IZGLĪTĪBAS UN ZINĀTNES MINISTRIJA
MBOU "AKADĒMISKAIS LICEJS"
KOPSAVILKUMS
Membrānas šūnu organellas
Priekšmets: bioloģija
IZVEIDOTS:
10. klases skolnieks
Kuzmina Anastasija
UZRAUDZĪBA:
Tomska 2014
Ievads. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
Organellu veidi pēc struktūras. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Veidi membrānas organoīdi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
Endoplazmatiskais tīkls. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3-4
Golgi aparāts (komplekss). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Lizosomas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4-5
Vakuoli. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Šūnu vakuoli. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5-6
Plastīdi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6-7
Mitohondriji. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Secinājums. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8
Literatūra. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8
Ievads
Organelli (no grieķu organon - instruments, orgāns un idos - tips, līdzība) organoīdi ir citoplazmas supramolekulāras struktūras, kas veic noteiktas funkcijas, bez kurām nav iespējama normāla šūnu darbība.
Membrānas organelli ir dobas struktūras, kuru sienas veido viena vai dubultā membrāna.
Viena membrāna: endoplazmatiskais tīkls, Golgi komplekss, lizosomas, vakuoli . Šīs organellas veido intracelulāru sistēmu vielu sintēzei un transportēšanai.
Divkāršā membrāna: mitohondriji un plastidi
Endoplazmatiskais tīkls
EPS ir vienas membrānas organelle, kas sastāv no dobumiem un kanāliņiem, kas savienoti viens ar otru. Endoplazmatiskais tīkls ir strukturāli saistīts ar kodolu: membrāna, kas stiepjas no kodola ārējās membrānas, veido sienas Endoplazmatiskais tīkls. EPS vairāk raksturīga eirorotiskām šūnām (t.i., tām, kurām ir kodols).
Ir 2 veidu EPS, kas pieejami gan rūpnīcā, gan dzīvnieku šūna:
· raupja (granulēta)
gluda (agranulāra)
Uz membrānām aptuvens XPS Ir daudz mazu granulu - ribosomas, īpašas organellas, ar kuru palīdzību tiek sintezēti proteīni, kas pēc tam iekļūst iekšā un var pārvietoties pa dobumiem uz jebkuru vietu šūnā.
Struktūra:
Vakuoli
Ribosomas
Ieraksti
Iekšējie dobumi
Uz membrānām gluda EPS nav ribosomu, bet ir fermenti, kas sintezē ogļhidrātus un lipīdus. Pēc sintēzes ogļhidrāti un lipīdi var pārvietoties pa ER membrānām uz jebkuru vietu šūnā.
EPS tipa attīstības pakāpe ir atkarīga no šūnas specializācijas.
granulētais ER ir labāk attīstīts šūnās, kas sintezē proteīna hormonus
agranulārais EPS šūnās, kas sintezē taukiem līdzīgas vielas.
EPS funkcijas:
· Vielu sintēze.
· Transporta funkcija. Caur ER dobumiem sintezētās vielas pārvietojas uz jebkuru vietu šūnā.
Golgi komplekss
Golgi komplekss (diktiosoma) ir plakanu membrānu maisiņu kaudze, ko sauc par cisternām. Tvertnes ir pilnībā izolētas viena no otras un nav savienotas viena ar otru. Gar tvertņu malām atzarojas daudzas caurules un burbuļi. Ik pa laikam no EPS atdalās vakuoli (pūslīši) ar sintezētām vielām, kas pārvietojas uz Golgi kompleksu un savienojas ar to. ER sintezētās vielas kļūst sarežģītākas un uzkrājas Golgi kompleksā.
· Golgi kompleksa tvertnēs notiek tālāka no EPS saņemto vielu ķīmiskā transformācija un sarežģījumi. Piemēram, veidojas vielas, kas nepieciešamas šūnu membrānas atjaunošanai (glikoproteīni, glikolipīdi) un polisaharīdi.
· Golgi kompleksā vielas uzkrājas un tiek īslaicīgi “uzglabātas”
· Izveidotās vielas tiek “iesaiņotas” pūslīšos (vakuolos) un tādā veidā pārvietojas pa visu šūnu.
· Golgi kompleksā veidojas lizosomas (sfēriskas organellas ar gremošanas enzīmiem).
· Izdalījumu (hormonu, enzīmu) izvadīšana no šūnām
Lizosomas
(“līze” - sadalīšanās, izšķīšana)
Lizosomas ir mazi sfēriski organoīdi, kuru sienas veido viena membrāna; satur lītiskos (sadalošos) enzīmus. Pirmkārt, no Golgi kompleksa atdalītās lizosomas satur neaktīvus enzīmus. Noteiktos apstākļos to fermenti tiek aktivizēti. Lizosomai saplūstot ar fagocitotisko vai pinocitotisko vakuolu, veidojas gremošanas vakuola, kurā notiek dažādu vielu intracelulāra gremošana.
Lizosomu funkcijas:
1. Tās noārda fagocitozes un pinocitozes rezultātā absorbētās vielas. Biopolimēri tiek sadalīti monomēros, kas nonāk šūnā un tiek izmantoti tās vajadzībām. Piemēram, tos var izmantot, lai sintezētu jaunu organisko vielu vai to var tālāk sadalīt, lai ražotu enerģiju.
2. Iznīcini vecos, bojātos, liekos organellus. Organellu sadalīšanās var notikt arī šūnu badošanās laikā.
3. Veikt šūnas autolīzi (šķelšanu) (astes rezorbciju kurkuļiem, audu sašķidrināšanu iekaisuma zonā, skrimšļa šūnu iznīcināšanu veidošanās procesā kaulu audi un utt.).
Vakuoli
Vakuoli ir sfēriskas vienas membrānas organellas, kas ir ūdens un tajā izšķīdušo vielu rezervuāri.
(pūslīši atdalīti no ER un Golgi kompleksa).
Vakuoli: fagocitoze,
pinocitoze,
gremošanas vakuoli
Šūnu vakuoli
Dzīvnieku šūnu vakuoli ir mazi un daudz, bet to apjoms nepārsniedz 5% no kopējā šūnas tilpuma.
Vakuolu funkcijas dzīvnieka šūnā:
vielu transportēšana visā šūnā,
· attiecību īstenošana starp organellām.
Augu šūnā vakuoli veido līdz 90% no tilpuma. Nobriedušā vecumā augu šūna vienu vakuolu, aizņem centrālā pozīcija. Augu šūnu vakuola membrāna ir tonoplasts, tās saturs ir šūnu sula.
Vakuolu funkcijas augu šūnā:
saglabājot šūnu membrānas spriedzi,
dažādu vielu, tostarp atkritumu, uzkrāšanās šūnu aktivitāte,
· ūdens piegāde fotosintēzes procesiem.
Šūnu sula var saturēt:
Rezerves vielas, ko var izmantot pati šūna ( organiskās skābes, aminoskābes, cukuri, olbaltumvielas).
Vielas, kas tiek izvadītas no šūnu metabolisma un uzkrājas vakuolos (fenoli, tanīni, alkaloīdi utt.)
Fitohormoni, fitoncīdi,
Pigmenti (krāsvielas), kas piešķir šūnu sulai purpursarkanu, sarkanu, zilu, violetu un dažreiz dzeltenu vai krēmkrāsu. Tieši šūnu sulas pigmenti krāso ziedu ziedlapiņas, augļus un saknes.
Plastīdi
Augu šūnās ir īpašas dubultmembrānas organellas - plastidi. Ir 3 veidu plastidi: hloroplasti, hromoplasti, leikoplasti.
Hloroplastiem ir 2 membrānu apvalks. Ārējā čaula gluda, un iekšējā veido daudzas pūslīši (tilakoīdi). Tilakoīdu kaudze ir grana. Granulas ir sakārtotas, lai labāk iekļūtu saules gaisma. Tilakoīdu membrānas satur zaļā pigmenta hlorofila molekulas, tāpēc hloroplastiem ir zaļa krāsa. Fotosintēze notiek ar hlorofila palīdzību. Tādējādi galvenā funkcija hloroplasti - veic fotosintēzes procesu.
Atstarpe starp graudiem ir piepildīta ar matricu. Matrica satur DNS, RNS, ribosomas (mazas, piemēram, prokariotu), lipīdu pilienus un cietes graudus.
Hloroplasti, tāpat kā mitohondriji, ir daļēji autonomi augu šūnas organoīdi, jo tie var patstāvīgi sintezēt savus proteīnus un spēj dalīties neatkarīgi no šūnu dalīšanās.
Hromoplasti ir plastidi, kas ir sarkanā, oranžā vai dzeltenā krāsā. Hromoplastus krāso karotinoīdu pigmenti, kas atrodas matricā. Tilakoīdi ir vāji attīstīti vai vispār nav. Precīza hromoplastu funkcija nav zināma. Varbūt tie piesaista dzīvniekus nogatavojušajiem augļiem.
Leikoplasti ir bezkrāsaini plastidi, kas atrodas bezkrāsainu audu šūnās. Tilakoīdi ir neattīstīti. Leikoplasti uzkrāj cieti, lipīdus un olbaltumvielas.
Plastīdi var savstarpēji pārveidoties viens par otru: leikoplasti - hloroplasti - hromoplasti.
Mitohondriji
Mitohondrijs ir divu membrānu daļēji autonoma organelle, kas sintezē ATP.
Mitohondriju forma ir dažāda, tās var būt stieņa formas, pavedienu vai sfēriskas. Mitohondriju sienas veido divas membrānas: ārējā un iekšējā. Ārējā membrāna ir gluda, un iekšējā veido daudzas krokas - kristas. Iekšējā membrāna satur daudzus enzīmu kompleksus, kas veic ATP sintēzi.
Iekšējās membrānas locīšana ir liela nozīme. Uz salocītas virsmas var atrasties vairāk enzīmu kompleksu nekā uz gludas virsmas. Kroku skaits mitohondrijās var mainīties atkarībā no šūnu enerģijas vajadzībām. Ja šūnai ir nepieciešama enerģija, tad kristu skaits palielinās. Attiecīgi palielinās fermentu kompleksu skaits, kas atrodas uz kristām. Rezultātā tiks ražots vairāk ATP. Turklāt šūna var palielināties Kopā mitohondriji. Ja šūnai nav nepieciešams liels enerģijas daudzums, tad mitohondriju skaits šūnā samazinās un kristu skaits mitohondrijās samazinās.
Mitohondriju iekšējā telpa ir piepildīta ar bezstruktūru viendabīgu vielu (matricu). Matrica satur apļveida DNS, RNS un mazas ribosomas (tāpat kā prokariotos). Mitohondriju DNS satur informāciju par mitohondriju proteīnu struktūru. RNS un ribosomas veic savu sintēzi. Mitohondriju ribosomas ir mazas, to struktūra ir ļoti līdzīga baktēriju ribosomām.
Tiek saukti mitohondriji daļēji autonoms organellas. Tas nozīmē, ka tie ir atkarīgi no šūnas, bet tajā pašā laikā saglabā zināmu neatkarību. Piemēram, mitohondriji paši sintezē savas olbaltumvielas, tostarp savu enzīmu kompleksu fermentus. Turklāt mitohondriji var vairoties, daloties neatkarīgi no šūnu dalīšanās.
