави и фиксират съседните участъци на „опашките“. Вътрешните части на опашките на фосфолипидната молекула не са ограничени в движението си и са отговорни за течливостта на мембраната (Bretscher, 1985)

Мембраната съдържа канали, през които проникват йони. Каналите могат да бъдат зависими от напрежението или потенциално независими. Канали, зависими от напрежениетоотворен, когато потенциалната разлика се промени, и потенциално независим(хормонално регулирани) се отварят, когато рецепторите взаимодействат с веществата. Каналите могат да се отварят или затварят благодарение на портите. Два вида порти са вградени в мембраната: активиране(дълбоко в канала) и инактивиране(на повърхността на канала). Портата може да бъде в едно от трите състояния:

• отворено състояние (и двата вида порти са отворени);
• затворено състояние (затворен порт за активиране);
• състояние на инактивиране (порта за инактивиране затворена).

Друг характерна особеностмембраните е способността за селективно транспортиране на неорганични йони, хранителни вещества и различни продуктиобмен. Има системи за пасивен и активен пренос (транспорт) на вещества. Пасивентранспортът се осъществява чрез йонни канали със или без помощта на протеини-носители и неговите движеща силае разликата в електрохимичните потенциали на йони между вътре- и извънклетъчното пространство. Селективността на йонните канали се определя от неговите геометрични параметри и химическата природа на групите, покриващи стените на канала и неговото устие.

В момента най-добре проучените канали са тези, които са селективно пропускливи за Na +, K +, Ca 2+ йони, а също и за вода (така наречените аквапорини). Диаметърът на йонните канали, според различни изследвания, е 0,5-0,7 nm. Капацитетът на канала може да варира; през един йонен канал могат да преминат 10 7 - 10 8 йона.

Активентранспортирането става с разход на енергия и се осъществява от така наречените йонни помпи. Йонните помпи са молекулярни протеинови структури, вграден в мембраната и осъществяващ преноса на йони към по-висок електрохимичен потенциал.

Помпите работят, използвайки енергията на хидролизата на АТФ. В момента Na+/K+ - ATP-аза, Ca 2+ - ATP-аза, H + - ATP-аза, H + /K + - ATP-аза, Mg 2+ - ATP-аза, които осигуряват движението съответно на Na +, K +, Ca 2+ йони , са добре проучени, H+, Mg 2+ изолирани или конюгирани (Na+ и K+; H+ и K+). Молекулярният механизъм на активния транспорт не е напълно разбран.

Мембраните изпълняват голям брой различни функции:

мембраните определят формата на органела или клетка;

бариера: контролирайте обмена на разтворими вещества (например Na +, K +, Cl - йони) между вътрешните и външните отделения;

енергия: синтез на АТФ върху вътрешните мембрани на митохондриите и фотосинтеза в мембраните на хлоропластите; образуват повърхност за протичане на химични реакции (фосфорилиране върху митохондриалните мембрани);

са структура, която осигурява разпознаването на химични сигнали (рецепторите за хормони и невротрансмитери са разположени върху мембраната);

играят роля в междуклетъчното взаимодействие и насърчават движението на клетките.

Транспорт през мембраната. Мембраната има селективна пропускливост за разтворими вещества, което е необходимо за:

отделяне на клетката от извънклетъчната среда;

осигуряване на проникване в клетката и задържане на необходимите молекули (като липиди, глюкоза и аминокиселини), както и отстраняване на метаболитни продукти (включително ненужни) от клетката;

поддържане на трансмембранен йонен градиент.

Вътреклетъчните органели също могат да имат селективно пропусклива мембрана. Например в лизозомите мембраната поддържа концентрация на водородни йони (H+) 1000-10000 пъти по-висока, отколкото в цитозола.

Транспортът през мембраната може да бъде пасивен, олекотениили активен.

Пасивен транспорт- това е движението на молекули или йони по концентрационен или електрохимичен градиент. Това може да бъде проста дифузия, както в случая на проникване на газове (например O 2 и CO 2) или прости молекули (етанол) през плазмената мембрана. При проста дифузия малките молекули, разтворени в извънклетъчната течност, последователно се разтварят в мембраната и след това във вътреклетъчната течност. Този процес е неспецифичен и скоростта на проникване през мембраната се определя от степента на хидрофобност на молекулата, тоест от нейната разтворимост в мазнини. Скоростта на дифузия през липидния двоен слой е право пропорционална на хидрофобността, както и на трансмембранния концентрационен градиент или електрохимичния градиент.

Улеснената дифузия е бързото движение на молекули през мембрана от специфични мембранни протеини, наречени пермеази. Този процес е специфичен, протича по-бързо от обикновената дифузия, но има ограничение на транспортната скорост.

Улеснената дифузия обикновено е характерна за водоразтворимите вещества. Повечето (ако не всички) мембранни транспортери са протеини. Специфичният механизъм на функциониране на транспортера по време на улеснена дифузия не е достатъчно проучен. Те могат, например, да опосредстват транспорта чрез въртеливо движение в мембраната. IN напоследъкПояви се информация, че протеините-носители при контакт с транспортираното вещество променят своята конформация, в резултат на което в мембраната се отваря нещо като „порта“ или канал. Тези промени възникват поради освободената енергия, когато транспортираното вещество се свързва с протеина. Възможни са и трансфери тип реле. В този случай самият носител остава неподвижен и йоните мигрират по него от една хидрофилна връзка към друга.