Secinājums
Literatūra
1. http://ppt4web. ru/
2. http://biofails. ru/bio/5032.html
3. http://becmology. blogspot. ru/2011/04/blog-post_6850.html
4. http://ru. wikipedia. org
5. http://biofails. ru/bio/5091.html
6. http://www. vedu. ru/bigencdic/
Bioloģiskās membrānas, kas atrodas pie šūnas un ārpusšūnu telpas robežas, kā arī uz šūnas membrānas organellu (mitohondriji, endoplazmatiskais tīkls, Golgi komplekss, lizosomas, peroksisomas, kodols, membrānas pūslīši) un citozola robežas ir. svarīgi ne tikai šūnas kopumā, bet arī tās organellu funkcionēšanai. Šūnu membrānām ir principiāli līdzīga molekulārā organizācija. Šajā nodaļā bioloģiskās membrānas galvenokārt tiek pētītas, izmantojot plazmas membrānas (plazmolemmas) piemēru, kas atdala šūnu no ārpusšūnu vides.
Plazmas membrāna
Jebkura bioloģiskā membrāna (2-1. att.) sastāv no fosfolipīdiem (~50%) un olbaltumvielām (līdz 40%). Mazākos daudzumos membrāna satur citus lipīdus, holesterīnu un ogļhidrātus.
Fosfolipīdi. Fosfolipīda molekula sastāv no polārās (hidrofilās) daļas (galvas) un apolārās (hidrofobās) dubultās ogļūdeņraža astes. Ūdens fāzē fosfolipīdu molekulas automātiski agregējas no astes līdz astei, veidojot bioloģiskās membrānas karkasu (2-1. un 2-2. att.) dubultslāņa (divslāņa) veidā. Tādējādi membrānā fosfolipīdu (taukskābju) astes tiek virzītas uz divslāni, un galviņas, kas satur fosfātu grupas, ir vērstas uz āru.
Vāveres bioloģiskās membrānas iedala integrālajās (ieskaitot transmembrānu) un perifērās (sk. 2-1, 2-2 att.).
Integrālie membrānas proteīni (lodveida), kas iestrādāts lipīdu divslānī. To hidrofilās aminoskābes ir savstarpēji saistītas
Rīsi. 2-1. Bioloģiskā membrāna sastāv no dubultā fosfolipīdu slāņa, kura hidrofilās daļas (galviņas) ir vērstas pret membrānas virsmu, bet hidrofobās daļas (astes, kas stabilizē membrānu divslāņu veidā) ir virzītas membrānā. Un - integrālie proteīni ir iegremdēti membrānā. T - transmembrānas proteīni iekļūst visā membrānas biezumā. Π - perifērie proteīni atrodas vai nu uz membrānas ārējās, vai iekšējās virsmas.
mijiedarbojas ar fosfolipīdu fosfātu grupām un hidrofobām aminoskābēm - ar ķēdēm taukskābes. Integrālās membrānas olbaltumvielas ietver adhēzijas proteīni, daži receptoru proteīni(membrānas receptori). Transmembrānas proteīns- proteīna molekula, kas iet cauri visam membrānas biezumam un izvirzās no tās gan uz ārējās, gan iekšējās virsmas. Transmembrānas proteīni ietver poras, jonu kanāli, transportieri, sūkņi, daži receptoru proteīni.
Hidrofilā zona
Rīsi. 2-2. Plazmas membrāna. Paskaidrojumi tekstā.
♦ Poras Un kanāliem- transmembrānu ceļi, pa kuriem ūdens, joni un metabolītu molekulas pārvietojas starp citosolu un starpšūnu telpu (un pretējā virzienā).
♦ Vektori veikt konkrētu molekulu transmembrānu kustību (tostarp kombinācijā ar jonu vai cita veida molekulu pārnesi).
♦ Sūkņi pārvieto jonus pret to koncentrācijas un enerģijas gradientiem (elektroķīmisko gradientu), izmantojot ATP hidrolīzes radīto enerģiju.
Perifērās membrānas proteīni (fibrilāri un lodveida) atrodas uz vienas no šūnas membrānas virsmām (ārējās vai iekšējās) un nav kovalenti saistīti ar integrālām membrānas olbaltumvielām.
♦ Ar membrānas ārējo virsmu saistīto perifēro membrānu proteīnu piemēri ir: receptoru proteīni Un adhēzijas proteīni.
♦ Ar membrānas iekšējo virsmu saistīto perifēro membrānu proteīnu piemēri ir: citoskeleta proteīni, otrās vēstneses sistēmas proteīni, fermenti un citi proteīni.
Ogļhidrāti(galvenokārt oligosaharīdi) ir daļa no membrānas glikoproteīniem un glikolipīdiem, kas veido 2-10% no tās masas (sk. 2-2. att.). Mijiedarbojieties ar šūnu virsmas ogļhidrātiem lektīni. Oligosaharīdu ķēdes izvirzās uz āru ārējā virsmašūnu membrānas un veido virsmas membrānu - glikokalikss.
Membrānas caurlaidība
Membrānas divslānis atdala abas ūdens fāzes. Tādējādi plazmas membrāna atdala starpšūnu (intersticiālo) šķidrumu no citozola, un lizosomu, peroksisomu, mitohondriju un citu membrānu intracelulāro organellu membrānas atdala to saturu no citozola. Bioloģiskā membrāna- daļēji caurlaidīga barjera.
Daļēji caurlaidīga membrāna. Bioloģiskā membrāna tiek definēta kā daļēji caurlaidīga, t.i. ūdenim necaurlaidīga, bet tajā izšķīdinātām vielām (joniem un molekulām) caurlaidīga barjera.
Daļēji caurlaidīgas audu struktūras. Daļēji caurlaidīgās audu struktūras ietver arī asins kapilāru sienu un dažādus šķēršļus (piemēram, nieru asinsķermenīšu filtrācijas barjeru, plaušu elpošanas daļas aerohemātisko barjeru, hematoencefālisko barjeru un daudzas citas, lai gan šādas barjeras). , papildus bioloģiskajām membrānām (plazmolemma) ietver arī nemembrānas komponentus.Šādu audu struktūru caurlaidība ir aplūkota 4. nodaļas sadaļā “Transcelulārā caurlaidība”.
Starpšūnu šķidruma un citozola fizikāli ķīmiskie parametri būtiski atšķiras (sk. 2-1. tabulu), tāpat kā katras membrānas intracelulārā organella un citozola parametri. Bioloģiskās membrānas ārējā un iekšējā virsma ir polāra un hidrofila, bet membrānas nepolārais kodols ir hidrofobs. Tāpēc nepolāras vielas var iekļūt lipīdu divslānī. Tajā pašā laikā tieši bioloģiskās membrānas kodola hidrofobiskais raksturs nosaka polāro vielu tiešas iespiešanās neiespējamību caur membrānu.
Nepolāras vielas(piemēram, ūdenī nešķīstošs holesterīns un tā atvasinājumi) brīvi iekļūt caur bioloģiskajām membrānām. Jo īpaši šī iemesla dēļ steroīdu hormonu receptori atrodas šūnas iekšpusē.
Polārās vielas(piemēram, Na +, K +, Cl -, Ca 2 + joni; dažādi mazi, bet polāri metabolīti, kā arī cukuri, nukleotīdi, olbaltumvielu un nukleīnskābju makromolekulas) paši neiespiesties caur bioloģiskajām membrānām. Tāpēc polāro molekulu receptori (piemēram, peptīdu hormoni) iebūvēts plazmas membrāna, un hormonālā signāla pārraidi uz citiem šūnu nodalījumiem veic otrie kurjeri.
Selektīva caurlaidība - bioloģiskās membrānas caurlaidība attiecībā pret specifiskām ķīmiskām vielām ir svarīga, lai uzturētu šūnu homeostāzi, optimālu jonu, ūdens, metabolītu un makromolekulu saturu šūnā. Konkrētu vielu pārvietošanos pa bioloģisko membrānu sauc par transmembrānu transportu (transmembrānu transportu).
Transmembrānas transports
Selektīvā caurlaidība tiek veikta, izmantojot pasīvo transportu, atvieglotu difūziju un aktīvo transportu.
Pasīvais transports
Pasīvā transportēšana (pasīvā difūzija) - mazu nepolāru un polāru molekulu kustība abos virzienos pa koncentrācijas gradientu (ķīmiskā potenciāla atšķirība) vai pa elektroķīmisko gradientu (lādētu vielu - elektrolītu transportēšana) notiek bez enerģijas patēriņa un ir raksturota. ar zemu specifiku. Vienkāršu difūziju apraksta Fika likums. Pasīvā transporta piemērs ir pasīvā (vienkāršā) gāzu difūzija elpošanas laikā.
Koncentrācijas gradients. Gāzu difūzijas noteicošais faktors ir to parciālais spiediens (piemēram, skābekļa parciālais spiediens - Po 2 un oglekļa dioksīda daļējais spiediens - PCO 2). Citiem vārdiem sakot, ar vienkāršu difūziju neuzlādētas vielas (piemēram, gāzu, steroīdu hormonu, anestēzijas līdzekļu) plūsma caur lipīdu divslāņu slāni ir tieši proporcionāla šīs vielas koncentrācijas starpībai abās membrānas pusēs (att. 2-3).
Elektroķīmiskais gradients(Δμ x). Uzlādētas izšķīdušās vielas X pasīvā transportēšana ir atkarīga no vielas koncentrācijas starpības šūnā ([X] B) un ārpus šūnas ([X] C) un no atšķirības. elektriskais potenciālsārpusē (Ψ C) un šūnas iekšpusē (Ψ B). Citiem vārdiem sakot, Δμ χ ņem vērā gan vielas koncentrācijas gradienta ieguldījumu (ķīmiskā potenciāla starpība), gan elektrisko potenciālu abās membrānas pusēs (elektriskā potenciāla starpība).
Φ Tādējādi, dzinējspēks pasīvā elektrolītu transportēšana ir elektroķīmiskais gradients - elektroķīmiskā potenciāla atšķirība (Δμ x) abās bioloģiskās membrānas pusēs.
Atvieglota difūzija
Vielu atvieglotai difūzijai (skat. 2-3. att.) ir nepieciešami membrānā iebūvēti proteīna komponenti (poras, nesēji, kanāli). Visas šīs sastāvdaļas ir neatņemamas
Rīsi. 2-3. Pasīvā transportēšana ar difūziju cauri plazmas membrānai. A - vielas transportēšanas virziens gan vienkāršā, gan atvieglotā difūzijā notiek pa vielas koncentrācijas gradientu abās plazmlemmas pusēs. B - transporta kinētika. Pa ordinātu - izkliedētās vielas daudzums, pa ordinātu - laiks. Vienkārša difūzija neprasa tiešus enerģijas izdevumus, ir nepiesātināts process, un tā ātrums lineāri ir atkarīgs no vielas koncentrācijas gradienta.
(transmembrānas) proteīni. Veicināta difūzija notiek pa koncentrācijas gradientu nepolārajām vielām vai pa elektroķīmisko gradientu polārajām vielām.
Poras. Pēc definīcijas piepildīts ar ūdeni poru kanāls vienmēr ir atvērts(2.-4. att.). Poras veido dažādi proteīni (porīni, perforīni, akvaporīni, konneksīni utt.). Dažos gadījumos veidojas milzu kompleksi (piemēram, kodolporas), kas sastāv no daudziem dažādiem proteīniem.
Vektori(transporteri) transportē caur bioloģiskajām membrānām daudz dažādu jonu (Na +, Cl -, H +, HCO 3 - u.c.) un organisko vielu (glikozi, aminoskābes, kreatīnu, norepinefrīnu, folātus, laktātus, piruvātu u.c.). Konveijeri konkrēti: katrs konkrēts atkārtoti
Rīsi. 2-4. Ir pienācis laiks plazmalemmā .
Poru kanāls vienmēr ir atvērts, tāpēc Ķīmiskā viela X iet cauri membrānai pa tās koncentrācijas gradientu vai (ja viela X ir uzlādēta) pa elektroķīmisko gradientu. IN šajā gadījumā viela X no ārpusšūnu telpas pārvietojas citozolā.
nesējs parasti un galvenokārt pārnēsā vienu vielu caur lipīdu divslāni. Ir vienvirziena (uniport), kombinētais (symport) un daudzvirzienu (antiport) transports (2-5. att.).
Nesēji, kas veic gan kombinēto (simportu), gan daudzvirzienu (antiportu) transmembrānu transportu, no enerģijas izmaksu viedokļa funkcionē tā, ka vienas vielas (parasti Na+) pārneses laikā uzkrātā enerģija tiek tērēta transportēšanai. no citas vielas. Šo transmembrānas transporta veidu sauc par sekundāro aktīvo transportu (skatīt zemāk). Jonu kanāli sastāv no savstarpēji savienotiem proteīnu SE, kas membrānā veido hidrofilu poru (2.-6. att.). Joni izkliedējas caur atvērtām porām pa elektroķīmisko gradientu. Jonu kanālu īpašības (tostarp specifiskumu un vadītspēju) nosaka gan konkrēta polipeptīda aminoskābju secība, gan konformācijas izmaiņas, kas notiek ar dažādās daļās polipeptīdi kanāla integrālajā proteīnā. Specifiskums. Jonu kanāli ir specifiski (selektīvi) attiecībā pret specifiskiem katjoniem un anjoniem [piemēram, Na+ (nātrija kanāls), K+ (kālijam)
Rīsi. 2-5. Dažādu molekulu transmembrānas transporta variantu modelis .
Rīsi. 2-6. Kālija kanālu modelis. Integrālais proteīns (attēlā ar cipariem atzīmēti proteīna fragmenti) iekļūst visā lipīdu divslāņa biezumā, veidojot ar ūdeni piepildītu kanāla poru (attēlā kanālā redzami trīs kālija joni, no kuriem apakšējais atrodas poru dobumā).
kanāls), Ca 2+ (kalcija kanāls), Cl - (hlorīda kanāls) un
utt.].
Φ Vadītspēja tiek noteikts pēc jonu skaita, kas var iziet caur kanālu laika vienībā. Kanāla vadītspēja mainās atkarībā no tā, vai kanāls ir atvērts vai aizvērts.
Φ Vārti. Kanāls var būt atvērts vai aizvērts (2-7. attēls). Tāpēc kanāla modelī ir paredzēta ierīce, kas atver un aizver kanālu - vārtu mehānisms vai kanāla vārti (pēc analoģijas ar atvērtiem un aizvērtiem vārtiem).
Φ Funkcionālās sastāvdaļas. Papildus vārtiem jonu kanāla modelis paredz tādu funkcionālu komponentu esamību kā sensors, selektīvs filtrs un atvērta kanāla pora.
Rīsi. 2-7. Jonu kanālu bloķēšanas mehānisma modelis . A. Kanāla vārti ir aizvērti, X jons nevar iziet cauri membrānai. B. Kanāla vārti ir atvērti, X joni iziet cauri membrānai caur kanāla porām.
♦ Sensors. Katram kanālam ir viens (dažreiz vairāk) sensors dažāda veida signāliem: membrānas potenciāla izmaiņas (MP), otrie kurjeri (no membrānas citoplazmatiskās puses), dažādi ligandi (no membrānas ārpusšūnu puses). Šie signāli regulē pāreju starp kanāla atvērto un slēgto stāvokli.
■ Kanālu klasifikācija atkarībā no jutības pret dažādiem signāliem. Pamatojoties uz šo pazīmi, kanālus iedala no sprieguma atkarīgos, mehāniski jutīgos, no receptoru atkarīgos, no G proteīna atkarīgos, no Ca 2 + atkarīgos.
♦ Selektīvs filtrs nosaka, kāda veida joniem (anjoniem vai katjoniem) vai specifiskiem joniem (piemēram, Na +, K +, Ca 2 +, Cl -) ir pieeja kanāla porām.
♦ Ir pienācis laiks atvērt kanālu. Pēc tam, kad integrālā kanāla proteīns iegūst kanāla atvērtajam stāvoklim atbilstošu konformāciju, veidojas transmembrānas poras, kurās pārvietojas joni.
Φ Kanāla stāvokļi. Vārtu, sensora, selektīvā filtra un poru klātbūtnes dēļ jonu kanāli var būt miera, aktivizācijas un inaktivācijas stāvoklī.
♦ Atpūtas stāvoklis- kanāls ir aizvērts, bet ir gatavs atvērties, reaģējot uz ķīmiskiem, mehāniskiem vai elektriskiem stimuliem.
♦ Aktivizācijas stāvoklis- kanāls ir atvērts un ļauj joniem iziet cauri.
♦ Inaktivācijas stāvoklis- kanāls ir aizvērts un to nevar aktivizēt. Inaktivācija notiek uzreiz pēc kanāla atvēršanas, reaģējot uz stimulu, un ilgst no vairākiem līdz vairākiem simtiem milisekundēm (atkarībā no kanāla veida).
Φ Piemēri. Visizplatītākie kanāli ir Na+, K+, Ca 2+, Cl -, HCO - 3.
♦ Nātrija kanāli atrodas gandrīz jebkurā šūnā. Tā kā Na+ transmembrānu elektroķīmiskā potenciāla atšķirība (Δμ?а) negatīvs, kad Na + kanāls ir atvērts, nātrija joni steidzas no starpšūnu telpas citozolā (pa kreisi 2.-8. att.).
Rīsi. 2-8. Na+-, K+ -sūknis . Plazmas membrānā iebūvētās Na+-, K+-ATPāzes modelis. Na+-, K+-sūknis ir integrāls membrānas proteīns, kas sastāv no četriem SE (divām katalītiskām apakšvienībām α un diviem glikoproteīniem β, kas veido kanālu). Na+-, K+-sūknis transportē katjonus pret elektroķīmisko gradientu (μ x) - transportē Na+ no šūnas apmaiņā pret K+ (vienas ATP molekulas hidrolīzes laikā no šūnas tiek izsūknēti trīs Na+ joni un tiek izsūknēti divi K+ joni). iesūknēts tajā). Pa kreisi un pa labi no sūkņa bultiņas parāda jonu un ūdens transmembrānas plūsmas virzienus šūnā (Na+) un ārā no šūnas (K+, Cl - un ūdens) to atšķirību Δμ x dēļ. ADP - adenozīna difosfāts, Fn - neorganiskais fosfāts.
■ Elektriski uzbudināmās struktūrās (piemēram, skeleta MV, kardiomiocītos, SMC, neironos) nātrija kanāli ģenerē AP, precīzāk, membrānas depolarizācijas sākuma stadiju. Potenciāli uzbudināmie nātrija kanāli ir heterodimēri; tie satur lielu α-apakšvienību (Mr apmēram 260 kDa) un vairākas β-apakšvienības (Mr 32-38 kDa). Transmembrānas α-CE nosaka kanāla īpašības.
■ Nefrona kanāliņos un zarnās Na+ kanāli ir koncentrēti epitēlija šūnu virsotnē, tāpēc Na+ nokļūst šajās šūnās no lūmena un pēc tam nonāk asinīs, nodrošinot nātrija reabsorbciju nierēs un nātrija uzsūkšanos kuņģa-zarnu traktā.
♦ Kālija kanāli(sk. 2-6. att.) - integrālie membrānas proteīni, šie kanāli ir atrodami visu šūnu plazmalemmā. Transmembrānu elektroķīmisko potenciālu starpība K+ (Δμ κ) ir tuvu nullei (vai nedaudz pozitīvs) tāpēc, kad K+ kanāls ir atvērts, kālija joni pārvietojas no citozola uz ārpusšūnu telpu (kālija “noplūde” no šūnas, pa labi 2-8. att.). Funkcijas K+ kanāli - miera MP uzturēšana (negatīvs uz membrānas iekšējās virsmas), šūnu tilpuma regulēšana, līdzdalība AP pabeigšanā, nervu un muskuļu struktūru elektriskās uzbudināmības modulēšana, insulīna sekrēcija no saliņu β-šūnām. Langerhans.
♦ Kalcija kanāli- olbaltumvielu kompleksi, kas sastāv no vairākiem SE (α ρ α 2, β, γ, δ). Tā kā Ca 2 + (Δμ ca) transmembrānu elektroķīmisko potenciālu atšķirība ir nozīmīga negatīvs, tad, kad Ca^ kanāls ir atvērts, kalcija joni izplūst no iekšpuses šūnu membrānas nālos “kalcija depo” un starpšūnu telpu citozolā. Kad kanāli tiek aktivizēti, notiek membrānas depolarizācija, kā arī ligandu mijiedarbība ar to receptoriem. Ca 2+ kanālus iedala sprieguma un receptoru (piemēram, adrenerģiskos) kanālos.
♦ Anjonu kanāli. Daudzas šūnas satur dažādi veidi anjonu selektīvie kanāli, caur kuriem notiek Cl - un mazākā mērā HCO - 3 pasīva transportēšana. Tā kā Cl - (Δμ α) transmembrānu elektroķīmisko potenciālu atšķirība ir mērena negatīvs, kad anjonu kanāls ir atvērts, hlora joni difundē no citozola starpšūnu telpā (pa labi 2.-8. att.).
Aktīvs transports
Aktīvais transports - no enerģijas atkarīga transmembrāna transportēšana pret elektroķīmisko gradientu. Ir primārais un sekundārais aktīvais transports. Tiek veikta primārā aktīva transportēšana sūkņi(dažādas ATPāzes), sekundārās - simportētāji(kombinētais vienvirziena transports) un antiporteri(pretimbraucošā daudzvirzienu satiksme).
Primārais aktīvais transports nodrošināt šādus sūkņus: nātrija-, kālija ATPāzes, protonu un kālija ATPāzes, Ca 2+ -transportējošās ATPāzes, mitohondriju ATPāzes, lizosomu protonu sūkņus u.c.
Φ Nātrija, kālija ATPāze(skat. 2-8. att.) regulē galveno katjonu (Na +, K +) un netieši - ūdens (kas uztur nemainīgu šūnu tilpumu) transmembrānas plūsmas, nodrošina ar?+ saistītu transmembrānu transportu (simportu un antiportu) daudziem. organiskās un neorganiskās molekulas, piedalās miera MF veidošanā un nervu un muskuļu elementu PD veidošanā.
Φ Protons Un kālija ATPāze(H+-, K+-sūknis). Ar šī enzīma palīdzību kuņģa gļotādas dziedzeru parietālās šūnas piedalās sālsskābes veidošanā (vienas ATP molekulas hidrolīzes laikā divu ekstracelulāro K + jonu elektroniski neitrāla apmaiņa pret diviem intracelulāriem H + joniem).
Φ Ca 2+ transportējošās ATPāzes(Ca 2 + -ATPāze) izsūknēt kalcija jonus no citoplazmas apmaiņā pret protoniem pret ievērojamu elektroķīmisko Ca 2+ gradientu.
Φ Mitohondriju ATPāze F tips (F 0 F:) - mitohondriju iekšējās membrānas ATP sintāze - katalizē ATP sintēzes beigu stadiju. Mitohondriju kristāli satur ATP sintāzi, kas savieno oksidāciju Krebsa ciklā un ADP fosforilāciju ar ATP. ATP tiek sintezēts ar apgrieztu protonu plūsmu matricā caur kanālu ATP sintezējošā kompleksā (tā sauktā ķīmiskā savienošana).
Φ Lizosomu protonu sūkņi[V tipa H+-ATPāzes (no Vesicular)], kas iestrādātas membrānās, kas ieskauj lizosomas (arī Golgi kompleksu un sekrēcijas pūslīšus), transportē H+ no citozola uz šīm ar membrānu saistītajām organellām. Rezultātā to pH vērtība samazinās, kas optimizē šo struktūru funkcijas.