Антибиотикът грамицидин може да служи като модел за този тип вектор. В липидния слой на мембраната неговата дълга линейна молекула приема формата на спирала и образува хидрофилен канал, през който K йонът може да мигрира по градиент.

Получени са експериментални доказателства за съществуването на естествени канали в биологичните мембрани. Транспортните протеини са силно специфични за веществото, транспортирано през мембраната, наподобявайки ензимите в много свойства. Те проявяват по-голяма чувствителност към pH, конкурентно се инхибират от съединения, подобни по структура на транспортираното вещество, и неконкурентно от агенти, които се променят специфично функционални групипротеини.

Улеснената дифузия се различава от обикновената дифузия не само по скоростта, но и по способността си да насища. Увеличаването на скоростта на пренос на вещества става пропорционално на увеличаването на концентрационния градиент само до определени граници. Последното се определя от „мощността“ на превозвача.

Активният транспорт е движението на йони или молекули през мембрана срещу градиент на концентрация, дължащ се на енергията на хидролизата на АТФ. Има три основни типа активен йонен транспорт:

натриево-калиева помпа - Na + /K + -аденозин трифосфатаза (АТФаза), която пренася Na + навън и K + навътре;

калциева (Ca 2+) помпа - Ca 2+ -ATPase, която транспортира Ca 2+ от клетката или цитозола до саркоплазмения ретикулум;

протонна помпа - Н + -АТФаза. Йонните градиенти, създадени от активен транспорт, могат да се използват за активен транспорт на други молекули, като някои аминокиселини и захари (вторичен активен транспорт).

Котранспорте транспортирането на йон или молекула, съчетано с пренасянето на друг йон. Симпорт- едновременно пренасяне на двете молекули в една посока; антипорт- едновременно пренасяне на двете молекули в противоположни посоки. Ако транспортът не е свързан с преноса на друг йон, този процес се нарича унипорт. Котранспортът е възможен както по време на улеснена дифузия, така и по време на активен транспорт.

Глюкозата може да се транспортира чрез улеснена дифузия, използвайки типа symport. Cl - и HCO 3 - йони се транспортират през мембраната на червените кръвни клетки чрез улеснена дифузия от носител, наречен лента 3, тип антипорт. В този случай Cl - и HCO 3 - се пренасят в противоположни посоки, а посоката на пренасяне се определя от преобладаващия концентрационен градиент.

Активният транспорт на йони срещу градиент на концентрация изисква енергия, освободена по време на хидролизата на АТФ до ADP: ATP ADP + P (неорганичен фосфат). Активният транспорт, както и улеснената дифузия, се характеризират със: специфичност, ограничение на максималната скорост (т.е. кинетичната крива достига плато) и наличие на инхибитори. Пример е първичният активен транспорт, осъществяван от Na + /K + - ATPase. За функционирането на тази ензимна антипортова система е необходимо наличието на Na +, K + и магнезиеви йони. Той присъства в почти всички животински клетки и концентрацията му е особено висока в възбудимите тъкани (например нерви и мускули) и в клетки, които активно участват в движението на Na + през плазмената мембрана (например в кората на бъбреците и слюнчените жлези).

Самият ензим ATPase е олигомер, състоящ се от 2 -субединици от 110 kDa и 2 гликопротеинови -субединици от 55 kDa всяка.. по време на хидролизата на АТФ възниква обратимо фосфорилиране на определен аспартатен остатък върху -субединица с образуването на -аспартамил фосфат. Фосфорилирането изисква Na + и Mg 2+, но не и K +, докато дефосфорилирането изисква K +, но не Na + или Mg 2+. Две конформационни състояния на протеиновия комплекс с различни енергийно ниво, които обикновено се обозначават с E 1 и E 2, поради което се нарича още АТФаза вектор тип Е 1 - Е 2 . Сърдечни гликозиди, напр. дигоксинИ уабейн, инхибират активността на АТФазата, поради отличната си разтворимост във вода, уабаинът се използва широко в експериментални изследванияза изследване на натриевата помпа.

Общоприетата идея за това как работи Na + /K + - ATPase е следната. Na и ATP йони се присъединяват към молекулата на ATPase в присъствието на Mg 2+. Свързването на Na йони задейства реакцията на хидролиза на АТФ, което води до образуването на ADP и фосфорилираната форма на ензима. Фосфорилирането индуцира преход на ензимния протеин към ново конформационно състояние и регионът или регионите, носещи Na, стават изложени на външната среда. Тук Na + се обменя с K +, тъй като фосфорилираната форма на ензима се характеризира с висок афинитет към K йони. Обратният преход на ензима към първоначалната му конформация се инициира от хидролитичното елиминиране на фосфорилната група във формата. на неорганичен фосфат и се придружава от освобождаване на К + във вътрешното пространство на клетката. Дефосфорилираното активно място на ензима е в състояние да прикрепи нова ATP молекула и цикълът се повтаря.