Sekundārais aktīvais transports. Ir zināmi divi aktīvā sekundārā transporta veidi – kombinētie (vienkāršs) un skaitītājs (antiosta)(Skatīt attēlu 2-5).
Φ Simport veikt integrālās membrānas olbaltumvielas. Vielas X pārnešana pret tās elektroķīmisko vielu
dient (μ x) vairumā gadījumu rodas sakarā ar iekļūšanu citozolā no starpšūnu telpas pa nātrija jonu difūzijas gradientu (t.i., pateicoties Δμ Na)), un dažos gadījumos sakarā ar iekļūšanu citozolā no starpšūnu telpas. pa difūzijas gradienta protoniem (t.i., pateicoties Δμ H. Rezultātā gan joni (Na+ vai H+), gan viela X (piemēram, glikoze, aminoskābes, neorganiskie anjoni, kālija un hlora joni) pārvietojas no starpšūnu viela citozolā. Φ Antiport(pret vai apmaiņas transports) parasti pārvieto anjonus apmaiņā pret anjoniem un katjoniem apmaiņā pret katjoniem. Apmainītāja dzinējspēks veidojas, pateicoties Na+ iekļūšanai šūnā.
Intracelulāro jonu homeostāzes uzturēšana
Bioloģisko membrānu selektīvā caurlaidība, kas tiek veikta, izmantojot pasīvo transportu, atvieglotu difūziju un aktīvo transportu, ir vērsta uz jonu homeostāzes, , un citu šūnu funkcionēšanai svarīgu jonu parametru, kā arī pH () un ūdens uzturēšanu (tabula). 2-1) un daudzi citi ķīmiskie savienojumi.
HomeostāzeUn ietver šo katjonu asimetriskas un nozīmīgas transmembrānas gradienta uzturēšanu, nodrošina šūnu membrānu elektrisko polarizāciju, kā arī enerģijas uzkrāšanu dažādu ķīmisko vielu transmembrānai transportēšanai.
Φ Nozīmīgs un asimetrisks transmembrānas gradients.
un tiem raksturīgs ievērojams un asimetrisks šo katjonu transmembrānas gradients: ārpusšūnu katjons ir aptuveni 10 reizes augstāks par citozolu, savukārt intracelulārais ir aptuveni 30 reizes lielāks nekā ārpusšūnu katjons. Šī gradienta saglabāšanu gandrīz pilnībā nodrošina Na+-, K+-ATPāze (skat. 2.-8. att.).
Φ Membrānas polarizācija. Na+-, K+-sūknis ir elektrogēns: tā darbs palīdz uzturēt membrānas potenciālu (MP), t.i. pozitīvs lādiņš uz membrānas ārējās (ārpusšūnu) virsmas un negatīvs lādiņš uz membrānas iekšējās (intracelulārās) virsmas. Uzlādes vērtība (V m), ko mēra uz membrānas iekšējās virsmas, ir apm. -60 mV.
Φ Transmembrānas elektroķīmiskais Na+ gradients, novirzīts šūnā, veicina pasīvo Na + iekļūšanu citozolā un – pats galvenais! - enerģijas uzkrāšana. Tieši šo enerģiju šūnas izmanto, lai atrisinātu vairākas problēmas. svarīgus uzdevumus- sekundārā aktīvā transporta un transcelulārās pārneses nodrošināšana, bet uzbudināmās šūnās - darbības potenciāla (AP) ģenerēšana.
♦ Transcelulārā pārnešana. IN epitēlija šūnas veido dažādu cauruļu un dobumu sienu (piemēram, nefrona kanāliņu, tievā zarnā, serozi dobumi u.c.), Na+ kanāli atrodas uz epitēlija apikālās virsmas, un Na+ un K+ sūkņi ir iebūvēti šūnu bazālās virsmas plazmalemmā. Šis asimetrisks Na+ kanālu un?+ sūkņu izvietojums ļauj pumpēt pāri nātrija joni caur šūnu, t.i. no kanāliņu un dobumu lūmena iekšā iekšējā videķermeni.
♦ Darbības potenciāls(PD). Elektriski uzbudināmos šūnu elementos (neironos, kardiomiocītos, skeleta MV, SMC) pasīvā iekļūšana citozolā caur sprieguma kontrolētiem Na+ kanāliem ir kritiska AP ģenerēšanai (sīkāku informāciju skatīt 5. nodaļā).
Homeostāze.Tā kā citozola Ca 2+ darbojas kā otrais (intracelulārais) sūtnis, kas regulē daudzas funkcijas, tad šūnas citozolā atrodas stāvoklī
atpūta ir minimāla (<100 нМ, или 10 -7 M). В то же время внеклеточная около 1 мМ (10 -3 M). Таким образом, разни- ца трансмембранного электрохимического градиента для Ca 2+ (Δμ^) гигантская - 4 порядка величины μ Ca ! Другими словами, между цитозолем и внеклеточной средой (а также между цитозолем и внутриклеточными депо кальция, в первую очередь цистернами эндоплазматической сети) существует весьма значительный трансмембранный градиент Ca 2+ . Именно поэтому поступление Ca 2+ в цитозоль происходит практически мгновенно: в виде «выброса» Ca 2 + из кальциевых депо или «вброса» Ca 2 + из межклеточного пространства. Поддержание столь низкой в цитозоле обеспечивают Са 2 +-АТФазы, Na+-Ca 2 +-обменники и Ca 2 +-буферные внутриклеточные системы (митохондрии и Ca 2 +-связывающие белки).
Homeostāze. Visās šūnās citozolā ārpus šūnas ir aptuveni 10 reizes mazāk. Šo situāciju atbalsta anjonu kanāli (Cl - pasīvi nokļūst citozolā), Na-/K-/Cl-kotransportētājs un Cl-HCO^-apmaiņa (Cl - nonāk šūnā), kā arī K-/Cl-kotransportētājs. (K+ izeja un Cl - no šūnas).
pH. Lai uzturētu pH, svarīgi ir arī [HCO-3] un PCO 2. Ekstracelulārais pH ir 7,4 (ar [HCO-3] aptuveni 24 mM un PCO 2 aptuveni 40 mm Hg). Tajā pašā laikā intracelulārā pH vērtība ir 7,2 (novirzīta uz skābo pusi, bet abās membrānas pusēs ir vienāda, un aprēķinātajai [HCO - 3 ] vērtībai jābūt aptuveni 16 mM, bet patiesībā tā ir 10 mM). Līdz ar to šūnai jābūt sistēmām, kas no tās atbrīvo H + vai uztver HCO-3. Šādas sistēmas ietver Na + - ^ siltummaini, Na + -Cl - -HCO - 3 siltummaini un Na + -HCO - 3 - kotransportieri. Visas šīs transporta sistēmas ir jutīgas pret pH izmaiņām: tās tiek aktivizētas, kad citozols tiek paskābināts, un bloķējas, kad intracelulārais pH pāriet uz sārmainu pusi.
Ūdens transports un šūnu tilpuma uzturēšana
Pēc definīcijas pati puscaurlaidīga membrāna (kas ir bioloģiskā membrāna) ir ūdens necaurlaidīga. Turklāt transmembrānas ūdens transportēšana vienmēr ir pasīva
process (vienkārša ūdens difūzija notiek pa akvaporīna kanāliem, bet nav atrasti īpaši sūkņi aktīvai ūdens transportēšanai), kas tiek veikts caur transmembrānas porām un kanāliem kā daļa no citiem transportieriem un sūkņiem. Tomēr ūdens sadalījumam starp šūnu nodalījumiem, citosolu un šūnu organellām, starp šūnu un intersticiālo šķidrumu un tā transportēšanai caur bioloģiskajām membrānām ir liela nozīme šūnu homeostāzē (ieskaitot to tilpuma regulēšanu). Ūdens plūsma caur bioloģiskajām membrānām(osmoze) nosaka atšķirību starp osmotisko un hidrostatisko spiedienu abās membrānas pusēs.
Osmoze- ūdens plūsma caur puscaurlaidīgu membrānu no nodalījuma ar zemāku ūdenī izšķīdušo vielu koncentrāciju nodalījumā ar lielāku koncentrāciju. Citiem vārdiem sakot, ūdens plūst no vietas, kur tā ķīmiskais potenciāls (Δμ a) ir lielāks, uz vietu, kur tā ķīmiskais potenciāls ir zemāks, jo ūdenī izšķīdušo vielu klātbūtne samazina ūdens ķīmisko potenciālu.
Osmotiskais spiediens(2.-9. att.) ir definēts kā šķīduma spiediens, kas pārtrauc atšķaidīšanu ar ūdeni caur puscaurlaidīgu membrānu. Skaitliski osmotiskais spiediens līdzsvara stāvoklī (ūdens ir pārstājis iekļūt caur puscaurlaidīgo membrānu) ir vienāds ar hidrostatisko spiedienu.
Osmotiskais koeficients(Φ). Elektrolītu Φ vērtība fizioloģiskās koncentrācijās parasti ir mazāka par 1, un, šķīdumu atšķaidot, Φ tuvojas 1.
Osmolalitāte. Termini “osmolalitāte” un “osmolalitāte” ir nesistēmiskas vienības. Osmol(osm) ir izšķīdušās vielas molekulmasa gramos, dalīta ar jonu vai daļiņu skaitu, kuros tā sadalās šķīdumā. Osmolalitāte(osmotiskā koncentrācija) ir šķīduma koncentrācijas pakāpe, kas izteikta osmolos un šķīduma osmolalitāte(F ic) ir izteikti osmolos litrā.
Šķīdumu osmotiskums. Atkarībā no osmolalitātes šķīdumi var būt izosmotiski, hiperosmotiski un hipoosmotiski (dažreiz tiek lietots ne visai pareizs termins “toniks”, kas ir spēkā vienkāršākajā gadījumā - elektrolītiem). Šķīdumu osmotiskuma (vai cy-
Rīsi. 2-9. Osmotiskais spiediens . Daļēji caurlaidīga membrāna atdala nodalījumus A (šķīdums) un B (ūdens). Šķīduma osmotisko spiedienu mēra nodalījumā A. Šķīdums nodalījumā A ir pakļauts hidrostatiskajam spiedienam. Kad osmotiskais un hidrostatiskais spiediens ir vienāds, tiek izveidots līdzsvars (ūdens neizkļūst cauri puscaurlaidīgajai membrānai). Osmotisko spiedienu (π) apraksta Van Hofa vienādojums.
citozols un intersticiāls šķidrums) ir jēga tikai tad, ja salīdzina divus šķīdumus (piemēram, A&B, citozols un intersticiāls šķidrums, infūzijas šķīdumi un asinis). Jo īpaši, neatkarīgi no divu šķīdumu osmolalitātes, starp tiem notiek ūdens osmotiskā kustība, līdz tiek sasniegts līdzsvara stāvoklis. Šī osmotitāte ir pazīstama kā efektīva osmoticitāte(toniskums elektrolīta šķīdumam).
Izoosmotiskais šķīdums A: Šķīduma A un B osmotiskais spiediens tas pats.
Hipoosmotiskais šķīdums A: mazākšķīduma B osmotiskais spiediens. Hiperosmotiskais šķīdums A:šķīduma A osmotiskais spiediens vairākšķīduma B osmotiskais spiediens.
Ūdens transporta kinētika caur membrānu ir lineāra, nepiesātināta un ir atkarīga no transporta virzošo spēku summas (Δμ ūdens, summa), proti, ķīmiskā potenciāla atšķirības abās membrānas pusēs (Δμ ūdens a) un hidrostatiskā spiediena atšķirības. (Δμ ūdens spiediens) abās membrānas pusēs.
Osmotiskais pietūkums un šūnu osmotiskā saraušanās.Šūnu stāvoklis, kad mainās elektrolīta šķīduma osmotiskums, kurā šūnas ir suspendētas, ir apskatīts attēlā. 2-10.
Rīsi. 2-10. NaCl šķīdumā suspendēto eritrocītu stāvoklis . Abscisa ir NaCl koncentrācija (C) (mM), ordināta ir šūnas tilpums (V). Pie NaCl koncentrācijas 154 mM (308 mM osmotiski aktīvas daļiņas) šūnu tilpums ir tāds pats kā asins plazmā (NaCl, C0, V0 šķīdums, izotonisks pret sarkanajām asins šūnām). Palielinoties NaCl koncentrācijai (hipertonisks NaCl šķīdums), ūdens atstāj sarkanās asins šūnas, un tās saraujas. Samazinoties NaCl koncentrācijai (hipotoniskais NaCl šķīdums), sarkanajās asins šūnās nonāk ūdens, un tās uzbriest. Ja šķīdums ir hipotonisks, aptuveni 1,4 reizes lielāks par izotoniskā šķīduma vērtību, notiek membrānas iznīcināšana (līze).
Šūnu tilpuma regulēšana. Attēlā 2-10 tiek aplūkots vienkāršākais gadījums - sarkano asins šūnu suspensija NaCl šķīdumā. Šajā modeļa eksperimentā in vitro tika iegūti šādi rezultāti: ja NaCl šķīduma osmotiskais spiediens palielinās, tad ūdens osmozes ceļā atstāj šūnas, un šūnas saraujas; ja NaCl šķīduma osmotiskais spiediens samazinās,šūnās iekļūst ūdens, un šūnas uzbriest. Bet situācija in vivo grūtāk. Jo īpaši šūnas atrodas nevis viena elektrolīta (NaCl) šķīdumā, bet gan reālā vidē
daudzi joni un molekulas ar dažādām fizikālajām un ķīmiskajām īpašībām. Tādējādi šūnu plazmas membrāna ir necaurlaidīga daudzām ārpusšūnu un intracelulārām vielām (piemēram, olbaltumvielām); Turklāt iepriekš aplūkotajā gadījumā membrānas lādiņš netika ņemts vērā. Secinājums. Zemāk mēs apkopojam datus par ūdens sadalījuma regulēšanu starp nodalījumiem, kas atdalīti ar puscaurlaidīgu membrānu (ieskaitot starp šūnām un ārpusšūnu vielu).
Tā kā šūna satur negatīvi lādētus proteīnus, kas neiziet cauri membrānai, Donnan spēki izraisa šūnas uzbriest.
Šūna reaģē uz ārpusšūnu hiperosmolalitāti, uzkrājot organiskās izšķīdušās vielas.
Toniskuma gradients (efektīvā osmolalitāte) nodrošina osmotisko ūdens plūsmu pa membrānu.
Izotoniskā sāls šķīduma un bezsāļu šķīdumu (5% glikozes) infūzija, kā arī NaCI (ekvivalents izotoniskajam sāls šķīdumam) ievadīšana palielina starpšūnu šķidruma tilpumu, bet atšķirīgi ietekmē šūnu tilpumu un ekstracelulāro osmolalitāti. Tālāk sniegtajos piemēros visi aprēķini ir balstīti uz šādām sākotnējām vērtībām: kopējais ķermeņa ūdens - 42 l (60% no ķermeņa vīrieša, kas sver 70 kg), intracelulārais ūdens - 25 l (60% no kopējā ūdens daudzuma), ārpusšūnu ūdens - 17 l (40% no kopējā ūdens). Ekstracelulārā šķidruma un intracelulārā ūdens osmolalitāte ir 290 mOsm.
Φ Izotoniskie sāls šķīdumi. Izotoniskā fizioloģiskā šķīduma (0,9% NaCI) infūzija palielina intersticiālā šķidruma tilpumu, bet neietekmē intracelulārā šķidruma tilpumu.
Φ Izotoniski šķīdumi bez sāls. Iedzerot 1,5 litrus ūdens vai izotoniska sāli nesaturoša šķīduma (5% glikozes) infūziju, palielinās gan starpšūnu, gan intracelulārā šķidruma tilpums.
Φ Nātrija hlorīds. NaCI (ekvivalents izotoniskajam fizioloģiskajam šķīdumam) ievadīšana organismā palielina starpšūnu ūdens tilpumu, bet samazina intracelulārā ūdens tilpumu.
Membrānas elektroģenēze
Atšķirīgās jonu koncentrācijas abās visu šūnu plazmlemmas pusēs (sk. 2-1. tabulu) izraisa transmembrānu elektriskā potenciāla atšķirību - Δμ - membrānas potenciālu (MP vai V m).
Membrānas potenciāls
atpūšas deputāts- elektriskā potenciāla atšķirība starp membrānas iekšējo un ārējo virsmu miera stāvoklī, t.i. ja nav elektriska vai ķīmiska stimula (signāla). Atpūtas stāvoklī šūnas membrānas iekšējās virsmas polarizācijai ir negatīva vērtība, tāpēc arī miera MF vērtība ir negatīva.
MP vērtībabūtiski atkarīgs no šūnu veida un to lieluma. Tādējādi nervu šūnu un kardiomiocītu plazmalemmas MP miera stāvoklī svārstās no -60 līdz -90 mV, skeleta MV plazmas lemma - -90 mV, SMC - apmēram -55 mV un eritrocītiem - apmēram -10 mV. MP lieluma izmaiņas ir aprakstītas īpaši: hiperpolarizācija(MP vērtības pieaugums), depolarizācija(MP vērtības samazināšanās), repolarizācija(MP vērtības pieaugums pēc depolarizācijas).
MP rakstursnosaka transmembrānu jonu gradienti (veidojas tieši jonu kanālu stāvokļa, nesēju aktivitātes un netieši sūkņu, galvenokārt Na + -/K + -ATPāzes, darbības dēļ) un membrānas vadītspēju.
Transmembrānas jonu strāva. Caur membrānu plūstošās strāvas stiprums (I) ir atkarīgs no jonu koncentrācijas abās membrānas pusēs, MP un membrānas caurlaidības katram jonam.
Ja membrāna ir caurlaidīga K+, Na+, Cl - un citiem joniem, to kopējā jonu strāva ir katra jona jonu strāvas summa:
I kopā = I K + + I Na+ + + I CI- + I X + + I X1 +... +I Xn.
Darbības potenciāls (PD) ir apskatīts 5. nodaļā.
Transporta membrānas pūslīši
Šūnas transporta procesi notiek ne tikai caur puscaurlaidīgo membrānu, bet arī ar transporta membrānas pūslīšu palīdzību, kas atdalās no plazmlemmas vai saplūst ar to, kā arī atdalās no dažādām intracelulārām membrānām un saplūst ar tām (2. att. -11). Ar šādu membrānu pūslīšu palīdzību šūna absorbē ūdeni, jonus, molekulas un daļiņas no ārpusšūnu vides (endocitoze), izdala sekrēcijas produktus (eksocitoze) un veic transportēšanu starp organellām šūnas iekšienē. Visi šie procesi ir balstīti uz izcilu vieglumu, ar kādu ūdens fāzē membrānu fosfolipīdu divslānis atbrīvo (“atvieno”) šādas pūslīši (liposomas, ko kopā sauc par endosomām) citozolā un aizplūst citozolā.
Rīsi. 2-11. Endocitoze (A) un eksocitoze (B) . Endocitozes laikā plazmas membrānas daļa invaginējas un aizveras. Izveidojas endocītu pūslīši, kas satur absorbētās daļiņas. Eksocitozes laikā transporta jeb sekrēcijas pūslīšu membrāna saplūst ar plazmas membrānu un vezikulu saturs tiek izvadīts ārpusšūnu telpā. Membrānas saplūšanā ir iesaistīti īpaši proteīni.
ar viņiem. Vairākos gadījumos ir identificēti membrānas proteīni, kas veicina fosfolipīdu divslāņu saplūšanu.
Endocitoze(endo- iekšējais, iekšējais + grieķu. kytos- šūna + grieķu valoda osis- stāvoklis, process) - vielu, daļiņu un mikroorganismu absorbcija (internalizācija) šūnā (2.-11. att., A). Endocitozes varianti ir pinocitoze, receptoru mediētā endocitoze un fagocitoze.
Φ Pinocitoze(grieķu pino- dzēriens + grieķis kytos- šūna + grieķu valoda osis- stāvoklis, process) - šķidru un izšķīdušo vielu absorbcijas process, veidojot mazus burbuļus. Pinocitotiskās pūslīši veidojas specializētos plazmas membrānas apgabalos - robežojas bedrēs (2.-12. att.).
Φ Receptoru izraisīta endocitoze(sk. 2.-12. att.) raksturo specifisku makromolekulu uzsūkšanās no ārpusšūnu šķidruma. Procesa gaita: ligandu un membrānas receptoru saistīšanās - kompleksa koncentrācija ligands-receptors uz apmales bedres virsmas - iegremdēšana šūnā apmales pūslīša iekšpusē. Tāpat šūna absorbē transferīnu, holesterīnu kopā ar ZBL un daudzas citas molekulas.
Φ Fagocitoze(grieķu fageīns- ēst, aprīt + grieķis. kytos- šūna + grieķu valoda osis- stāvoklis, process) - absorbcija
Rīsi. 2-12. Receptoru izraisīta endocitoze . Daudzas ārpusšūnu makromolekulas (transferīns, ZBL, vīrusu daļiņas u.c.) saistās ar saviem receptoriem plazmalemmā. Tiek veidotas bedrītes ar klatrīna robežām, un pēc tam veidojas vezikulas, kas satur ligandu-receptoru kompleksu. Robežotas pūslīši pēc atbrīvošanās no klatrīna ir endosomas. Endosomu iekšpusē ligands tiek atdalīts no receptora.
lielas daļiņas (piemēram, mikroorganismi vai šūnu atliekas). Fagocitozi (2.-13. att.) veic īpašas šūnas - fagocīti (makrofāgi, neitrofilie leikocīti). Fagocitozes laikā veidojas lieli endocītu pūslīši - fagosomas. Fagosomas saplūst ar lizosomām, veidojot fagolizosomas. Fagocitozi izraisa signāli, kas iedarbojas uz receptoriem fagocītu plazmalemmā. Līdzīgus signālus nodrošina antivielas (arī komplementa komponents C3b), kas opsonizē fagocitēto daļiņu (šādu fagocitozi sauc par imūnu). Eksocitoze(ekso- ārējais, ārā + grieķu val. kytos- šūna + grieķu valoda osis- stāvoklis, process) jeb sekrēcija ir process, kurā intracelulāri sekrēcijas pūslīši (piemēram, sinaptiski) un sekrēcijas pūslīši un granulas saplūst ar plazmlemmu, un to saturs izdalās no šūnas (sk. 2.-11. att., B). ). Sekrēcijas process var būt spontāns un regulēts.
Rīsi. 2-13. Fagocitoze . Baktērijas, kas pārklātas ar IgG molekulām, efektīvi fagocitizē makrofāgi vai neitrofīli. IgG Fab fragmenti saistās ar antigēnu determinantiem uz baktērijas virsmas, pēc tam tās pašas IgG molekulas ar saviem Fc fragmentiem mijiedarbojas ar Fc fragmentu receptoriem, kas atrodas fagocīta plazmas membrānā un aktivizē fagocitozi.
Nodaļas kopsavilkums
Plazmas membrāna sastāv no olbaltumvielām, kas atrodas starp diviem fosfolipīdu slāņiem. Integrālie proteīni tiek iegremdēti lipīdu divslāņu biezumā vai caur to iekļūst membrānā. Perifērās olbaltumvielas ir pievienotas šūnu ārējai virsmai.