Количествата K и Na йони, влизащи в клетката в резултат на помпата, не са еднакви. За три отстранени Na ​​йони има два въведени K йони с едновременна хидролиза на една ATP молекула. Отварянето и затварянето на канала от противоположните страни на мембраната и променливата промяна в ефективността на свързване на Na и K се осигуряват от енергията на хидролизата на АТФ. Транспортираните йони - Na и K - са кофактори на тази ензимна реакция. Теоретично е възможно да си представим различни помпи, работещи на този принцип, въпреки че в момента са известни само няколко от тях.

Транспорт на глюкоза.Транспортът на глюкоза може да се осъществи чрез улеснена дифузия или активен транспорт, като в първия случай се осъществява като унипорт, във втория - като симпорт. Глюкозата може да се транспортира в червените кръвни клетки чрез улеснена дифузия. Константата на Михаелис (Km) за транспортиране на глюкоза в червените кръвни клетки е приблизително 1,5 mmol/L (т.е. при тази концентрация на глюкоза около 50% от наличните пермеазни молекули ще бъдат свързани с глюкозни молекули). Тъй като концентрацията на глюкоза в човешката кръв е 4-6 mmol/l, нейното усвояване от червените кръвни клетки се извършва с почти максимална скорост. Спецификата на пермеазата вече се проявява във факта, че L-изомерът почти не се транспортира в еритроцитите, за разлика от D-галактозата и D-манозата, но са необходими по-високи концентрации, за да се постигне полунасищане на транспортната система. След като влезе в клетката, глюкозата претърпява фосфорилиране и вече не е в състояние да напусне клетката. Глюкозната пермеаза се нарича още D-хексозна пермеаза. Това е интегрален мембранен протеин с молекулно тегло 45 kDa.

Глюкозата може също да се транспортира от Na + -зависима симпортна система, намираща се в плазмените мембрани на редица тъкани, включително бъбречни тубули и чревен епител. В този случай една глюкозна молекула се транспортира чрез улеснена дифузия срещу концентрационния градиент, а един Na йон се транспортира по концентрационния градиент. Цялата система в крайна сметка функционира чрез помпената функция на Na + /K + - ATPase. По този начин symport е вторична активна транспортна система. Аминокиселините се транспортират по подобен начин.

Ca 2+ помпае активна транспортна система от тип E 1 - E 2, състояща се от интегрален мембранен протеин, който по време на трансфера на Ca 2+ се фосфорилира в аспартатния остатък. По време на хидролизата на всяка молекула АТФ се прехвърлят два Ca 2+ йона. В еукариотните клетки Ca 2+ може да се свърже с калций-свързващ протеин, т.нар калмодулини целият комплекс се свързва с Ca 2+ помпата. Са2+-свързващите протеини включват също тропонин С и парвалбумин.

Ca йони, подобно на Na йони, се отстраняват активно от клетките от Ca 2+ -ATPase. Мембраните на ендоплазмения ретикулум съдържат особено големи количества протеин на калциевата помпа. Веригата от химични реакции, водещи до хидролиза на АТФ и трансфер на Ca 2+, може да бъде написана под формата на следните уравнения:

2Ca n + ATP + E 1 Ca 2 - E - P + ADP

Ca 2 - E - P 2Ca ext + PO 4 3- + E 2

Къде се намира San - Ca2+ отвън;

Ca ext - Ca 2+ разположен вътре;

E 1 и E 2 са различни конформации на транспортния ензим, чийто преход от един към друг е свързан с използването на енергия от АТФ.

Системата за активно отстраняване на H + от цитоплазмата се поддържа от два вида реакции: активността на електрон-транспортната верига (редокс верига) и хидролиза на АТФ. Както редокс, така и хидролитичните H + помпи са разположени в мембрани, способни да преобразуват светлинна или химическа енергия в H + енергия (т.е. плазмените мембрани на прокариотите, конюгиращите мембрани на хлоропластите и митохондриите). В резултат на работата на Н + АТФ-аза и/или редокс веригата, протоните се преместват и върху мембраната се появява протонна движеща сила (Н +). Електрохимичният градиент на водородните йони, както показват проучванията, може да се използва за свързан транспорт (вторичен активен транспорт) на голям брой метаболити - аниони, аминокиселини, захари и др.

С активността на плазмената мембрана са свързани тези, които осигуряват абсорбцията на твърди и течни вещества с голямо молекулно тегло от клетката, - фагоцитозаИ пиноцитоза(от Герч. фагос- Има , пино- пиене, цитос- клетка). Клетъчната мембрана образува джобове или инвагинации, които извличат вещества отвън. След това такива инвагинации се отделят и обграждат капчица от външната среда (пиноцитоза) или твърди частици (фагоцитоза) с мембрана. Пиноцитозата се наблюдава в голямо разнообразие от клетки, особено в онези органи, където протичат процеси на абсорбция.