Izšķīdušo vielu pasīvo kustību caur membrānu nosaka to gradients, un tā sasniedz līdzsvaru brīdī, kad izšķīdušo daļiņu kustība apstājas.
Vienkāršā difūzija ir taukos šķīstošo vielu pāreja cauri plazmas membrānai difūzijas ceļā starp lipīdu divslāni.
Atvieglināta difūzija ir ūdenī šķīstošu vielu un jonu pāreja pa hidrofiliem ceļiem, ko rada membrānā iebūvēti integrālie proteīni. Mazo jonu pāreju veic specifiski jonu kanālu proteīni.
Aktīvā transportēšana ir vielmaiņas enerģijas izmantošana, lai pārvietotu izšķīdušās daļiņas pret to koncentrācijas gradientiem.
Ātra ūdens pārvietošanās caur plazmas membrānām notiek caur kanālu proteīniem, tā sauktajiem akvaporīniem. Ūdens kustība ir pasīvs process, ko aktivizē osmotiskā spiediena atšķirības.
Šūnas regulē savu tilpumu, pārvietojot izšķīdušās daļiņas iekšā vai ārā, radot osmotisku vilkmi, lai ūdens varētu iekļūt vai iziet.
Atpūtas membrānas potenciālu nosaka jonu pasīvā kustība pa pastāvīgi atvērtiem kanāliem. Piemēram, muskuļu šūnā membrānas caurlaidība nātrija joniem ir zemāka nekā kālija joniem, un miera stāvoklī esošo membrānas potenciālu rada kālija jonu pasīva izdalīšanās no šūnas.
Transporta membrānas pūslīši ir galvenais proteīnu un lipīdu transportēšanas līdzeklis šūnā.
Membrānu svarīgākās funkcijas: membrānas kontrolē intracelulārās vides sastāvu, nodrošina un atvieglo starpšūnu un intracelulāro informācijas pārraidi un nodrošina audu veidošanos caur starpšūnu kontaktiem.
Šūnas organellas (organellas) ir pastāvīgas šūnas daļas, kurām ir noteikta struktūra un kuras veic noteiktas funkcijas. Ir membrānas un nemembrānas organellas. UZ membrānas organoīdi ietver citoplazmas retikulu (endoplazmas retikulu), slāņu kompleksu (Golgi aparātu), mitohondrijus, lizosomas, peroksisomas. Nemembrānas organellas ko attēlo ribosomas (poliribosomas), šūnu centrs un citoskeleta elementi: mikrotubulas un fibrilāras struktūras.
Rīsi. 8.Šūnas ultramikroskopiskās struktūras diagramma:
1 – granulēts endoplazmatiskais tīklojums, uz kura membrānām atrodas piestiprinātas ribosomas; 2 – agranulārais endoplazmatiskais tīkls; 3 – Golgi komplekss; 4 – mitohondriji; 5 – attīstoša fagosoma; 6 – primārā lizosoma (uzglabāšanas granula); 7 – fagolizosoma; 8 – endocītiskās pūslīši; 9 – sekundārā lizosoma; 10 – atlikuma korpuss; 11 – peroksisoms; 12 – mikrotubulas; 13 - mikrošķiedras; 14 – centrioles; 15 – brīvās ribosomas; 16 – transporta burbuļi; 17 – eksocitotiskā pūslīša; 18 – tauku ieslēgumi (lipīdu piliens); 19 - glikogēna ieslēgumi; 20 – kariolemma (kodola membrāna); 21 – kodolporas; 22 – kodols; 23 – heterohromatīns; 24 – eihromatīns; 25 – ciliuma bazālais ķermenis; 26 - skropstas; 27 – īpašs starpšūnu kontakts (desmosoma); 28 – sprauga starpšūnu kontakts
2.5.2.1. Membrānas organellas (organellas)
Endoplazmatiskais tīklojums (endoplazmas tīklojums, citoplazmas tīklojums) ir savstarpēji savienotu kanāliņu, vakuolu un “cisternu” kopums, kura sienu veido elementāras bioloģiskās membrānas. Atvēra K.R. Porters 1945. gadā. Endoplazmatiskā retikuluma (ER) atklāšana un apraksts ir saistīts ar elektronu mikroskopa ieviešanu citoloģisko pētījumu praksē. Membrānas, kas veido EPS, atšķiras no šūnas plazmlemmas ar mazāku biezumu (5-7 nm) un augstāku proteīnu koncentrāciju, galvenokārt ar fermentatīvu aktivitāti. . Ir divu veidu EPS(8. att.): raupja (granulēta) un gluda (agranulāra). Aptuvens XPS To attēlo saplacinātas cisternas, uz kuru virsmas atrodas ribosomas un polisomas. Granulētā ER membrānas satur proteīnus, kas veicina ribosomu saistīšanos un cisternu saplacināšanu. Neapstrādātā ER ir īpaši labi attīstīta šūnās, kas specializējas proteīnu sintēzē. Gluda ER veidojas, savijot kanāliņus, caurules un mazas pūslīši.Šo divu veidu EPS kanāli un tvertnes nav nošķirti: viena veida membrānas pāriet cita veida membrānās, veidojot t.spārejas (pārejas) EPS.
Galvenāgranulētā EPS funkcijas ir:
1) proteīnu sintēze uz pievienotajām ribosomām(izdalītās olbaltumvielas, šūnu membrānu proteīni un specifiski membrānu organellu satura proteīni); 2) proteīnu hidroksilēšana, sulfēšana, fosforilēšana un glikozilēšana; 3) vielu transportēšana citoplazmā; 4) gan sintezēto, gan transportējamo vielu uzkrāšanās; 5) bioķīmisko reakciju regulēšana, kas saistīts ar vielu, kas nonāk reakcijās, kā arī to katalizatoru - fermentu sakārtotu lokalizāciju EPS struktūrās.
Gluda XPS Tas izceļas ar to, ka uz membrānām, kas saistās ar ribosomu apakšvienībām, nav olbaltumvielu (riboforīnu). Tiek pieņemts, ka gluda ER veidojas, veidojoties raupja ER izaugumiem, kuru membrāna zaudē ribosomas.
Gludas EPS funkcijas ir: 1) lipīdu sintēze, ieskaitot membrānas lipīdus; 2) ogļhidrātu sintēze(glikogēns utt.); 3) holesterīna sintēze; 4) toksisko vielu neitralizācija endogēna un eksogēna izcelsme; 5) Ca jonu uzkrāšanās 2+ ; 6) kariolemas atjaunošana mitozes telofāzē; 7) vielu pārvadāšana; 8) vielu uzkrāšanās.
Kā likums, gludā ER šūnās ir mazāk attīstīta nekā rupjā ER, bet daudz labāk tā ir attīstīta šūnās, kas ražo steroīdus, triglicerīdus un holesterīnu, kā arī aknu šūnās, kas detoksē dažādas vielas.
Rīsi. 9. Golgi komplekss:
1 – saplacinātu cisternu kaudze; 2 – burbuļi; 3 – sekrēcijas pūslīši (vakuoli)
Pārejas (pārejas) EPS - šī ir granulētā ER pārejas vieta agranulārā ER, kas atrodas Golgi kompleksa veidošanās virsmā. Pārejas ER caurules un kanāliņi sadalās fragmentos, no kuriem veidojas pūslīši, kas transportē materiālu no ER uz Golgi kompleksu.
Lamelārais komplekss (Golgi komplekss, Golgi aparāts) ir šūnu organelle, kas iesaistīta tās vielmaiņas produktu galīgajā veidošanā.(noslēpumi, kolagēns, glikogēns, lipīdi un citi produkti),kā arī glikoproteīnu sintēzē. Organoīds ir nosaukts itāļu histologa C. Golgi vārdā, kurš to aprakstīja 1898. gadā. Veidojas no trim sastāvdaļām(9. att.): 1) saplacinātu cisternu (maisu) kaudze; 2) burbuļi; 3) sekrēcijas pūslīši (vakuoli).Šo elementu uzkrāšanās zona tiek saukta diktiosomas. Šūnā var būt vairākas šādas zonas (dažreiz vairāki desmiti vai pat simti). Golgi komplekss atrodas netālu no šūnas kodola, bieži pie centrioliem un retāk izkaisīts pa citoplazmu. Sekretorajās šūnās tas atrodas šūnas apikālajā daļā, caur kuru eksocitozes ceļā izdalās sekrēcija. No 3 līdz 30 cisternām izliektu disku veidā ar diametru 0,5-5 mikroni veido kaudzi. Blakus esošās tvertnes ir atdalītas ar atstarpēm 15-30 nm. Atsevišķas cisternu grupas diktiosomā izceļas ar īpašu fermentu sastāvu, kas nosaka bioķīmisko reakciju raksturu, jo īpaši olbaltumvielu apstrādi utt.
Otrs diktiosomas elements ir pūslīši Tie ir sfēriski veidojumi ar diametru 40-80 nm, kuru vidēji blīvo saturu ieskauj membrāna. Burbuļi veidojas, atdaloties no tvertnēm.
Trešais diktiosomas elements ir sekrēcijas pūslīši (vakuoli) Tie ir salīdzinoši lieli (0,1-1,0 μm) sfēriski membrānu veidojumi, kas satur mērena blīvuma sekrēciju, kas tiek pakļauta kondensācijai un blīvēšanai (kondensācijas vakuoli).
Golgi komplekss ir skaidri vertikāli polarizēts. Tas satur divas virsmas (divi stabi):
1) cis-virsma, vai nenobriedusi virsma, kurai ir izliekta forma, kas vērsta pret endoplazmas tīklu (kodolu) un ir saistīta ar maziem transporta pūslīšiem, kas no tā atdalās;
2) šķērsvirsma, vai virsma, kas vērsta pret ieliekto plazmolemmu (8. att.), kuras pusē no Golgi kompleksa cisternām ir atdalītas vakuolas (sekretārās granulas).
GalvenāGolgi kompleksa funkcijas ir: 1) glikoproteīnu un polisaharīdu sintēze; 2) primārā sekrēta modifikācija, tā kondensācija un iepakojums membrānas pūslīšos (sekrēcijas granulu veidošanās); 3) molekulārā apstrāde(fosforilēšana, sulfēšana, acilēšana utt.); 4) šūnas izdalīto vielu uzkrāšanās; 5) lizosomu veidošanās; 6) šūnā sintezēto proteīnu šķirošana trans-virsmā pirms to galīgās transportēšanas (ražotas caur receptoru proteīniem, kas atpazīst makromolekulu signālu apgabalus un novirza tos uz dažādām pūslīšiem); 7) vielu pārvadāšana: No transporta pūslīšiem vielas no cis virsmas iekļūst Golgi kompleksa cisternu kaudzē un vakuolu veidā iziet no transvirsmas. Transportēšanas mehānismu izskaidro divi modeļi: a) modelis pūslīšu kustībai, kas veidojas no iepriekšējās cisternas un secīgi saplūst ar nākamo cisternu virzienā no cis virsmas uz trans virsmu; b) cisternu kustības modelis, kura pamatā ir ideja par nepārtrauktu jaunu cisternu veidošanos, ko izraisa pūslīšu saplūšana uz cis virsmas un sekojoša sadalīšanās cisternu vakuolās, kas virzās uz trans virsmu.
Iepriekš minētās galvenās funkcijas ļauj apgalvot, ka lamelārais komplekss ir vissvarīgākā eikariotu šūnas organelle, kas nodrošina intracelulārā metabolisma organizēšanu un integrāciju. Šajā organellā notiek visu šūnas izdalīto produktu, lizosomu enzīmu, kā arī šūnu virsmas aparāta proteīnu un glikoproteīnu un citu vielu veidošanās, nogatavināšanas, šķirošanas un iepakošanas beigu stadijas.
Intracelulārās gremošanas organelli. Lizosomas ir mazi pūslīši, ko ierobežo elementāra membrāna, kas satur hidrolītiskos enzīmus. Lizosomu membrāna, kas ir aptuveni 6 nm bieza, veic pasīvu nodalījumu,īslaicīgi atdalot hidrolītiskos enzīmus (vairāk nekā 30 šķirnes) no hialoplazmas. Neskartā stāvoklī membrāna ir izturīga pret hidrolītisko enzīmu darbību un novērš to noplūdi hialoplazmā. Kortikosteroīdu hormoniem ir svarīga loma membrānas stabilizēšanā. Lizosomu membrānu bojājumi noved pie šūnas pašas sagremošanas ar hidrolītisko enzīmu palīdzību.
Lizosomu membrāna satur no ATP atkarīgu protonu sūkni, nodrošinot vides paskābināšanos lizosomu iekšienē. Pēdējais veicina lizosomu enzīmu – skābo hidrolāžu – aktivāciju. Kopā ar lizosomu membrāna satur receptorus, kas nosaka lizosomu saistīšanos ar transporta pūslīšiem un fagosomām. Membrāna arī nodrošina vielu difūziju no lizosomām hialoplazmā. Dažu hidrolāzes molekulu saistīšanās ar lizosomu membrānu izraisa to inaktivāciju.
Ir vairāki lizosomu veidi:primārās lizosomas (hidrolāzes pūslīši), sekundārās lizosomas (fagolizosomas vai gremošanas vakuoli), endosomas, fagosomas, autofagolizosomas, atlikušie ķermeņi(8. att.).
Endosomas ir membrānas pūslīši, kas endocitozes ceļā transportē makromolekulas no šūnas virsmas uz lizosomām. Pārnešanas procesa laikā endosomu saturs var nemainīties vai tikt daļēji sadalīts. Pēdējā gadījumā hidrolāzes iekļūst endosomās vai endosomas tieši saplūst ar hidrolāzes pūslīšiem, kā rezultātā barotne pakāpeniski paskābina. Endosomas iedala divās grupās: agri (perifēra) Un vēlīnās (perinukleārās) endosomas.
Agrīnās (perifērās) endosomas veidojas endocitozes sākumposmā pēc pūslīšu atdalīšanas ar notverto saturu no plazmlemmas. Tie atrodas citoplazmas perifērajos slāņos un raksturo neitrāla vai viegli sārmaina vide. Tajos ligandi tiek atdalīti no receptoriem, ligandi tiek šķiroti un, iespējams, receptori īpašās pūslīšos tiek atgriezti plazmalemmā. Kopā ar agrīnās endosomās, komu šķelšanās
Rīsi. 10 (A). Lizosomu veidošanās shēma un to līdzdalība intracelulārajā gremošanā.(B)Sekundāro lizosomu daļas elektronu mikrogrāfs (norādīts ar bultiņām):
1 – mazu pūslīšu veidošanās ar enzīmiem no granulētā endoplazmatiskā tīkla; 2 – enzīmu pārnešana uz Golgi aparātu; 3 – primāro lizosomu veidošanās; 4 – (5) hidrolāžu izolēšana un izmantošana ekstracelulārās šķelšanās laikā; 6 - fagosomas; 7 – primāro lizosomu saplūšana ar fagosomām; 8, 9 – sekundāro lizosomu (fagolizosomu) veidošanās; 10 – atlieku ķermeņu izvadīšana; 11 – primāro lizosomu saplūšana ar sabrūkošām šūnu struktūrām; 12 – autofagolizosoma
kompleksi “receptors-hormons”, “antigēns-antiviela”, ierobežota antigēnu šķelšanās, atsevišķu molekulu inaktivācija. Skābos apstākļos (pH=6,0) vide agrīnās endosomās var notikt daļēja makromolekulu sadalīšanās. Pakāpeniski, virzoties dziļāk citoplazmā, agrīnās endosomas pārvēršas par vēlīnām (perinukleārām) endosomām, kas atrodas citoplazmas dziļajos slāņos, kas aptver kodolu. To diametrs sasniedz 0,6-0,8 mikronus un atšķiras no agrīnajām endosomām ar to skābāku (pH = 5,5) saturu un augstāku satura fermentatīvās sagremošanas līmeni.
Fagosomas (heterofagosomas) ir membrānas pūslīši, kas satur materiālu, ko šūna uztver no ārpuses, pakļauts intracelulārai gremošanai.
Primārās lizosomas (hidrolāzes pūslīši) - vezikulas ar diametru 0,2-0,5 mikroni, kas satur neaktīvus enzīmus (10. att.). To kustību citoplazmā kontrolē mikrotubulas. Hidrolāzes pūslīši transportē hidrolītiskos enzīmus no lamelārā kompleksa uz endocītu ceļa organellām (fagosomām, endosomām utt.).
Sekundārās lizosomas (fagolizosomas, gremošanas vakuoli) ir pūslīši, kuros aktīvi tiek veikta intracelulārā gremošana caur hidrolāzēm pie pH≤5. To diametrs sasniedz 0,5-2 mikronus. Sekundārās lizosomas (fagolizosomas un autofagolizosomas) veidojas, sapludinot fagosomu ar endosomu vai primāro lizosomu (fagolizosomu) vai saplūstot autofagosomu(membrānas pūslīši, kas satur pašas šūnas sastāvdaļas) ar primāro lizosomu(10. att.) vai vēlīnā endosoma (autofagolizosoma). Autofagija nodrošina citoplazmas, mitohondriju, ribosomu, membrānas fragmentu u.c. zonu gremošanu. Pēdējo zudumu šūnā kompensē to jauna veidošanās, kas noved pie šūnu struktūru atjaunošanās (“atjaunošanās”). Tādējādi cilvēka nervu šūnās, kas funkcionē daudzus gadu desmitus, lielākā daļa organellu tiek atjaunotas 1 mēneša laikā.
Lizosomu veidu, kas satur nesagremotas vielas (struktūras), sauc par atlikušajiem ķermeņiem. Pēdējie var ilgstoši palikt citoplazmā vai izdalīt to saturu eksocitozes ceļā ārpus šūnas.(10. att.). Izplatīts ķermeņa atlikumu veids dzīvnieku ķermenī ir lipofuscīna granulas, kas ir membrānas pūslīši (0,3-3 µm), kas satur slikti šķīstošo brūno pigmentu lipofuscīnu.
Peroksisomas ir membrānas pūslīši ar diametru līdz 1,5 µm, kuras matrica satur apmēram 15 fermentus(8. att.). Starp pēdējiem vissvarīgākais katalāze, kas sastāda līdz 40% no kopējā organellu proteīna, kā arī peroksidāze, aminoskābju oksidāze utt. Peroksisomas veidojas endoplazmatiskajā retikulumā un tiek atjaunotas ik pēc 5-6 dienām. Kopā ar mitohondrijiem, peroksisomas ir svarīgs skābekļa izmantošanas centrs šūnā. Jo īpaši katalāzes ietekmē sadalās ūdeņraža peroksīds (H 2 O 2), kas veidojas aminoskābju, ogļhidrātu un citu šūnu vielu oksidēšanas laikā. Tādējādi peroksisomas aizsargā šūnu no ūdeņraža peroksīda kaitīgās ietekmes.
Enerģijas vielmaiņas organellas. Mitohondriji pirmo reizi aprakstīja R. Kölliker 1850. gadā kukaiņu muskuļos, ko sauc par sarkosomām. Vēlāk tos pētīja un 1894. gadā R. Altmans aprakstīja kā "bioplastus", bet 1897. gadā K. Benda tos nosauca par mitohondrijiem. Mitohondriji ir ar membrānām saistīti organoīdi, kas nodrošina šūnu (organismu) ar enerģiju. Enerģijas avots, kas tiek uzkrāts ATP fosfātu saišu veidā, ir oksidācijas procesi. Kopā ar Mitohondriji ir iesaistīti steroīdu un nukleīnskābju biosintēzē, kā arī taukskābju oksidēšanā.
M Rīsi. vienpadsmit.
Mitohondriju struktūras diagramma: 1 – ārējā membrāna; 2 – iekšējā membrāna; 3 – cristae; 4 – matrica
Itohondrijām ir eliptiskas, sfēriskas, stieņa formas, pavedieniem līdzīgas un citas formas, kas noteiktā laikā var mainīties. To izmēri ir 0,2-2 mikroni platumā un 2-10 mikroni garumā. Mitohondriju skaits dažādās šūnās ir ļoti atšķirīgs, aktīvākajās sasniedzot 500-1000. Aknu šūnās (hepatocītos) to skaits ir aptuveni 800, un to aizņemtais tilpums ir aptuveni 20% no citoplazmas tilpuma. Citoplazmā mitohondriji var atrasties difūzi, taču tie parasti ir koncentrēti maksimālā enerģijas patēriņa zonās, piemēram, netālu no jonu sūkņiem, kontraktiliem elementiem (miofibrilām) un kustības organellām (spermas aksonēma). Mitohondriji sastāv no ārējām un iekšējām membrānām,
atdalīta ar starpmembrānu telpu,un satur mitohondriju matricu, kurā saskaras iekšējās membrānas krokas - cristae
(11., 12. att.).
N
Rīsi. 12.
Mitohondriju elektronu fotogrāfija (šķērsgriezums)
Mitohondriju starpmembrānu telpa 10-20 nm platumā satur nelielu daudzumu enzīmu. To no iekšpuses ierobežo iekšējā mitohondriju membrāna, kas satur transporta proteīnus, elpošanas ķēdes enzīmus un sukcināta dehidrogenāzi, kā arī ATP sintetāzes kompleksu. Iekšējai membrānai raksturīga zema caurlaidība maziem joniem. Tas veido 20 nm biezas krokas, kas visbiežāk atrodas perpendikulāri mitohondriju gareniskajai asij un dažos gadījumos (muskuļu un citu šūnu) - gareniski. Palielinoties mitohondriju aktivitātei, palielinās kroku skaits (to kopējā platība). Uz kristām iroksisomas - sēnes formas veidojumi, kas sastāv no noapaļotas galvas ar diametru 9 nm un kātiņa 3 nm biezu. ATP sintēze notiek galvas rajonā. Oksidācijas un ATP sintēzes procesi mitohondrijās tiek atdalīti, tāpēc ATP netiek uzkrāta visa enerģija, daļēji izkliedējoties siltuma veidā. Šī atdalīšanās ir visizteiktākā, piemēram, brūnajos taukaudos, kurus izmanto "ziemas guļas" stāvoklī esošo dzīvnieku pavasara “iesildīšanai”.
Mitohondriju iekšējā kamera (laukums starp iekšējo membrānu un kristām) ir piepildītamatrica (11., 12. att.), kas satur Krebsa cikla enzīmus, proteīnu sintēzes enzīmus, taukskābju oksidācijas enzīmus, mitohondriju DNS, ribosomas un mitohondriju granulas.
Mitohondriju DNS pārstāv pašu mitohondriju ģenētisko aparātu. Tam ir apļveida divpavedienu molekulas izskats, kurā ir aptuveni 37 gēni. Mitohondriju DNS atšķiras no kodola DNS ar zemu nekodējošu sekvenču saturu un savienojumu neesamību ar histoniem. Mitohondriju DNS kodē mRNS, tRNS un rRNS, bet nodrošina tikai 5-6% mitohondriju proteīnu sintēzi(jonu transporta sistēmas enzīmi un daži ATP sintēzes enzīmi). Visu pārējo olbaltumvielu sintēzi, kā arī mitohondriju dublēšanos kontrolē kodola DNS. Lielākā daļa mitohondriju ribosomu proteīnu tiek sintezēti citoplazmā un pēc tam tiek transportēti uz mitohondrijiem. Daudzu eikariotu sugu, tostarp cilvēku, mitohondriju DNS pārmantošana notiek tikai caur mātes līniju: tēva mitohondriju DNS pazūd gametoģenēzes un apaugļošanās laikā.
Mitohondrijiem ir salīdzinoši īss dzīves cikls (apmēram 10 dienas). To iznīcināšana notiek ar autofagiju, un jauna veidošanās notiek sadalīšanas (ligācijas) rezultātā. iepriekšējie mitohondriji. Pirms pēdējās notiek mitohondriju DNS replikācija, kas notiek neatkarīgi no kodola DNS replikācijas jebkurā šūnu cikla fāzē.
Prokariotiem mitohondriju nav, un to funkcijas veic šūnu membrāna. Saskaņā ar vienu hipotēzi, mitohondriji radās no aerobām baktērijām simbioģenēzes rezultātā. Pastāv pieņēmums par mitohondriju līdzdalību iedzimtas informācijas pārraidē.
Šūna. Augu šūnas uzbūve
Šūna ir dzīva bioloģiskā sistēma, kas ir visu dzīvo organismu struktūras, attīstības un funkcionēšanas pamatā. Šī ir bioloģiski autonoma sistēma, kurai raksturīgi visi dzīvības procesi: augšana, attīstība, uzturs, elpošana, skābeklis, vairošanās utt. Augu un dzīvnieku šūnu struktūru 1665. gadā atklāja angļu zinātnieks Roberts Huks. Šūnu forma un struktūra ir ļoti daudzveidīga. Tur ir:
1) parenhīmas šūnas - to garums ir vienāds ar platumu;
2) prosenhimālās šūnas - šo šūnu garums pārsniedz platumu.
Jaunās augu šūnas ir pārklātas citoplazmas membrāna(MPT). Tas sastāv no dubultā lipīdu un olbaltumvielu molekulu slāņa. Daži proteīni atrodas mozaīkas veidā abās membrānas pusēs, veidojot enzīmu sistēmas. Citi proteīni iekļūst lipīdu slāņos, veidojot poras. CPM nodrošina struktūru visām šūnu organellām un kodolam; ierobežot citoplazmu no šūnu membrānas un vakuolas; ir selektīva caurlaidība; nodrošināt vielu un enerģijas apmaiņu ar ārējo vidi.
Hialoplazma ir bezkrāsaina, optiski caurspīdīga koloidāla sistēma, kas apvieno visas šūnu struktūras, kas veic dažādas funkcijas. Citoplazma ir visu šūnu organoīdu dzīvības substrāts. Tas ir šūnas dzīvais saturs. To raksturo pazīmes: kustība, augšana, uzturs, elpošana utt.
Citoplazmas sastāvā ietilpst: ūdens 75-85%, olbaltumvielas 10-20%, tauki 2-3%, neorganiskās vielas 1%.
Augu šūnu membrānas organellas
Membrānas citoplazmā veido endoplazmatisko tīklu (ER) - mazu vakuolu un kanāliņu sistēmu, kas savienotas viena ar otru. Granulētajā ER ir ribosomas, savukārt gludajā ER to trūkst. ER nodrošina vielu transportēšanu šūnā un starp blakus esošajām šūnām. Granulētais EPS ir iesaistīts proteīnu sintēzē. EPS kanālos proteīna molekulas iegūst sekundārās, terciārās, kvartārās struktūras, tiek sintezēti tauki, tiek transportēts ATP.
Mitohondriji- visbiežāk eliptiskas vai apaļas organellas līdz 1 mikronam. Pārklāts ar dubultu membrānu. Iekšējā membrāna veido izvirzījumus - cristae. Mitohondriju matrica satur redoks-enzīmus, ribosomas, RNS un apļveida DNS. Tas ir šūnas elpošanas un enerģijas centrs. Mitohondriju matricā sadalās organiskās vielas un izdalās enerģija, kas tiek izmantota ATP sintēzei (uz kristām).
Golgi komplekss ir plakanu, izliektu, paralēlu tvertņu sistēma, ko ierobežo centrālā kompresoru stacija. No cisternu malām tiek atdalītas pūslīši, kas transportē Golgi kompleksā izveidotos polisaharīdus. Viņi ir iesaistīti šūnu sienas veidošanā. Vielu sintēzes un sadalīšanās produkti uzkrājas tvertnēs, tos izmanto šūna vai izvada ārā.
Plastīdi- atkarībā no noteiktu pigmentu klātbūtnes izšķir trīs plastidu veidus: hloroplastus, hromoplastus, leikoplastus.
Hloroplasti ir ovāli, 4-10 mikronu lieli, dubultmembrānas visu zaļo augu daļu organoīdi. Iekšējā membrāna veido izvirzījumus – tilakoīdus, kuru grupas veido granu (kā monētu kaudzi). Tylakoīdi atrodas stromā un apvieno granu savā starpā. Uz tilakoīdu iekšējās virsmas ir zaļš pigments - hlorofils. Hloroplastu stroma satur fermentus, ribosomas un savu DNS. Hloroplastu galvenā funkcija ir fotosintēze (ogļhidrātu veidošanās no CO2 un H2O, minerālvielu, izmantojot saules enerģiju), kā arī ATP, ADP sintēze, asimilācijas cietes un savu proteīnu sintēze. Papildus hlorofilam hloroplasti satur palīgpigmentus - karotinoīdus.
Hromoplasti - krāsaini plastidi - dažādas formas; krāsoti sarkani, dzelteni, oranži. Satur pigmentus - karotīnu (oranžs), ksantofilu (dzeltens). Tie piešķir ziedu ziedlapiņām krāsu, kas piesaista apputeksnētājus kukaiņus; krāso augļus, atvieglojot to izplatīšanu dzīvniekiem. Tie ir bagāti ar mežrozīšu gurniem, jāņogām, tomātiem, burkānu saknēm, kliņģerīšu ziedlapiņām u.c.
Leikoplasti ir mazi plastidi, apaļas formas, bezkrāsaini. Tie kalpo kā vieta rezerves barības vielu nogulsnēšanai: cietei, olbaltumvielām, veidojot cietes un aleurona graudus. Satur augļos, saknēs, sakneņos. Plastīdi spēj savstarpēji pārveidoties: leikoplasti gaismā pārvēršas hloroplastos (kartupeļu bumbuļu apzaļumošana), hromoplasti pārvēršas hloroplastos (burkānu sakņu apzaļumošana gaismā augšanas laikā).
Augi un sēnes sastāv no trim galvenajām daļām: plazmas membrānas, kodola un citoplazmas. Baktērijas no tām atšķiras ar to, ka tām nav kodola, bet tām ir arī membrāna un citoplazma.
Kā ir strukturēta citoplazma?
Šī ir šūnas iekšējā daļa, kurā var atšķirt hialoplazmu (šķidro barotni), ieslēgumus un ieslēgumus - tie ir nepastāvīgi veidojumi šūnā, kas būtībā ir rezerves barības vielu pilieni vai kristāli. Organelli ir pastāvīgas struktūras. Tāpat kā organismā galvenās funkcionālās vienības ir orgāni, tā šūnā visas galvenās funkcijas veic organoīdi.
Membrānas un nemembrānas šūnu organoīdi
Pirmie ir sadalīti vienmembrānas un dubultmembrānas. Pēdējie divi ir mitohondriji un hloroplasti. Vienas membrānas šūnas ietver lizosomas, Golgi kompleksu, tīklojumu) un vakuolus. Šajā rakstā mēs runāsim vairāk par organellām, kas nav membrānas.
Nemembrānas struktūras šūnu organellas
Tie ietver ribosomas, šūnu centru, kā arī citoskeletu, ko veido mikrotubulas un mikrofilamenti. Šajā grupā ietilpst arī vienšūnu organismu kustības organelli, kā arī dzīvnieku vīriešu reproduktīvās šūnas. Apskatīsim nemembrānas šūnu organellus, to uzbūvi un funkcijas.
Kas ir ribosomas?
Tās ir šūnas, kas sastāv no ribonukleoproteīniem. To struktūra ietver divas daļas (apakšvienības). Viens no tiem ir mazs, viens liels. Mierīgā stāvoklī viņi ir atdalīti. Tie savienojas, kad ribosoma sāk darboties.
Šīs nemembrānas šūnu organellas ir atbildīgas par olbaltumvielu sintēzi. Proti, translācijas procesam - aminoskābju savienošanai polipeptīda ķēdē noteiktā secībā, par kuru informācija tiek kopēta no DNS un ierakstīta mRNS.
Ribosomu izmērs ir divdesmit nanometri. Šo organellu skaits šūnā var sasniegt pat vairākus desmitus tūkstošu.
Eikariotos ribosomas atrodas gan hialoplazmā, gan uz raupjā endoplazmatiskā tīkla virsmas. Tie atrodas arī dubultmembrānas organellās: mitohondrijās un hloroplastos.
Šūnu centrs
Šī organelle sastāv no centrosomas, kuru ieskauj centrosfēra. Centrosomu attēlo divi centrioli - tukši iekšējie cilindri, kas sastāv no mikrotubulām. Centrosfēra sastāv no mikrotubuliem, kas stiepjas radiāli no šūnas centra. Tas satur arī starpposma pavedienus un mikrofibrillas.
Šūnu centrs veic tādas funkcijas kā dalīšanas vārpstas veidošanās. Tas ir arī mikrotubulu organizācijas centrs.
Runājot par šīs organellas ķīmisko struktūru, galvenā viela ir proteīna tubulīns.
Šī organelle atrodas šūnas ģeometriskajā centrā, tāpēc tai ir šāds nosaukums.
Mikrofilamenti un mikrotubulas
Pirmie ir proteīna aktīna pavedieni. To diametrs ir 6 nanometri.
Mikrotubulu diametrs ir 24 nanometri. To sienas ir izgatavotas no proteīna tubulīna.
Šīs nemembrānas šūnu organellas veido citoskeletu, kas palīdz saglabāt nemainīgu formu.
Vēl viena mikrotubulu funkcija ir transportēšana, pa tām var pārvietoties organoīdi un vielas šūnā.
Kustības organoīdi
Tie ir divu veidu: skropstas un flagellas.
Pirmie ir vienšūnu organismi, piemēram, čības ciliāti.
Hlamidomonām ir flagellas, kā arī dzīvnieku spermatozoīdi.
Kustības organellas sastāv no saraušanās proteīniem.
Secinājums
Noslēgumā mēs sniedzam vispārīgu informāciju.
| Organoīds | Atrašanās vieta būrī | Struktūra | Funkcijas |
| Ribosomas | Tie brīvi peld hialoplazmā un atrodas arī raupjā endoplazmatiskā retikuluma sieniņu ārējā pusē. | Sastāv no mazām un lielām daļām. Ķīmiskais sastāvs - ribonukleoproteīni. | Olbaltumvielu sintēze |
| Šūnu centrs | Šūnas ģeometriskais centrs | Divas centrioles (mikrotubulu cilindri) un centrosfēra - radiāli izstieptas mikrotubulas. | Vārpstu veidošanās, mikrotubulu organizācija |
| Mikrofilamenti | Šūnas citoplazmā | Plāni pavedieni, kas izgatavoti no kontraktilā proteīna aktīna | Atbalsta veidošana, dažreiz kustību nodrošināšana (piemēram, amēbās) |
| Mikrotubulas | Citoplazmā | Dobas tubulīna caurules | Atbalsta veidošana, šūnu elementu transportēšana |
| Cilia un flagellas | No plazmas membrānas ārpuses | Sastāv no olbaltumvielām | Vienšūnas organisma kustība kosmosā |
Tāpēc mēs apskatījām visus augu, dzīvnieku, sēnīšu un baktēriju organellus, kas nav membrānas, to struktūru un funkcijas.
